Introduction

1Vitellaria paradoxa C. F. Gaertn. (Sapotaceae), connue sous le nom de karité, est une espèce ligneuse de la zone des savanes guinéennes et soudaniennes. L’aire de répartition du karité s’étend sur près d’un million de kilomètres carrés dans 21 pays subsahariens (Naughton et al., 2015).

2Le karité est un arbre à usages multiples. Les feuilles et la pulpe du fruit sont utilisées pour l’alimentation humaine, surtout en période de soudure, et le bois pour le charbon, la confection de meubles et la construction des habitations (Lovett et Haq, 2000). Cependant, le principal produit de cet arbre reste son huile, dérivée de ses amandes, très prisée pour des usages médicaux, cosmétiques et alimentaires (Boffa, 2015).

3La demande en noix de karité augmente sans cesse et les prévisions montrent la même tendance (Faostat, 2018). Cependant, cette situation s’accompagne d’une productivité qui diminue en raison de la longue durée nécessaire à la régénération des arbres, de la longue période avant la première fructification et le vieillissement des peuplements existants. Afin d’augmenter la productivité des arbres de karité, des recherches ont été menées sur diverses techniques de multiplication telles que le greffage, le bouturage et la stratification (Okao et al., 2016). En effet, les systèmes agroforestiers actuels à base de karité sont constitués de plants principalement issus du semis. Cette méthode de multiplication favorise la diversification du patrimoine génétique et entraîne une grande variabilité génétique, du fait du l’allogamie de l’espèce (Hall et al., 1996), ainsi qu’une mise en fruits tardive des arbres (quinze ans selon Boffa, 2015).

4Pour faire face à ces contraintes, la multiplication végétative est un moyen pratique pour la production en masse de stocks de régénération de haute qualité. Les premiers essais de multiplication végétative documentés sur le karité ont porté sur le bouturage (Picasso, 1984). Encore peu maîtrisé à l’époque, ses taux de réussite étaient presque nuls. Le principal obstacle au bouturage est le faible niveau d’enracinement des boutures (Boffa, 2015). D’autres travaux entrepris sur le bouturage des tiges de karité avec utilisation de polypropagateurs et de l’acide indole butyrique (AIB) ont donné des résultats très concluants avec des taux d’enracinement des boutures variant entre 40 et 80 % (Opoku-Ameyaw et al. 2000 ; Yeboah et al., 2009a ; Yeboah et al., 2009b ; Yeboah et al., 2010). Quant au greffage du karité, cette technique consiste à réunir les performances du greffon et les avantages racinaires du porte-greffe. Cette technique de multiplication est réussie quand le contact entre les tissus vasculaires des deux symbiotes est établi (Mokhtari, 2002). Des taux de réussite relativement très élevés (86,1 %) ont été obtenus avec la méthode de greffage en fente latérale sur des sauvageons de karité dans les champs des producteurs au Mali et au Burkina (Sanou et al., 2004). Toutefois, l’effet de l’interaction greffon/porte-greffe constitue une limitation à cette technique (Mokhtari, 2002) ainsi que la période de greffage.

5Pour répondre à ces insuffisances, la présente étude a été initiée et vise à étudier la multiplication par bouturage et greffage du karité, afin de favoriser dans un futur proche sa domestication. De façon spécifique, il s’agit de (1) étudier l’effet de différents substrats et hormones sur le taux de réussite du bouturage, (2) déterminer la meilleure période de réussite de greffage et (3) comparer les deux techniques de multiplication végétative et proposer la plus performante pour la production rapide de plants vigoureux de karité.

Matériels et méthodes

Matériel végétal

6Vitellaria paradoxa est un arbre de la famille des Sapotaceae d’une hauteur moyenne de 7,5 m, pouvant atteindre 12 m ou plus, et un diamètre moyen du tronc de 50 cm (Arbonnier, 2002). Pour la conduite de l’essai de bouturage, les boutures ont été collectées sur des arbres présents dans le parc à karité de Savè au Bénin. Ces boutures présentent en moyenne une longueur de 15 cm. Les boutures récoltées ont été humidifiées et mises dans un sac afin de faciliter le transport jusqu’au lieu de bouturage.

7Des sauvageons de karité vigoureux et sains, de diamètre variant entre 0,5 et 2 cm ont été utilisés comme porte-greffe. Les greffons ont été prélevés sur des arbres de karité présentant de bons rendements en noix et une bonne tolérance aux maladies et aux ravageurs.

8Les sauvageons ont été collectés et placés dans des pots en pépinière. La collecte de greffons a consisté à couper avec un sécateur désinfecté les feuilles (au niveau des pétioles) de jeunes rameaux dont les bourgeons axillaires étaient sur le point de se former et à laisser le greffon sur l’arbre-mère jusqu’à la formation des bourgeons axillaires. Toutes les précautions ont été prises pour limiter les blessures des greffons lors du prélèvement. Le greffage par placage simple de côté a été ensuite réalisé au cours de deux saisons différentes (pluvieuse et sèche). Les données collectées ont porté sur le diamètre des porte-greffes, la période de débourrement et le taux de réussite du greffage.

Milieu d’étude

9Les essais de bouturage et de greffage effectués dans le cadre la présente étude ont été conduits dans deux communes (Parakou et Savè) de la zone cotonnière du Centre-Bénin. La zone cotonnière du Centre-Bénin se caractérise par un climat de type soudano-guinéen avec une tendance vers le type soudano-sahélien. C’est une zone de transition (entre le Sud et le Nord-Bénin) de 16 900 km² qui s’étend après les plateaux d’Abomey et de Kétou jusqu’au 9^e parallèle Nord. Cette zone est entièrement occupée par des sols ferrugineux tropicaux lessivés ou appauvris (Inrab, 1995). On rencontre également des sols noirs et hydromorphes dans les vallées des fleuves et des rivières qui traversent la zone. On y retrouve aussi des sols lessivés plus ou moins concrétionnés, des sols sableux, des sols sablo-argileux et des sols noirs et hydromorphes dans les vallées. La pluviométrie varie de 600 à 1 400 mm répartie sur 80 à 110 jours. Les céréales et les légumineuses y sont largement cultivées. Les peuplements de karité se situent aussi dans cette zone.

Conduite des essais de bouturage

10Les essais de bouturage ont été conduits au Centre de recherche agricole (CRA-Centre) de Savè (Bénin). Le dispositif de propagation utilisé pour conduire l’essai mesure 2 m × 1 m × 0,6 m ; il est subdivisé en trois compartiments. Cette caisse en bois a été couverte d’un film polyéthylène transparent d’épaisseur 1 mm afin de maintenir une température, une humidité et une intensité lumineuse modérées favorables à un meilleur développement des boutures. Les boutures utilisées pour la conduite de l’essai ont été collectées dans le parc à karité de Savè. Ces arbres ont été choisis en fonction de leur niveau de productivité, de leur état sanitaire et de la disponibilité de leurs rameaux de l’année lors de l’installation des essais (Asseh et al., 2017). Ces boutures ont été prélevées tôt le matin à l’aide d’un sécateur. Six feuilles ont été retenues sur chaque coupe comme recommandé par Opoku-Ameyaw et al. (2000). Les deux hormones de croissance utilisées sont (1) l’AIB à une concentration de 10 000 ppm utilisée pour accélérer la croissance des boutures et (2) le gel d’Aloe vera. Les boutures ont été trempées dans l’hormone sur 5 cm à partir de de la base pendant cinq secondes avant d’être placées dans le propagateur en polyéthylène contenant les substrats d’enracinement. Ces substrats sont constitués de son de riz carbonisé, de bourre de coco et de substrat classique (sol du site de l’essai). Après la plantation, les boutures ont été arrosées au besoin. L’essai a duré 120 jours. Le dispositif expérimental adopté est un split-plot à trois blocs où les substrats ont été affectés aux grandes parcelles et les hormones aux petites parcelles. Au total, l’essai a compté 360 boutures :

113 substrats*2 hormones*2 natures*3 répétitions*10 boutures.

12Les observations ont porté sur la période d’apparition des bourgeons et le taux de reprise des boutures.

Conduite des essais de greffage

13Le matériel végétal a été constitué de sauvageons de karité vigoureux et sains appartenant à trois classes de diamètres (0,5-1 cm ; 1-1,5 cm et 1,5-2 cm) utilisés comme porte-greffes. Les greffons ont été prélevés sur des arbres à karité présentant de bons rendements en noix et une bonne tolérance aux maladies et aux ravageurs.

14L’essai a été mené en utilisant un plan expérimental en blocs complets randomisés avec un schéma factoriel 2A × 3B. Le facteur A représente deux périodes de greffage (saisons sèche et pluvieuse) et le facteur B représente le diamètre des porte-greffes (0,5-1 ; 1-1,5 ; 1,5-2 cm). L’unité expérimentale compte dix plants greffés.

Analyses statistiques

15Les données collectées ont été traitées à l’aide du tableur Excel 2013. Pour les variables qualitatives, la statistique descriptive a été réalisée. Afin de déterminer l’effet des facteurs expérimentaux sur la reprise des boutures d’enracinement et la réussite du greffage, les données ont été soumises à une analyse de variance à l’aide du modèle linéaire généralisé suivant la distribution de Poisson dans le logiciel R 3.6.0. Le seuil de significativité a été de 5 %.

Résultats

Bourgeonnement des boutures en fonction des substrats et de l’hormone

16Le tableau 1 présente le taux de reprise des boutures suivant les différents traitements appliqués. Le taux de reprise moyen est de 45 % pour les boutures végétatives et de 8,8 % pour les boutures florifères. Seule la présence d’Aloe vera favorise le bourgeonnement des boutures florifères.

17La période d’apparition des bourgeons varie suivant la nature des boutures, l’application d’hormone et le substrat utilisé (fig. 1). Pour l’ensemble, la période d’apparition des bourgeons est plus rapide avec les des boutures végétatives et l’apparition d’un nombre élevé de bourgeons se situe entre le 14^e et le 21^e jour. Quant aux boutures florifères, l’apparition des bourgeons démarre dès le 14^e jour et on note l’apparition d’un nombre élevé de bourgeons entre le 21^e et le 28^e jour.

Survie des boutures : influence de l’hormone et des types de bouture et de substrat utilisés

18L’ajustement réalisé sur la survie des boutures sous différents traitements (fig. 2) avec le modèle linéaire généralisé suivant la loi de Poisson montre que le modèle est significatif (p < 0,001). Les traitements ont des impacts différents hautement significatifs (p < 0,001). Les boutures végétatives installées sur le son de riz carbonisé avec l’application de l’hormone AIB ont une meilleure survie des boutures (5,67 ± 1,53). Ensuite, les boutures végétatives installées sur du riz carbonisé avec l’application de l’hormone Aloe et celles installées sur du sable avec l’application de l’hormone AIB présentent une meilleure survie.

Figure 1 – Évolution du bourgeonnement des boutures de Vitellaria paradoxa en fonction du temps.

Figure 2 – Influence des traitements utilisés sur la survie des boutures.

Débourrement des plants greffés en fonction du diamètre du porte-greffe et de la période de greffage

19Au cours de l’essai, le taux de reprise végétative moyen est de 65,55 %. Ce taux est de 86,67 % et de 44,44 % respectivement en saisons sèche et pluvieuse (tabl. 2). Les meilleurs taux de reprise sont observés au niveau des porte-greffes de diamètre compris entre 0,5-1 et 1-1,5 cm. La période propice pour le débourrement varie de 21 à 30 jours après greffage (tabl. 3).

Effet de la période de greffage et diamètre du porte-greffe sur la réussite du greffage

20L’ajustement réalisé sur la reprise des greffons sous différents traitements (fig. 3) avec le modèle linéaire généralisé suivant la loi de Poisson, montre que le modèle est significatif (p < 0,01). Les différents traitements présentent une différence hautement significative (p < 0,01). Les plants greffés pendant la saison sèche et dont le diamètre du porte-greffe varie entre 0,5-1 et 1-1,5 cm donnent les meilleures reprises.

Discussion

Performance des substrats et des hormones sur les boutures de karité

21La période d’apparition des bourgeons varie significativement suivant la nature de la bouture, de l’hormone appliquée et du type de substrat utilisé. Pour cette étude, la période propice à l’apparition des bourgeons se situe entre le 14^e et le 28^e jour. Cette différence de délai de bourgeonnement peut s’expliquer par le fait que les boutures florifères sont fortement lignifiées et renferment peu de réserves nutritives pour assurer la reprise des boutures. Des explications similaires ont été rapportées par Nguema et al. (2013). Selon ces auteurs, les boutures âgées ne contiennent pas assez de réserves nutritives pour permettre une éventuelle levée. Cet état de chose compromet la formation et le développement des racines et des pousses dans un premier temps, puis réduit la viabilité des bourgeons en voie de débourrement.

Figure 3 – Influence de la période de greffage et du diamètre du porte-greffe sur la reprise des plants greffés.

22Le taux de reprise végétative moyen est de 45 % pour les boutures végétatives et de 8,8 % pour les boutures florifères. Ces taux, bien que faibles, sont meilleurs que ceux obtenus sur le bouturage d’autres espèces (Agbogan et al., 2014). Plusieurs paramètres pourraient expliquer le faible taux de bourgeonnement observé dans notre étude. Dans de nombreux cas, les boutures ne réussissent pas à cicatriser, ce qui ne favorise pas l’enracinement de ces dernières (Asseh et al., 2017). La cicatrisation est en effet une étape clé du bouturage qui est influencée par plusieurs facteurs, dont la balance hormonale entre l’auxine utilisée et les autres hormones végétales comme la cytokinine (Agbogan et al., 2014).

23Cette étude révèle que le son de riz carbonisé avec l’application de l’acide indole butyrique est le meilleur traitement pour induire l’enracinement des boutures de karité. Le son de riz carbonisé a aussi été identifié par Yeboah (2015) comme étant le meilleur substrat permettant l’enracinement des boutures de karité. Ceci pourrait s’expliquer par la porosité de ce substrat qui permet, de fait, une meilleure aération et donc un bon développement de la radicule, condition préalable de la levée. Les faibles taux de survie sur le substrat en fibres de coco peuvent être dus à sa plus grande capacité de rétention d’eau, ce qui peut provoquer l’étouffement de la bouture (Hussain et al., 2014).

24L’AIB est l’hormone ayant contribué à une meilleure survie des boutures. L’AIB est reconnue comme une hormone stimulatrice de la croissance (Akakpo et al., 2013). Néanmoins, on note une variation de reprise végétative et de survie de boutures avec ce traitement. Tiberti et al. (2012) expliquent cela par le fait que ce traitement par l’AIB peut déséquilibrer les régulateurs de croissance présents naturellement dans les plantes et existants dans les bourgeons et les feuilles des boutures, qui, à leur tour, peuvent provoquer des variations de différents paramètres comme l’enracinement et le bourgeonnement. En outre, au cours de l’essai, les boutures végétatives sont les seules qui survivent. Ceci s’explique par l’absence de cellules méristématiques au niveau des boutures florifères (Yeboah, 2015). Les cellules méristématiques sont indispensables à la division cellulaire et donc aux activités physiologiques de la bouture. Nguema et al. (2013) notent que le caractère juvénile du matériel utilisé pour le bouturage influence aussi l’enracinement des boutures.

Effet du diamètre du porte-greffe et de la période de greffage sur la réussite du greffage du karité

25L’âge du porte-greffe et la saison de la greffe sont des facteurs qui influencent le succès du greffage (Hartmann et al., 2002). Jusqu’à présent, les effets de l’âge du porte-greffe et des saisons de greffe sur le greffage n’avaient jamais été étudiés. Par ailleurs, plusieurs rapports ont montré les effets de ces facteurs sur le greffage de l’anacardier et la mangue (Mahunu et al., 2009 ; Mandal et al., 2011). La présente étude montre que les porte-greffes de diamètres compris entre 0,5 et 1,5 cm nécessitent un temps minimum de 28-35 jours après greffage pour une reprise végétative. Ces observations se rapprochent de celles de Yao et al. (2019) qui indiquent que le taux de reprise des greffons est de 85 % trente jours après le greffage. Aussi, les jeunes porte-greffes auraient un nombre élevé de cellules méristématiques, ce qui augmenterait la juvénilité des plantes et favoriserait une croissance plus rapide (Kilany et al., 2012). Les résultats montrent également que les porte-greffes de faible diamètre présentent un pourcentage plus élevé de réussite de la greffe. Les jeunes porte-greffes ont une activité accrue des cellules méristématiques, ce qui entraîne une formation des callosités et une cicatrisation plus rapides de l’union de la greffe. En général, le faible succès du greffage pourrait être attribué au manque de contact intime entre le greffon nouvellement inséré et le porte-greffe (Hartmann et al., 2002).

26Plusieurs études ont montré que les conditions environnementales affectent directement le succès du greffage. La température et l’humidité sont deux facteurs importants qui influencent l’union de greffon et du porte-greffe (Hartmann et al., 2002). Dans la présente étude, les résultats obtenus lorsque que le greffage se fait en saison sèche sont meilleurs qu’en saison pluvieuse. Cela pourrait s’expliquer par le fait que le taux d’union des greffons augmente linéairement entre 5 et 32 °C (Sadhu, 2005). Aussi, le maintien d’une humidité élevée est très important pour empêcher le scion de sécher (Sadhu, 2005). Pendant la saison sèche, il y a plus d’énergie lumineuse pour la photosynthèse et l’accumulation de nutriments, ce qui favorise la formation de l’union des greffons et la croissance des porte-greffes après le greffage comparativement à la saison pluvieuse. Les résultats concordent avec ceux de Islam et al. (2004), qui ont indiqué que les meilleurs résultats de greffe de mangue (nombre de jours après reprises de la greffe et pourcentage de survie) sont observés lorsque celle-ci est réalisée en été au Bangladesh. La réalisation de la greffe en période sèche est recommandée pour une bonne réussite du greffage du karité dans la zone cotonnière du centre du Bénin avec des porte-greffes dont le diamètre varie entre 0,5 et 1,5 cm.

Conclusion

27Le greffage et le bouturage constituent deux techniques de multiplication végétative prometteuses pour la domestication du karité. Les taux moyens de survie des plants greffés (86,67 %) sont supérieurs à ceux obtenus par bouturage (26,9 %). Le substrat influence considérablement le taux d’enracinement. Le son de riz s’est avéré le meilleur substrat par rapport à celui fait de fibres de coco et de sable. Le taux de survie des boutures est également fonction de l’hormone utilisée et de la nature de la bouture utilisée. La multiplication végétative pourrait être l’option favorable pour la propagation du karité, les graines (noix) étant en concurrence entre l’utilisation par l’homme et la propagation. Les boutures enracinées et les plants greffés doivent évoluer jusqu’à l’obtention d’arbres en production. Les recherches futures pourront être orientées vers le suivi in situ de la croissance et de la production des plants issus de la multiplication végétative.