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Habiter la forêt tropicale au XXIe siècle

 | 
Geneviève Michon
, 
Stéphanie Carrière
, 
Bernard Moizo

Partie 1. Qu’est-ce qu’une forêt ?

2. Un point de vue d’écologues sur les forêts tropicales « naturelles »

Jean-François Molino, Daniel Sabatier et Hubert de Foresta

Texte intégral

Forêt basse à Cochlospermum sur affleurements granitiques (monts d’Arawa, sud de la Guyane).

© IRD/D. Sabatier

Forêt « vierge » ou forêt « primaire » ?

1Après des siècles d’une exploration essentiellement tournée vers l’inventaire du vivant et quelques décennies d’études écologiques, les forêts tropicales, et surtout les forêts tropicales humides, restent encore très mal connues. Pourtant, les informations disponibles suffisent pour affirmer que ces dernières sont les écosystèmes terrestres les plus diversifiés de la planète, et par conséquent que leur destruction ou leur transformation rapide aura un impact majeur sur la diversité du vivant.

2Cette biodiversité extrême est encore associée, y compris chez nombre de scientifiques, à une image de milieux stables – voire immuables – et de structures homogènes à l’échelle du paysage, du massif forestier ou du continent. Il faut probablement voir là l’effet de la persistance du mythe de la forêt « vierge », « enfer vert » hostile à l’Homme, dont l’origine remonte aux premières descriptions d’explorateurs européens. Ce mythe survit en effet aujourd’hui à travers le paradigme de l’opposition entre forêt « primaire » et forêt « anthropisée ». Pourtant, il n’y a pas de forêt réellement vierge : même dans les déserts humains de l’intérieur guyanais, d’où les populations amérindiennes ont disparu, décimées par les maladies dès l’arrivée des Européens, les activités humaines de sociétés plus anciennes ont laissé des traces perceptibles dans le paysage, ainsi que sur la structure et la diversité locale de la forêt.

Dans les forêts dites « primaires », on trouve parfois les traces de très vieilles activités humaines, comme ces vestiges mégalithiques dans l’est de Bornéo (Indonésie).

© IRD/G. Michon

3Ce paradigme masque en fait, dans la plupart des cas, une impossibilité à déterminer l’âge d’une forêt ancienne, c’est-à-dire à dater sa régénération après une coupe rase, ou son installation en remplacement d’une végétation non forestière (savane). Certes, des forêts millénaires dont la structure, la dynamique et la biodiversité actuelles ne sont pas significativement marquées par les activités humaines se distinguent aisément de forêts jeunes (de quelques dizaines à quelques centaines d’années) résultant d’une régénération spontanée après défrichement. Mais, entre ces deux extrêmes, il existe un continuum de situations, et il n’est donc pas possible d’établir une distinction claire entre des forêts anciennes qui seraient « primaires » et d’autres qui ne le seraient pas. En réalité, le concept de forêt primaire persiste parce qu’il donne l’illusion de cerner un objet d’étude assez consensuel, et qu’il permet implicitement d’évacuer une part non négligeable de sa complexité.

Canopée d’une forêt « primaire » dans l’est de Bornéo (Indonésie), dominée par les couronnes des grands arbres de la famille des Diptérocarpacées.

© IRD/G. Michon

L’hétérogénéité des structures

4L’image séduisante de l’« océan vert », moutonnement de couronnes s’étendant à perte de vue, entretient l’idée fausse que le couvert forestier est monotone. En réalité, les forêts tropicales présentent une extrême hétérogénéité spatiale et temporelle, à toutes les échelles d’observation.

5Loin d’être stable, la forêt est en perpétuel mouvement.

À l’échelle locale

6À l’échelle locale (celle d’une parcelle), les chutes naturelles d’arbres provoquent des trouées dans la canopée. L’étendue et la fréquence de ces perturbations dépendent beaucoup du contexte local (climat et relief) : relativement peu fréquentes et de petite taille (quelques centaines de mètres carrés en moyenne) dans les forêts de plaine équatoriales, elles peuvent toucher d’assez grandes surfaces (plusieurs hectares) dans des zones de montagne (glissements de terrain) ou dans les régions proches des tropiques fréquemment frappées par des cyclones. Les perturbations engendrées par les activités des populations forestières traditionnelles (chasse, enrichissement localisé en espèces utiles, prélèvement d’arbres, agriculture sur abattis-brûlis) ont longtemps été – et sont encore dans certains cas – d’intensité suffisamment faible pour qu’il soit difficile de distinguer, sur le long terme, leurs conséquences de celles des perturbations dites « naturelles ».

7Dans tous ces cas, l’ouverture du couvert forestier due aux trouées naturelles ou aux abattis des agriculteurs traditionnels n’est que temporaire. La durée nécessaire à la cicatrisation, c’est-à-dire à la reconstitution d’une canopée d’une hauteur proche de celle du couvert environnant, dépend de la superficie de la trouée, mais aussi de la fréquence des perturbations et du contexte environnemental (par exemple, la fertilité du sol). Le résultat est qu’à l’échelle locale (de quelques hectares à quelques centaines d’hectares), loin d’être homogène, le couvert forestier est en réalité une mosaïque de microparcelles de forêt d’âges très différents. Seules les zones qui sont encore en phase de cicatrisation brisent l’apparente régularité du couvert. Pour les autres, les différences d’âge se traduisent par une plus ou moins grande complexité de la structure forestière, et notamment par l’absence ou la présence de strates de végétation intermédiaires sous les plus grands arbres. Par ailleurs, toutes les espèces d’arbres n’ont pas le même potentiel de croissance en hauteur.

La forêt des South-Western Ghats en Inde (région du Karnataka) est une mosaïque de forêts intactes et d’agroforêts dans lesquelles on cultive le café et la cardamome sous un couvert forestier conservé en l’état.

© IRD/G. Michon

Un koompassia, arbre émergent de la forêt de Bornéo en Indonésie, qui peut atteindre plus de 50 m de hauteur.

© IRD/G. Michon

8Certaines donnent parfois des individus qui déploient leur couronne bien au-dessus de la canopée environnante (jusqu’à plus de 60 m, et même 80 m en Asie), contribuant à l’irrégularité du couvert forestier. Enfin, les variations de la topographie et des sols peuvent aussi jouer un rôle dans les variations de la structure forestière.

À l’échelle des grands massifs forestiers

9À cette dynamique locale qui se mesure en décennies, voire en siècles, se superpose une dynamique globale : les grands massifs forestiers tropicaux, qu’on a longtemps crus beaucoup plus stables que ceux des hautes latitudes, ont connu des périodes de régression et d’expansion notables au cours de l’ère Quaternaire, sous l’effet de l’alternance des phases glaciaires et interglaciaires. Ces fluctuations ont en outre été beaucoup plus marquées en Afrique que sur les autres continents, limitant la couverture forestière à des zones-refuges relativement réduites. Par ailleurs, selon les continents, les massifs forestiers présentent des différences sensibles de structure : les grandes forêts d’Amazonie ont en général une canopée plus basse (30-35 m) que celles du Sud-Est asiatique (40-45 m) et, bien que plus diversifiées, elles sont moins riches en gros arbres que celles du bassin du Congo.

L’échelle du paysage est la moins étudiée

10C’est aux échelles intermédiaires (du paysage au massif forestier) que les variations de structure et de dynamique forestières sont le moins bien connues. Pourtant, à ces échelles, la superposition de multiples gradients environnementaux (climatiques, géologiques, pédologiques, biogéographiques) peut générer une grande diversité de types forestiers. Mais les difficultés d’accès au terrain restreignent considérablement les possibilités pour les chercheurs de mener des analyses sur ce sujet. Au sein de l’apparente monotonie des forêts denses, l’identification de types forestiers différents reposait jusqu’à ces dernières années sur des observations de terrain trop ponctuelles, ne permettant de caractériser que les cas les plus contrastés (par exemple forêts d’altitude, forêts inondées, ou sur sols lessivés). De récentes avancées en matière d’exploitation et de validation de données de télédétection ont cependant permis d’identifier et surtout de cartographier sur de grandes surfaces (comme l’est de l’Amazonie) des types forestiers qui diffèrent par leur degré d’irrégularité, d’ouverture de la canopée, de densité de tiges ou d’envahissement par les lianes.

Mise en évidence d’une structuration biogéographique des paysages forestiers guyano-amazoniens par télédétection.

© Cirad/V. Gond

L’agroforêt à damar du sud de Sumatra (Indonésie) est très semblable à une forêt naturelle, du point de vue aussi bien de la physionomie, de la biodiversité que de l’aspect paysager.

© IRD/G. Michon

Dans le Karnataka (Inde du Sud), les activités humaines ont modifié la structure basse des forêts sèches, mais la canopée (dominée par le teck) reste intacte.

© IRD/G. Michon

11Là encore, il n’y a pas de dichotomie entre forêts « primaires » et « anthropisées », mais plutôt un continuum résultant d’un gradient d’influence. Là où cette influence est peu marquée, les activités humaines contribuent au même titre que les autres composantes de l’écosystème à la construction « naturelle » du paysage, mais sans modifier fondamentalement ce processus. À l’inverse, certaines activités (exploitation commerciale du bois, agriculture itinérante avec durées de jachères de plus en plus courtes), modifient profondément la structure forestière et vont jusqu’à entraîner la formation de forêts secondaires (c’est-à-dire issues d’une régénération naturelle après coupe rase).

12Enfin, certaines pratiques traditionnelles telles que la plantation d’arbres utiles modifient aussi sensiblement le cours de la régénération forestière, au point que l’on peut se demander si les agroforêts, établies par les paysans en de nombreuses régions des tropiques, ne font pas partie de ce continuum : elles hébergent toujours une riche biodiversité forestière et sont parfois physionomiquement semblables aux forêts « naturelles ». Mais leur enrichissement en espèces plantées à valeur économique, leur exploitation et leur gestion au quotidien les rapprochent plus des systèmes de plantation que des forêts « naturelles ».

Des réalités du terrain aux débats théoriques sur la biodiversité

  • 1 La diversité spécifique a deux composantes : la richesse spécifique (nombre d’espèces présentes dan (...)
  • 2 Une plante est dite « épiphyte » quand elle utilise une autre plante comme support, sans pour autan (...)

13L’analyse et la modélisation des variations de la biodiversité en forêt tropicale reposent pour l’essentiel sur des données de diversité spécifique1 des arbres. Ce n’est pas injustifié, dans la mesure où les arbres constituent l’« ossature » de l’écosystème. De leur diversité dépend donc en grande partie celle des nombreux organismes auxquels ils fournissent un habitat et des ressources. Mais il faut bien reconnaître que, beaucoup plus prosaïquement, c’est aussi parce qu’ils sont les végétaux les mieux connus, et à ce titre les plus faciles à recenser. Au passage, cette « facilité » est toute relative : faute de mieux, les seules véritables mesures de diversité spécifique proviennent de parcelles où tous les arbres dépassant un certain diamètre de tronc sont recensés et identifiés. Or, il n’existe dans le monde qu’une vingtaine de ces parcelles dont la superficie excède 25 ha, et parmi celles-ci, moins d’une quinzaine atteignent 50 ha. L’immense majorité des autres sont d’une taille variant entre 0,1 et 1 ha, et, bien qu’on en compte aujourd’hui plusieurs milliers, elles ne fournissent qu’une vision très partielle de la diversité : non seulement leur superficie cumulée est insignifiante par rapport à celle de l’ensemble des massifs forestiers, mais en plus leur distribution spatiale tient avant tout à la facilité d’accès au terrain. D’immenses surfaces sont ainsi ignorées, tandis que d’autres sont surreprésentées. En outre, bien que l’inventaire taxinomique des plantes soit beaucoup plus avancé que celui des animaux (notamment des insectes), et que celui des arbres le soit plus que celui des lianes ou des plantes épiphytes2, on découvre encore chaque année des dizaines de nouvelles espèces d’arbres. Enfin, au sein d’une parcelle, l’espèce la plus abondante ne représente qu’une petite fraction de l’effectif, et il est courant que plus de la moitié des espèces ne soient représentées que par un seul individu. Cette rareté a pour conséquence qu’on ignore à peu près tout du comportement écologique de la majorité des espèces.

14En raison de ces contraintes, il est très difficile de valider ou d’invalider sur le terrain les différentes théories élaborées pour expliquer l’extrême diversité des forêts tropicales. La plupart reposent sur les différences de comportement écologique entre espèces et sur leurs relations avec les autres compartiments de l’écosystème. De rares confirmations ont été apportées à ces théories basées sur le concept de la niche écologique : une partie des variations de diversité observées à l’échelle locale a été expliquée par celles des sols sous-jacents, une autre par le régime de perturbations. Cependant, en raison des faibles surfaces concernées, la généralisation à de plus vastes échelles est encore hasardeuse.

Une théorie dite « neutraliste »

  • 3 « Neutre » car il considère toutes les espèces comme équivalentes (mêmes chances de mortalité et de (...)

15Face à de telles difficultés à appréhender la réalité et à apporter des preuves concrètes, la tentation est grande d’expliquer les distributions d’espèces, et donc les variations de diversité observées, par le simple fait du hasard. C’est ainsi qu’a été proposée une théorie dite « neutraliste » selon laquelle la diversité spécifique des communautés d’arbres en forêt tropicale résulterait avant tout de processus aléatoires. La présence d’un représentant d’une espèce particulière à un endroit et à un moment donnés relèverait plus du hasard que des préférences de cette espèce pour les conditions écologiques locales ou de ses relations avec les autres organismes présents. De fait, le modèle élaboré à partir de cette théorie prédit de manière crédible la diversité observée dans un certain nombre de situations. Le mécanisme qu’elle suggère permet donc vraisemblablement d’expliquer une partie de la réalité. Mais le principal intérêt de ce modèle mathématique est ailleurs : étant « neutre3 », il peut servir d’étalon pour vérifier la validité des théories basées sur l’existence de différences de comportement écologique entre les espèces.

De fortes variations de diversité et de composition floristiques

16L’hétérogénéité structurale et temporelle des forêts décrite plus haut s’accompagne d’une hétérogénéité de la composition et de la diversité des communautés végétales. Ces deux types d’hétérogénéité sont en effet sous l’influence des mêmes processus sous-jacents et sont, au moins partiellement, interdépendants.

17L’histoire ancienne des flores, liée à la dérive des continents, explique les différences marquées de composition floristique entre ces derniers, et peut en retour rendre compte de certaines tendances globales en termes de structure. Ainsi, la haute stature des forêts d’Asie du Sud-Est s’explique par la dominance dans leurs canopées d’une famille de grands arbres, les Dipterocarpaceae, qui est très peu représentée en Afrique et quasiment absente d’Amérique.

  • 4 Depuis le Pléistocène supérieur, soit-120 000 à-12 000 ans.
  • 5 Dont le diamètre du tronc, à 1,3 m du sol, atteint ou dépasse le seuil de 10 cm.

18À l’inverse, les fortes régressions du couvert forestier au profit des savanes au cours du Quaternaire récent4 ont été plus marquées en Afrique, essentiellement pour des raisons d’organisation des reliefs. Ces régressions ont entraîné l’extinction d’un grand nombre d’espèces forestières, et donc une plus faible diversité spécifique dans les forêts africaines que dans celles d’Asie ou d’Amérique. Ainsi, sur des parcelles de 25 ha, ont été recensées 261 espèces d’arbres5 au Cameroun, 604 en Malaisie continentale, 851 au Sarawak (Bornéo) et 820 en Équateur. En Guyane française, nous avons dénombré dans 12 ha contigus près de 500 espèces d’arbres.

  • 6 Le Bouclier guyanais ou plateau des Guyanes couvre l’est du Venezuela, le Guyana, le Surinam, la Gu (...)

19À l’échelle des grands bassins forestiers, l’analyse des données issues de réseaux de parcelles de 1 ha fait apparaître des grands gradients de diversité. En Amazonie, le principal de ces gradients suit une orientation ouest/est le long de laquelle la richesse spécifique des arbres diminue. : on a relevé plus de 300 espèces d’arbres sur un seul hectare sur le piémont andin, alors que des niveaux de moins de 100 espèces/ha sont assez fréquents dans le nord-est du Bouclier guyanais6. Ce gradient semble lié, au moins partiellement, à une augmentation d’ouest en est de la durée de la saison sèche, et à une diminution parallèle de la fertilité des sols. Il s’accompagne de différences dans la composition floristique et les traits biologiques des espèces : les forêts de l’Ouest amazonien sont plus riches en espèces à bois peu denses, disséminées sur de grandes distances, tandis que celles des Guyanes ont dans l’ensemble des bois lourds et de plus grosses graines à dissémination localisée. D’autres gradients de diversité apparaissent, comme celui, encore mal expliqué, qui va d’une centaine d’espèces par hectare au Guyana à plus de 200 en Guyane française. Enfin, au sein même de la Guyane, des différences importantes de composition floristique apparaissent, notamment entre le nord et le sud, accompagnées de variations sensibles de la richesse spécifique, qui peut ponctuellement descendre à moins de 80 espèces par hectare.

  • 7 Le phénomène devient remarquable lorsque plus de 50 % des arbres appartiennent à une seule espèce. (...)

20Mais tous ces gradients régionaux masquent de très fortes disparités : sporadiquement, de faibles valeurs locales de diversité spécifique peuvent être constatées7. Et, surtout, la composition floristique peut varier considérablement à très courte distance. En Guyane, deux parcelles contiguës de 1 ha n’ont souvent que 50 % de leurs espèces en commun ! Ces variations, tout comme la structure forestière, peuvent être liées au relief, à des changements parfois subtils des sols, ou bien au régime de perturbations naturelles locales. Ces dernières, si elles sont limitées (peu étendues et peu fréquentes), augmentent la diversité spécifique des arbres. Il est donc possible que des activités humaines traditionnelles puissent elles aussi favoriser ponctuellement la diversité de certaines forêts dites « primaires ». Cependant, le long du gradient d’anthropisation des forêts, la tendance est clairement à une diminution de la biodiversité, allant jusqu’à un extrême appauvrissement en espèces dans les forêts secondaires couvrant de grandes superficies.

Un enjeu scientifique majeur

21De toute évidence, les biologistes sont loin d’avoir épuisé le sujet. L’immensité des lacunes de la connaissance, aussi bien en termes d’inventaire de la biodiversité que de compréhension du fonctionnement des écosystèmes forestiers des Tropiques, justifie amplement qu’ils intensifient leurs travaux au cours des années à venir. Mais à ces motivations s’ajoute aujourd’hui l’urgente nécessité de répondre aux attentes sociétales relatives à l’érosion de la biodiversité, au réchauffement climatique et à la gestion durable des ressources naturelles par et pour les populations qui dépendent des forêts. Aucun champ disciplinaire ne peut prétendre relever seul ces défis. C’est pourquoi les échanges et les collaborations se renforcent aujourd’hui, dans le cadre de nouveaux programmes, entre toutes les disciplines concernées par l’avenir des forêts tropicales.

Dans une forêt naturelle, colonisation d’une trouée par des espèces qui aiment la lumière (Sumatra, Indonésie).

© IRD/G. Michon

Bibliographie

Références

Foresta H. de, 2008 – Forêts et foresteries dans les régions tropicales. In Hallé F., Lieuthagi P. (éd.) : Aux origines des plantes : des plantes et des hommes, Paris, Fayard : 138-155.

Gond V., Freycon V., Molino J.-F., Brunaux O., Ingrassia F., Joubert P., Pekel J.-F., Prévost M.-F., Thierron V., Trombe P.-J., Sabatier D., 2011 – Broad-scale spatial pattern of forest landscape types in the Guiana Shield. International Journal of Applied Earth Observation and Geoinformation, 13 (3) : 357-367.

Losos E. C., Leigh E. G. (eds), 2004 – Tropical Forest Diversity and Dynamism. Findings from a Large-Scale Plot Network. Chicago, University Chicago Press, 645 p.

Molino J.-F., Sabatier D., 2001 – Tree diversity in tropical rain forests : a validation of the intermediate disturbance hypothesis. Science, 294 : 1702-1704.

Steege H., Pitman N., Sabatier D., Castellanos H., van der Hout P., Daly D. C., Silveira M., Phillips O. L., Vásquez R. M., Andel T. V., Duivenvoorden J. F., Oliveira A. A. D., Ek R. C., Lilwah R., Thomas R., van Essen J., Baider C., Maas P. J. M., Mori S. A., Terborgh J., Núñez P. V., Mogollón H., Morawetz W., 2003 – A spatial model of tree a-diversity and tree density for the Amazon. Biodiversity and Conservation, 12 (11) : 2255-2277.

Notes

1 La diversité spécifique a deux composantes : la richesse spécifique (nombre d’espèces présentes dans le peuplement) et « l’équitabilité » (distribution des individus entre toutes les espèces).

2 Une plante est dite « épiphyte » quand elle utilise une autre plante comme support, sans pour autant la parasiter.

3 « Neutre » car il considère toutes les espèces comme équivalentes (mêmes chances de mortalité et de reproduction).

4 Depuis le Pléistocène supérieur, soit-120 000 à-12 000 ans.

5 Dont le diamètre du tronc, à 1,3 m du sol, atteint ou dépasse le seuil de 10 cm.

6 Le Bouclier guyanais ou plateau des Guyanes couvre l’est du Venezuela, le Guyana, le Surinam, la Guyane française et le nord-est du Brésil (Amapá et nord du Pará).

7 Le phénomène devient remarquable lorsque plus de 50 % des arbres appartiennent à une seule espèce. On parle alors de monodominance.

Table des illustrations

Légende Forêt basse à Cochlospermum sur affleurements granitiques (monts d’Arawa, sud de la Guyane).
Crédits © IRD/D. Sabatier
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/32093/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 636k
Légende Dans les forêts dites « primaires », on trouve parfois les traces de très vieilles activités humaines, comme ces vestiges mégalithiques dans l’est de Bornéo (Indonésie).
Crédits © IRD/G. Michon
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/32093/img-2.jpg
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Légende Canopée d’une forêt « primaire » dans l’est de Bornéo (Indonésie), dominée par les couronnes des grands arbres de la famille des Diptérocarpacées.
Crédits © IRD/G. Michon
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/32093/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 1,1M
Légende La forêt des South-Western Ghats en Inde (région du Karnataka) est une mosaïque de forêts intactes et d’agroforêts dans lesquelles on cultive le café et la cardamome sous un couvert forestier conservé en l’état.
Crédits © IRD/G. Michon
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/32093/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 968k
Légende Un koompassia, arbre émergent de la forêt de Bornéo en Indonésie, qui peut atteindre plus de 50 m de hauteur.
Crédits © IRD/G. Michon
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Fichier image/jpeg, 776k
Légende Mise en évidence d’une structuration biogéographique des paysages forestiers guyano-amazoniens par télédétection.
Crédits © Cirad/V. Gond
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/32093/img-6.jpg
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Légende L’agroforêt à damar du sud de Sumatra (Indonésie) est très semblable à une forêt naturelle, du point de vue aussi bien de la physionomie, de la biodiversité que de l’aspect paysager.
Crédits © IRD/G. Michon
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/32093/img-7.jpg
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Légende Dans le Karnataka (Inde du Sud), les activités humaines ont modifié la structure basse des forêts sèches, mais la canopée (dominée par le teck) reste intacte.
Crédits © IRD/G. Michon
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/32093/img-8.jpg
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Légende Dans une forêt naturelle, colonisation d’une trouée par des espèces qui aiment la lumière (Sumatra, Indonésie).
Crédits © IRD/G. Michon
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