Introduction

1Les changements rapides et continus du climat mondial ont provoqué d’importants changements dans la répartition des espèces (Parmesan et Yohe, 2003). Compte tenu des activités anthropiques, la déforestation et la fragmentation de l’habitat peuvent avoir un impact sur les trajectoires et les résultats de la restauration forestière (Allan, 2004 ; Tscharntke et al., 2005). L’intensification de l’utilisation des terres (cultures répétées après brûlis) peut entraîner la faible recolonisation des espèces herbacées (Brudvig, 2011), l’homogénéisation des conditions abiotiques locales (Vellend et al., 2007), la diminution de la connectivité du paysage (Tscharntke et al., 2005) et la limitation de la dispersion des plantes (Hermy et Verheyen, 2007). En revanche, la succession végétale secondaire peut être favorisée par la colonisation d’espèces qui améliorent les conditions physiques du site et la disponibilité des ressources (eau et sol) (Milbrandt et Tinsley, 2006). Plusieurs essais de restauration d’une végétation autochtone ont été réalisés (Sheley et al., 2009), avec des études sur les éléments nutritifs du sol (Ruwanza et al., 2012), sur la nucléation (Reis et al., 2010) et l’ensemencement (Simons et Allsopp, 2007 ; Sovu et al., 2010 ; Van der Vyver et al., 2012). Peu d’études, en revanche, ont examiné le rôle des plantes pionnières dans la facilitation de la restauration des sols dégradés et de la végétation des anciens champs (Simons et Allsopp, 2007 ; Rens et al., 2008). La plupart des études sur la restauration écologique se sont principalement concentrées sur la compétition entre plantes, sans prendre en compte les synergies entre espèces qui facilitent la restauration de la végétation (Rens et al., 2008). En effet, des interactions positives entre espèces forestières autochtones et espèces pionnières facilitatrices déclenchent un processus d’amélioration de la qualité des sols à la base de la restauration écologique des zones dégradées (Rens et al., 2008 ; Siles et al., 2008). Les espèces pionnières sont en effet des espèces capables d’influencer d’une manière favorable la restauration de l’environnement dégradé (Zhao et al., 2007 ; Baohanta et al., 2012 ; Ramanankierana et al., 2014).

2Cette étude a eu pour objectif principal d’évaluer l’effet de l’établissement de trois espèces arbustives pionnières facilitatrices sur l’amélioration de l’activité microbienne du sol et sur la survie de trois espèces forestières autochtones. L’hypothèse de départ était que les espèces pionnières facilitatrices améliorant l’activité microbienne, leur présence est nécessaire pour réussir la restauration écologique.

Matériels et méthodes

Matériels

3Trois espèces arbustives pionnières facilitatrices phanérophytes ont été choisies, à savoir Solanum torvum Sw. (Solanaceae), Psiadia altissima (D. C.) Drake (Asteraceae) et Clidemia hirta (L.) D. Don. (Melastomataceae) (Raunkiaer et al., 1934).

4Les trois espèces forestières autochtones phanérophytes choisies ont été Tricalysia leucocarpa (Baill.) Randriamb. et De Block. (Rubiaceae), Dombeya laurifolia (Bojer) Baill. (Malvaceae) et Pittosporum ochrosiifolium Bojer. (Pittosporaceae) (Raunkiaer et al., 1934).

5Les critères de choix des espèces sont la disponibilité de sauvageons en quantité suffisante et leurs usages. Ces sont des espèces multi-usages. P. ochrosiifolium est utilisée en médecine traditionnelle : infection oculaire, toux… et dans les rites de possessions (tromba), les feuilles sèches brûlées ont la propriété de faire taire les enfants la nuit (Sattler et Razafindravao, 2017). La fibre de l’écorce D. laurifolia est employée pour la confection de cordages, le bois s’utilise en construction et pour faire des planches, pour la production de boîtes et de caisses.

Site d’étude

6Le prélèvement des échantillons de sol, de sauvageons des plantes pionnières facilitatrices et des espèces forestières autochtones a été réalisé dans le fragment forestier de Vohilahy (75,2 ha en 2018) à proximité du village d’Ankorabe (S18°56’37’’ ; E48°46’30’’ ; 127 m d’altitude), dans la commune rurale de Ranomafana-Est, district de Brickaville, situé à 200 km à l’est d’Antananarivo à Madagascar. Les analyses microbiologiques du sol et l’évaluation de la biomasse aérienne des plantes ont été réalisées au Laboratoire en microbiologie de l’environnement (LME) du Centre national de recherche sur l’environnement (CNRE) à Antananarivo.

Échantillonnage du sol

7Trois types de sol ont été échantillonnés : un sol forestier (provenant d’une forêt secondaire de plus de 50 ans, AJ > 50) et deux sols dégradés des environs de Vohilahy (sols de jachères de 0 à 5 ans et de 5 à 10 ans). Chaque type de sol a été mis en pot en pépinière (36 pots pour chacun des types) pendant six mois. Trois réplicas ont été réalisés par type de sol, soit au total neuf réplicas.

8Les activités microbiennes globales et les activités des phosphatases microbiennes des différents types de sol ont ensuite été évaluées. L’activité microbienne globale a été mesurée à travers la capacité du sol à hydrolyser la fluorescéine diacétate (ou 3’,6’-diacetyl fluorescéine, FDA) selon la méthode décrite par Alef (1998). L’activité des phosphatases microbiennes du sol a été mesurée grâce à l’hydrolyse de p-nitrophenylphosphate (pNPP) par les phosphatases d’origine microbienne du sol (Tabatabai, 1982). La quantité du produit de l’hydrolyse du p-NPP, en milieu acide (ou phosphatase acide, P AC) et alcalin (ou phosphatase alcalin, P AL), est exprimée en microgrammes (µg) de p-nitrophenol par gramme de sol sec.

Expérimentation en co-culture

9Une expérimentation en co-culture de deux espèces différentes (une espèce pionnière et une espèce forestière autochtone cible) a été réalisée sur les trois types de sol dans la pépinière d’Ankorabe (à proximité du fragment forestier de Vohilahy), afin de déterminer l’effet de l’implantation des trois espèces d’arbustes pionnières facilitatrices sur le taux de survie et le développement des jeunes plants forestiers autochtones.

10Pour cela, 81 individus par espèce pionnière, âgés de 1 à 3 mois environ et d’une taille de 10 à 20 cm ont été utilisés, ainsi que 108 individus par espèce forestière autochtone mesurant de 10 à 20 cm de hauteur. Les co-cultures ont été mises dans des pots de 18 cm de hauteur et de 5 cm de diamètre contenant des échantillons des sols sous forêt secondaire (AJ > 50), sous jachère de 0 à 5 ans et sous jachère de 5 à 10 ans.

Évaluation de la co-culture

11Après six mois de co-culture (à l’instant T_f), des analyses ont été réalisées pour chaque type de sol, en mesurant leurs activités microbiennes globales (capacité à hydrolyser la FDA) et les activités des phosphatases microbiennes (en mesurant l’hydrolyse de pNPP).

12Les individus des trois espèces forestières autochtones ont été étiquetés (tailles et dates de collecte) et leurs hauteurs totales mesurées au début de l’expérience (T_0, mars 2019). Les plantes survivantes ont été comptées à la fin de la co-culture, au bout de six mois, et leurs hauteurs mesurées (T_f, août 2019). Le taux de croissance relatif en hauteur (TCH) a été calculé en divisant la hauteur atteinte à la fin de la co-culture (T_f) par celle à T₀. La biomasse aérienne (BA, poids de matières sèches) à l’instant T_f a été mesurée après dessiccation des parties aériennes (tiges et feuilles) dans une étuve (65 °C) pendant une semaine. Le pourcentage de survie (%S) des trois espèces forestières autochtones a été calculé en utilisant la formule suivante :

avec ni, le nombre d’individus survivants de chaque espèce et N, le nombre total des jeunes plants de chaque espèce forestière autochtone plantés à l’instant T₀.

Analyse statistique des données

13Les données ont été traitées par une analyse de variance (Anova) à deux facteurs, afin de comparer les moyennes des paramètres microbiologiques des sols (activité microbienne globale et activités phosphatasiques). Une analyse en composantes principales (ACP) a été réalisée pour étudier la corrélation entre différentes variables, telles que les types de sol avec ou sans les espèces pionnières facilitatrices, le pourcentage de survie, la biomasse aérienne et le TCH des plantes forestières autochtones. Le logiciel XLSTAT 2016 a été utilisé.

Résultats

Paramètres microbiologiques des sols après traitement

14L’activité microbienne globale des sols traités avec les espèces pionnières facilitatrices est la plus élevée dans les sols des forêts secondaires (plus de 50 ans), puis par ordre décroissant dans les sols des jeunes jachères de 0 à 5 ans, dans ceux des jachères de 5 à 10 ans et enfin dans les sols témoins (fig. 1). Il n’y a pas de différence significative entre les trois espèces pionnières étudiées : c’est l’âge de la jachère qui influe sur le gradient d’activité microbienne du sol (fig. 1).

15L’activité enzymatique en milieu acide et alcalin du sol traité avec des espèces pionnières facilitatrices est significativement très élevée dans le sol des forêts secondaires puis, par ordre décroissant, dans les sols des jeunes jachères de 0 à 5 ans, dans ceux des jachères de 5 à 10 ans et enfin dans les sols témoins (fig. 2). Il n’y a pas de différence significative entre les trois espèces pionnières étudiées : c’est l’âge de la jachère qui influe sur le gradient d’activité des phosphatases microbiennes du sol (fig. 2).

Figure 1 – Activité microbienne globale de chaque type de sol dans les jachères d’âges différents.

Figure 2 – Activité enzymatique en milieu acide (P AC, phosphatase acide) et alcaline (P AL, phosphatase alcaline) de chaque type de sol dans les jachères d’âges différents.

Effet des espèces pionnières facilitatrices

16Les résultats de l’ACP (fig. 3) montrent que :

• le premier axe factoriel F1 (79,19 %) indique deux groupes séparés :
  • le premier groupe, positif sur l’axe F1, est constitué des sols forestiers (AJ > 50) et des sols des jeunes jachères (0 à 5 ans) traités avec les trois espèces pionnières facilitatrices (fig. 3A). La biomasse aérienne (B), le taux de croissance relatif en hauteur (TCH) et le pourcentage de survie des trois espèces forestières autochtones (PS) sont également dans ce groupe (fig. 3B) ;
  • le deuxième groupe, négatif sur l’axe F1, est constitué des sols des jachères de 5 à 10 ans traités avec des espèces pionnières facilitatrices et les sols sans traitement ou témoins ;
• le second axe factoriel F2 (18,69 %) montre également deux groupes séparés, à savoir (1) la biomasse aérienne et la hauteur de D. laurifolia, et la hauteur de P. ochrosiifolium (valeurs positives sur l’axe F2) et (2) la hauteur T. leucocarpa, la biomasse aérienne de T. leucocarpa et de P. ochrosiifolium ainsi que le pourcentage de survie de ces trois espèces forestières autochtones (valeurs négatives sur l’axe F2, fig. 3B).

Figure 3 – Résultats de l’analyse en composantes principales (ACP). A. Relations entre les types de sol traités ou non avec les espèces pionnières. B. Biomasse aérienne (B), taux de croissance relatif en hauteur (H ou TCH) et pourcentage de survie des plantes forestières autochtones (%S).

17L’ACP montre que le pourcentage de survie, la valeur de biomasse aérienne et la hauteur des trois espèces forestières autochtones sur les sols des forêts secondaires, des jeunes et vieilles jachères, et traités par les espèces pionnières, sont plus élevés que pour les témoins (fig. 3A et 3B). Les sols des forêts secondaires, des jeunes et des vieilles jachères, présentent des conditions abiotiques stables. Après le traitement de ces trois types de sol avec les espèces pionnières facilitatrices, leurs conditions abiotiques s’améliorent par rapport aux sols non traités (témoins).

Discussion

18Cette étude vise à évaluer l’effet de l’établissement de trois espèces pionnières facilitatrices sur l’amélioration de la survie de jeunes plants de T. leucocarpa, D. laurifolia et P. ochrosiifolium en pépinière. Nos résultats montrent que les trois espèces pionnières utilisées jouent un rôle important dans l’amélioration du pourcentage de survie et le développement des trois espèces autochtones ; l’âge de la jachère influe également les activités microbiennes et enzymatiques du sol.

19Cette étude explique en partie la capacité de ces trois espèces pionnières à faciliter l’installation des espèces autochtones sur des sols plus ou moins dégradés. Nos résultats corroborent les trois processus fréquemment cités dans la littérature, à savoir : (1) la facilitation qui est un processus répandu dans les environnements difficiles (He et al., 2013 ; Soliveres et Maestre, 2014) ; (2) les interactions entre espèces pionnières et espèces forestières courantes dans les sols dégradés (Landero et Valiente-Banuet, 2010 ; Wright et al., 2014 ; Paterno et al., 2016) et (3) les effets positifs des espèces pionnières facilitatrices significatifs sur la survie et la croissance de l’espèce cible ainsi que sur la biomasse aérienne (Gómez-Aparicio, 2009 ; Bertoncello et al., 2016).

20Cette étude montre que les trois espèces pionnières utilisées (S. torvum, P. altissima et C. hirta) fonctionnent comme des « facilitateurs biologiques », colonisant initialement le sol nu et modifiant les activités microbiennes globales et les activités des phosphatases microbiennes dans le sol (fig. 1 et fig. 2). Les sols traités par ces espèces pionnières montrent des valeurs de survie, de biomasse aérienne et de hauteur des trois espèces forestières autochtones plus élevées que celles des sols non traités (fig. 3A et 3B). Les travaux de Soliveres et al. (2011) ainsi que de Soliveres et Maestre (2014) confirment que des espèces pionnières facilitatrices peuvent améliorer la qualité des sols dégradés. Cette facilitation se produit lorsqu’une espèce végétale, appelée « pionnière », améliore la survie et/ou la croissance d’une autre espèce « cible », en élargissant sa niche, en améliorant les conditions abiotiques du sol (Jankju, 2013) ou en améliorant la disponibilité des ressources (Zhou et al., 2005).

Conclusion

21Cette étude montre que les paramètres microbiologiques des trois types de sol à différents stades de jachère s’améliorent quand ils sont traités avec les trois plantes pionnières facilitatrices ; ces dernières jouent en effet un rôle-clé dans la récupération microbiologique des sols et dans la croissance de l’espèce « cible ». Les plantes pionnières facilitatrices ont engendré des conditions favorables à l’établissement et au développement des espèces forestières autochtones. Ces espèces pionnières pourraient être utilisées dans des programmes de restauration écologique, notamment ceux du fragment forestier de Vohilahy et de la forêt humide de basse altitude de Madagascar.