URL originale : https://books.openedition.org/irdeditions/37759
Introduction à l’herpétofaune de l’Afrique occidentale et du Sahara
p. 23-59
Texte intégral
Chelonia mydas
Île de Poilão (Guinée-Bissau)
Classification
1Comme toute classification zoologique, celle des reptiles a souvent été remaniée et diffère encore actuellement selon les approches et les auteurs. Longtemps basée sur de seuls critères anatomiques, elle connaît depuis une dizaine d’années d’importants remaniements basés principalement sur des travaux de biologie moléculaire. Ceux-ci permettent notamment de dater approximativement les grands nœuds évolutifs, mais aussi de revoir la systématique de nombreux groupes au niveau spécifique et générique. Par commodité, il est encore habituel de reconnaître la classe des Reptiles (Reptilia) et de la subdiviser en quatre ordres, dont un est observé uniquement en Nouvelle-Zélande (les Rhynchocéphales) et trois sont largement représentés en Afrique et ailleurs dans le monde : les Squamates (constitués de trois sous-ordres : les Sauriens, les Serpents et les Amphisbènes), les Crocodiliens et les Chéloniens (tortues). Toutefois, cette classification ne reflète pas ce que l’on sait de l’histoire évolutive des reptiles, qui est paraphylétique, les reptiles actuels et éteints n’appartenant pas à une branche évolutive exclusive, celle-ci englobant notamment les oiseaux. On distingue ainsi actuellement la branche des Sauropsides qui a évolué en deux embranchements : les Chéloniens d’une part, les Diapsides d’autre part. Ces derniers ont eux-mêmes évolué en deux branches : les Archosauriens (sous-classe Archosauria), dont sont issus les Crocodiliens et les Oiseaux, et les Lépidosauriens (sous-classe Lepidosauria), dont sont issus les Squamates et les Rhynchocéphales.
Reconnaître les reptiles
2Les lézards constituent le groupe de reptiles le plus abondant, le plus varié et le plus facilement observable. Tous possèdent des écailles qui peuvent être imbriquées, juxtaposées ou granuleuses. En Afrique occidentale, tous les lézards possèdent quatre membres bien individualisés, à l’exception de Feylinia currori et de Melanoseps occidentalis qui sont des scinques apodes des forêts du Nigeria. Il n’existe pas de lézard venimeux en Afrique. La morsure peut être douloureuse et celle des plus grandes espèces occasionner une blessure qui doit être désinfectée, mais aucun lézard n’est spontanément agressif et la plupart sont totalement inoffensifs. C’est à tort que les caméléons et les geckos sont souvent très craints. La plupart des lézards ont une queue très fragile (sauf chez les caméléons, les agames, les fouette-queues et les varans) qui casse si on la saisit et qui repousse ensuite. La nouvelle queue n’est pas identique à la queue originelle, ce qui chez les geckos peut parfois causer des difficultés pour déterminer l’espèce.
3Identifier la famille à laquelle appartient un lézard est habituellement facile :
4Les caméléons ne ressemblent à aucun autre lézard. Leurs deux yeux proéminents sont mobiles dans tous les sens indépendamment l’un de l’autre. Ils se déplacent très lentement et leurs doigts disposés en pince leur permettent de s’agripper aux branches. On les trouve dans les arbustes et dans les arbres, mais c’est surtout quand ils viennent au sol et traversent une route qu’on peut les observer pendant la journée. La nuit, avec une lampe électrique, il est facile de les découvrir dans la végétation car leur corps capte la lumière et apparaît blanchâtre.
5Les geckos et tarentes sont habituellement nocturnes (seuls parmi eux les Lygodactylus, les Cnemaspis et les Pristurus sont diurnes) alors que toutes les autres espèces de lézards présentes en Afrique sont diurnes. On les observe en particulier sur les murs des maisons, à l’intérieur comme à l’extérieur, près d’une source lumineuse où ils guettent les insectes attirés par la lumière. La base des doigts de la plupart des espèces nocturnes est élargie et comporte des lamelles qui font ventouse. Comme chez les caméléons, l’écaillure de la tête et du corps des geckos est entièrement composée de petits granules juxtaposés (avec souvent en plus de gros tubercules disséminés). Ce type d’écaillure est aussi celui de Hemitheconyx caudicinctus, seul représentant de la famille des Eublépharidés, qui ressemble beaucoup aux geckos mais dont la paupière est mobile et la queue très épaisse.
6Les agames et fouette-queues appartiennent à la famille des Agamidés. Leurs écailles sont très petites et de taille similaire sur le corps et sur la tête. Les agames, dont les écailles sont épineuses, sont toujours très communs dans tous les milieux et en particulier dans les villes et les villages. Dans la journée, ils aiment se tenir bien en évidence sur un mur, un tronc d’arbre, un rocher ou une butte de terre. Les mâles et parfois les femelles présentent souvent de très belles couleurs, notamment en période nuptiale.
7Les fouette-queues sont rencontrés au Sahara. Les écailles de la tête et du corps sont petites et lisses, celles de la queue sont grosses, carénées et épineuses. La taille des adultes est comprise entre 30 et 50 cm. Plusieurs espèces présentent de belles couleurs vives.
8Les varans sont les plus grands et les plus robustes des lézards. Le varan du Nil peut dépasser 2 m de longueur totale. Les écailles céphaliques sont très petites et arrondies, leur diamètre est même inférieur à celui des écailles du corps.
9Les gerrhosaures sont également de grands lézards robustes dont la longueur peut dépasser 40 cm. Leur répartition géographique est limitée à quelques zones rocheuses de savane. Leurs écailles dorsales sont grandes, carénées et épaisses, formant des rangées longitudinales et transversales parfaitement alignées.
10Les lézards vrais, ou Lacertidés, sont généralement de petite taille malgré leur queue très allongée. La plupart des espèces sont rencontrées en zone sahélienne ou au Sahara mais il existe deux espèces de forêt qui sont remarquables par leur coloration, l’une entièrement verte, l’autre jaune et noire. Les écailles de la tête sont différenciées en plaques symétriques dont la taille est nettement plus grande que celle des écailles dorsales.
11Ce caractère distinctif se retrouve également chez les scinques dont la plupart des espèces sont semi-fouisseuses, vivant dans la litière des feuilles mortes pour les espèces de forêt et de savane, et dans le sable pour les quelques espèces saharo-sahéliennes. Chez les Scincidés les écailles ventrales et dorsales sont de dimensions similaires, ce qui permet de les différencier des Lacertidés chez qui les écailles ventrales sont toujours beaucoup plus grosses que les écailles dorsales.
12Les tortues sont toujours immédiatement reconnaissables à leur carapace arrondie et plus ou moins bombée qui peut être rigide ou molle. On les rencontre dans tous les milieux terrestres et aquatiques.
13Les crocodiles ont un aspect bien connu. Leur mâchoire puissante abrite de fortes dents qui restent partiellement apparentes quand la gueule est fermée. On les trouve dans tous les milieux aquatiques continentaux et littoraux.
14Les serpents et les amphisbènes, non traités dans cet ouvrage, sont toujours apodes. Les amphisbènes présentent un corps annelé, contrairement aux serpents dont le corps est entièrement recouvert d’écailles imbriquées.
L’écaillure des lézards
15L’aspect général d’un lézard et sa couleur sont des caractères qui, avec un peu d’expérience, permettent d’identifier la famille à laquelle il appartient et souvent de reconnaître le genre. Si le lézard a été capturé, l’examen des détails de l’écaillure permet de déterminer son espèce.
L’écaillure de la tête
16Elle diffère beaucoup selon les familles de lézards. Chez les Caméléonidés, les Geckonidés, les Phyllodactylidés et les Eublépharidés, les écailles sont remplacées par de minuscules granules. Chez les Agamidés et les Varanidés, les écailles du dessus de la tête sont très petites, plus ou moins identiques entre elles et similaires à celles de la nuque et du dos. En revanche, chez les Lacertidés et les Scincidés, l’écaillure céphalique est faite de plaques bien différenciées. Les plaques du dessus de la tête sont beaucoup plus grandes que les écailles de la nuque et du dos qui leur font suite. Il est habituellement nécessaire d’en connaître la nomenclature pour identifier avec certitude une espèce.
17Sur le dessus de la tête, on observe les plaques suivantes :
18La rostrale est la plaque située en avant du museau. Sa forme est habituellement arrondie.
19Les supranasales sont situées en arrière de la rostrale. Il s’agit de deux plaques symétriques dont la taille est variable selon les espèces. Si elles sont suffisamment grandes, elles entrent en contact sur la ligne médiane. Elles sont parfois fusionnées en une seule grande plaque transversale.
20La frontonasale est une plaque médiane. Vers l’avant, soit elle entre en contact avec la rostrale en séparant les supranasales, soit elle est séparée de la rostrale par les supranasales. Vers l’arrière, la frontonasale est habituellement en contact avec une paire de préfrontales.
21Les préfrontales sont deux plaques symétriques situées en arrière de la frontonasale. Elles sont habituellement en contact entre elles sur la ligne médiane, séparant la frontonasale vers l’avant de la frontale vers l’arrière.
22La frontale est une plaque médiane située entre les deux yeux dont elle est séparée par les supraoculaires. Vers l’avant, la fontale est en contact avec les préfrontales et parfois aussi avec la frontonasale lorsque les préfrontales sont petites et ne se touchent pas sur la ligne médiane. Vers l’arrière, la frontale est en contact avec les frontopariétales.
23Les supraoculaires sont de grandes plaques symétriques situées au-dessus de l’œil, souvent au nombre de quatre de chaque côté de la tête, en contact ou non avec la frontale. La première et la quatrième sont généralement plus petites et parfois fractionnées.
24Les frontopariétales sont deux plaques symétriques situées en arrière de la frontale et des supraoculaires.
25L’interpariétale est une plaque médiane située entre les pariétales en arrière des frontopariétales. Elle présente souvent une petite tache arrondie, l’œil pinéal.
26Les pariétales sont deux plaques symétriques, souvent de grande taille, situées en arrière des frontopariétales et des supraoculaires.
27L’occipitale est une plaque médiane située entre les pariétales en arrière des frontopariétales. Elle est souvent absente ou très petite.
28Les nuchales et postnuchales sont des plaques allongées transversalement situées en arrière des pariétales et en avant des écailles dorsales. Elles sont présentes chez certains Scincidés.
29Sur le côté de la tête, on observe les plaques suivantes :
30Les supralabiales sont des plaques qui bordent les lèvres supérieures, depuis la rostrale jusqu’à l’arrière de la bouche. Vers le haut, elles sont habituellement en contact avec la nasale, la postnasasale, plusieurs loréales, l’œil ou une sous-oculaire ainsi que plusieurs temporales.
31La nasale est située sur le côté de la tête en arrière de la rostrale. Chez la plupart des espèces elle est percée par l’orifice de la narine. Chez quelques espèces, l’ouverture de la narine est située entre la nasale et la postnasale ou une supralabiale. Chez certains Lacertidés, il existe une petite plaque supplémentaire, la sous-nasale, qui est située sous la nasale, de chaque côté de la tête, et qui est en contact avec la rostrale, les deux premières supralabiales, la nasale, la postnasale et la loréale antérieure.
32La postnasale est située en arrière de la nasale. Elle est parfois en contact avec l’ouverture de la narine.
33Les loréales sont situées au-dessus des supralabiales, entre la postnasale et les petites écailles qui bordent l’œil en avant.
34Les supraciliaires sont des petites plaques, la plupart de forme allongée, qui bordent le dessus de l’œil sur la crête orbitaire, qu’elles séparent des supraoculaires.
35La sous-oculaire est habituellement une grande écaille, présente seulement chez certaines espèces, qui est située entre l’œil et les supralabiales. Elle est parfois en contact avec la lèvre, séparant les supralabiales en deux groupes, l’un antérieur et l’autre postérieur.
36Les préoculaires et les postoculaires sont de petites écailles situées respectivement immédiatement en avant et en arrière de l’œil.
37Les temporales sont situées en arrière des postoculaires, entre les pariétales en haut et les supralabiales en bas.
38Sous la tête, la nomenclature des plaques céphaliques est la suivante :
39La mentale est la plaque médiane située au niveau de l’extrémité antérieure du dessous de la tête
40La postmentale, observée chez certaines espèces seulement, est une écaille médiane unique située en arrière de la mentale.
41Les infralabiales bordent les lèvres inférieures de chaque côté de la mentale jusqu’à l’arrière de la bouche.
42Les gulaires sont les petites écailles situées en arrière de la mentale (et de la postmentale quand elle existe) qui occupent tout l’espace entre les infralabiales. Elles sont parfois séparées de la mentale, de la postmentale et des infralabiales par les mentonnières.
43Les mentonnières sont des plaques paires disposées en arrière de la mentale et de la postmentale qui sont présentes chez certaines espèces seulement. Elles sont en contact ou non entre elles sur la ligne médiane. Latéralement, elles sont en contact avec les infralabiales.
44Le collier est un repli cutané parfois présent au niveau du cou dont les écailles sont élargies et qui sépare chez certains Lacertidés les gulaires des écailles ventrales.
45L’écaillure du corps et de la queue diffère aussi beaucoup selon les familles de lézards. Chez les Lacertidés, les écailles ventrales sont différenciées en plaques et sont ainsi bien plus grandes que les écailles dorsales. Chez les autres familles de lézards, les écailles ventrales et dorsales sont similaires, à l’exception parfois des écailles dorsales médianes dont une ou plusieurs rangées peuvent être élargies. Les écailles peuvent être carénées ou lisses, exceptionnellement striées (chez Scincopus fasciatus). Chez les agames, elles sont souvent épineuses. Chez les geckos et tarentes, la présence ou non de tubercules sur le dos et leur espacement sont d’importants caractères distinctifs entre les espèces, de même que l’aspect des écailles du dessous de la queue.
46Le nombre de rangées d’écailles autour du milieu du corps et le nombre de rangées d’écailles dorsales et ventrales chez les Lacertidés sont très souvent utilisés pour différencier les espèces. Moins souvent, on utilise aussi le nombre d’écailles sur la face ventrale entre la mentale et la plaque qui précède l’orifice anal, ainsi que le nombre d’écailles sur la ligne vertébrale entre la dernière plaque céphalique et le début de la queue (qui correspond au niveau de l’orifice anal). Chez les agames, en raison de l’absence de plaques céphaliques, il est habituel de compter le nombre d’écailles sur la ligne vertébrale entre le niveau postérieur de l’embranchement des membres antérieurs et le niveau antérieur de l’embranchement des membres postérieurs.
47L’aspect des membres et notamment celui des doigts et des orteils permet de séparer de nombreux genres et espèces chez les Geckonidés, les Phyllodactylidés, les Scincidés et les Lacertidés.
48Le nombre de lamelles infradigitales est compté sur la face ventrale du quatrième doigt et du quatrième orteil. Le comptage s’effectue de la griffe (non comprise) jusqu’à l’insertion du doigt ou de l’orteil. Les quelques lamelles qui suivent sur la paume de la main et la plante du pied ne sont pas prises en compte.
L’écaillure des tortues
49La carapace des tortues est composée d’une partie supérieure plus ou moins fortement bombée selon les espèces, la dossière, et d’une partie inférieure qui est plate chez les femelles et les juvéniles et plus ou moins nettement creusée chez les mâles, le plastron. La dossière et le plastron sont reliés de chaque côté par un pont.
50La carapace est le plus souvent dure, couverte de plaques rigides bien individualisées, mais elle est parfois molle, couverte d’un cuir souple sans plaques individualisées apparentes. C’est le cas de plusieurs espèces aquatiques de la famille des Trionychidés et d’une espèce marine, la tortue luth, qui présente en outre sur la dossière des carènes longitudinales très marquées.
51Chez les tortues à carapace dure du genre Kinixys, la partie arrière de la dossière est articulée, mais cette articulation est surtout apparente chez les spécimens adultes. Chez les tortues aquatiques du genre Pelusios, c’est la partie avant du plastron qui est articulée, permettant à l’animal de se refermer à la façon d’une boîte et de dissimuler entièrement sa tête et ses pattes antérieures, chez les adultes comme chez les juvéniles.
52Sur la dossière, on observe les plaques suivantes :
53La nuchale est une plaque médiane unique située à l’avant de la dossière. Elle est présente chez les espèces marines mais absente chez la plupart des espèces continentales. Quand elle est présente, elle peut être assez grande et large (cas des espèces marines et de Mauremys leprosa), ou au contraire petite et surtout très étroite (cas de Kinixys belliana et de Kinixys homeana). Elle est bordée de chaque côté par la première paire de marginales et postérieurement par la première vertébrale. Chez quelques espèces marines, elle est aussi en contact avec la première paire de costales.
54Les marginales bordent la dossière. Elles sont le plus souvent au nombre de onze ou douze paires. Leur bord externe est le plus souvent arrondi, parfois dentelé chez certaines espèces terrestres du genre Kinixys et chez une espèce marine, la tortue imbriquée.
55Les vertébrales sont situées sur la ligne médiane en arrière de la nuchale (quand elle existe) ou de la première paire de marginales. Elles sont souvent au nombre de cinq.
56Les costales sont situées latéralement entre les marginales et les vertébrales. Elles sont habituellement au nombre de quatre paires.
57La supracaudale est une plaque médiane unique située à l’arrière de la dossière entre la dernière paire de marginales. Elle est souvent absente, remplacée par la dernière paire de marginales.
58La nomenclature des plaques du plastron est la suivante :
59L’intergulaire est une petite plaque médiane qui est observée à l’avant du plastron chez certaines espèces seulement.
60Les gulaires sont une paire de plaques située à l’avant du plastron, de chaque côté de l’intergulaire quand celle-ci est présente. Autrement, elles sont en contact sur la ligne médiane.
61Les humérales sont une paire de plaques située immédiatement en arrière des gulaires. Elles sont toujours en contact sur la ligne médiane.
62Les pectorales suivent les humérales vers l’arrière. Chez certaines espèces, elles sont relativement petites et peuvent ne pas être en contact sur la ligne médiane.
63Les abdominales, souvent de grande taille, suivent les pectorales vers l’arrière. Comme les plaques suivantes, elles sont toujours largement en contact sur la ligne médiane.
64Les fémorales constituent l’avant-dernière paire de plaques, entre les abdominales à l’avant et les anales à l’arrière.
65Les anales constituent la dernière paire de plaques à l’extrémité postérieure du plastron.
Espèces traitées
66Dans cet ouvrage, seuls sont considérés les Sauriens (lézards au sens large du terme, c’est-à-dire incluant l’ensemble des Lacertiliens : Agamidés, Caméléonidés, Eublépharidés, Geckonidés, Phyllodactylidés, Gerrhosauridés, Lacertidés, Scincidés et Varanidés), les Crocodiliens et les Chéloniens. Ce guide traite ainsi toutes les espèces de lézards, tortues et crocodiles dont la présence est actuellement établie dans un ou plusieurs des 15 pays de l’Afrique occidentale, ainsi qu’au Tchad et dans les régions sahariennes du Maroc (Sahara occidental), d’Algérie et de Tunisie au sud de 32° N et de Libye hors la bande littorale. La liste des espèces traitées a été établie d’une part à partir de l’examen des 6500 spécimens que nous avons collectés et des spécimens des collections du Muséum national d’histoire naturelle de Paris et de l’Institut fondamental d’Afrique noire à Dakar que nous avons examinés, d’autre part à partir d’une recherche bibliographique, de la consultation de diverses bases de données dont notamment celle de Peter Uetz (The reptile database, http://www.reptile-database.org/) et d’utiles discussions avec plusieurs collègues, notamment Philippe Geniez et Pierre-André Crochet à Montpellier, Wolfgang Böhme à Bonn et Ivan Ineich à Paris.
67Plusieurs déterminations d’espèces publiées dans des travaux anciens (et parfois récents) étant obsolètes ou nous paraissant à l’évidence erronées, nous les avons écartées même si dans la plupart des cas il n’a pas été possible d’examiner les spécimens correspondants. Inversement, il est apparu au cours de ce travail que plusieurs taxons anciennement décrits et par la suite tombés en synonymie constituaient des espèces parfaitement valides. Ils sont rétablis dans ce travail. De même, plusieurs espèces ou sous-espèces nouvelles pour la science que nous avons découvertes lors de nos enquêtes sont intégrées dans cet ouvrage. Selon les cas, leur description formelle a déjà été publiée dans des revues spécialisées ou est l’objet d’un chapitre particulier dans cet ouvrage.
68Nous avons traité toutes les espèces actuellement connues du sud-est du Nigeria, que leur distribution en Afrique occidentale soit ou non limitée à cette région de ce pays. Certaines espèces connues des régions forestières du Cameroun ou endémiques de l’Adamaoua pourraient également être présentes au Nigeria bien qu’elles n’y aient jamais encore été signalées. Ces espèces ne sont pas incluses dans cet ouvrage et elles auraient sans doute une distribution très restreinte au Nigeria, la probabilité étant faible qu’elles dépassent vers l’ouest les derniers contreforts de l’Adamaoua ou la rivière Cross. En cas de doute pour l’identification d’un spécimen de l’est du Nigeria, on se reportera utilement à l’atlas de L. Chirio et M. LeBreton (2007). Il sera également utile de se reporter à cet ouvrage en cas de doute pour des spécimens du sud du Tchad. Il nous a semblé utile de couvrir entièrement ce pays, mais nos prospections y ont été réduites et les rares données de la littérature sont anciennes et concernent presque exclusivement les environs de Ndjaména, le Tibesti et l’Ennedi. Pour le nord du Tchad et l’est de la Libye, on pourra aussi se reporter à l’ouvrage de S. Baha El Din (2006).
69À l’autre extrémité du domaine géographique couvert par cet ouvrage, nous avons traité toutes les espèces actuellement connues du Maroc au sud de 27° N, ce qui inclut notamment l’ensemble du Sahara occidental. Ce parallèle marque en effet la limite sud de beaucoup d’espèces de reptiles du Maroc d’affinité paléarctique qui ne dépassent pas l’As Sequïa al Hamra. Au nord de 27 °N, il sera nécessaire de se reporter à l’ouvrage de J. Bons et P. Geniez (1996) et on pourra également consulter celui de P. Geniez et al. (2004). Dans le cas de l’Algérie, de la Tunisie et de la Libye, seules les espèces des régions sahariennes sont traitées. Au nord d’une ligne Béchar – Ouargla pour l’Algérie, en zone littorale pour la Libye et hors des régions sahariennes pour la Tunisie, on se reportera à l’ouvrage de H. Schleich et al. (1996).
Changements taxonomiques
70Six espèces anciennement décrites mais considérées actuellement à tort comme synonymes d’autres taxons sont rétablies : Agama africana Hallowell, 1844, espèce forestière précédemment confondue avec Agama agama (Linné, 1758) ; Agama insularis Chabanaud, 1918, espèce rupicole de Guinée maritime et du Fouta Djalon, récemment considérée à tort comme synonyme de Agama cristata Mocquard, 1905 ; Agama boensis Monard, 1940, espèce décrite de Guinée-Bissau puis mise dans la synonymie de Agama sankaranica Chabanaud, 1918 ; Mochlus moquardi (Chabanaud, 1917), dont le type provient du Tchad, à qui nous rattachons plusieurs spécimens du Niger et du Nigeria et qui constitue une espèce distincte de Mochlus afer (Peters, 1854) ; Trachylepis aureogularis (Müllier, 1885), espèce forestière qui était confondue en Afrique de l’Ouest avec Trachylepis albilabris (Hallowell, 1857) d’Afrique centrale ; Trachylepis keroanensis (Chabanaud, 1921), précédemment confondu avec Trachylepis perroteti (Duméril et Bibron, 1839).
71Trachylepis paucisquamis (Hoogmoed, 1978), qui est génétiquement éloigné de T. polytropis d’Afrique centrale, est élevé au rang d’espèce. Dans le genre Tarentola, deux taxons considérés comme des sous-espèces de T. ephippiata O’Shaughnessy, 1875 sont élevées au rang d’espèce sur des arguments de biologie moléculaire : Tarentola hoggarensis Werner, 1937 et Tarentola senegambiae Joger 1984. Ces deux espèces sont en outre sympatriques dans la vallée du fleuve Sénégal.
72Huit espèces et trois sous-espèces nouvelles pour la science sont ajoutées à la faune d’Afrique occidentale ou des régions limitrophes du Cameroun et du Tchad : Agama parafricana J.-F. Trape, O. Mediannikov et S. Trape, espèce décrite du Bénin, du Togo et du Ghana ; Agama wagneri J.-F. Trape, O. Mediannikov et S. Trape, espèce décrite du Cameroun ; Uromastyx dispar hodhensis J.-F. Trape et S. Trape, sous-espèce décrite de Mauritanie ; Hemidactylus albivertebralis J.-F. Trape et W. Böhme, espèce décrite du Ghana, du Bénin et de Guinée ; Hemidactylus albituberculatus J.-F. Trape, espèce décrite du Nigeria, du Bénin, du Togo et du Cameroun ; Hemidactylus kundaensis L. Chirio et J.-F. Trape, espèce décrite de Guinée ; Tarentola pastoria J.-F. Trape, C. Balde et I. Ineich, espèce décrite de Guinée ; Acanthodactylus boskianus khattensis J.-F. Trape et S. Trape, sous-espèce décrite de Mauritanie ; Acanthodactylus boskianus nigeriensis J.-F. Trape, P. Geniez et L. Chirio, sous-espèce décrite du Niger ; Leptosiaphos dungeri J.-F. Trape, espèce décrite du Nigeria ; Cophoscincopus senegalensis S. Trape, O. Mediannikov et J.-F. Trape, espèce décrite du Sénégal.
73Dix espèces précédemment citées d’Afrique occidentale ne sont pas retenues dans cet ouvrage : Agama sylvanus Macdonald, 1981, que nous considérons comme synonyme de Agama africana Hallowell, 1844, d’après les résultats de nos analyses moléculaires, les populations de la localité type de A. sylvanus (forêt de Nsonsomea, Ghana) étant morphologiquement et génétiquement identiques à celles du Liberia d’où provient le type de A. africana ; Chamaeleo quilensis Bocage 1866, dont les mentions anciennes du Nigeria nous semblent erronées et pourraient correspondre à Chamaeleo necasi Ullenbruch, Krause et Böhme, 2007 ; Latastia siebenrocki (Tornier, 1905), espèce décrite à partir d’un unique spécimen qui proviendrait de Porto Novo (Bénin), mais dont l’origine semble incertaine ; Mabuia guineensis Monard, 1940, espèce décrite de Guinée-Bissau, dont les trois syntypes nous semblent être des juvéniles de Trachylepis perroteti ; Philochortus spinalis (Peters, 1874) et Philochortus Ihotei Angel, 1936, dont les deux seuls spécimens connus d’Afrique occidentale nous semblent devoir être rattachés à Philochortus zolii Scortecci, 1934 ; Mochlus sundevalli (Smith, 1849), dont nous rattachons à Mochlus mocquardi (Chabanaud, 1917) les spécimens mentionnés du Nigeria par Dunger (1972) ; Leptosiaphos kilimensis (Stejneger, 1891), dont nous rattachons à Leptosiaphos dungeri, espèce nouvelle décrite dans cet ouvrage, les spécimens mentionnés du Nigeria par Dunger (1972) ; Panaspis nimbensis (Angel, 1944), que nous considérons comme synonyme de Panaspis tristaoi (Monard, 1940), les populations de Guinée, de Guinée-Bissau et du Sénégal de ces deux taxons étant morphologiquement et génétiquement très proches ; Trachylepis albilabris (Hallowell, 1857), dont nous rattachons à Trachylepis aureogularis (Müller, 1885) les spécimens signalés d’Afrique occidentale.
Description d’espèces et de sous-espèces nouvelles
Agama parafricana J.-F. Trape, O. Mediannikov et S. Trape, 2012
74La description complète de cette espèce a été publiée dans le Russian Journal of Herpetology (Mediannikov et al., 2012).
75Diagnose : elle repose sur les résultats de l’étude génétique et les caractères suivants : une espèce de savane guinéenne d’Afrique occidentale ressemblant à A. agama, A. paragama et A. africana, mais caractérisée par une taille plus petite des mâles adultes (82-101 mm au lieu de 115-140mm), un faible nombre d’écailles vertébrales (29-37 au lieu de 40-56 chez les spécimens sympatriques de A. agama), et des écailles dorsales nettement élargies et fortement carénées et mucronées.
76Distribution géographique : A. parafricana a initialement été découvert dans le centre du Bénin près de Bassila dans une zone de savane densément boisée. D’autres spécimens confirmés par biologie moléculaire ont été collectés dans la forêt d’Asrama au Togo, dans la forêt de Lama au Bénin et dans le sud-ouest du Ghana. Cette espèce semble donc avoir une large distribution géographique en zone de savane guinéenne. Elle est localement toujours nettement moins abondante que Agama agama dont il est facile de la distinguer sur le nombre et l’aspect des écailles dorsales.
Agama wagneri J.-F. Trape, O. Mediannikov et S. Trape, 2012
77La description complète de cette espèce a été publiée dans le Russian Journal of Herpetology (Mediannikov et al., 2012).
78Diagnose : un agame de grande taille du complexe A. agama distribué dans l’Adamaoua et d’autres régions de savane et de mosaïque forêt-savane d’Afrique centrale qui ne peut être identifiée avec certitude que par analyse génétique. Il diffère des spécimens sympatriques de A. paragama par la coloration des mâles, par un nombre d’écailles vertébrales nettement supérieur (42-52 au lieu de 26-34) et par l’aspect des écailles dorsales qui sont moins carénées et mucronées chez A. wagneri que chez A. paragama. Par rapport à A. lebretoni, A. wagneri diffère par la coloration des mâles et par un nombre plus faible de rangs d’écailles au milieu du corps. A. agama et A. africana semblent absents des régions où A. wagneri est distribué.
79Distribution géographique : les analyses génétiques, bien que portant sur un nombre limité de spécimens, suggèrent que A. wagneri est absent d’Afrique de l’Ouest mais largement distribué au Cameroun où il est connu avec certitude de Mokolo dans le nord du pays, de Nagoundéré au centre de l’Adamaoua et en zone urbaine à Yaoundé où il a certainement été introduit. Il est ainsi probable que sa distribution intéresse aussi l’ouest du Tchad.
Uromastyx dispar hodhensis J.-F. Trape et S. Trape, ssp. nov.
80Holotype : MNHN 2011.0272 (précédemment IRD TR.2284). Collecté le 7 décembre 2007 près de la passe d’Enji (18° 06’ N, 08° 02’ E) en Mauritanie par J.-F. Trape.
81Paratype : IRD TR.2283. Collecté le 7 décembre 2007 en Mauritanie à une dizaine de kilomètres à l’ouest des rochers de Makhrouga (18° 23’ N, 08° 39’ E) par J.-F. Trape.
82Diagnose : sous-espèce d’Uromastyx dispar caractérisée par environ 200-210 écailles à mi-corps, la présence de pores préanofémoraux, une queue dont la longueur représente 63-66 % de la distance museau-cloaque, 20 anneaux épineux sur la queue, ceux-ci non séparés dorsalement par de petites écailles intercalaires mais séparés ventralement par une ou deux rangées d’écailles intercalaires. Diffère des autres sous-espèces connues de U. dispar par les données de biologie moléculaire et par un patron de coloration unique avec une coloration de fond de couleur sable orangé sur l’ensemble du corps, de la queue et des membres et une ponctuation sombre disséminée sur l’ensemble du dos et qui n’est pas distribuée sous forme d’ocelles. Ce patron de coloration diffère de celui des deux sous-espèces de U. dispar les plus proches géographiquement : U.d. flavifasciata, qui présente typiquement de larges bandes transversales jaunes sur fond noir chez les adultes et des ocelles sombres sur fond gris clair chez les juvéniles ; U.d. maliensis, qui présente une couleur de fond du dos jaune vif avec des ocelles noirs, et dont la tête, la queue et les membres sont noirs. Ce patron de coloration n’est pas connu non plus chez la sous-espèce nominale U.d. dispar du Tchad et du Soudan.
83Étymologie : en référence à la région du Hodh Ech Chargui en Mauritanie où semble principalement distribuée cette nouvelle sous-espèce.
84Description de l’holotype : longueur totale 253 mm ; longueur museau-cloaque 155 mm ; longueur de la queue 98 mm (63,2 % de la longueur museau-cloaque) ; longueur de la tête 34 mm ; largeur de la tête 31 mm ; hauteur de la tête 17 mm ; longueur du membre antérieur gauche 53 mm ; longueur du quatrième doigt 13 mm (jusqu’à la jonction du troisième doigt) ; longueur du membre postérieur gauche 72 mm ; longueur du quatrième orteil 18mm (jusqu’à la jonction du troisième orteil). Écailles dorsales uniformément minuscules, sans tubercule élargi, écailles ventrales à peine plus grandes. 201 rangées d’écailles autour du milieu du corps. 99 rangées de ventrales entre le pli gulaire et le pli inguinal. 40 écailles entre la marge antéro-inférieure de l’oreille et la mentale. Sept rangées d’écailles entre les supralabiales postérieures et les petites écailles de la cavité orbitale. 14 pores préanofémoraux de chaque côté. 20 verticilles sur la queue, le troisième composé de 15 épines. Quatrième doigt et quatrième orteil les plus longs. 14 lamelles sous-digitales des deux côtés sous le quatrième doigt. 18 lamelles sous-digitales sous le quatrième orteil à droite et 17 à gauche.
85Coloration en vie : couleur de fond sable légèrement orangé sur l’ensemble du corps. Ponctuation gris foncé disséminée sur le dos, chaque point sombre couvrant parfois une ou deux écailles seulement, le plus souvent environ cinq ou six écailles ainsi que la peau intersticielle entre ces écailles. La ponctuation sombre forme généralement des petites taches bien rondes, ou parfois des taches allongées en forme de trait d’union d’une ou deux écailles de large et deux ou trois fois plus long que large. Malgré cette ponctuation disséminée, une nette majorité d’écailles dorsales est entièrement jaunâtre. Sur la nuque, la trame sombre s’allonge et donne un aspect reticulé. Les membres et la queue présentent la même couleur de fond jaune sable que le dos. Sur la queue, on observe quelques petites taches grisâtres à la base des premiers anneaux. Sur le dessus des membres, il existe aussi quelques petites taches grisâtres disséminées. Sur le côté de la tête, il existe de larges réticulations grisâtres sur fond jaune sable. Vers l’avant, le dessus de la tête est grisâtre. La face ventrale est entièrement de couleur sable orangé.
86Description du paratype : longueur totale 230 mm ; longueur museau-cloaque 139 mm ; longueur de la queue 91 mm (65,5 % de la longueur museau-cloaque) ; longueur de la tête 33 mm ; largeur de la tête 30 mm ; hauteur de la tête 16 mm ; longueur du membre antérieur gauche 49 mm ; longueur du quatrième doigt 13 mm ; longueur du membre postérieur gauche 70 mm ; longueur du quatrième orteil 17 mm.
87Écailles dorsales uniformément minuscules, sans tubercule élargi ; écailles ventrales à peine plus grandes que les dorsales. 210 rangées d’écailles autour du milieu du corps. 100 rangées de ventrales entre le pli gulaire et le pli inguinal. 39 écailles entre la marge antéro-inférieure de l’oreille et la mentale. Six rangées d’écailles entre les supralabiales postérieures et les petites écailles de la cavité orbitale. 14 pores préanofémoraux de chaque côté. 20 verticilles sur la queue, le troisième composé de seize épines. Quatrième doigt et quatrième orteil les plus longs. 13 lamelles sous-digitales des deux côtés sous le quatrième doigt. 16 lamelles sous-digitales des deux côtés sous le quatrième orteil.
88Coloration en vie : couleur de fond sable légèrement orangé sur l’ensemble du corps. Sur la face dorsale, cette couleur de fond intéresse essentiellement la peau intersticielle entre les écailles et la marge des écailles, le centre de la plupart des écailles étant grisâtre. Sur ce fond de couleur sable plus ou moins grisé selon les endroits, on distingue nettement une ponctuation gris foncé disséminée similaire à celle de l’holotype, couvrant le plus souvent environ cinq ou six écailles qui sont entièrement gris foncé ainsi que la peau intersticielle qui les sépare. Sur la nuque, la plupart des écailles sont ponctuées de sombre en leur centre, mais on distingue toujours des réticulations similaires à celles de l’holotype qui correspondent aux zones où la peau intersticielle est grisâtre. Les membres présentent la même couleur de fond sable orangé que le dos, mais, sur leur face dorsale, la plupart des écailles sont ponctuées de gris en leur centre. Les écailles du dessus de la queue sont partiellement jaunâtres et grisâtres. La plupart des écailles du dessus de la tête sont grisâtres à l’exception de la peau intersticielle qui reste jaunâtre. La face ventrale est entièrement claire à l’exception du dessous de la tête dont beaucoup d’écailles sont partiellement légèrement grisâtres.
89Comparaison avec d’autres espèces : les caractéristiques de ce fouette-queue montrent qu’il appartient au complexe Uromastyx acanthinura, qui est notamment caractérisé par un nombre d’écailles à mi-corps compris entre 139 et 238, par la présence de pores préanofémoraux, par une queue composée de 16 à 21 anneaux dont la longueur est au moins égale à la moitié de la longueur museau-cloaque, et par des anneaux d’écailles épineuses sur la queue non séparée dorsalement par de petites écailles intercalaires mais séparées ventralement par une ou deux rangées d’écailles intercalaires. Au sein de ce complexe, quatre espèces sont actuellement reconnues : U. acanthinura, U. alfredschmidti, U. dispar et U. geyri. Nos spécimens diffèrent de U. geyri et U. alfredschmidti par une queue plus courte (63-65 % de la longueur museau-cloaque au lieu de 70-98 % chez U. geyri et 79-87 % chez U. alfredschmidti). Ils diffèrent aussi de ces espèces par un plus grand nombre d’écailles autour du milieu du corps (201-210 au lieu de 142-196 chez U. geyri) et par un aspect différent de ces écailles (présence de grandes écailles triangulaires imbriquées chez U. alfredschmidti). De même, ils se distinguent de U. acanthinura, qui n’est connu que d’Afrique du Nord, par un plus grand nombre d’écailles au milieu du corps (146-195 chez U. a. acanthinura, exceptionnellement jusqu’à 208 mais coloration différente chez U. a. nigriventris du Maroc et d’Algérie).
90Les caractéristiques de l’écaillure des deux spécimens du sud-est de la Mauritanie entrent dans la variation connue de U. dispar dont trois sous-espèces sont actuellement reconnues : U.d.flavifasciata, qui est distribué dans le centre et le nord de la Mauritanie et les régions limitrophes du Maroc (Sahara atlantique) et de l’Algérie (région de Tindouf), U.d. maliensis, distribué au Mali (région de Gao et Adrar des Ifoghas) et dans l’extrême sud de l’Algérie (Tanezrouft et Hoggar), et U.d. dispar, distribué au Tchad (Tibesti et Ennedi) et dans le nord du Soudan. La distinction entre ces trois sous-espèces, dont les caractéristiques de l’écaillure sont similaires, est basée sur la coloration ainsi que sur des données de biologie moléculaires (Wilms, 2005). Aucun des patrons de coloration actuellement connus chez U. dispar ne correspond à nos spécimens du sud-est de la Mauritanie, notamment ceux des sous-espèces flavifasciata et maliensis qui sont géographiquement les plus proches. U.d. flavifasciata, dont la distribution couvre le centre et le nord de la Mauritanie, présente typiquement de larges bandes transversales jaunes sur fond noir ou, plus rarement, une coloration presque uniformément noire chez les adultes ainsi que des ocelles sombres sur fond gris clair chez les juvéniles. U.d. maliensis présente une couleur de fond jaune vif sur le dos avec des ocelles noirs ; la tête, la queue et les membres sont noirs. La nouvelle sous-espèce U.d. hodhensis est caractérisée par une coloration de fond de couleur sable jaune orangé sur l’ensemble du corps, y compris la tête, la queue et les membres, ainsi qu’une ponctuation dorsale noire disséminée, non arrangée sous forme d’ocelles. Sur le plan moléculaire, elle est également distincte de toutes les sous-espèces et populations de U. dispar jusqu’à présent étudiées.
91Distribution géographique : la présence de fouette-queues dans le sud-est de la Mauritanie le long du dahr Néma, du dahr Oualâta et du dahr Tîchît était connue mais jusqu’à présent ces spécimens n’étaient pas déterminés ou attribués à U.d. flavifasciata, seul taxon qui était connu avec certitude en Mauritanie. Sur la quinzaine d’Uromastyx que nous avons eu l’occasion d’observer le long de la piste entre Tîchît et Oualâta (la plupart vers Makhrouga et Enji), aucun n’avait de patron de coloration attribuable à U.d. flavifasciata alors que cette sous-espèce est abondante dans le Tagant à seulement 200 km à l’ouest de Tîchît. La diversité des patrons de coloration de U.d. maliensis est moins bien connue, mais la localité la plus proche où cette sous-espèce a été signalée jusqu’à présent est située à un millier de kilomètres plus à l’est, dans la région de Gao au Mali. Aucun des patrons de coloration que nous connaissons du Mali ou qui sont représentés par Wilms (2005) ne correspond à nos spécimens de Mauritanie. Il est ainsi probable que la distribution d’U.d. hodhensis corresponde aux zones caillouteuses et rocheuses qui caractérisent les dhar du sud-est de la Mauritanie en bordure de l’Aoukâr.
92Notes écologiques : cette espèce semble davantage associée aux zones caillouteuses planes plus ou moins ensablées qu’aux falaises et éboulis rocheux de cette région de Mauritanie.
93Références : Joger et Lambert 1995, Wilms et Böhme 2001, Wilms 2005, Wilms et al. 2009.
Hemidactylus albituberculatus J.-F. Trape, sp. nov.
94Holotype : MNHN 2011.0215 (précédemment IRD TR.3629). Capturé le 15 novembre 2010 à Riyom (09° 37’ N, 08° 44’ E) au Nigeria par J.-F. Trape.
95Paratypes : MNHN 2011.0216 (précédemment IRD TR.3561), MNHN 2011.0217 (précédemment IRD TR.3573), MNHH 0218 (précédemment IRD TR.3579), MNHN 2011.0218 (précédemment IRD TR.3580), IRD TR.3581, TR.3582, TR.3585, TR.3624, TR.3627, TR.3628, TR.3630, TR.3631, TR.3632, TR.3633 TR.3634, TR.3635, TR.3636, TR.3637, TR.3639, TR.3640, TR. 3641 et TR.3642, capturés entre le 12 et le 16 novembre 2010 à Riyom par J.-F. Trape.
96Autres spécimens examinés : IRD TR.2170 et TR.2193, capturés le 22 juin 2007 à Huiléhui au Togo (07° 10’ N, 01° 15’ E) par J.-F. Trape ; IRD TR.3132 et TR.3133, capturés le 1er mars 2010 à Dassa au Bénin (07° 43’ N, 02° 11’ E) par J.-F. Trape ; IRD TR.3137, capturé dans la forêt d’Agrimè au Bénin le 3 mars 2010 par J.-F. Trape ; IRD TR.3983, TR.3988, TR.3991, TR.3993, TR.3998 et TR.4004, capturés en mars 2011 à Koto au Bénin (06 °58’ N, 02° 07’ E) par L. Konetche, C. Toudonou et J.-F. Trape.
97Diagnose : espèce précédemment confondue avec H. angulatus dont elle partage les principaux caractères, mais dont elle diffère à la fois génétiquement et morphologiquement, notamment par la présence sur le dos et la queue de gros tubercules carénés de trois couleurs différentes : blanc, beige et noir ou brun foncé, ainsi que par une taille nettement supérieure, avec une longueur museau-cloaque comprise entre 60 mm et 75 mm chez 24 des 34 des spécimens de H. albituberculatus examinés, alors qu’aucun spécimen sur 300 de H. angulatus d’Afrique occidentale de nos collectes n’atteignait 60 mm.
98Étymologie : en référence aux tubercules blancs du dos qui permettent d’identifier facilement cette espèce.
99Description de l’holotype : longueur totale 135 mm ; longueur museau-cloaque 70 mm ; longueur de la queue 65 mm (dernière partie de la queue régénérée) ; longueur de la tête 20 mm ; largeur de la tête 14 mm ; diamètre de l’œil 4,5 mm ; distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil 7,3 mm ; distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 6,2 mm ; rapport de la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil à la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 1,18. Rostrale large, divisée sur la ligne médiane dans sa partie postérieure. Nasale bordée par la rostrale, la première labiale, trois écailles postnasales et une supranasale qui est séparée de la supranasale symétrique par un granule médian. Écailles sur le museau petites mais plus grandes que les granules des autres parties du dessus de la tête. Quelques tubercules sur la région frontale, de nombreux tubercules disséminés dans les régions pariétales et temporales. Neuf supralabiales à droite, dont six grandes et trois petites, et huit à gauche, dont six grandes et deux petites. Six infralabiales à droite et sept à gauche. Mentale triangulaire, suivie par une grande paire de mentonnières largement en contact sur la ligne médiane et une autre paire petite. Gulaires lisses, minuscules sauf en bordure des infralabiales. Sur le dos, écaillure constituée de minuscules granules. 18 rangées longitudinales de gros tubercules carénés sur le dos et les flancs, l’espacement habituel entre chaque tubercule plus petit que le diamètre des tubercules. Écaillure ventrale constituée de petites écailles imbriquées dont la surface est très nettement supérieure à celle des granules dorsaux. Environ 105 rangées de granules dorsaux et de petites écailles ventrales autour du milieu du corps. 18 pores préanofémoraux. Membres couverts de granules. Les cinq doigts et orteils avec une griffe terminale, une lamelle adhésive simple après la griffe puis des lamelles adhésives divisées et une lamelle simple élargie à la base. Cinq lamelles adhésives, dont trois divisées, sous le premier doigt et sous le premier orteil. Six lamelles adhésives, dont quatre divisées sous le deuxième doigt, et sept lamelles adhésives, dont cinq divisées, sous les trois autres doigts. Sept lamelles adhésives, dont cinq divisées, sous le deuxième et le cinquième orteil, et huit lamelles adhésives, dont six divisées, sous le troisième et quatrième orteil. Des tubercules pointus sur toute la longueur de la queue, disposés sur huit rangées au niveau de la base de la queue. Pas de tubercules sur la face ventrale de la queue. Les écailles sous-caudales médianes sont fortement élargies.
100Coloration dans l’alcool : couleur de fond beige sur l’ensemble du dessus de la tête, du corps et de la queue, avec quelques taches plus foncées disséminées. Sur le côté de la tête, une bande sombre bien marquée du museau jusqu’à l’œil et de l’œil jusqu’au-dessus de l’ouverture tympanique. Des tubercules presque noirs disséminés sur le dessus de la tête, du corps et de la base de la queue, contrastant avec d’autres tubercules entièrement blancs ou centrés de blanc également disséminés sur le dos et la base de la queue. D’autres tubercules ont une pigmentation similaire à la couleur de fond. La face ventrale est claire.
101Variation des paratypes : la longueur museau-cloaque du plus grand spécimen (MNHN 2011.0218) est de 75 mm (78 mm lorsqu’elle a été mesurée chez l’animal vivant). Sur les 22 paratypes (totalité des spécimens collectés à Ryom), 13 ont une longueur museau-cloaque supérieure à 60 mm et celle du plus petit spécimen mesure 41 mm. Le rapport de la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil à la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique est compris entre 1,09 et 1,36. Un seul granule entre la paire d’internasales chez la moitié des spécimens, aucun chez l’autre moitié. De 18 à 27 pores préanofémoraux chez les neuf mâles (de 18 à 21 chez tous les spécimens sauf un). Deux ou trois lamelles doubles sous le premier doigt et le premier orteil.
102Coloration en vie et dans l’alcool : tous les spécimens présentent le même type de coloration caractéristique que l’holotype, avec des tubercules blancs sur le dessus du dos et de la queue ainsi que d’autres tubercules noirâtres et beiges.
103Comparaison avec d’autres espèces : H. albituberculatus était jusqu’à présent confondu avec H. angulatus, malgré ses particularités de coloration et sa plus grande taille : chez 300 H. angulatus d’Afrique de l’Ouest que nous avons mesurés, la longueur museau-cloaque ne dépasse pas 59 mm, alors qu’elle est comprise entre 60 et 75 mm chez 24 des 34 albituberculatus que nous avons collectés. Nos résultats de biologie moléculaire confirment la spécificité des spécimens de Riyom ainsi que la sympatrie de trois espèces autour de la forêt de Lama au Bénin ou H. albituberculatus, H. angulatus et H. lamaensis se partagent les murs des maisons et les environs immédiats des mêmes villages.
104Bien que Chabanaud (1917) et Dunger (1968) aient déjà reconnu l’existence de deux espèces en sympatrie au Bénin et au Nigeria, il ne semble pas exister de nom déjà disponible dans la littérature pour H. albituberculatus. Les lectotypes de H. guineensis Peters, 1868 et de H. stellatus Boulenger, 1885 diffèrent de H. albituberculatus (voir fig. 10 et fig. 11 dans Ullenbruch et al. 2010) et ces deux taxons sont déjà à juste titre considérés comme des synonymes de H. angulatus. Werner (1897) mentionne l’existence possible d’une variété particulière de H. brooki (= H. angulatus) au Togo caractérisée par une queue épaissie. L’identité des spécimens de Werner est incertaine et le nom togoensis donné à cette variété n’est pas disponible car nomen nudum et conditionnel : pas de diagnose, ni de description, ni de type fixé, contrairement aux autres espèces nouvelles décrites par Werner dans le même article. Outre H. angulatus, une seule autre espèce d’Afrique occidentale et centrale présente à la fois de gros tubercules sur le corps et la queue et des sous-caudales médianes élargies : il s’agit de H. lamaensis, espèce récemment décrite, qui diffère de albituberculatus à la fois génétiquement et par les caractères suivants : seulement une ou deux lamelles adhésives divisées au premier doigt et au premier orteil chez H. lamaensis (au lieu de trois chez la majorité des spécimens pour H. albituberculatus) et tubercules presque contigus dans la région temporale (espacés chez albituberculatus).
105Distribution géographique : espèce actuellement connue du nord du Cameroun (Mokolo), du plateau de Jos au Nigeria, ainsi que du sud du Bénin et du Togo.
106Notes écologiques : abondant en savane où il chasse la nuit sur le sol et sur les murs des maisons dans les villages.
107Références : Ullenbruch et al. 2010.
Hemidactylus albivertebralis J.-F. Trape et W. Böhme, sp. nov.
108Holotype : IRD TR.3119. Capturé le 25 février 2010 à Anomabu au Ghana (05° 10’ N, 01° 08’ W) par J.-F. Trape.
109Paratypes : ZFMK 77068 et 77069, capturés à Cotonou au Bénin par K. Ullenbruch.
110Diagnose : petit Hemidactylus caractérisé par la combinaison de caractères suivants : museau allongé, dont le rapport de la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil à la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique est proche de 1,4 ; environ 16 rangées de petits tubercules sur le dos, la distance entre les tubercules nettement supérieure à leur diamètre ; présence de tubercules pointus sur toute la longueur du dessus de la queue ; écailles sous-caudales médianes nettement élargies ; coloration générale caractéristique avec une couleur de fond jaunâtre ou beige clair, une ligne médiodorsale claire et la présence de larges bandes transversales beige foncé sur la nuque, le dos et la queue.
111Étymologie : en référence à la ligne vertébrale blanchâtre qui semble caractéristique de cette espèce.
112Description de l’holotype : aspect général assez corpulent classique d’un petit gecko, tête petite avec un museau allongé. Longueur totale 107 mm ; longueur museau-cloaque 56 mm ; longueur de la queue 51 mm (son extrémité est régénérée) ; longueur de la tête 16 mm ; largeur de la tête 10 mm ; diamètre de l’œil 3 mm ; distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil 6,8 mm ; distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 4,8 mm ; rapport de la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil à la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 1,42. Rostrale large et partiellement divisée sur la ligne médiane. Nasale bordée par la rostrale, la première labiale, trois écailles postnasales et une supranasale qui est séparée de la supranasale symétrique par un petit granule médian en contact avec la rostrale et un second granule médian postérieur. Écailles sur le museau petites mais non granulaires, remplacées dans les régions frontales, pariétales et temporales par des granules. Quelques tubercules espacés sur les régions frontales, pariétales et temporales. Dix supralabiales à droite et neuf à gauche. Mentale triangulaire, suivie par deux paires de mentonnières, la première paire largement en contact sur la ligne médiane derrière la mentale. Gulaires lisses, minuscules sauf à proximité des infralabiales. Sur le dos, écaillure constituée de minuscules granules. Environ 16 rangées longitudinales de petits tubercules sur le dos et les flancs, l’espacement entre chaque tubercule plus grand que le diamètre des tubercules, notamment vers le milieu du dos où l’espace entre les tubercules est d’environ cinq granules. Sur le bas des flancs et vers la base de la queue l’espace entre les tubercules est plus faible, approchant souvent la largeur d’un tubercule, avec le plus souvent autour de trois granules entre les tubercules. Écaillure ventrale constituée de petites écailles imbriquées dont la surface est très nettement supérieure à celle des granules dorsaux. Environ 138 rangées de granules dorsaux et de petites écailles ventrales autour du milieu du corps. Pas de pores préanofémoraux. Membres couverts de granules avec de petits tubercules plats disséminés, surtout sur les membres postérieurs. Les cinq doigts et orteils avec une griffe terminale, une lamelle adhésive simple après la griffe puis des lamelles adhésives divisées. Trois lamelles adhésives divisées sous le premier doigt et le premier orteil. De cinq à huit lamelles adhésives divisées sous les autres doigts et orteils. Queue intacte sur la majeure partie de sa longueur et régénérée à son extrémité. Des tubercules pointus sur toute la longueur de la queue, disposés sur six rangées au niveau de la base de la queue. Pas de tubercules sur la face ventrale de la queue mais ceux du rang le plus latéral bien visibles de chaque côté en vue ventrale. Les écailles sous-caudales médianes sont nettement élargies.
113Coloration en vie : couleur de fond jaune clair. Des bandes transversales beiges sur le dessus du corps et de la queue : une sur la nuque, quatre sur le dos, quatre sur la queue jusqu’au niveau où celle-ci est régénérée. Les bandes beiges sont assez peu contrastées mais leur limite est régulière et nette. Le dessus de la tête ainsi que les membres présentent une coloration beige proche de celle des bandes dorsales. Une ligne claire médiane paravertébrale coupe plus ou moins nettement en leur milieu les bandes dorsales transverses, cela depuis la nuque jusqu’à la base de la queue.
114Description des paratypes : les deux paratypes ZFMK 77068-77069 de Cotonou sont des femelles. Leur queue est mutilée. La longueur museau-cloaque est respectivement de 54 et 58 mm, la longueur de la tête 15,1 et 17,3 mm, la largeur de la tête 9,5 et 10,4 mm, la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil 6,5 et 7,1 mm, la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 4,2 et 5,1 mm, et le rapport de la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil à la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 1,55 et 1,39. Les caractères de l’écaillure correspondent étroitement à ceux de l’holotype. Les patrons de coloration sont très atténués après conservation dans l’alcool, mais chez les deux spécimens les larges bandes transverses sombres interrompues par la ligne vertébrale claire peuvent encore être distinguées (voir le spécimen de droite de la figure 12 dans Ullenbruch et al. 2010).
115Comparaison avec d’autres espèces : les caractéristiques de l’écaillure rapprochent H. albivertebralis de H. mabouia. Toutefois, sa coloration très particulière est inconnue chez H. mabouia qui présente des bandes tranverses sombres en forme de chevrons bien différentes de celles observées chez l’holotype d’Anomabu. Une ligne médiane claire et des bandes transverses sombres de forme et coloration similaires à l’holotype sont retrouvées chez un exemplaire de Guinée photographié par Böhme (2011) et – de façon atténuée – chez les deux paratypes de Cotonou de la collection du Museum Alexander Koënig à Bonn. Ce type de coloration est également inconnu chez les autres espèces du genre Hemidactylus. Par rapport aux autres espèces d’Afrique occidentale, aucune ne présente la même combinaison de caractères que H. albivertebralis : H. angulatus et H. lamaensis possèdent de gros tubercules rapprochés, H. richardsoni présente des doigts palmés et seulement une ou deux lignes de tubercules sur chaque flanc, H. matschiei n’a pas de tubercules dorsaux, H. fasciatus et H. beninensis ont la queue lisse, H. ansorgii et H. muriceus possèdent des sous-caudales médianes non élargies, H. pseudomuriceus présente des sous-caudales élargies de forme hexagonale, un museau court et seulement de six à quatorze rangées de tubercules dorsaux.
116Distribution géographique : outre la côte du Ghana et du Bénin, cette espèce est connue de Coyah près de Conakry en Guinée.
117Notes écologiques : l’holotype a été capturé de nuit au pied d’un palmier en bordure de plage. Hemidactylus mabouia était abondant dans cette même station. À Coyah, les trois spécimens observés vivaient sur les murs des cases dans un campement touristique situé en bordure de la mangrove littorale.
118Références : Ullenbruch et al., 2010 ; Böhme et al., 2011.
Hemidactylus kundaensis L. Chirio et J.-F. Trape, sp. nov.
119Holotype : MNHN 2011.0008 (précédemment LC.7581X), capturé le 31 octobre 2010 à Kunda (10°50’N, 13°49’W) en Guinée par L. Chirio.
120Paratypes : quatre spécimens de Guinée : MNHN 2011.0009-12 (précédemment LC.7432X, 7534X, 7582X et 7586X), capturés respectivement à Dakakoura (10° 52’ N, 13° 38’ W), Kunda (10° 50’ N, 13° 49’ W) et Foulasso (10° 57’ N, 13° 40’ W) entre le 22 octobre et le 2 novembre 2010 par L. Chirio.
121Diagnose : petit Hemidactylus caractérisé par la combinaison de caractères suivants : un museau allongé, dont le rapport de la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil à la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique est compris entre 1,4 et 1,7 ; un seul granule internasal ; de 10 à 14 rangées de petits tubercules sur le dos, la distance entre les tubercules nettement supérieure à leur diamètre ; de 10 à 12 pores préanofémoraux chez les mâles ; des tubercules pointus sur toute la longueur de la queue ; les écailles sous-caudales médianes nettement élargies.
122Étymologie : en référence au village de Kunda, d’où provient l’holotype et où cette espèce est particulièrement fréquente, en particulier sur les murs de l’école.
123Description de l’holotype : aspect général d’un petit gecko à corps gracile et à queue longue et fine, la tête petite avec un museau nettement allongé. Longueur totale 93 mm ; longueur museau-cloaque 49 mm ; longueur de la queue 44 mm (la pointe de la queue est coupée) ; longueur de la tête 17 mm ; largeur de la tête 8,5 mm ; diamètre de l’œil 3 mm ; distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil 5,8 mm ; distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 3,7 mm ; rapport de la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil à la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 1,57. Rostrale large avec une ébauche de division sur la ligne médiane. Nasale bordée par la rostrale, la première labiale, trois écailles postnasales et une supranasale, celle-ci séparée de la supranasale symétrique par un petit granule médian en contact avec la rostrale et un second granule médian postérieur. Écailles sur le museau petites mais non granulaires, remplacées dans les régions frontales, pariétales et temporales par des granules. Pas de tubercule sur la région frontale, de rares tubercules très espacés sur la partie postérieure de la région pariétale et sur la région temporale. Dix supralabiales à droite et douze à gauche. Mentale triangulaire, suivie par une grande paire de mentonnières largement en contact sur la ligne médiane et deux autres paires plus petites. Gulaires lisses, minuscules sauf en bordure des infralabiales.
124Sur le dos, écaillure constituée de minuscules granules. Dix rangées longitudinales de petits tubercules carénés sur le dos et les flancs, l’espacement habituel entre chaque tubercule nettement plus grand que le diamètre des tubercules. Écaillure ventrale constituée de petites écailles imbriquées dont la surface est très nettement supérieure à celle des granules dorsaux. Environ 112 rangées de granules dorsaux et de petites écailles ventrales autour du milieu du corps. Pas de pores préanaux. Membres couverts de granules. Les cinq doigts et orteils avec une griffe terminale, une lamelle adhésive simple après la griffe puis des lamelles adhésives divisées et une ou deux lamelles simples à la base. Six lamelles adhésives sous le premier doigt et cinq sous le premier orteil. De sept à neuf lamelles adhésives sous les autres doigts et orteils. Queue longue et fine, sa pointe terminale sectionnée. Des tubercules pointus sur toute la longueur de la queue, disposés sur six rangées au niveau de la base de la queue. Pas de tubercules sur la face ventrale de la queue mais ceux du rang le plus latéral bien visibles de chaque côté en vue ventrale. Les écailles sous-caudales médianes sont fortement élargies.
125Coloration dans l’alcool : couleur de fond grisâtre assez sombre de la tête, du corps et de la queue. Des zones très foncées et d’autres un peu plus claires aux contours irréguliers et mals définis alternent sur le dessus du dos. La queue a un aspect annelé, notament dans sa partie terminale où des anneaux sombres étroits alternent avec des anneaux un peu plus clairs deux fois plus larges. La face ventrale est blanchâtre sauf le dessous de la queue qui est grisâtre.
126Variation des paratypes : longueur museau-cloaque 52 mm et 55 mm chez les deux paratypes femelles, 47 mm et 50 mm chez les deux paratypes mâles. Longueur de la queue 52 mm chez le seul paratype à queue intacte (mâle de 50 mm de longueur museau-cloaque). Rapport de la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil à la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique égal à 1,40 et 1,43 chez les femelles et 1,67 et 1,71 chez les mâles. Un seul granule entre la paire d’internasales chez trois spécimens, aucun chez une femelle. De onze à treize supralabiales. De 12 à 14 rangées de tubercules autour du milieu du corps. Environ 108 à 118 rangées de granules dorsaux et de petites écailles ventrales autour du milieu du corps. Dix et douze pores préanofémoraux chez les mâles.
127Coloration dans l’alcool : la couleur de fond est constamment grisâtre foncé. Chez deux spécimens (un mâle et une femelle), un patron de coloration ressort plus ou moins nettement avec sept motifs transversaux noirâtres régulièrement espacés entre la nuque et la base de la queue, en forme de chevrons incomplets (une tache médiane et deux taches latérales) dont la pointe est dirigée vers l’arrière.
128Comparaison avec d’autres espèces : la silhouette de ce petit gecko évoque celle de H. ansorgii bien qu’elle soit un peu moins gracile. Sur le plan génétique, c’est également de cette espèce que H. kundaensis se rapproche le plus. La présence de sous-caudales médianes nettement élargies, qui est constante chez H. kundaensis, permet facilement de distinguer ces deux espèces. La présence de tubercules sur la queue associée à la présence de sous-caudales médianes élargies est connue chez six autres espèces d’Afrique occidentale : H. angulatus, H. lamaensis, H. albituberculatus, H. pseudomuriceus, H. mabouia et H. albivertebralis. Chez H. angulatus, H. lamaensis et H. albituberculatus il existe de gros tubercules dorsaux rapprochés très différents de ceux de H. kundaensis. H. pseudomuriceus présente un museau plus court, avec un rapport œil-museau/œil-tympan compris entre 1,21 et 1,31 (au lieu de 1,40 à 1,71 chez H. kundaensis) deux ou trois granules entre les internasales (une seule ou aucune chez H. kundaensis) et des écailles sous-caudales médianes hexagonales (plus larges que longues chez H. kundaensis). H. mabouia présente un nombre très élevé de pores préanofémoraux chez les mâles, classiquement de 24 à 54, au lieu de seulement 8 à 10 chez H. kundaensis. Chez H. albivertebralis, le nombre de pores préanofémoraux n’est pas connu, mais la coloration dorsale est très différente, avec une ligne paravertébrale claire et cinq bandes dorsales transverses beiges bien délimitées, au lieu d’une coloration gris sombre et de sept chevrons noirs mal définis chez H. kundaensis.
129Distribution géographique : cette espèce n’est jusqu’à présent connue que des contreforts du Fouta Djalon en Guinée.
130Notes écologiques : espèce fréquente dans les environs de Sangarédi. Il s’agit d’une région de collines, où des zones de cuirasse bauxitique à couvert végétal très faible – les bowés – contrastent fortement avec les galeries forestières denses occupant les vallées. La forêt sèche d’origine ne subsiste qu’en de rares endroits sur les collines. On trouve H. kundaensis sur les arbres des forêts sèches des collines ainsi qu’occasionnellement sur les murs de maisons et bâtiments divers dans les villages. Un individu a été capturé dans une anfractuosité de rochers d’un affleurement de dolérites au niveau d’une chute d’eau.
131Référence : Henle et Böhme, 2003.
Tarentola pastoria J.-F. Trape, C. Baldé et I. Ineich, sp. nov.
132Holotype : MNHN 2011.0220 (précédemment IRD TR.668), capturé le 10 juin 2004 sur un bâtiment de l’institut Pasteur de Guinée à Kindia (10° 05’ N, 12° 50’ W) par C. Baldé, I. Ineich et J.-F. Trape.
133Paratypes : MNHN 2011.0221 (précédemment IRD TR.664) ; MNHN 2011.0222 (précédemment IRD TR.666) ; IRD TR.667. Mêmes date, localité et collecteurs que l’holotype.
134Diagnose : cette tarente diffère de toutes les autres espèces connues par la combinaison de caractères suivants : rostrale atteignant la narine ; pas d’écaille élargie entre la mentale et les gulaires ; coloration dorsale sans motifs dorsaux sombres clairement définis ; de 14 à 16 rangées de tubercules dorsaux ; pas de rosette de granules élargis ou de petits tubercules secondaires autour des tubercules dorsaux ; seulement six rangées dorsales de tubercules caudaux ; tubercules de la queue intacte disposés sur six rangées et peu développés, la rangée externe à peine visible latéralement en vue ventrale de la base de la queue.
135Étymologie : nom spécifique repris du nom « Pastoria » qui désigne localement la concession de l’institut Pasteur à Kindia d’où provient l’holotype.
136Description de l’holotype : longueur totale 156 mm ; longueur museau-cloaque 81mm ; longueur de la queue 75 mm (dernière partie de la queue régénérée) ; longueur de la tête 25 mm ; largeur de la tête 18 mm ; hauteur de la tête 10 mm ; diamètre de l’œil 5 mm ; distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil 10 mm ; distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 8 mm ; rapport de la distance entre l’extrémité du museau et le bord antérieur de l’œil à la distance entre le bord postérieur de l’œil et l’ouverture tympanique 1,25. Rostrale large, atteignant la narine, divisée sur la ligne médiane dans sa partie dorsale. Nasale bordée par la rostrale, la première labiale, deux écailles postnasales et une supranasale qui est séparée de la supranasale symétrique par un granule médian. Écailles supraciliaires un peu plus grosses que les écailles interorbitales et imbriquées avec elles. Dix-huit écailles entre la partie dorsale médiane des deux orbites. Huit grandes supralabiales de chaque côté. Six grandes infralabiales de chaque côté. Écailles de taille similaire sur le museau et sur les autres parties du dessus de la tête. Ouverture tympanique en forme d’étroite fente verticale, sans denticules autour. Quelques tubercules en avant de la fente tympanique. Pas de tubercules dans la région frontale, ni dans les régions pariétales. Mentale triangulaire, suivie par trois paires de mentonnières de taille décroissante, aucune n’étant en contact sur la ligne médiane. Écailles gulaires petites et lisses, au nombre de 45 entre la mentonnière et le milieu d’une ligne fictive joignant les fentes tympaniques. Sur le dos, écaillure constituée de minuscules granules et de tubercules. Quatorze à quinze rangées de tubercules dorsaux autour du milieu du corps, ceux proches de la ligne vertébrale petits et plats, ceux des flancs nettement plus gros, pointus et carénés, avec quelques granules élargis autour mais sans rosette de tubercules secondaires. Dix-sept tubercules entre la partie postérieure de l’insertion des membres antérieurs et la partie antérieure de l’insertion des membres postérieurs le long de la ligne médiodorsale de gros tubercules. Écaillure ventrale constituée de petites écailles imbriquées dont la surface est très nettement supérieure à celle des granules dorsaux. 47 rangées longitudinales de ventrales séparées de chaque côté de la première rangée de tubercules par quatorze rangées d’écailles intermédiaires plus petites. Une centaine de granules autour du milieu du dos entre les deux rangées externes de tubercules. Membres couverts de granules avec des tubercules plats disséminés sauf sur le haut des membres antérieurs. Les cinq doigts et orteils avec une palette de lamelles adhésives élargies en forme de raquette et des griffes terminales aux troisièmes et quatrièmes doigts et orteils. Respectivement 14 et 23 écailles et lamelles sous le premier et le cinquième orteil des deux côtés. Présence de petits tubercules pointus sur toute la longueur de la partie dorsale non régénérée de la queue, disposés sur six rangées au niveau de la base de la queue. Pas de tubercules sur la face ventrale de la queue, ceux de la rangée latérale de taille réduite et peu visibles en vue ventrale. Sauf dans la région cloaquale où elles sont petites, les écailles sous-caudales médianes sont relativement grandes, leur surface nettement supérieure à celle des écailles ventrales et des tubercules dorsaux et caudaux.
137Coloration dans l’alcool : coloration plus ou moins uniformément beige orangé sur l’ensemble du dessus de la tête, du corps et de la queue, avec quelques zones disséminées légèrement plus claires. La face ventrale est claire.
138Variation des paratypes : la longueur museau-cloaque du plus grand spécimen est de 103 mm. Le nombre de rangées transversales de tubercules dorsaux varie de 14 à 16 au milieu du corps. Le nombre de lamelles sous le premier orteil est de 14 ou 15. Celui sous le cinquième orteil est de 23 ou 24. Il existe constamment six tubercules sur les anneaux de la partie non régénérée de la queue. Tous les autres principaux caractères des paratypes ainsi que leur coloration dans l’alcool sont similaires à ceux de l’holotype.
139Coloration en vie : les paratypes ainsi que d’autres spécimens que nous avons observés en vie présentent une coloration beige ou brunâtre plus ou moins foncée très variable selon les individus et les circonstances d’observation. Il y a souvent alternance sur le dos de zones un peu plus claires – notamment sur la ligne vertébrale – et d’autres plus sombres, mais habituellement peu contrastées et sans motifs transversaux réguliers. La queue présente un aspect annelé clair et sombre, surtout chez les juvéniles.
140Comparaison avec d’autres espèces : avec six tubercules seulement sur chaque anneau de la queue, T. pastoria diffère des espèces du sous-genre Neotarentola qui en présentent au moins dix. L’absence de tubercules secondaires en fer à cheval autour des tubercules dorsaux permet de séparer T. pastoria des espèces du sous-genre Tarentola. Le contact entre la rostrale et la nasale permet de séparer T. pastoria des espèces du sous-genre Saharogecko. L’ensemble des caractères précédents permet de rattacher T. pastoria au sous-genre Sahelogecko qui regroupe toutes les tarentes actuellement connues d’Afrique occidentale : T. ephippiata et ses sous-espèces T. e. senegambiae et T. e. hoggarensis, T. annularis et T. parvicarinata. L’absence d’écailles élargies entre la mentale et les gulaires permet de séparer T. pastoria des trois sous-espèces de T. ephippiata. T. annularis présente quatre taches blanches bordées de sombre en haut du dos et n’a pas de carènes sur les tubercules, ce qui la distingue facilement de T. pastoria. Par rapport à T. parvicarinata, T. pastoria diffère par un nombre supérieur de rangées de tubercules dorsaux (habituellement 12 chez T. parvicarinata), par l’absence de moucheture blanches sur le dos et notamment sur les tubercules, par la présence de seulement six rangées de tubercules caudaux au lieu de huit, et par un aspect très différent de la queue en vue ventrale, T. parvicarinata présentant une rangée de gros tubercules latéraux qui sont absents chez T. pastoria.
141Distribution géographique : jusqu’à présent, cette tarente n’est connue avec certitude que du massif du Fouta Djalon dans les environs de Kindia en Guinée. La mention de la présence de T. parvicarinata au mont Loma en Sierra Leone correspond très probablement à T. pastoria.
142Notes écologiques : cette tarente est présente et abondante sur les murs de tous les bâtiments de l’institut Pasteur à Kindia. On la trouve aussi sur les falaises et blocs rocheux des nombreux reliefs de cette région de Guinée.
143Référence : Joger, 1984.
Leptosiaphos dungeri J.-F. Trape, sp. nov.
144Holotype : MNHN 2011.0229 (précédemment IRD TR.3589), capturé le 14 novembre 2011 dans la piscine désaffectée du Wildlife Park de Jos (09° 53’ N, 08° 51’ W ; altitude : 1 320 m) au Nigeria par J.-F. Trape.
145Autres spécimens : sept spécimens du plateau de Jos de la collection du British Museum examinés par Dunger (1972) : BM 1973.17-21 de Jos, BM 1973.16 de Kigom Hills (09° 47’ N, 08° 33’ E) ; BM 1962.1730 de Zonkwa (09° 47’ N, 08° 18’ E).
146Diagnose : petit scincidé caractérisé par la combinaison de caractères suivants : habitus sepsinoïde ; queue épaisse plus longue que le corps ; membres antérieurs et postérieurs courts, distants de la longueur d’une quinzaine d’écailles quand ils sont rabattus les uns vers les autres le long du corps ; absence de supranasale ; préfrontales petites, largement séparées ; ouverture tympanique minuscule ; écailles dorsales et ventrales entièrement lisses ; 22 ou 24 rangées d’écailles autour du milieu du corps ; quatre doigts aux membres antérieurs ; cinq orteils aux membres postérieurs. L’ensemble de ces caractères permet de rattacher cette espèce au genre Leptosiaphos. Dans ce genre, c’est la seule espèce en Afrique occidentale ou centrale à ne posséder que quatre doigts aux membres antérieurs.
147Étymologie : espèce dédiée à G.T. Dunger en hommage à sa contribution à l’herpétologie ouest-africaine.
148Description de l’holotype : aspect général d’un petit scincidé à museau arrondi, à membres courts et à queue épaisse sur la majeure partie de sa longueur. Longueur totale 72 mm ; longueur museau-cloaque 37 mm ; longueur de la queue 35 mm (le dernier tiers de la queue est régénéré) ; distance entre l’extrémité du museau et l’ouverture tympanique 6mm ; distance entre l’extrémité du museau et la partie antérieure de l’insertion des membres antérieurs 11,6 mm ; distance entre la partie postérieure de l’insertion des membres antérieurs et la partie antérieure de l’insertion des membres postérieurs 22 mm ; longueur des membres antérieurs 6 mm ; longueur des membres postérieurs 9 mm. Rostrale large bien visible de dessus. Une grande frontonasale largement en contact avec la rostrale vers l’avant et la frontale vers l’arrière. De chaque côté, la frontonasale est successivement en contact avec la nasale, une petite loréale et une petite préfrontale. En arrière de la frontale, il existe successivement une paire de frontopariétales, une interpariétale et une paire de grandes occipitales. Vers l’avant, la frontale est en contact avec la frontonasale et, de chaque côté, avec la préfrontale et les deux premières supraoculaires. Sept supraciliaires à droite et huit à gauche. Cinq supraoculaires de chaque côté. La narine s’ouvre au centre de la nasale qui est divisée vers le bas. Deux loréales de chaque côté, suivies par deux préoculaires superposées. La pupille est circulaire. Un disque transparent dans le centre de la paupière inférieure. Sept supralabiales à droite et six à gauche. Mentale large suivie d’une postmentale et de quatre paires de mentonnières dont la première est en contact sur la ligne médiane derrière la postmentale. Six infralabiales. Ouverture tympanique minuscule mais bien visible de chaque côté. Quelques denticulations en haut et en bas dans l’ouverture tympanique. Écailles du corps lisses et imbriquées, celles du dos de dimensions similaires à celles du ventre, les rangées vertébrales non élargies sauf dans leur partie antérieure. 22 rangées d’écailles autour du milieu du corps ; 65 écailles entre la mentale et la série de six anales. Membres antérieurs et postérieurs courts et fins. Distance séparant les membres antérieurs rabattus vers l’arrière le long du corps des membres postérieurs rabattus vers l’avant égale à 15 écailles. Doigts et orteils étroits. Respectivement zéro (pouce absent), quatre, cinq, six et trois écailles dorsales sur les doigts de rang 1 à 5, et deux, quatre, cinq, six et trois écailles dorsales sur les orteils de rang 1 à 5. Respectivement zéro, sept, dix, onze et sept écailles ventrales sur les doigts de rang 1 à 5, et trois, neuf, treize, quatorze et sept écailles ventrales sur les orteils de rang 1 à 5. Une petite griffe terminale à l’extrémité de chaque doigt et orteil. Les écailles caudales sont toutes entièrement lisses. Le dernier tiers de la queue est régénéré. Les écailles de la partie régénérée de la queue sont très élargies.
149Coloration en vie : la coloration dorsale est brunâtre, avec les écailles tachées de brun sombre en leur centre. Sur les flancs, les taches sont plus grandes et se rejoignent entre deux écailles de même rangée, formant des lignes longitudinales sombres. La tête est brunâtre avec les labiales et les écailles situées entre l’ouverture tympanique et le creux maxillaire partiellement sombres et claires. Le dessous de la gorge est blanchâtre devenant jaunâtre sous le thorax et l’abdomen. Le dessous de la queue est grisâtre aussi bien sous sa partie originelle que sous sa partie régénérée.
150Coloration dans l’alcool : La coloration de la face dorsale est restée similaire à celle qui était observée en vie. La face ventrale est devenue entièrement blanchâtre.
151Variation : les sept spécimens du plateau de Jos décrits par Dunger (1972) présentent les principales caractéristiques suivantes : longueur museau-cloaque comprise entre 51,5 et 40 mm ; queue toujours mutilée ou régénérée, maximum 70,5 mm chez un spécimen de 51,5 mm de longueur museau-cloaque ; six ou sept supralabiales ; nasale entière ou semi-divisée ; sept ou huit supraciliaires ; 22 rangées d’écailles autour du corps chez 6 spécimens et 24 chez un spécimen ; de 65 à 70 écailles entre la mentale et l’anale ; membres antérieurs avec quatre doigts chez tous les spécimens mais traces de pouce vestigial chez deux spécimens ; respectivement zéro ou une, trois ou quatre, cinq ou six, cinq ou six et trois écailles dorsales sur les doigts de rang 1 à 5, et deux ou trois, trois à cinq, cinq à sept, six ou sept et trois ou quatre écailles dorsales sur les orteils de rang 1 à 5. Respectivement zéro ou une, cinq à huit, neuf à onze, dix à douze et cinq à sept écailles ventrales sur les doigts de rang 1 à 5, et trois ou quatre, huit à dix, treize à quinze, treize à seize et six à huit écailles ventrales sur les orteils de rang 1 à 5.
152Comparaison avec d’autres espèces : les spécimens de Leptosiaphos dungeri exa – minés par Dunger (1972) ont été attribués à L. kilimensis par cet auteur. Toutefois cette espèce n’est connue que d’Afrique de l’Est et elle possède constamment cinq doigts aux membres antérieurs (Perret, 1975). En Afrique occidentale et centrale, sept espèces sont actuellement connues dans le genre Leptosiaphos : L. amieti (Perret, 1973), L. fuhni (Perret, 1973), L. ianthinoxantha (Böhme, 1975), L. koutoui (Ineich, Schmitz, Chirio et Lebreton, 2004), L. pauliani (Angel, 1940), L. vigintiserierum (Sjösdet, 1897) et L. cf. aloysiisabaudiae (Peracca, 1907). Toutes possèdent constamment cinq doigts aux membres antérieurs à l’exception de L. aloysiisabaudiae qui en possède quatre. La série type de L. aloysisabaudiae provient du mont Ruwenzori en Ouganda, soit à plus de 2 500 km du plateau de Jos, et cette espèce est restreinte à quelques zones d’altitude d’Ouganda et des régions limitrophes du sud du Soudan (monts Imatong) et de l’est de la R.D. du Congo (parc national Albert). Outre des critères bio-géographiques – toutes les espèces connues dans le genre Leptosiaphos ont des distributions géographiques restreintes – L. dungeri peut être séparée de L. aloysiisabaudiae sur des critères morphologiques. L. dungeri possède un corps plus allongé et des membres antérieurs plus courts, la distance entre les membres postérieurs rabattus vers l’avant et les membres antérieurs rabattus vers l’arrière étant toujours nettement supérieure à la longueur des membres antérieurs chez L. dungeri alors qu’elle est équivalente ou inférieure chez L. aloysiisabaudiae.
153Distribution géographique : L. dungeri n’est jusqu’à présent connu que du plateau de Jos au Nigeria. Des études génétiques devront préciser si la population de Leptosiaphos à quatre doigts des environs de Tignere dans l’Adamaoua (Cameroun) doit être rattachée à L. dungeri ou si elle constitue une espèce distincte non encore décrite.
154Notes écologiques : Dunger (1972) mentionne que tous ses spécimens ont été collectés dans des caniveaux le long des rues de Jos ou sur des pistes en latérite dans ou en dehors de la ville. Notre spécimen était caché vers midi sous un petit tas de feuilles mortes au fond de la piscine désaffectée du parc zoologique de Jos, à une trentaine de centimètres de l’ouverture latérale d’un petit tuyau d’évacuation de l’eau.
155Références : Dunger, 1972 ; Perret, 1975 a et b, Spawls et al., 2002 ; Chirio et Lebreton, 2007.
Cophoscincopus senegalensis S. Trape, O. Mediannikov et J.-F. Trape, sp. nov.
156Holotype : MNHN 2011.0225 (précédemment IRD TR.2517), capturé le 20 juillet 2006 dans le ruisseau de Dindéfelo (12° 21’ N, 12° 19’ W) au Sénégal par S. Trape et J.-F. Trape.
157Paratypes : MNHN 2011.0226 et MNHN 2011.0227 (précédemment IRD TR.2518 et IRD TR.2519). Mêmes date, localité et collecteurs que l’holotype.
158Diagnose : la plus grande des espèces de Cophoscincopus connue, la longueur museau-cloaque atteignant jusqu’à 68 mm chez le petit nombre de spécimens jusqu’à présent étudiés (maximum 66 mm chez A. greeri, 61 mm chez C. simulans et toujours moins de 60 mm chez C. duras). C. senegalensis diffère des autres espèces de Cophoscincopus à la fois génétiquement et par la combinaison de caractères suivants : frontonasale entière (divisée chez C. durus), de 48 à 51 écailles paravertébrales (de 39 à 48 chez C. simulans), ouverture tympanique très petite mais habituellement visible entre les écailles du côté de la tête (ouverture habituellement cachée chez C. greeri).
159Étymologie : en référence au pays d’origine de la série type.
160Description de l’holotype : aspect général d’un scincidé à museau plutôt pointu, à tête large, à formes relativement épaisses et à membres bien développés. Longueur totale 126 mm ; longueur museau-cloaque 68 mm ; longueur de la queue 58 mm (le dernier tiers de la queue est régénéré) ; distance entre l’extrémité du museau et l’ouverture tympanique 13 mm ; distance entre l’extrémité du museau et la partie antérieure de l’insertion des membres antérieurs 26 mm ; distance entre la partie postérieure de l’insertion des membres antérieurs et la partie antérieure de l’insertion des membres postérieurs 33,5 mm ; longueur des membres antérieurs 17 mm ; longueur des membres postérieurs 24 mm. Rostrale large bien visible de dessus. Une grande frontonasale non divisée largement en contact avec la rostrale vers l’avant et la frontale vers l’arrière. De chaque côté, la frontonasale est successivement en contact avec la nasale, la loréale et la préfrontale. En arrière de la frontale, qui est deux fois plus longue que large, il existe successivement une paire de frontopariétales, une interpariétale et une paire de grandes occipitales. Quelques crêtes assez nettes sur les frontopariétales et l’interpariétale. Vers l’avant, la frontale est en contact avec la frontonasale et, de chaque côté, la préfrontale et les deux premières supraoculaires. Six supraciliaires et quatre supraoculaires de chaque côté. La narine s’ouvre au centre de la nasale qui est entière. Une loréale de chaque côté, suivie par deux préoculaires superposées. La pupille est circulaire. Six supralabiales, la quatrième bordant l’œil, et six infralabiales de chaque côté. Mentale large suivie d’une postmentale et de trois paires de grandes mentonnières dont la première est en contact sur la ligne médiane derrière la postmentale. Ouverture tympanique minuscule mais visible de chaque côté de la tête. Écailles dorsales fortement carénées, le rang vertébral non élargi. Écailles ventrales lisses. 30 rangées d’écailles autour du milieu du corps. 48 écailles paravertébrales. 53 écailles entre la postmentale et la paire d’anales. Membres antérieurs et postérieurs pentadactyles, se recouvrant légèrement quand ils sont rabattus le long du corps. Doigts et orteils étroits. Section de la queue aussi haute que large, plus ou moins arrondie ou quadrangulaire car légèrement aplatie latéralement et ventralement. Écailles de la queue fortement carénées sauf sur la face ventrale où elles sont lisses.
161Coloration en vie : couleur de fond brunâtre, avec des zones brun foncé et d’autres moins foncées, ainsi que des petites taches claires plus ou moins alignées sur la queue et le dos occupant généralement la surface d’une ou deux écailles et espacées de plusieurs écailles. Latéralement, la transition entre la coloration dorsale et ventrale est progressive. La face ventrale est blanchâtre avec des zones brunâtres sous la tête, puis progressivement orangée sous le reste du corps et de la queue.
162Coloration dans l’alcool : elle est similaire à la coloration en vie sur le dessus de la tête, du corps et de la queue. Le dessous de la tête est jaunâtre avec quelques traces brunâtres sur le bord des écailles. Le reste du dessous du corps est entièrement jaunâtre sauf sous la dernière partie de la queue où des traces brunâtres sont également présentes sur les écailles.
163Variation des paratypes : la longueur museau-cloaque des deux paratypes est respectivement de 65 et 55 mm. Le nombre d’écailles paravertébrales est de 50 et 51, celui de rangées d’écailles autour du milieu du corps de 30 et celui d’écailles entre la postmentale et la paire d’anale est de 52. L’ouverture tympanique est minuscule mais visible de chaque côté chez les deux paratypes. Les autres principaux caractères des paratypes sont similaires à ceux de l’holotype.
164Coloration en vie : la coloration générale des deux paratypes est brunâtre avec une fine pellicule de latérite qui masque presque complètement le contraste de petites taches dorsales claires disposées de façon similaire à celles de l’holotype. La face ventrale est claire légèrement orangée.
165Coloration dans l’alcool : elle est presque similaire à celle en vie, mais légèrement plus contrastée au niveau des taches dorsales.
166Comparaison avec d’autres espèces : le genre Cophoscincopus est exclusivement distribué en Afrique de l’Ouest où il a longtemps été considéré comme monotypique. Depuis le travail de Böhme et al. (2000), trois espèces sont reconnues : C. durus (Cope, 1862), C. simulans (Vaillant, 1884) et C. greeri Böhme, Schmitz et Ziegler, 2000. Bien que les différences de coloration, de morphologie et d’écaillure entre ces trois espèces soient minimes, une analyse génétique que nous avons effectuée montre qu’elles sont bien toutes les trois valides et qu’elles diffèrent aussi de C. senegalensis qui est la seule espèce du genre distribuée en savane soudanienne. Il est également possible de distinguer C. senegalensis des autres espèces de Cophoscincopus sur les caractères suivants : frontonasale entière alors qu’elle est divisée chez C. durus, de 48 à 51 écailles paravertébrales au lieu de 39 à 48 chez C. simulans, ouverture tympanique très petite mais visible chez les trois spécimens que nous avons collectés alors qu’elle est presque toujours cachée chez C. greeri. Par ailleurs, C. senegalensis apparaît comme la plus grande des espèces de Cophoscincopus connue car sa longueur museau-cloaque atteint jusqu’à 68 mm chez les trois spécimens que nous avons capturés alors que le maximum connu est de 66 mm chez A. greeri, 61 mm chez C. simulans et inférieur à 60 mm chez C. durus (Böhme et al., 2000 et données personnelles).
167Distribution géographique : au Sénégal, C. senegalensis n’est actuellement connu que de Dindéfelo, dans l’extrême sud-est du pays, au pied du Fouta Djalon. En Guinée, nous avons récemment collecté un spécimen de cette espèce à Oumoré, près de Sangaredi.
168Notes écologiques : à Dindéfelo, ce petit scinque aquatique se tient le plus souvent sous les pierres qui parsèment le lit et la galerie forestière du petit ruisseau issu de la vasque de la cascade, elle-même située à une demi-heure de marche du village.
169Références : Böhme et al., 2000.
Acanthodactylus boskianus nigeriensis J.-F. Trape, L. Chirio et P. Geniez, ssp. nov.
170Holotype : MNHN 2011.0273 (précédemment IRD TR.3651), capturé le 12 janvier 2004 près de Birnin-Gaouré (13° 05’ N, 02° 55’ E) au Niger par J.-F. Trape.
171Paratypes : IRD TR.3653, MNHN 2011.0274 (précédemment IRD TR.3650) et MNHN 2011.0275 (précédemment IRD TR.3652). Mêmes date, localité et collecteur que l’hototype.
172Autres spécimens examinés : IRD TR.343, capturé le 24 janvier 2004 près de Kolifo (13° 49’ N, 04° 00’ E) au Niger par J.-F. Trape ; IRD TR.1566-1569, quatre spécimens capturés le 21 février 2005 à Karosssofoua (13° 37’ N, 06° 37 ’E) au Niger par J.-F. Trape ; IRD LC.6050X-6554X, cinq spécimens capturés le 18 février 2005 à Kouré (13° 19’ N, 02° 35’ E) au Niger par L. Chirio ; IRD LC.7293X et LC.7294X, capturés le 13 juillet 2010 à Kouré au Niger par L. Chirio.
173Diagnose : Lacertidé associé aux régions de savane soudano-sahélienne du sud du Niger et du nord du Nigeria, génétiquement distinct des populations du complexe Acanthodactylus boskianus de Mauritanie, d’Afrique du Nord et d’Égypte dont il partage les principales caractéristiques morphologiques (trois rangées d’écailles aux doigts, quatre supraoculaires, écailles des flancs beaucoup plus petites que les écailles médio-dorsales qui sont larges et fortement carénées, quatrième et cinquième supralabiales en contact avec la sous-oculaire), mais caractérisé par sa petite taille (longueur museau-cloaque des adultes comprise entre 50 et 63 mm) et une coloration différente des juvéniles et des femelles qui ne présentent pas de couleurs vives sur la queue.
174Étymologie : en référence au pays d’origine de la série type.
175Description de l’holotype : longueur totale 156 mm ; longueur museau-cloaque 55 mm ; longueur de la queue 101 mm. Tête allongée ; museau obtus. Nasale divisée en deux parties, l’une antérieure et l’autre postérieure, la nasale antérieure est la plus grande. Deux loréales, une petite antérieure et une grande postérieure. Narine en contact avec la première supralabiale, la nasale antérieure et la nasale postérieure. Première supralabiale successivement en contact avec la rostrale, la nasale antérieure, la narine, la nasale postérieure, la première loréale et la deuxième supralabiale. Six supralabiales, la quatrième et la cinquième les plus grandes largement en contact avec une grande sous-oculaire qui approche mais n’atteint pas la lèvre. Pupille ronde. Paupière inférieure écailleuse. Sept supraciliaires, la première très longue, sa longueur environ les deux cinquièmes de la longueur totale des supraciliaires. Frontonasale en contact étroit avec la rostrale entre les nasales antérieures qui ne se rejoignent pas sur la ligne médiane. Une paire de préfrontales. Une frontale médiane unique. Quatre supraoculaires, la deuxième et la troisième les plus grandes, la première et la quatrième légèrement fragmentées. Une série de petits granules entre les deux grandes supraoculaires et les supraciliaires. Une paire de frontopariétales. Une petite interpariétale qui sépare antérieurement une paire de grandes pariétales. Absence d’occipitale. Deux grandes écailles bordant extérieurement chaque pariétale, celle antérieure la plus grande. Ouverture tympanique verticale, grande et légèrement denticulée vers l’avant. Une grande mentale. Six grandes infralabiales de chaque côté, suivies postérieurement de petites écailles. Cinq paires de mentonnières, les trois premières en contact sur la ligne médiane.
176Écailles dorsales petites, plates et imbriquées au niveau du cou, puis devenant progressivement vers l’arrière de plus ou plus grandes, étroitement carénées et fortement imbriquées, celles situées entre la jonction des membres antérieurs environ deux fois moins larges que celles situées au milieu du dos et trois fois moins larges que celles situées entre la jonction des membres postérieurs. 36 rangées d’écailles dorsales et 8 rangées d’écailles ventrales autour du corps à mi- distance entre la jonction des membres antérieurs et la jonction des membres postérieurs. Écailles dorsales à mi-flanc de deux à quatre fois plus petites que celles de la région paravertébrale. Dix rangées de grandes écailles dorsales entre les membres postérieurs au niveau arrière de leur jonction avec le corps. 29 rangées d’écailles ventrales entre le collier et la région préanale. Cinq rangées d’écailles dans la région préanale dont deux préanales médianes élargies.
177Pores fémoraux au nombre de 21 sur une rangée unique de chaque côté. Trois rangées d’écailles autour des doigts. 19 lamelles sous le quatrième orteil. Orteils avec des serrations latérales externes assez peu développées, cela même au quatrième orteil.
178Coloration dans l’alcool : coloration de fond beige sur dessus de la tête, du corps et de la queue. Sur chaque flanc, deux bandes longitudinales claires bordées de chaque côté par de petites taches sombres régulièrement alignées. De chaque côté de la ligne vertébrale, d’autres petites taches sombres régulièrement alignées, soit au total dix lignes de taches sombres sur le dos et les flancs. La face ventrale est entièrement blanchâtre.
179Variation des paratypes et des autres spécimens examinés : la longueur museau-cloaque du plus grand spécimen est de 62 mm, celle des autres spécimens est comprise entre 49 et 61 mm. Le plus grand spécimen à queue intacte mesure 166 mm pour une longueur museau-cloaque de 57 mm. Le nombre de rangées de dorsales au milieu du corps varie de 31 à 39 (moyenne : 34,9). Il existe constamment 10 rangées de grandes écailles dorsales entre les membres postérieurs au niveau de leur jonction avec le corps. Le nombre de rangées de ventrales est constamment de 8 à mi-corps. Le nombre de rangées de ventrales entre le collier et la région précloaquale varie de 26 à 29 (moyenne : 27,8). Le nombre de pores fémoraux est compris entre 20 et 23 chez tous les spécimens sauf un chez qui il est de 16 d’un côté et de 15 de l’autre côté. La sous-oculaire entre en contact avec la lèvre chez un tiers des spécimens. La frontonasale est séparée de la rostrale par les nasales antérieures qui se rejoignent sur la ligne médiane chez tous les spécimens sauf un. Il existe chez deux spécimens une écaille médiane surnuméraire entre les préfrontales.
180Coloration : tous les spécimens ont une coloration plus ou moins similaire à celle de l’hototype. Les principales différences portent soit sur la ponctuation sombre, les taches étant parfois très atténuées et donc peu distinctes voire absentes sur une partie du corps chez certains spécimens, soit sur les bandes claires latérales qui peuvent être absentes, la couleur de fond beige occupant alors leur emplacement. Plus rarement, il existe une troisième bande claire latérale en bordure externe des deux lignes paravertébrales de taches sombres. Le dessous de la tête, du corps et de la queue est uniformément blanchâtre aussi bien dans l’alcool que chez les spécimens en vie.
181Comparaison avec d’autres espèces et sous-espèces : la présence de seulement trois rangées d’écailles autour des doigts, l’existence de quatre supraoculaires et de deux supralabiales en contact avec la sous-oculaire, l’aspect très particulier des écailles dorsales – très grandes dans la région paravertébrale, surtout vers l’arrière du corps et très petites à mi-flanc – permettent de rattacher ces spécimens du Niger au complexe Acanthodactylus boskianus dont la répartition s’étend du Maroc et de la Mauritanie jusqu’à l’Iran (Salvador 1982). Classiquement, trois sous-espèces sont reconnues dans ce complexe (Baha El Din 2006) : la sous-espèce nominale A. b. boskianus (Daudin, 1802), dont le type provient d’Égypte, A. b. asper (Audouin, 1909), dont le type provient également d’Égypte et A. b. euphraticus Boulenger, 1919, dont le type provient d’Irak. Toutefois, Harris et Arnold (2000) ont montré que les populations d’Arabie et d’Afrique du Nord étaient probablement paraphylétiques, suggérant que les différences entre populations pouvaient être de niveau spécifique. Nos données et celles de Dunger (1967) montrent que les populations du Niger et du Nigeria sont de très petite taille, jusqu’à seulement 62 mm pour la longueur museau-cloaque chez nos spécimens et 57 mm pour ceux de Dunger, alors que les autres populations que nous avons étudiées atteignent 82 mm en Mauritanie et 87 mm au Maroc. De même, les données de Baha El Din (2006) en Égypte indiquent 79 mm pour A. b. boskianus et 76 mm pour A. b. asper, tandis que Salvador (1982) mentionne jusqu’à 90 mm en Arabie. Nos données de biologie moléculaire montrent aussi des différences de niveau au moins sous-spécifique entre les populations du Niger et celles de Mauritanie, d’Afrique du Nord et d’Égypte. En outre, les colorations des juvéniles et des femelles apparaissent différentes, car nous n’avons jamais observé au Niger de spécimens à queue bleue ou rouge, ce qui est habituel chez les juvéniles et les femelles d’Afrique du Nord et d’Égypte.
182Distribution géographique : au sein du complexe Acanthodactylus boskianus, seules les populations du sud du Niger et du Nigeria ont jusqu’à présent été suffisamment étudiées pour pouvoir être rattachées à A. boskianus nigeriensis.
183Notes écologiques : toutes les localités de collecte correspondent à des zones de savane soudano-sahélienne souvent fortement anthropisées par la rotation des cultures. Deux des paratypes ont consommé de gros insectes ailés.
184Références : Dunger, 1967 ; Salvador, 1982 ; Harris et Arnold, 2000 ; Baha El Din, 2006.
Acanthodactylus boskianus khattensis J.-F. Trape et S. Trape, ssp. nov.
185Holotype : MNHN 2011.0223 (précédemment IRD TR.1415), capturé le 11 octobre 2004 dans les buissons du lit d’un « khatt » situé au pied du guelb Mohammed Moûloûd (19° 47’ 46” N, 14° 25’ 27” W) à 8 km au nord-ouest d’Akjoujt en Mauritanie par J.-F. Trape.
186Paratypes : MNHN 2011.0224 (précédemment IRD TR.1414), IRD TR.1411-1413. Mêmes date, localité et collecteur que l’holotype. IRD TR.2087 capturé le 6 octobre 2004 à Akjoujt (19° 44’ N, 14° 23’ W) par J.-F. Trape.
187Autre spécimen : IRD TR.2080, capturé le 1er février 2007 au sud de Nouakchott (17° 26’ N, 16 °03’ W) en Mauritanie par J.-F. et S. Trape. Diagnose : lacertidé de l’ouest de la Mauritanie, présentant les principales caractéristiques des espèces et sous-espèces du complexe Acanthodactylus boskianus (trois rangées d’écailles aux doigts, quatre supraoculaires, écailles des flancs beaucoup plus petites que les écailles médio-dorsales, quatrième et cinquième supralabiales en contact avec la sous-oculaire), mais génétiquement distinct des populations de ce complexe d’Égypte, d’Asie, d’Afrique du Nord et des autres régions d’Afrique occidentale. Il est caractérisé par sa grande taille (longueur museau-cloaque des adultes comprise entre 70 et 82 mm), son petit nombre de rangées de dorsales (28-32), la présence de 10 rangées de ventrales et sa coloration particulière.
188Étymologie : en référence au nom local des petits oueds encombrés de végétation où ce lézard abonde dans la région d’Akjoujt.
189Description de l’holotype : longueur totale 238 mm ; longueur museau-cloaque 73 mm ; longueur de la queue 165 mm. Tête allongée ; museau obtus. Nasale divisée en deux parties, l’une antérieure et l’autre postérieure, la nasale antérieure est la plus grande. Deux loréales à droite, une petite antérieure et une grande postérieure ; à gauche, la loréale antérieure est fragmentée. Narine en contact avec la première supralabiale, la nasale antérieure et la nasale postérieure. Première supralabiale successivement en contact avec la rostrale, la nasale antérieure, la narine, la nasale postérieure, la première loréale et la deuxième supralabiale. Six supralabiales à droite, sept à gauche, la quatrième et la cinquième les plus grandes largement en contact avec une grande sous-oculaire qui n’atteint pas la lèvre. Pupille ronde. Paupière inférieure écailleuse. Six supraciliaires, la première très longue, sa longueur environ les deux cinquièmes de la longueur totale des supraciliaires. Frontonasale séparée de la rostrale par les nasales antérieures qui se rejoignent sur la ligne médiane. Une paire de grandes préfrontales. Une frontale médiane unique. Quatre supraoculaires, la deuxième et la troisième sont les plus grandes. Une série de petits granules entre les deux grandes supraoculaires et les supraciliaires. Une paire de frontopariétales. Une petite interpariétale qui sépare antérieurement une paire de grandes pariétales. Absence d’occipitale. Deux grandes écailles bordant extérieurement chaque pariétale, celle antérieure est la plus grande. Ouverture tympanique verticale, grande et denticulée vers l’avant. Une grande mentale. Six grandes infralabiales de chaque côté, suivies postérieurement de petites écailles. Cinq paires de mentonnières, les trois premières en contact sur la ligne médiane.
190Écailles dorsales petites, carénées et imbriquées au niveau du cou, puis devenant progressivement vers l’arrière de plus ou plus grandes, étroitement carénées et fortement imbriquées, celles situées entre la jonction des membres antérieurs environ deux fois moins larges que celles situées au milieu du dos et trois fois moins larges que celles situées entre la jonction des membres postérieurs. 32 rangées d’écailles dorsales et 10 rangées d’écailles ventrales autour du corps à mi – distance entre la jonction des membres antérieurs et la jonction des membres postérieurs. Écailles dorsales à mi-flanc de deux à quatre fois plus petites que celles de la région paravertébrale. 10 rangées de grandes écailles dorsales entre les membres postérieurs au niveau arrière de leur jonction avec le corps. 29 rangées d’écailles ventrales entre le collier et la région préanale. Cinq rangées d’écailles dans la région préanale dont quatre préanales médianes élargies.
191Pores fémoraux au nombre de 24 de chaque côté sur une rangée unique. Trois rangées d’écailles sur les doigts. 20 lamelles sous le quatrième orteil. Orteils avec des serrations latérales externes assez peu développées, même au quatrième orteil.
192Coloration dans l’alcool : coloration de fond brunâtre sur le dessus de la tête, du corps et de la queue. Des ébauches de bandes longitudinales claires et sombres sur la nuque qui deviennent progressivement indistinctes dès le niveau de l’embranchement des membres supérieurs. Pas de bandes distinctes sur le reste du corps. Toutefois, le pigment dorsal n’est pas uniformément distribué mais plus ou moins concentré longitudinalement. Face ventrale entièrement blanchâtre.
193Variation des paratypes : la longueur museau-cloaque du plus grand paratype est de 82 mm, celle des autres spécimens est comprise entre 76 et 67 mm. Le nombre de rangées de dorsales au milieu du corps varie de 30 à 32 (moyenne : 30,8). Il existe constamment 10 rangées de grandes écailles dorsales entre les membres postérieurs au niveau de leur jonction avec le corps. Le nombre de rangées de ventrales est constamment de 10 à mi-corps. Le nombre de rangées de ventrales entre le collier et la région précloaquale est de 27 ou 28. Le nombre de pores fémoraux est de 22 ou 23. La sous-oculaire est séparée de la lèvre chez tous les spécimens. La frontonasale est séparée de la rostrale par les nasales antérieures qui se rejoignent sur la ligne médiane chez tous les spécimens. Les écailles nuchales sont fortement carénées chez tous les spécimens.
194Coloration dans l’alcool : plusieurs spécimens ont une coloration dorsale plus ou moins uniforme similaire à celle de l’holotype. Chez deux spécimens, on distingue nettement sur les flancs une fine ligne claire. De petites taches sombres régulièrement alignées longitudinalement sont très apparentes chez un spécimen chez qui elles forment trois bandes de chaque côté du corps, l’une en limite de la face ventrale sous la ligne claire des flancs, l’autre moins contrastée au-dessus de la ligne claire, la troisième en position paravertébrale. Chez deux autres spécimens, les taches sombres sont très atténuées mais restent distinguables vers l’arrière du corps. Chez tous les spécimens, le pigment dorsal n’est pas uniformément distribué mais plus ou moins concentré longitudinalement. Le dessous de la tête, du corps et de la queue est uniformément blanchâtre.
195Coloration en vie : tous les spécimens avaient une coloration dorsale brun rouge. La face ventrale était entièrement jaunâtre chez les plus gros spécimens, blanchâtre chez le plus petit spécimen.
196Autre spécimen : le spécimen capturé au sud de Nouakchott est génétiquement identique aux spécimens des environs d’Akjoujt. Il s’agit d’un juvénile de 50 mm de longueur museau-cloaque avec 28 rangées de dorsales à mi-corps et 10 rangées de ventrales. La face ventrale est entièrement blanchâtre. Sur le dos, on observe de chaque côté deux larges bandes longitudinales où des taches noires alternent avec des zones claires et une troisième bande similaire mais plus étroite en bordure des ventrales.
197Comparaison avec d’autres espèces et sous-espèces : les caractéristiques de l’écaillure permettent de rattacher ces spécimens de Mauritanie au complexe Acanthodactylus boskianus dont la répartition s’étend du Maroc et de la Mauritanie jusqu’à l’Iran (Salvador, 1982). Classiquement, trois sous-espèces sont reconnues dans ce complexe (Baha El Din, 2006) : la sous-espèce nominale A. b. boskianus (Daudin, 1802), dont le type provient d’Égypte, A. b. asper (Audouin, 1909), dont le type provient également d’Égypte et A. b. euphraticus Boulenger, 1919, dont le type provient d’Irak. Aucune ne présente la combinaison de caractères observée chez les populations de Mauritanie : A. b. euphraticus est caractérisé par sa sous-oculaire en contact avec la lèvre et 38 à 43 écailles dorsales à mi-corps (Salvador, 1982) ; A. b. boskianus présente en moyenne 45 écailles dorsales à mi-corps et la variation habituelle est comprise entre 39 et 55 (Baha El Din, 2006) ; A. b. asper présente 12 rangées de ventrales à mi-corps et une coloration différente avec notamment le dessous de la queue bleue chez les juvéniles et rouge chez les femelles. De plus, les spécimens d’Égypte (localité type) et d’Israël de A. b. asper sont éloignés génétiquement de A. b. khattensis.
198Distribution géographique : sud-ouest et centre-ouest de la Mauritanie.
199Notes écologiques : localement très abondant dans les oueds à végétation dense près d’Akjoujt et dans les zones à végétation buissonnante basse en limite des sekhba au sud de Nouakchott.
200Références : Salvador, 1982 ; Baha El Din, 2006.
Statut CITES, liste rouge UICN et conservation
201Au niveau international, la protection des reptiles, comme celle des autres espèces animales, s’appuie essentiellement sur la convention sur le commerce international des espèces de faune et de flore sauvages menacées d’extinction (CITES), dont les annexes indiquent les espèces dont le commerce est interdit sauf dans des conditions exceptionnelles (annexe I) ou réglementées (annexes II et III). Par ailleurs, l’Union internationale pour la conservation de la nature (UICN) a établi une liste rouge des espèces menacées d’extinction. Pour les lézards, très peu d’espèces ouest-africaines ou sahariennes ont jusqu’à présent été évaluées par l’UICN. Parmi celles évaluées, toutes sont classées dans les catégories « données insuffisantes » ou « préoccupation mineure » à l’exception de Uromastyx alfredschmidti qui est classé « quasi menacé » et de Philocortus zolii qui est classé « en danger critique d’extinction ». Pour cette dernière espèce, ce classement résulte des dimensions extrêmement réduites et de la forte pression anthropique qui s’exerce sur la seule station où cette espèce est connue en Égypte. Toutefois, les populations libyennes, nigériennes et maliennes de P. zolii, bien que très mal connues, apparaissent peu menacées. En fait, parmi les lézards, ce sont surtout les Uromastyx, les caméléons et les varans qui apparaissent les plus vulnérables en raison des prélèvements à but commercial (terrariophilie, artisanat, pharmacopée ou alimentation) dont ils sont l’objet, mais cela d’une façon très variable selon les pays, les régions et les espèces. C’est ainsi que Varanus griseus est inscrit à l’annexe I de la CITES et que les autres varans ainsi que tous les Uromastyx et les caméléons sont inscrits à l’annexe II. Concernant les autres espèces de lézards traitées dans ce livre, aucune ne nous semble rapidement menacée et toutes pourraient ainsi être inscrites dans la catégorie « préoccupation mineure » de l’UICN. Au niveau national, sauvegarder la végétation naturelle dans différents espaces protégés représentatifs de la diversité écologique de chaque pays constituerait la seule méthode efficace de préservation de la diversité des structures de peuplement en lézards.
202Tortues et crocodiles possèdent toujours une forte valeur commerciale et sont ainsi particulièrement menacés. Les trois espèces de crocodiles sont inscrites à l’annexe I de la CITES. Dans la liste rouge de l’UICN, elles sont respectivement classées « vulnérable » pour Osteolaemus tetraspis, « données insuffisantes » pour Mecistops cataphractus et « préoccupation mineure » pour le crocodile du Nil. Pour les tortues, les cinq espèces marines sont inscrites à l’annexe I de la CITES. Les Testudinidae (Centrochelys sulcata et les trois espèces de Kinixys) sont inscrites à l’annexe II. Selon la liste rouge de l’UICN, les espèces les plus menacées (« en danger critique d’extinction ») sont deux des tortues marines : Dermochelys coriacea et Eretmochelys imbricata. Dans la catégorie « en danger » sont classées Caretta caretta et Chelonia mydas, tandis que Lepidochelys olivacea, Centrochelys sulcata et Kinixys homeana sont classées dans la catégorie « vulnérable » et Cyclanorbis elegans et Cyclanorbis senegalensis dans la catégorie « quasi menacée ». Les autres espèces de tortues n’ont pas été évaluées par l’UICN (cas des Pelomedusidae, de Trionyx triunguis, de Mauremys leprosa et de Kinixys belliana). Les Pelomedusidae et Mauremys leprosa ne nous semblent pas menacés, mais Trionyx triunguis, objet d’une pêche intensive, et dans une moindre mesure Kinixys belliana sont certainement vulnérables.
203La situation des tortues marines apparaît particulièrement préoccupante. Des données précises manquent, mais il n’y a guère de doute que les populations africaines aient considérablement diminué ces 30 dernières années. Différentes initiatives ont vu le jour pour tenter de protéger les plus importantes plages de ponte – les tortues y sont souvent systématiquement capturées – et réduire les prélèvements en mer. Certains sites de ponte d’importance majeure comme l’île de Poilaõ en Guinée-Bissau sont désormais bien protégés.
Liste des lézards, tortues et crocodiles d’Afrique occidentale et du Sahara1
Ordre des Squamata (Squamates)
Sous-ordre des Lacertilia (Lacertiliens, lézards)
Famille des Agamidae (Agamidés)
Sous-famille des Agaminae
204Agama africana Hallowell, 1844
205Agama agama (Linnæus, 1758)
206Agama boensis Monard, 1940
207Agama boueti Chabanaud, 1917
208Agama boulengeri Lataste, 1886
209Agama castroviejoi Padial, 2005
210Agama cristata Mocquard, 1905
211Agama doriae benueensis Monard, 1951
212Agama gracilimembris Chabanaud, 1918
213Agama impalearis Boettger, 1874
214Agama insularis Chabanaud, 1918
215Agama lebretoni
216Wagner, Barej et Schmitz, 2009
217Agama parafricana
218Trape, Mediannikov et Trape, 2012
219Agama paragama Grandison, 1968
220Agama sankaranica Chabanaud, 1918
221Agama tassiliensis
222Geniez, Padial et Crochet, 2011
223Agama wagneri
224Trape, Mediannikov et Trape, 2012
225Agama weidholzi Wettstein, 1923
226Pseudotrapelus sinaitus (Heyden, 1827)
227Trapelus boehmei
228Wagner, Melville, Wilms et Schmitz, 2011
229Trapelus mutabilis (Merrem, 1820)
230Trapelus schmitzi Wagner et Böhme, 2007
231Trapelus tournevillei (Lataste, 1880)
Sous-famille des Uromastycinae
232Uromastyx acanthinura Merrem, 1820
233Uromastyx alfredschmidti
234Wilms et Böhme, 2001
235Uromastyx dispar dispar Heyden, 1827
236Uromastyx dispar flavifasciata
237Mertens, 1962
238Uromastyx dispar hodhensis
239Trape et Trape, ssp. n.
240Uromastyx dispar maliensis
241Joger et Lambert, 1996
242Uromastyx geyri Müllier, 1922
243Uromastyx nigriventris
244Rothschild et Hartert, 1912
245Uromastyx occidentalis
246Mateo, Geniez, Lopez-Jurado et Bons, 1998
Famille des Chamaeleonidae (Caméléonidés)
247Chamaeleo africanus Laurenti, 1768
248Chamaeleo chamaeleon (Linnæus, 1758)
249Chamaeleo gracilis Hallowell, 1842
250Chamaeleo laevigatus Gray, 1863
251Chamaeleo necasi
252Ullenbruch, Krause et Böhme, 2007
253Chamaeleo senegalensis Daudin, 1802
254Rhampholeon spectrum (Buchholz, 1874)
255Trioceros cristatus (Stutchbury, 1837)
256Trioceros oweni (Gray, 1831)
257Trioceros quadricomis gracilior
258(Böhme et Klaver, 1981)
259Trioceros serratus (Mertens, 1922)
260Trioceros wiedersheimi (Nieden, 1910)
Famille des Eublepharidae (Eublépharidés)
261Hemitheconyx caudicinctus
262(Duméril, 1851)
Famille des Gekkonidae (Geckonidés)
263Cnemaspis gigas Perret, 1986
264Cnemaspis occidentalis Angel, 1943
265Cnemaspis petrodroma Perret, 1986
266Cnemaspis spinicollis (Müllier, 1907)
267Hemidactylus albituberculatus
268Trape, sp. n.
269Hemidactylus albivertebralis
270Trape et Böhme, sp. n.
271Hemidactylus angulatus Hallowell, 1852
272Hemidactylus ansorgii Boulenger, 1901
273Hemidactylus beninensis
274Bauer, Tchibozo, Pauwels et Lenglet, 2006
275Hemidactylus fasciatus Gray, 1842
276Hemidactylus kundaensis
277Chirio et Trape, sp. n.
278Hemidactylus lamaensis
279Ullenbruch, Grell et Bôhme, 2010
280Hemidactylus mabouia
281(Moreau de Jonnes, 1818)
282Hemidactylus matschiei (Tornier, 1901)
283Hemidactylus muriceus Peters, 1870
284Hemidactylus pseudomuriceus
285Henle et Böhme, 2003
286Hemidactylus richardsoni (Gray, 1845)
287Lygodactylus conraui Tornier, 1902
288Lygodactylus fischeri Boulenger, 1890
289Lygodactylus gutturalis (Bocage, 1873)
290Pristurus adrarensis
291Geniez et Arnold, 2006
292Saurodactylus brosseti
293Bons et Pasteur, 1957
294Stenodactylus petrii Anderson, 1896
295Stenodactylus sthenodactylus
296(Lichtenstein, 1823)
297Tropiocolotes algericus Loveridge, 1940
298Tropiocolotes steudneri (Peters, 1869)
299Tropiocolotes tripolitanus Peters, 1880
Famille des Phyllodactylidae (Phyllodactylidés)
300Ptyodactylus oudrii Lataste, 1880
301Ptyodactylus ragazzii Anderson, 1898
302Tarentola annularis
303(Geoffroy Saint-Hilaire, 1809)
304Tarentola boehmei Joger, 1984
305Tarentola chazaliae (Mocquard, 1895)
306Tarentola deserti Boulenger, 1891
307Tarentola ephippiata
308O’Shaughnessy, 1875
309Tarentola hoggarensis Werner, 1937
310Tarentola mauritanien (Linnæus, 1758)
311Tarentola mauritanica fascicularis
312(Daudin, 1802)
313Tarentola mauritanica juliae Joger, 1984
314Tarentola mauritanica pallida
315Geniez, Escatllar, Crochet, Mateo et Bons, 1999
316Tarentola neglecta Strauch, 1887
317Tarentola neglecta geyri Joger, 1984
318Tarentola parvicarinata Joger, 1980
319Tarentola pastoria
320Trape, Baldé et Ineich, sp. n.
321Tarentola senegambiae Joger, 1984
Famille des Gerrhosauridae (Gerrhosauridés)
322Gerrhosaurus major bottegoi Del Prato, 1895
Famille des Lacertidae (Lacertidés)
323Acanthodactylus aureus Günther, 1903
324Acanthodactylus boskianus
325(Daudin, 1802)
326Acanthodactylus boskianus khattensis
327Trape et Trape, ssp. n.
328Acanthodactylus boskianus nigeriensis
329Trape, Chirio et Geniez, ssp. n.
330Acanthodactylus boueti Chabanaud, 1917
331Acanthodactylus busacki Salvador, 1982
332Acanthodactylus dumerili
333(Milne-Edwards, 1829)
334Acanthodactylus guineensis
335(Boulenger, 1887)
336Acanthodactylus longipes
337Boulenger, 1921
338Acanthodactylus scutellatus audouini
339Boulenger, 1918
340Acanthodactylus senegalensis
341Chabanaud, 1918
342Acanthodactylus taghitensis
343Geniez et Foucart, 1995
344Gastropholis echinata (Cope, 1862)
345Heliobolus nitidus Günther, 1872
346Holaspis guentheri Gray, 1863
347Latastia longicaudata (Reuss, 1834)
348Lastatia ornata Monard, 1940
349Mesalina guttulata (Lichtenstein, 1823)
350Mesalina olivieri (Audoin, 1829)
351Mesalina pasteuri (Bons, 1960)
352Mesalina rubropunctata
353(Lichtenstein, 1823)
354Philochortus zolii Scortecci, 1934
Famille des Scincidae (Scincidés)
355Chalcides armitagei Boulenger, 1922
356Chalcides boulengeri (Anderson, 1896)
357Chalcides delislei (Lataste, 1876)
358Chalcides ocellatus (Forskål, 1775)
359Chalcides pulchellus Mocquard, 1906
360Chalcides sepsoides (Audouin, 1829)
361Chalcides sphenopsiformis
362(Duméril, 1856)
363Chalcides thierryi Tornier, 1901
364Cophoscincopus durus (Cope, 1862)
365Cophoscincopus greeri
366Böhme, Schmitz et Ziegler, 2000
367Cophoscincopus senegalensis
368Trape, Mediannikov et Trape, sp. n.
369Cophoscincopus simulans (Vaillant, 1884)
370Feylinia currori Gray, 1845
371Lepidothyris fernandi (Burton, 1836)
372Lepidothyris fernandi harlani
373(Hallowell, 1844)
374Leptosiaphos dungeri Trape, sp. n.
375Melanoseps occidentalis (Peters, 1898)
376Mochlus brevicaudis
377(Greer, Grandison et Barbault, 1985)
378Mochlus guineensis (Peters, 1879)
379Mochlus mocquardi (Chabanaud, 1917)
380Panaspis breviceps (Peters, 1873)
381Panaspis togoensis (Werner, 1902)
382Panaspis tristaoi (Monard, 1940)
383Scincopusfasciatus Peters, 1864
384Scincus albifasciatus Boulenger, 1890
385Scincus albifasciatus laterimaculatus
386Werner, 1914
387Scincus scincus (Linnæus, 1758)
388Scincus scincus cucullatus Werner, 1914
389Trachylepis affinis (Gray, 1839)
390Trachylepis aureogularis (Müller, 1885)
391Trachylepis bensonii (Peters, 1867)
392Trachylepis buettneri (Matschie, 1893)
393Trachylepis keroanensis
394(Chabanaud, 1921)
395Trachylepis langheldi Sternfeld, 1917
396Trachylepis maculilabris (Gray, 1845)
397Trachylepis perroteti
398(Duméril et Bibron, 1839)
399Trachylepis paucisquamis
400(Hoogmoed, 1978)
401Trachylepis polytropis (Boulenger, 1903)
402Trachylepis quinquetaeniata
403(Lichtenstein, 1823)
404Trachylepis rodenburgi (Hoogmoed, 1974)
Famille des Varanidae (Varanidés)
405Varanus exanthematicus (Bosc, 1792)
406Varanus griseus (Daudin, 1803)
407Varanus niloticus (Linnæus, 1766)
408Varanus omatus (Daudin, 1803)
Ordre des Crocodylia (Crocodiliens)
Famille des Crocodylidae (Crocodylidés)
409Crocodylus suchus Geoffroy, 1807
410Mecistops cataphractus (Cuvier, 1824)
411Osteolaemus tetraspis Cope, 1861
Ordre des Chelonii (Chéloniens ou tortues)
Sous-ordre des Pleurodira (Pleurodires)
Famille des Pelomedusidae (Pélomédusidés)
412Pelomedusa subrufa olivacea
413Schweigger, 1812
414Pelusios adansoni (Schweigger, 1812)
415Pelusios castaneus (Schweigger, 1812)
416Pelusios cupulatta Bour et Maran, 2003
417Pelusios gabonensis (Duméril, 1856)
418Pelusios niger (Duméril et Bibron, 1835)
Sous-ordre des Cryptodira (Cryptodires)
Famille des Cheloniidae (Chéloniidés)
419Caretta caretta (Linnæus, 1758)
420Chelonia mydas (Linnæus, 1758)
421Eretmochelys imbricata (Linnæus, 1766)
422Lepidochelys olivacea (Eschscholtz, 1829)
Famille des Dermochelyidae (Dermochélidés)
423Dermochelys coriacea (Vandelli, 1761)
Famille des Geoemydidae (Géoémydidés)
424Mauremys leprosa (Schweigger, 1812)
Famille des Testudinidae (Testudinidés)
425Centrochelys sulcata (Miller, 1779)
426Kinixys belliana belliana Gray, 1831
427Kinixys belliana nogueyi
428(Lataste, 1886)
429Kinixys erosa (Schweigger, 1812)
430Kinixys homeana Gray, 1831
Famille des Trionychidae (Trionychidés)
431Cyclanorbis elegans (Gray, 1869)
432Cyclanorbis senegalensis
433(Duméril et Bibron, 1835)
434Trionyx triunguis (Forskål, 1775)
Notes de bas de page
1 Afrique de l’Ouest, Tchad et ensemble du Sahara à l’ouest du Nil. Pour la bordure nord du Sahara, ne sont pas traitées les espèces paléarctiques confinées aux régions côtières de Libye et d’Égypte, ainsi qu’aux régions d’Algérie et de Tunisie situées au nord de 32° N et celles du Maroc situées au nord de 27° N.
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Lézards, crocodiles et tortues d’Afrique occidentale et du Sahara
Ce livre est cité par
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Lézards, crocodiles et tortues d’Afrique occidentale et du Sahara
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