Introduction

1Le projet de recherche Fogefo-Plus (Forêts de Guinée forestière – Plantes utiles), mené dans le cadre du programme « Sud Expert Plantes Développement Durable » (SEP2D), a pour objectif principal d’identifier les plantes forestières utiles – hors bois d’œuvre et bois de chauffe – de Guinée forestière, une des régions naturelles de Guinée, et de caractériser leur importance économique pour les populations urbaines et rurales. Durant ce projet (2017-2020), des enquêtes ont été réalisées sur les principaux marchés urbains de cette région naturelle dans le but de recenser les produits forestiers commercialisés. Vingt-et-un villages ont été sélectionnés dans lesquels les espèces végétales utilisées ont fait l’objet d’inventaires botaniques. Des échantillons de semences, boutures et herbiers ont été collectés. Pour six espèces ligneuses, dont le caféier Robusta, des données sur la structure des populations et sur les pratiques de gestion de ces espèces par les villageois ont aussi été recueillies. Enfin, la structure génétique des caféiers collectés a été étudiée en détail dans le but d’identifier des individus ou populations endémiques à la Guinée.

2L’espèce Coffea canephora Pierre ex A. Froehner, couramment appelée caféier Robusta, fournit environ 40 % de la production mondiale de café (ICO, 2020). Son aire de répartition naturelle s’étend de la Guinée jusqu’à l’Afrique de l’Est avec une interruption entre le Bénin et le Ghana. Berthaud (1984) a mis en évidence chez cette espèce l’existence de deux groupes génétiques distincts, positionnés de part et d’autre de ce « couloir dahoméen » : à l’ouest, le groupe génétique « guinéen » qui englobe les caféiers poussant naturellement dans les forêts de Guinée et de Côte d’Ivoire ; à l’est, le groupe « congolais » composé des populations de caféiers rencontrées depuis le Cameroun et le Gabon jusqu’à l’Ouganda. À l’intérieur du groupe congolais, des travaux de marquage génétique réalisés depuis une trentaine d’années (Montagnon et al., 1998 ; Gomez et al., 2009 ; Cubry et al., 2013 ; Leroy et al., 2014) ont permis de définir cinq sous-groupes de diversité (CON-SG1, CON-SG2, CON-B, CON-C, et CON-UW).

3À la suite de travaux récents de génotypage de spécimens conservés dans deux herbiers du Muséum national d’histoire naturelle de Paris, il a été proposé de classer les caféiers du groupe guinéen en cinq sous-groupes génétiques (Labouisse et al., 2020). Deux sous-groupes sont bien différenciés et spécifiques à la Guinée : le sous-groupe GUI-sgG1 correspondant au C. canephora var. maclaudii repéré par Chevalier (1905) dans une forêt près de Mamou au sud-ouest du Fouta-Djalon et le sous-groupe GUI-sgG2 correspondant à C. canephora cv. Gamé, cultivar population originaire de Bambaradou, un village proche de Macenta, et mis en culture dès les années 1930 à l’initiative du chef de canton Gamé Guilavogui (fig. 1). Au sud-est de la Guinée, dans les préfectures de Beyla, Lola, Kérouané et Nzérékoré, d’autres populations de C. canephora localisées dans des forêts semi-décidues ou dans les galeries forestières ont été assignées aux sous-groupes GUI-sgG4 et GUI-sgG5. Ces deux sous-groupes sont faiblement différentiés et ont une aire de répartition très large, allant du massif du Ziama en Guinée jusqu’à l’est de la Côte d’Ivoire. Pour la présente étude, nous les regrouperons sous une étiquette unique (GUI-sgG4&5). Le dernier sous-groupe (GUI-sgG3) ne se rencontre qu’au sud de la Côte d’Ivoire.

4En Guinée, le caféier Robusta est majoritairement produit dans la région naturelle de Guinée forestière dans des agroforêts associant cultures pérennes de rente (cacaoyer, caféier et colatier) et végétation subspontanée (Correia et al., 2010 ; Camara et al., 2012). En raison d’introductions massives de semences de caféiers en provenance d’Afrique centrale dès le développement de la caféiculture au début des années 1930 (Portères, 1962), les Robusta cultivés en Guinée forestière appartiennent majoritairement au groupe génétique congolais. Des populations du groupe génétique guinéen peuvent cependant se maintenir dans des galeries ou des îlots forestiers faiblement exploités par l’homme. S’il existe encore des C. canephora sauvages en Guinée, ils doivent être rares et, à notre connaissance, n’ont pas fait l’objet d’observations récentes. Tous ces caféiers endémiques, sauvages ou mis en culture, subissent une érosion importante en raison de la déforestation, de la concurrence avec d’autres cultures et du changement climatique, particulièrement dans la zone de transition forêt-savane.

Figure 1 – Carte de la Guinée avec les sites de collecte et le site du CRRA de l’Irag à Sérédou.

5En outre, comme cela a déjà été démontré en Côte d’Ivoire par Berthaud (1984), l’hybridation est fréquente entre caféiers endémiques et caféiers introduits du groupe congolais. Enfin, les caféiers du groupe guinéen sont très faiblement représentés dans les collections ex situ ; la centaine de clones conservés par l’Institut de recherche agronomique de Guinée (Irag) dans le Centre régional de recherche agronomique (CRRA) de Sérédou appartiennent principalement au groupe congolais.

6La recherche de caféiers C. canephora endémiques de Guinée, en tant qu’éléments constitutifs de la flore forestière locale, est l’un des objectifs spécifiques du projet Fogefo-Plus. Nous présentons ici le bilan des prospections et collectes d’échantillons. Nous décrivons les travaux de génotypage destinés à déterminer l’appartenance des échantillons collectés aux différents groupes et sous-groupes génétiques. À la lumière des résultats, nous discutons ensuite de l’identité des échantillons en lien avec leur situation géographique et l’historique des introductions en Guinée. Enfin, nous décrivons les mesures à mettre en œuvre pour préserver et valoriser la diversité de C. canephora en Guinée.

Matériels et méthodes

Prospections

7Les résultats des précédents travaux de génotypage sur les spécimens d’herbier collectés au xx^e siècle, ainsi que l’analyse de la documentation associée, ont guidé les partenaires du projet Fogefo-Plus dans le choix des sites à prospecter pour la recherche de caféiers endémiques, sauvages ou mis en culture. Des entretiens individuels et collectifs – menés avec deux ou trois groupes de villageois structurés selon l’âge et le sexe – ont été organisés afin de recueillir des informations sur les caféiers présents sur le territoire du village (origine, âge, etc.). L’environnement, et en particulier la végétation associée aux caféiers, a été décrit ; les pieds de caféiers ont été marqués et mesurés (hauteur, circonférence du tronc) ; des boutures et des rameaux ont été prélevés pour la collection vivante et l’herbier de l’Irag.

Génotypage

8Des échantillons de caféier ont été prélevés, à raison d’une feuille par pied, séchés, conditionnés dans des sachets plastiques contenant du silicagel et envoyés au Grand plateau technique régional de génotypage (http://www.gptr-lr-genotypage.com) à Montpellier (France). Trente génotypes caractérisés dans une précédente étude (Labouisse et al., 2020), et appartenant aux différents sous-groupes guinéens et aux deux principaux sous-groupes congolais (CON-SG1 et CON-SG2), ont été ajoutés aux échantillons collectés pour servir de témoins.

9Les méthodes utilisées pour l’extraction de l’ADN et le génotypage sont présentées en détail dans Labouisse et al. (2020). Sur les 23 microsatellites décrits dans cette même publication, 21 ont été utilisés pour la présente étude (Mg_M344 et Mg_M494 étant exclus). À partir des données de génotypage, une matrice de dissimilarité a été calculée selon la méthode du simple matching et une analyse factorielle en coordonnées principales (PCoA) réalisée grâce au logiciel DARwin v.6 (Perrier et Jacquemoud-Collet, 2006), afin d’obtenir une représentation globale de la diversité génétique des échantillons étudiés. En outre, grâce au logiciel Structure V.2.3.4. (Pritchard et al., 2000), nous avons testé l’appartenance de chaque échantillon à K populations distinctes non prédéfinies (K variant de 1 à 10) et estimé le degré d’hybridation (exprimé par le coefficient d’appartenance) entre groupes génétiques congolais et guinéen. Les paramètres suivants ont été appliqués : burn-in period de 100 000 avec 100 000 itérations, 10 runs indépendants pour chaque K. Les données obtenues par Structure ont été analysées sur le serveur en ligne Clumpak (Kopelman et al., 2015).

Résultats

Échantillons de caféiers collectés

10Deux grandes campagnes de collecte ont été menées : du 14 décembre 2017 au 5 février 2018 et du 26 juin au 24 octobre 2019. Au total, 128 échantillons de C. canephora ont été collectés pour génotypage : 44 échantillons collectés dans onze villages de Guinée forestière et 53 échantillons dans un site unique en Moyenne Guinée près du village de Ngaïna sur les contreforts du Mont Bilima-Hénéré (fig. 1) ; 25 échantillons prélevés dans le jardin botanique de l’Irag, créé entre 1939 et 1945 à Sérédou par Portères ; six échantillons de caféiers, à l’origine imprécise, prélevés dans la collection de l’Irag au CRRA de Sérédou.

11Six échantillons de caféiers du Mont Bilima-Hénéré ont été prélevés pour l’herbier national de Guinée conservé au CRRA de Sérédou (herbier Serg selon l’Index Herbariorum).

12Enfin, 145 boutures de caféiers ont été prélevées et introduites dans la pépinière du jardin botanique de l’Irag à Sérédou.

Analyse génétique globale

13Parmi les 128 échantillons de caféiers collectés, treize n’ont pu être analysés en raison du grand nombre de données de génotypage manquantes. Les analyses ont donc porté sur 115 échantillons collectés et 30 échantillons témoins.

14Sur la représentation de l’analyse factorielle (fig. 2), l’ensemble des 53 échantillons collectés dans la forêt de Bilima-Hénéré, et eux seuls, se regroupent avec les témoins du sous-groupe GUI-sgG1 (var. maclaudii) ; quatre échantillons collectés dans le jardin botanique font partie du sous-groupe GUI-sgG2 (cultivar Gamé) ; il n’y a aucun échantillon du sous-groupe guinéen GUI-sgG4&5 ; plusieurs échantillons font partie du groupe congolais (sous-groupes CON-SG1 et CON-SG2). En outre, une trentaine d’échantillons occupent une position intermédiaire entre les différents groupes témoins laissant penser qu’ils peuvent résulter d’un ou de plusieurs événements d’hybridation entre caféiers des groupes congolais et guinéen.

15Afin de mieux décrire ces échantillons hybrides, nous avons réalisé une analyse avec le logiciel Structure (fig. 3). Les échantillons du sous-groupe GUI-sgG1 n’ont pas été intégrés à cette analyse car de précédents travaux (Labouisse et al., 2020) ont montré qu’ils constituent une population distincte et très homogène du fait de son isolement, à l’ouest du Fouta-Djalon, et de la distance géographique qui la sépare de la Guinée forestière. Au total 86 génotypes ont été analysés (62 échantillons collectés et 24 témoins). Sur la base de la statistique proposée par Evanno et al. (2005), seules les représentations graphiques obtenues pour K = 2 (Delta K d’Evanno = 1 354,6) et K = 3 (Delta K = 299,4), ont été retenues (fig. 3). Grâce aux génotypes témoins, ces représentations ont permis de mettre en évidence des clusters d’appartenance correspondants aux groupes guinéen et congolais (pour K = 2) et, à l’intérieur de ce dernier, aux deux sous-groupes CON-SG1 et CON-SG2 (pour K = 3). Deux échantillons collectés font partie du sous-groupe CON-SG1 et 23 du sous-groupe CON-SG2. Les 32 hybrides congolais-guinéens ont tous un parent congolais du sous-groupe CON-SG2 (aucun du sous-groupe CON-SG1). Chez ces hybrides, la part du génome congolais (coefficient d’appartenance) varie de 41 à 91 %. Parmi les échantillons collectés, nous aurions donc une proportion significative d’hybrides congolais-guinéens de première génération (F1) ainsi que des hybrides de génération supérieure à 1, obtenus par rétrocroisement avec des congolais (Fn avec n > 1).

Figure 2 – Représentation des résultats de l’analyse factorielle (PCoA) des données de génotypage de 115 échantillons de C. canephora collectés (en noir) et 30 témoins (en couleur). L’axe 1 (inertie 33,2 %) met en évidence la séparation nette entre groupe congolais et groupe guinéen.

Figure 3 – Représentation des résultats de l’analyse avec le logiciel Structure de 86 génotypes (sous-groupe GUI-sgG1 exclus) de C. canephora.

Caféiers du Mont Bilima-Hénéré

16Les partenaires du projet Fogefo-Plus ont prospecté la forêt située sur le contrefort ouest du Mont Bilima-Hénéré près de Mamou (Moyenne Guinée). La forêt couvre une surface d’environ 50 ha. La densité moyenne des caféiers de diamètre au collet supérieur à 5 cm a été estimée à 177 pieds par hectare, et la hauteur des pieds observés peut dépasser 10 m. À proximité du site, les habitants du village de Ngaïna exploitent les ressources de la forêt pour les fruits sauvages et les plantes médicinales et pour la fabrication d’objets domestiques. Même s’ils font l’objet d’une cueillette sporadique pour une autoconsommation locale, les caféiers ne sont pas cultivés à proprement parler (pas d’entretien ni de plantation). Les 53 caféiers échantillonnés sont tous très proches génétiquement des spécimens d’herbier prélevés entre 1905 et 1993 par différents botanistes, spécimens utilisés comme témoins du sous-groupe GUI-sgG1.

Caféiers de Macenta

17Dans les villages autour de Macenta (Baladou, Passima, Lohouma, Zoubouroumaï), aire d’origine du caféier C. canephora cv. Gamé, les partenaires du projet se sont focalisés sur la recherche de ce cultivar population décrit par Portères (1962). Sur l’indication des villageois, de vieilles plantations ont été visitées et au total 29 pieds de caféiers, dont l’âge moyen est estimé à 50 ans et dont les plus vieux peuvent atteindre 70 ans, ont été mesurés et collectés. Aucun caféier n’appartenait au sous-groupe GUI-sgG2 Gamé. Ainsi à Lohouma, seize caféiers d’une hauteur moyenne de 4,54 m (max. 7 m) et de diamètre moyen à la base de 0,23 m (max. 0,32 m), donnés par les planteurs comme étant des Gamé, se sont révélés être soit des hybrides congolais-guinéens (quatre étant des hybrides F1) soit des congolais du sous-groupe CON-SG2.

Caféiers du jardin botanique

18C’est dans le jardin botanique du CRRA de Sérédou, qui a fait l’objet d’une réhabilitation dans le cadre du programme SEP2D (projet Jabo-Reva), que nous avons identifié quatre pieds de caféiers (JB4,19, 20 et 23) génétiquement très proches du cultivar Gamé. Les autres caféiers du jardin botanique sont un congolais du sous-groupe CON-SG1, un congolais du sous-groupe CON-SG2 et dix-sept hybrides congolais-guinéens (dont seize hybrides F1). Parmi ceux-ci, il est probable que trois caféiers aient été clonés. On observe en effet des profils génétiques identiques pour les couples JB3-JB21, JB2-JB11 et JB13-JB15.

Caféiers de la collection ex situ du CRRA de Sérédou

19Sur les six accessions génotypées, l’accession FER1 s’est révélée être un congolais CON-SG1 proche des Niaouli, l’accession SER1 est un CON-SG2, deux (BIL4 et SER40) des hybrides F1 congolais-guinéens et les deux derniers (SER11B et SER12) des hybrides congolais-guinéens de génération supérieure à 1.

Caféiers du sud-est de la Guinée forestière

20La recherche de caféiers endémiques sur des sites initialement prospectés dans la première partie du xx^e siècle dans les préfectures de Beyla, Lola, Kérouané et Nzérékoré n’a pas donné les résultats escomptés. Tous les échantillons analysés sont soit des congolais, soit des hybrides congolais-guinéens.

21Le tableau 11 en annexe donne la liste des échantillons collectés et des témoins, leur localisation et leur appartenance aux différents groupes et sous-groupes génétiques.

Discussion

22Les analyses des données du génotypage obtenues avec 21 marqueurs microsatellites et des témoins adéquats ont permis de classer sans ambiguïté les différents échantillons récoltés dans les groupes guinéen ou congolais et leurs sous-groupes respectifs. Grâce à l’analyse faite avec le logiciel Structure, les hybrides entre groupes ont pu être détectés et le pourcentage d’appartenance à chaque groupe estimé.

C. canephora var. maclaudii

23Cent-treize ans après la première exploration par Chevalier (1905), la petite forêt près du Mont Bilima-Hénéré contient toujours une population relativement dense de caféiers. Les 53 échantillons collectés appartiennent tous au sous-groupe des C. canephora var. maclaudii (GUI-sgG1). La forêt est isolée de la région de Kissidougou, la zone de caféiculture la plus occidentale de Guinée forestière, par une distance d’environ 300 km et par la barrière que constitue le prolongement méridional des hauts plateaux du Fouta-Djalon. D’une grande homogénéité mais d’effectif limité, cette population est vulnérable car située dans une zone de transition forêt-savane. Elle est menacée par les défrichements d’une partie de la forêt pour la mise en culture de plantes vivrières. Les caféiers qui la constituent n’ont jamais été étudiés tant sur le plan agronomique (productivité, résistance/sensibilité aux maladies) que sur celui de la qualité du café. Ils pourraient présenter des caractères adaptatifs intéressants pour la résistance à la sècheresse.

C. canephora cv. Gamé

24Selon le rapport annuel de 1958 de l’ancienne station d’expérimentation de Sérédou (non publié), la collection ex situ contenait huit clones portant l’appellation de Gamé, qui ont disparu depuis cette date. Les quatre caféiers appartenant au sous-groupe GUI-sgG2 repérés dans le jardin botanique doivent donc être précieusement conservés et multipliés par bouturage horticole.

25Un nombre significatif d’hybrides entre guinéens et congolais, dont plusieurs hybrides de première génération (F1), ont été repérés dans le jardin botanique et dans les plantations autour de Macenta parmi des caféiers désignés par les planteurs comme des Gamé. L’explication la plus probable est que ces caféiers, dont l’âge varie entre 40 et 70 ans, descendent de pieds-mères « Gamé vrais » qui se sont naturellement croisés avec des caféiers introduits du groupe congolais. À la fin des années 1950, Portères (1962) considérait que 50 % des plantations du cercle de Macenta étaient plantées avec du Gamé. Il est très probable que ce pourcentage englobait des hybrides F1 congolais-guinéens, non identifiables à cette époque.

C. canephora du groupe congolais

26La majorité des caféiers de type congolais identifiés parmi les échantillons collectés appartiennent au sous-groupe CON-SG2. Plusieurs types de caféiers appartenant à ce sous-groupe ont été décrits par Portères (1962) : le « Robusta du Congo belge », le « Robusta Lula » et le « Robusta Ineac », tous originaires de l’actuelle République démocratique du Congo. Ils furent massivement introduits en Guinée forestière via les stations agricoles ou de recherche de Côte d’Ivoire à partir des années 1930.

27Les caféiers du sous-groupe CON-SG1 sont plus rares. Deux échantillons ont été assignés à ce sous-groupe. Selon une analyse par la méthode du neighbor-joining (non décrite ici), l’accession FER1 de la collection de l’Irag est très proche des Niaouli, un cultivar population originaire du Gabon mais introduit depuis le Togo ou le Bénin (Portères, 1962 ; Adibolo et Bertrand, 1988). Pour l’échantillon JB18 du jardin botanique, une analyse génétique plus poussée serait nécessaire pour déterminer son origine précise.

Conclusion et perspectives

28Les prospections réalisées lors du projet Fogefo-Plus ont permis de retrouver une population de C. canephora var. maclaudii (groupe guinéen, sous-groupe GUI-sgG1) qui semble géographiquement circonscrite à la forêt du Mont Bilima-Hénéré, un site très éloigné des zones traditionnelles de caféiculture. Si quatre génotypes du cultivar Gamé (sous-groupe GUI-sgG2) ont été identifiés sans ambiguïté dans le jardin botanique Portères à Sérédou, aucun autre caféier appartenant au groupe guinéen n’a pu être trouvé dans les plantations ou forêts proches de Macenta ou au sud-est de la Guinée forestière. La rareté des C. canephora endémiques s’explique principalement par l’introduction dès les années 1930 de caféiers Robusta du groupe congolais dans cette région et leur hybridation naturelle avec les caféiers locaux. En outre, la trachéomycose, une maladie fongique due à Fusarium xylarioides, a affecté les caféières de Guinée à partir de 1958. Ceci a provoqué une forte mortalité chez les caféiers endémiques et entraîné leur arrachage massif et leur remplacement par des caféiers congolais au début des années 1960 (Fassi, 1970). On peut faire l’hypothèse que les introgressions entre les deux groupes génétiques seront de plus en plus fréquentes et que les génotypes guinéens « purs » seront de plus en plus difficiles à trouver.

29La collecte et la mise en collection ex situ sur la station de Sérédou des caféiers endémiques, identifiés lors du projet Fogefo-Plus, constituent une première mesure de sauvegarde de cette ressource, à des fins de conservation de la biodiversité mais aussi d’utilisation dans un futur programme d’amélioration génétique du caféier Robusta. En effet, une voie efficace de progrès génétique est l’hybridation de génotypes appartenant aux deux groupes hétérotiques guinéen et congolais (Berthaud, 1984 ; Leroy et al., 1993, 1997). Les descendants hybrides F1, obtenus naturellement ou par pollinisation contrôlée, ont montré une vigueur végétative et une productivité souvent supérieure à la moyenne des deux parents. L’enrichissement de la collection de l’Irag en génotypes du groupe guinéen (C. canephora var. maclaudii du Mont Bilima-Hénéré et cv. Gamé du jardin botanique de Sérédou) est donc un préalable à la mise en œuvre de cette stratégie d’amélioration. Des rejets orthotropes peuvent être prélevés sur les pieds-mères et multipliés par bouturage. Dans le cas des Maclaudii, en raison de l’isolement du site, on pourra aussi prélever des semences. En outre, plusieurs hybrides F1 naturels congolais-guinéens ont été identifiés dans les plantations, le jardin botanique et la collection. Les meilleurs de ces génotypes hybrides peuvent être multipliés par bouturage et testés directement dans des essais multiclonaux pour évaluer leurs performances agronomiques et la qualité de leur produit.

30Pour les caféiers de la forêt du Mont Bilima-Hénéré, la mise en collection d’un lot d’une centaine de génotypes devrait être complétée par des mesures de conservation in situ. Sur ce site, des recherches plus poussées en génétique et écologie, mais aussi en sciences humaines, seraient utiles afin de mieux décrire cette population de caféiers et d’identifier les facteurs qui pourraient à terme affecter sa survie. Afin de protéger cette ressource de tout prélèvement incontrôlé et d’assurer sa conservation sur le long terme, les villageois de Ngaïna, les chercheurs et les services de l’État, comme la direction nationale des Eaux et Forêts, œuvreront de concert afin de définir les mesures indispensables à la gestion durable de cette forêt, par exemple par la mise en place d’un cadre réglementaire mais aussi par la promotion d’activités de valorisation des produits de la forêt.

Accès aux données et fichiers complémentaires

31Les données brutes et les analyses sont accessibles dans un entrepôt numérique à l’adresse https://doi.org/10.18167/DVN1/6VBK46

321_Cafe_Guinee_Tableau1A_Liste_des_echantillons.odt

332_Cafe_Guinee_Matrice_Genotypage_DarWinformat.txt

343_Cafe_Guinee_Analyse_factorielle.odt

354_Cafe_Guinee_Analyse_bayesienne.odt

Aspects réglementaires

36La Guinée a ratifié le protocole de Nagoya sur l’accès et le partage des avantages (APA) en 2015. Le point focal national APA de Guinée (responsable M. Laye Condé) a été contacté et informé au préalable des activités du projet Fogefo-Plus par le coordinateur du projet M. Moussa Diabaté, chef du programme « Foresterie et agroforesterie » à l’Irag. Lors des enquêtes, les partenaires de l’Irag et de la direction nationale des Eaux et Forêts ont présenté les objectifs du projet à la population, expliqué l’intérêt de cette opération pour l’amélioration de la caféiculture en Guinée et ont rémunéré des villageois pour les assister dans les opérations de terrain. Les villageois ont donné leur accord pour ces opérations et le prélèvement des échantillons. Le matériel végétal destiné au génotypage a fait l’objet d’un accord de transfert entre l’Irag et le Cirad (No 167/Irag/DG/2020).