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Los chiles que le dan sabor al mundo

 | 
Araceli Aguilar-Meléndez
, 
Marco Antonio Vásquez-Dávila
, 
Esther Katz
, 
et al.

¿Dónde crecen los chiles en México?

Araceli Aguilar-Meléndez et Andrés Lira Noriega

Texte intégral

Introducción

Los chiles son plantas que pertenecen a la familia Solanaceae, una de las familias botánicas más diversas del mundo, que crecen en un amplio rango de ecosistemas y tienen múltiples dispersores, principalmente las aves y el hombre (Olmstead 2012; Vásquez Dávila 1996). La distribución del género Capsicum se ha descrito principalmente como neotropical y, debido a que obedece a diversos factores que van desde la adaptación a condiciones medioambientales hasta la manipulación humana, se sabe que podrían crecer en una amplia variedad de zonas (Casas, Torres-Guevara y Parra 2016). A pesar de su importancia taxonómica y cultural, existen muy pocos trabajos que estudien la distribución y regionalización del género Capsicum y especies relacionadas.

1Entender los patrones geográficos actuales de los chiles puede servir de vehículo para hacer inferencias sobre procesos que los originan en el pasado. Al igual que los métodos moleculares, nos dan la oportunidad de conocer algunos aspectos sobre el origen del cultivo. Además, al correlacionar la distribución en el presente en el contexto ecológico actual de las diferentes especies de este género se podrían hacer propuestas de futuras colectas con fines de planeación y conservación del germoplasma, y la importancia del manejo local para el mantenimiento de su diversidad in situ.

2Actualmente, diversas instituciones mexicanas se han dado a la tarea de estudiar los patrones geográficos de la biodiversidad y de analizar la distribución espacial de los recursos nativos del país. De esas iniciativas han surgido nuevos mapas de distribución de varias especies de plantas enmarcados en provincias biogeográficas, mismas que son una propuesta de regionalización del país para mostrar la gran heterogeneidad del medio biótico y abiótico, producto de una historia geológica y climática compleja (Espinosa et al. 2008).

3Las primeras investigaciones sobre los centros de origen de las especies cultivadas de chile permitieron trazar la distribución espacial de dichas especies en el continente americano (Heiser y Smith 1953). De estos estudios pioneros surgieron las primeras descripciones y mapas generales de la distribución de cada especie domesticada (Heiser 1976; Smith y Heiser 1957) y sus parientes silvestres (McLeod et al. 1982). Los ambientes donde se encuentran las poblaciones de chiles se han descrito como información complementaria en trabajos que tenían otros objetivos, como mostrar las relaciones filogenéticas o las interacciones ecológicas, las relaciones planta-nodriza o planta-ave (Aguilar-Meléndez 2006; Carlo y Tewksbury 2014; Haak et al. 2012; Hernandez-Verdugo et al. 1998; Murillo-Amador et al. 2015; Nabhan et al. 1990; Perramond 2005) y los trabajos taxonómicos (D’Arcy y Eshbaugh 1974; Nee 1986).

4Estos mapas solo muestran los puntos donde se delimita el área con la presencia de las especies de chiles pero no se describe el tipo de vegetación, clima, humedad u otros factores del ecosistema donde se encuentran los chiles. Aunque estos forman parte de los alimentos más importantes del país no se tienen mapas actualizados publicados que muestren las condiciones ecogeográficas básicas para cada especie de chile presente en México.

5Actualmente, los botánicos reconocen 35 especies que incluyen a los chiles silvestres y domesticados pertenecientes al género Capsicum. La mayor diversidad de chiles silvestres se encuentra en Sudamérica (Carrizo-García et al. 2016). Estos chiles siguen un patrón biogeográfico neotropical que es consistente para diversos géneros de la familia Solanaceae. Este patrón ha ayudado o se ha propuesto como un indicador para reconocer varios posibles centros de origen del género (Carrizo et al. 2016, Carrizo, en este volumen; Olmstead 2012) que se dio sin la selección humana. En cuanto a las diferentes especies, existen algunos estudios donde se ha estudiado la distribución ecogeográfica de los chiles silvestres y domesticados en Sudamérica (Albrecht et al. 2012; Zonneveld et al. 2015). Otros elementos de la milpa, como el maíz (Zea mays L.) y el frijol (Phaseolus spp) han sido también estudiados desde esta perspectiva climática, ecológica y geográfica (Perales y Golicher 2014; Ruiz Corral et al. 2008; Vargas Vázquez et al. 2013) en México, mas no se tienen estudios para las especies de chiles en este país.

6La gran heterogeneidad del medio físico, producto de una compleja historia geológica y climática de México (Espinosa et al. 2008) permitió que se desarrollara una alta diversidad de chiles domesticados seleccionados por las diferentes culturas embebidas en este territorio complejo. Nos referimos a los frutos que hoy conforman la alta diversidad del cultivo, particularmente de la especie C. annuum. Esta está representada por las poblaciones silvestres de C. annuum var. glabriusculum (Dunal) Heiser y Pickersgill, las cuales se consideran los parientes ancestrales de los chiles domesticados (C. annuum var. annuum L.). Por ello, aunque en México solo se conocen cuatro especies nativas de chiles: C. lanceolatum (Greenm.) C.V. Morton y Standley, C. rhomboideum (Dunal) Kuntze, C. annuum L., y C. frutescens L., su importancia biogeográfica radica en ser el centro de origen y diversificación de los chiles domesticados más importantes del planeta (C. annuum var. annuum L.) y posiblemente también de C. frutescens, que todavía es conservada y manejada por las culturas indígenas de este país (Moreno et al. 2013).

7El sistema de chiles silvestres-domesticados presentes en el territorio mexicano ofrece la oportunidad de utilizarlo como un modelo único de estudio de evolución natural y artificial. La continuidad que ha existido del uso diversificado de los chiles desde hace al menos 6000 años en este territorio multiétnico, da como resultado que se mantenga una alta diversidad morfológica y genética de las especies nativas (Aguilar-Meléndez 2006).

8Aunque aquí no examinaremos las interacciones culturales de los chiles nativos, es necesario mencionar el contexto actual del manejo y uso de las poblaciones de chiles, que van desde las colectas con diferentes grados de intervención humana de las poblaciones silvestres hasta el cultivo de los chiles domesticados. Siguiendo esta lógica, en el presente trabajo los mapas de distribución y datos ecológicos de la presencia de las especies de chiles se organizaron siguiendo un gradiente de humanización (Perales y Aguirre 2008): 1) las especies silvestres no manejadas por el hombre (C. lanceolatum y C. rhomboideum), 2) las especies silvestres que pueden estar o no manejadas por el hombre, que aquí se llamarán silvestres manejadas (C. frutescens y C. annuum var. glabriusculum), 3) las especies domesticadas nativas (C. frutescens y C. annuum var. annuum)4) dos especies domesticadas en otras regiones del continente americano, introducidas hace 200 a 300 años al territorio mexicano y que, actualmente, son cultivadas en este país, por lo que se etiquetan como domesticadas, no nativas (C. chinense y C. pubescens).

9El conocimiento de la distribución geográfica con datos más precisos de clima, vegetación, provincias biogeográficas, entre otras, es un tema de investigación prioritario si queremos saber dónde están los recursos fitogenéticos que se utilizan en la alimentación y proponer estrategias de conservación.

10Los estudios de los parientes silvestres de especies comestibles, usando sistemas de información geográfica se han hecho desde hace casi 20 años, con papas silvestres (Hijmans y Spooner 2001), teocintle (Ruiz Corral et al. 2008) y frijol (López Soto et al. 2005), entre otros. También se ha explorado la adaptación climática y ecológica de cultivos como el maíz (Ruiz et al. 2008). No obstante, hasta ahora no existen estudios que analicen la distribución geográfica y ambientes que necesitan los chiles. Por ello, tener datos y mapas actualizados nos ofrecerá la base teórica para poder explorar nuevas preguntas ecológicas y evolutivas, y posiblemente hacer inferencia del origen de los chiles domesticados, objetivo de este trabajo, en el cual se usarán las provincias geográficas propuestas por Conabio (Espinosa et al. 2008).

11Para ello, integramos diversas bases de datos con información de las localidades donde se han colectado las diversas especies de chiles y, mediante el uso de sistemas de información geográfica, produjimos mapas que permitirán conocer los ambientes en que se encuentra cada especie. El análisis ecogeográfico detallado, para identificar los ambientes ecológicos en los que se encuentra cada especie de chile, es importante para conocer los rangos climáticos y los ambientes en general en los que se encuentran dichas plantas. Esto también permite hacer otro tipo de inferencias relacionadas con la regionalización de biota mexicana y analizar su distribución en relación con la población que más contacto ha tenido con los chiles. En este trabajo procuramos mostrar las especies de chiles en las regiones biogeográficas y conocer sus rangos ecogeográficos.

Metodología

Para entender los patrones más generales de distribución de las especies de chiles de México, tomamos como referencia varias fuentes de información sobre localidades de colectas, las cuales depuramos en los sistemas de información geográfica para su manipulación. Los registros de la base de datos que aquí mostramos cuentan con datos para el periodo 1930-2015; en total se trata de 7746 registros de chile con identificación y coordenadas validadas por los autores.

12Las instituciones que aportaron datos de la presencia de chiles en México fueron: el Catálogo de Colectas de la Diversidad Biológica de la Conabio, a partir del Sistema Nacional de Información sobre Biodiversidad (snib), el Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos de México (Sinarefi), el Centro de Investigación Científica de Yucatán, ac (cicy), y el Centro de Investigaciones Tropicales de la Universidad Veracruzana (Citro), a través del trabajo de campo de la primera autora, Araceli Aguilar.

13Para la construcción de los mapas de distribución se desplegaron los puntos de colecta por especie y variedad de chile silvestre y domesticada en México, usando ArcMap (esri 2011). Con esta herramienta, mediante consultas espaciales se examinó en qué ecorregiones se encuentran las poblaciones de chiles silvestres y domesticados y qué combinaciones de variables climáticas corresponde a cada una de estas especies y variedades.

Resultados y discusión

En México solo están presentes cuatro especies nativas de las 35 especies del género (Carrizo et al. 2016), por lo que se reconoce que entre las especies la diversidad es muy baja en relación con el resto del continente. Sin embargo, resulta sorprendente que la diversidad se encuentre a nivel intraespecífico, particularmente en los chiles asociados a las culturas, ya que se tienen alrededor de 90 razas (datos basados en colectas de campo de Aguilar-Meléndez) de las formas domesticadas dentro de la especie de Capsicum annuum. Este último atributo hace que México sea reconocido como el centro de origen y diversidad de la especie que condimenta al mundo (Aguilar-Meléndez et al. 2009; Kraft et al. 2014).

14En este trabajo, las especies nativas están representadas por 7206 registros (93 %), con el mayor número de colectas mostrada por Capsicum annuum (84 %) que incluye a las silvestres (C. annuum var. glabriusculum) y domesticadas (C. annuum var. annuum). La especie con menor representatividad en los registros es Capsicum lanceolatum (0.7 %); este dato es coherente con la idea de que es una especie rara (Bosland y Gonzalez 2000) (figura 1a-d). En número de colectas, C. annuum difiere de C. frutescens, C. rhomboideum, C. chinense y C. pubescens por un orden de magnitud. En tanto, C. annuum (incluyendo a los chiles silvestres y domesticados) difiere de C. lanceolatum por dos órdenes de magnitud.

15Gracias a las colectas realizadas por colaboradores de la Red de Chile de Sinarefi, ya se tienen colectas recientes de varios chiles domesticados de todo México, en total son 2432 accesiones de chiles, las cuales representan grosso modo a 47 diferentes morfotipos de chiles (silvestres y domesticados). Los registros que no pudieron ser identificados a nivel de especie fueron 161 registros (2 %).

16Por su distribución en el país, vemos que todas las especies silvestres de Capsicum están bien representadas en las provincias biogeográficas de las regiones neoártica y neotropical. En cada estado del país hay chiles creciendo, pero las especies se distribuyen de diversas maneras, desde la especie C. lanceolatum con distribución restringida, hasta el resto de las especies que tienen distribución más amplia y con presencia en al menos seis estados, como C. chinense hasta en cada uno de los estados del país, como en el caso de las poblaciones de chiles silvestres y domesticados de la especie más importante económicamente hablando: C. annuum.

17Los territorios figurados en este trabajo no incluyen descripciones de ambientes antropogénicos, tema que será tratado en un estudio futuro.

Las especies silvestres sin registro de manejo y uso por los humanos

Capsicum lanceolatum tiene una distribución restringida y es poco abundante (Bosland y Gonzalez 2000). Se encontró solamente en tres estados del país (Chiapas, Oaxaca y Veracruz) y cinco provincias biogeográficas (tabla 2), en selvas cálido-húmedas y sierras templadas del sureste del país, desde 3 msnm hasta 2 188 msnm, en regiones que son húmedas y subhúmedas (tabla 1; figura 1 y 2). 74 % se encuentra a menos de 1 600 msnm.

18Capsicum rhomboideum, cuyo sinónimo muy usado en los herbarios es C. ciliatum, está presente en los siguientes estados: Campeche, Chiapas, Colima, Durango, Estado de México, Guanajuato, Guerrero, Hidalgo, Jalisco, Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Tamaulipas y Veracruz, en selvas cálido húmedas y cálido secas, sierras templadas, elevaciones semiáridas meridionales y en las grandes planicies desde 3 a 2 723 msnm (tabla 1, figura 1 y 2). Está en casi todas las provincias biogeográficas, excepto en California, Baja California, Del Cabo y Revillagigedo (tabla 2) con niveles de humedad desde áridos hasta subhúmedos (figura 2). Aunque C. rhomboideum tiene una amplia distribución y es simpátrica con las especies C. annuum var. glabriusculum y C. frutescens, se desconocen aspectos básicos de la biología y relaciones ecológicas y tampoco se tienen registros científicos de manejo humano. 81 % de dichos registros se localizó a menos de 1 600 msnm.

Figura 1a.Distribución de colectas de especies de chiles silvestres no manejadas (C. lanceolatum y C. rhomboideum). Mapas realizados por los autores.

Figura 1b.Distribución de colectas de especies de chiles silvestres sin manejo o con diferentes grados de manejo (C. annuum var. glabriusculum y C. frutescens).

Figura 1c.Distribución de colectas de la especie C. annuum var. annuum (nativa domesticada).

Figura 1d.Distribución de colectas de especies de chiles domesticadas introducidas (C. chinense y C. pubescens).

Las especies silvestres con registro de manejo y uso por los humanos

Capsicum frutescens se encuentra en el centro y sur del país, en selvas desde 0 a 2 554 msnm (tabla 1). Está presente casi en los mismos ambientes que C. annuum var. glabriusculum, excepto en la zona de transición mexicana de montaña y en el neotrópico árido del norte (tabla 2, figuras 1b y 2). En este caso, todas las colectas fueron consideradas como silvestres, debido a que no se tiene definido los caracteres que distinguen a los chiles silvestres de los domesticados. Está presente en: Campeche, Chiapas, Colima, Durango, Guerrero, Estado de México, Michoacán, Nuevo León, Oaxaca, Puebla, Querétaro, Quintana Roo, San Luis Potosí, Sinaloa, Sonora, Tabasco, Tamaulipas, Veracruz y Yucatán. Esta situación refleja la tendencia general de la falta de estudios sistemáticos acerca de las poblaciones de esta especie, aunque al igual que los frutos de C. annuum, los de C. frutescens son muy apreciados por los humanos por su picor y sabor. 80.5 % se encontró a menos de 1 600 msnm.

19Capsicum annuum var. glabriusculum está presente en todos los estados del país desde 0 a 2607 msnm (tabla 1), y en casi todas las provincias biogeográficas de México, excepto en los desiertos y en las islas de Revillagigedo y en California (tabla 2, figura 1b). Se encuentran poblaciones en todo el rango de humedad de climas semiáridos a húmedos (figura 2). 91.5 % de las muestras registradas proviene de lugares localizados abajo de 1 600 msnm, que es la distribución esperada. El resto de las muestras sobrepasa esta altitud. Una explicación a este patrón más extenso es que algunas muestras provienen de huertas familiares donde el manejo humano amplió su distribución. Para validar estos datos se necesitan nuevas visitas a campo pero es evidente que es la especie con mayor distribución.

Figura 2.Número de registros por especie que se encontraron con diferentes grados de humedad.

Las especies domesticadas nativas

C. annuum var. annuum se cultiva en todo el país, aunque en el mapa se observan vacíos de colectas en algunos estados (figura 1c). Al igual que su contraparte silvestre, está presente en todas las regiones con humedad de climas semiáridos a húmedos. Esta información debe entenderse como complementaria, ya que las poblaciones son domesticadas. Aunque algunas crecen en sistema de temporal donde la temporada de lluvias incide positiva o negativamente en el curso del cultivo, en la mayoría de los chilares, particularmente los que tienen riego, el manejo humano es el que mantiene la supervivencia de estos cultivos (Perales y Aguirre 2008).

Las especies domesticadas introducidas

Frutos de Capsicum chinense y Capsicum pubescens fueron cultivados por primera vez en México hace 200 a 300 años y se plantea que, por haberse incorporado a la dieta local los frutos pudieron adaptarse muy bien a ciertas regiones de México como parte de un proceso de domesticación y adaptación. El cultivo se da en diferentes ambientes desde las huertas familiares hasta la producción tradicional y tecnificada.

20Capsicum chinense, originario de la Amazonia (Smith & Heiser 1957), presenta una distribución tropical húmeda, básicamente en la península de Yucatán y en Oaxaca, Tabasco, Durango y Chiapas, a menos de 300 msnm.

Tabla 1.Variación de los factores ecogeográficos de las colectas de Capsicum spp., en México.

Tabla 1.Variación de los factores ecogeográficos de las colectas de Capsicum spp., en México.

Note 1: Especies silvestres no manejados
Note 2: Especies silvestres manejados
Note 3: Especies domesticados nativos
Note 4: Especies domesticados no nativos

Tabla 2.Especies silvestres de chiles y su presencia en las provincias biogeográficas de México (Espinosa et. al. 2008). Silvestres no manejados: 1) C. lanceolatum 2) C. rhomboideum y silvestres manejados: 3) C. frutescens 4) C. annuum var.glabriusculum.

Tabla 2.Especies silvestres de chiles y su presencia en las provincias biogeográficas de México (Espinosa et. al. 2008). Silvestres no manejados: 1) C. lanceolatum 2) C. rhomboideum y silvestres manejados: 3) C. frutescens 4) C. annuum var.glabriusculum.

21Capsicum pubescens, originario de los Andes (Heiser 1976), presenta una distribución en tierras altas, 89.5 % está a más de 600 msnm y el rango es de 7 a 3 500 msnm. Esta es la única especie de tierras altas que se ha adoptado y adaptado al cuidado de la gente que vive en tierras altas.

Reflexiones finales

Aquí presentamos el primer informe, principalmente visual, de la distribución de los chiles en México. Si se atiende a los aspectos ecológicos, entonces se observa una saturación de plantas que producen frutos de chiles, la cual abarca prácticamente todo el territorio con algunos vacíos en la distribución, sobre todo hacia las zonas más áridas en la península de Baja California y el desierto chihuahuense.

22No se encuentran chiles en las islas Revillagigedo. Al reconocer la presencia humana, los chiles se concentran en la región de Mesoamérica y el este del país (figura 1).

23Los estados con más colectas son Yucatán, Puebla, Veracruz, Oaxaca y Chiapas. Los tres últimos, que son reconocidos como megadiversos, resguardan a las cuatro especies nativas (los chiles silvestres y domesticados de C. annuum, C. frutescens, C. lanceolatum y C. rhomboideum) (figura 1 y tabla 2).

24C. annuum var. glabriusculum es la especie mejor representada, ya que está en la mayoría de las ecorregiones, mientras que el resto de las especies silvestres se encuentran en menos ambientes (tabla 1 y 2).

25C. annuum var. glabriusculum y C. rhomboideum están representados en zonas ecológicas mésicas y xéricas y rangos altitudinales amplios. Además se encuentran en climas templados que, incluso, presentan heladas en la temporada invernal. Estos datos coinciden con la idea de Olmstead (2012) acerca de que la adaptación a nuevos ambientes ecológicos ha sido un proceso importante en la diversificación de las solanáceas.

26En este territorio se juntaron varios procesos ecológicos y evolutivos, por un lado la formación de una biogeografía sumamente compleja (Morrone 2005), más una historia cultural igual de enmarañada (Duverger 2007). Así que para conocer los patrones biogeográficos de los chiles se requiere un estudio contemporáneo que valide la presencia biogeográfica en el contexto cultural de cada región del territorio bajo estudio.

Agradecimientos

Los autores agradecen el apoyo de la doctora Rosalinda González Santos y de la Red de Chile y al Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos por apoyar a la primera autora con financiamiento y apoyo logístico para la utilización de algunos datos generados desde la Red.

Bibliographie

Referencias

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Table des illustrations

Légende Figura 1a.Distribución de colectas de especies de chiles silvestres no manejadas (C. lanceolatum y C. rhomboideum). Mapas realizados por los autores.
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Légende Figura 1b.Distribución de colectas de especies de chiles silvestres sin manejo o con diferentes grados de manejo (C. annuum var. glabriusculum y C. frutescens).
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Légende Figura 1c.Distribución de colectas de la especie C. annuum var. annuum (nativa domesticada).
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Légende Figura 1d.Distribución de colectas de especies de chiles domesticadas introducidas (C. chinense y C. pubescens).
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Légende Figura 2.Número de registros por especie que se encontraron con diferentes grados de humedad.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/30931/img-5.jpg
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Titre Tabla 1.Variación de los factores ecogeográficos de las colectas de Capsicum spp., en México.
Légende Note 1: Especies silvestres no manejadosNote 2: Especies silvestres manejadosNote 3: Especies domesticados nativosNote 4: Especies domesticados no nativos
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/30931/img-6.jpg
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Titre Tabla 2.Especies silvestres de chiles y su presencia en las provincias biogeográficas de México (Espinosa et. al. 2008). Silvestres no manejados: 1) C. lanceolatum 2) C. rhomboideum y silvestres manejados: 3) C. frutescens 4) C. annuum var.glabriusculum.
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Auteurs

Doctora en biología de plantas por la Universidad de California en Riverside, Estados Unidos. Su tesis doctoral se centró en la comprensión del origen de los chiles domesticados de México (Capsicum annuum var. annuum L.), con datos etnobotánicos e información de tres genes nucleares. Actualmente colabora con diversas instituciones y colegas en el ámbito nacional e internacional, interesados en obtener respuestas a preguntas surgidas de dos líneas de investigación: 1) estudios multidisciplinarios para seguir indagando en el pasado y conocer el origen único o múltiple de los chiles de México y 2) documentar y promover la conservación de la diversidad de chiles en su contexto cultural.

Doctor en ecología y biología evolutiva, su trabajo se enfoca en los análisis biogeográficos para explicar patrones de distribuciones de especies a múltiples escalas espaciales y temporales a partir de información de bases de datos, colecciones científicas u observaciones en campo y laboratorio, en combinación con técnicas de modelado de nicho ecológico, sistemas de información geográfica y de percepción remota.

© IRD Éditions, 2018

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