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Los chiles que le dan sabor al mundo

 | 
Araceli Aguilar-Meléndez
, 
Marco Antonio Vásquez-Dávila
, 
Esther Katz
, 
et al.

La diversidad genética de Capsicum annuum de México

Edmundo Rodríguez Campos

Texte intégral

El chile es un recurso multifácetico, se utiliza como condimento, verdura y colorante en las cocinas del mundo, y tiene, además, diferentes usos industriales que generan fuertes divisas. Aunque se cultiva en diversas regiones del planeta, en el continente americano tiene su centro de origen y es donde se encuentra su mayor diversidad morfológica. En México se cultivan cuatro especies: Capsicum annuum, C. frutescens, C. chinensis y C. pubescens y es centro de domesticación y diversificación de la primera (Pickersgill 1971). Debido a que además es un territorio donde las culturas indígenas siguen utilizando sus recursos nativos, existe un gran número de morfotipos y variedades criollas de esta especie (Aguilar Meléndez, este volumen) y se espera, por ende, una alta diversidad genética subyacente.

1La exploración de la diversidad genética en los cultivos ofrece un gran reto intelectual, ya que estamos ante objetos de estudio que son producto de la selección natural y artificial. Los individuos de una misma especie no son idénticos: tienen muchas diferencias en su forma, función y comportamiento. Una parte importante de la variación entre los individuos es heredable y proviene de los genes, es decir, es variabilidad genética. Las diferencias entre los organismos dentro de una población y entre poblaciones son el fundamento de la evolución por selección natural. Si esos cambios son guiados o manipulados por humanos, hablamos entonces de selección artificial y es cuando se da, en principio, el origen de los cultivos y posteriormente el mejoramiento de las especies domesticadas.

2A mayor diversidad genética, las especies tienen mayores probabilidades de sobrevivir a los cambios del ambiente (abióticos o bióticos). En general, cuando el tamaño de las poblaciones se reduce, aumenta la reproducción entre organismos emparentados (consanguinidad) y hay una reducción de la diversidad genética. El mejoramiento de los cultivos depende de la disponibilidad y uso estratégico de la diversidad genética del cultivo y la de sus parientes silvestres más cercanos, por lo que se requiere conocer los niveles relativos de diversidad genética inter e intrapoblacional (Votava et al. 2002).

3En este trabajo se hace una revisión bibliográfica que muestra el estado del conocimiento actual de la diversidad genética de los chiles domesticados nativos pertenecientes a la especie Capsicum annuum que es, por mucho, la más importante en el ámbito mundial, tanto desde la perspectiva de diversidad como de su valor económico. Por ello, en este capítulo se analiza en forma particular la información disponible más relevante acerca de su diversidad genética en México.

Sistemas de producción de chiles y su relación con la erosión genética de los cultivos

Existen dos sistemas de producción de chiles. Por un lado, está el que se hace a gran escala, que emplea semillas generadas por grandes compañías, utiliza muchos insumos químicos, tecnología agrícola moderna y se realiza en zonas del altiplano mexicano en grandes extensiones de terreno. De esta forma se siembran nueve cultivares de chiles que suministran de frutos a los grandes supermercados, centrales de abasto y semilleras del país. De manera contrastante, se cultivan chiles a pequeña escala en diversos ecosistemas con orografía compleja, utilizando semillas locales heredadas de generación en generación en zonas restringidas, sembradas con conocimiento y tecnología tradicionales. Aproximadamente 90 cultivares de chiles se siembran de esta manera, principalmente en el centro y sur del territorio mexicano (Aguilar-Meléndez y Lira, este volumen).

4La diversidad genética en algunos cultivos ha disminuido fuertemente en los últimos tiempos. Esta reducción, denominada erosión genética, implica, entre otras cosas, que hay menos variación disponible para los programas de mejora de los fitomejoradores. La agricultura moderna, de donde se obtiene una proporción importante de los alimentos que se consumen en las ciudades, utiliza intensamente maquinaria, fertilizantes y agroquímicos. Para que estos insumos sean rentables, se requiere que las plantas sean tan similares entre sí como sea posible. Para aprovechar eficientemente la maquinaria es necesario que las plantas sean de igual tamaño y que las partes cosechadas –granos, frutos, tubérculos– maduren uniformemente. Todas las plantas deben responder de una manera similar a la aplicación de fertilizantes y a cada una de las prácticas agrícolas.

5Las variedades modernas de los cultivos, además de ser plantas muy productivas y resistentes a diferentes plagas y enfermedades, son muy uniformes. La agricultura moderna es, entonces, casi la antípoda de la biodiversidad. Se siembran grandes extensiones de tierra con la misma variedad de cultivo, de gran uniformidad genética. Esto conduce a los agricultores a dejar de sembrar otras variedades que, aunque menos rendidoras, fueron adaptándose a ambientes –tanto abióticos como bióticos– específicos. Cuando una nueva plaga o enfermedad aparece, se tiene la opción de recurrir a un uso más intenso de los plaguicidas existentes, de desarrollar nuevos o mejorar genéticamente los cultivos. Solo la mejora genética no provoca mayores daños al medioambiente. Como primer paso en ese mejoramiento es necesario contar o identificar plantas resistentes, de las que puedan transferirse los genes que contienen la información bioquímica de la resistencia hacia las variedades de mayor producción. Pero son cada vez menos las variedades locales de las cuales se puede echar mano, o estas no parecen tener las características deseadas. Es decir, los recursos genéticos se van erosionando, dejando a disposición menos variantes de los genes disponibles para el mejoramiento de los cultivos.

6Votava, Baral y Bosland (2005), al ponderar la importancia de la conservación de la diversidad genética presente en las variedades criollas de chiles, relatan cómo el cultivo de chile en Nuevo México, el líder de la producción de chiles pungentes en los Estados Unidos de América se hizo popular en 1916 gracias al desarrollo de la variedad New Mexico núm. 9, que dominó hasta los años 50. Esta se desarrolló a partir de la selección de plantas de diferentes cultivares criollos locales pertenecientes a los tipos pasilla, colorado y negro. Actualmente, ninguno de esos cultivares criollos queda disponible para los fitomejoradores en las extensas áreas de cultivo del sur de Nuevo México. Así, la mayor diversidad que se encontraba en los chiles criollos a partir de los cuales se desarrolló New Mexico núm. 9, se perdió cuando, en los cultivos, esos criollos fueron sustituidos por la variedad mejorada.

7En México no contamos con estudios sistemáticos sobre la extensión de la erosión genética de cada uno de los tipos de chiles. Sin embargo, hay datos anecdóticos que indican que dicha erosión está sucediendo y en algunos casos están desapareciendo morfotipos para siempre: el chile huacle, uno de los más típicos de la cocina oaxaqueña, ya casi no se produce en la región de las cañadas, de donde es originario. Durante 2014 solo un productor lo cultivó en Cuicatlán. También en Oaxaca, pero en los valles centrales, el cultivo del chile de agua sustituyó completamente al ginn lass (chile delgado). Por su parte, el chile ancho Ramos Arizpe, que se cultivaba en el municipio de Coahuila con el mismo nombre, ya desapareció.

8Como respuesta a esta situación se ha desarrollado una serie de programas de conservación del germoplasma, tanto en forma de colecciones de semillas, llamadas bancos de genes, como programas de conservación de variedades criollas, apoyando a agricultores locales para asegurar el mantenimiento de estas fuentes de genes. La conservación de los recursos fitogenéticos, tanto en bancos ex situ, como con el apoyo de agricultores in situ, requiere el conocimiento de la diversidad contenida en esas colecciones. La pregunta central de estos estudios es: ¿cuántas muestras se tienen que conservar para asegurar que se cuenta con la mayor parte de las variantes genéticas presentes en las poblaciones cultivadas y silvestres? Para el caso de México no lo sabemos todavía, por lo que es prioritario diseñar una estrategia donde la diversidad genética de los chiles mexicanos se documente y se resguarde de una manera segura, principalmente por los agricultores tradicionales.

La diversidad genética en los chiles de México

La variación genética la podemos estudiar en diferentes niveles; en el macroscópico podemos observar la que se expresa morfológicamente. Es en este nivel en el que tradicionalmente se hacen grupos taxonómicos y se reconocen variedades y cultivares. Si se quiere emplear otra escala de apreciación, se utilizan métodos cuantitativos que permiten medir con mayor resolución la diversidad genética; de estos se hablará más adelante.

9En el proceso de los cultivos ocurre una selección artificial que promueve el desarrollo de los caracteres deseables. En este proceso disminuye la variabilidad genética total, ya que dicha selección se va realizando con relativamente pocos individuos en cada generación, lo que propicia que algunas formas genéticas (alelos) desaparezcan. Sin embargo, en algunos cultivos se ha observado el desarrollo de una gran cantidad de variedades, que se constituyen en un repertorio de diversidad genética promovida por el ser humano (Casas et al. 2016). Un ejemplo muy conocido es el de Brassica oleracea, especie a la que pertenecen variedades tan diferentes como el brócoli, el repollo, la col de Bruselas o el colirrábano. Capsicum annuum tiene una historia similar, pues, si bien no se reconocen variedades botánicas, ya que todos los chiles cultivados de esta especie pertenecen a Capsicum annuum var. annuum, a lo largo del mundo se han desarrollado un sinnúmero de cultivares y razas criollas que se agrupan en diferentes morfotipos, cada uno con una diversidad genética que se va pasando de generación en generación, dentro de sus diferentes poblaciones cultivadas en diversos ambientes.

10A partir de los viajes de Cristóbal Colón, algunas variedades de Capsicum llegaron a Europa y posteriormente las rutas de mercadeo ayudaron a su dispersión. El chile se dispersó rápidamente por las rutas de las especias desde Europa a África, India, China, Japón y Corea (Bosland et al. 2012). En estos centros secundarios de diversificación se originaron miles de variedades locales. Actualmente existen colecciones de Capsicum en al menos 140 países (Djian-Caporalino et al. 2006).

11Pozo Campodonico (1981) revisó los morfotipos de chile en México, así como los principales cultivares desarrollados por los fitomejoradores mexicanos hasta principios de los ochenta, mencionando los tipos ancho, mulato, guajillo o mirasol, jalapeño y serrano como aquellos de mayor importancia económica. Hasta la fecha, estos son los chiles comercializados a mayor escala en México y Estados Unidos (Aguilar-Meléndez, comunicación personal 2016). Bosland et al. (2012), al considerar la variedad de los chiles en el contexto mundial agregaron los morfotipos bell, pimiento, calabaza, tomate, cheese, de cera amarillo, cherry, paprika, cayenne, chilhuacle, cubano, pepperocini, costeño, de árbol, new mexican, santaka, hontaka y varios ornamentales. Aguilar-Rincón et al. (2010) en la obra Los chiles de México y su distribución incluyen diferentes tipos de variedades criollas, mencionando un total de 51, aunque también se incluyen algunos correspondientes a Capsicum annuum var. glabriusculum, el chile silvestre. En esa obra, solo se describen someramente las variedades y no se intenta clasificarlas dentro de los morfotipos descritos por otros autores.

12El chile es una de las hortalizas más importantes en el mundo. Su diversidad genética se resguardó fuera de sus centros de origen y cultivo actuales, por lo que se conserva en los bancos de germoplasma (bancos de semillas o “genéticos”) más importantes del mundo. El objetivo de estas colecciones es conservar ex situ la diversidad biológica de las especies cultivadas, principalmente como una fuente de genes para los programas de mejoramiento para el desarrollo de nuevas variedades e híbridos de los cultivos. La tabla 1 muestra la representación de C. annuum en algunos de los bancos de semillas más importantes. Pese a que México es el centro de origen y uno de los principales centros de diversificación de C. annuum, esta especie no está muy representada en esos bancos.

Evaluación de la diversidad genética con marcadores moleculares

Los primeros estudios para evaluar la diversidad genética en el chile se hicieron a través de marcadores morfológicos, citológicos y biológicos (Bhadragoudar y Patil 2011). Los marcadores morfológicos en chile son abundantes y una selección de estos se utiliza como descriptores de las variedades de chile (ipgri, avrdc y catie 1995). Los marcadores citológicos son aquellos que podemos distinguir al analizar las células, siendo especialmente informativos el número y la estructura de los cromosomas durante la metafase de la división celular mitótica. Pickersgill (1971) encontró que todas las muestras analizadas de chile cultivado tienen dos pares de cromosomas acrocéntricos, mientras que solo algunas de chiles silvestres procedentes del centro de México mostraron esa morfología cromosómica. Este hecho llevó a la autora a proponer una relación entre esos chiles silvestres y los ancestros de los cultivados.

  • 1 Siglas en inglés de Deoxyribonucleic acid, ácido desoxirribunocleico.

13Con el desarrollo de técnicas para el estudio de proteínas y ácidos nucleicos (particularmente dna1), los marcadores moleculares se convirtieron en la herramienta fundamental para el estudio de la diversidad genética. Estas técnicas se basan en la capacidad de separar las diferentes formas de una molécula de proteína o de fragmentos de dna.

Tabla 1.Bancos de germoplasma con las mayores colecciones de semillas de chile.

Banco de semillas Accesiones de C. annuum Accesiones procedentes de México
rda-Genebank Information Center. Corea del Sur1 827 Nd
The World Vegetable Center. Taiwan2 5497 297
Centre for Genetic Resources. Holanda3 782 29
Central Institute for Genetics and Germplasm.
Alemania4
1207 7
US National Plant Germoplasm System. Estados
Unidos5
2468 229
Sistema Nacional de Recursos Fitogenéticos. México6 2007 2000

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3. http://cgngenis.wur.nl/ToonResultaten.aspx?ID=awdqb5bo (4/4/2016)
4. http://gbis.ipk-gatersleben.de/GBIS_I/ergebnisliste.jsf;jsessionid=8Bjir3k2_GghP-fORRKEDkU5MJVflHM4a6y7GoCg77yMdfeChLS_!643426677!1459797063990?autoScroll=0,11
5. https://npgsweb.ars-grin.gov/​gringlobal/​view2.aspx?dv=web_taxonomyspecies_view_accessi onlist¶ms=:taxonomyid=8904 (Si bien la base de datos arroja 3 982 registros para C. annuum, solo 2 468 pueden ser recuperados).
6. Consulta directa

Los marcadores isoenzimáticos toman ventaja de diferentes técnicas colorimétricas que permiten visualizar la actividad de una enzima en una condición que discrimina las diferentes variantes genéticas de esta. Loaiza-Figueroa et al. 1989, en su trabajo seminal sobre variedad genética del género Capsicum en México, utilizaron nueve enzimas para estudiar 186 accesiones que cubren la mayor parte del territorio. Con este sistema detectaron 20 loci diferentes (genes polimórficos) y 76 alelos (o variantes de esos genes) y mediante el análisis de las diferencias de las procedencias, en función de la presencia o ausencia de cada alelo, pudieron distinguir claramente tres grupos dentro de C. annuum: todos los silvestres del oeste, todos los domesticados más los silvestres del este y del sureste y un tercer grupo pequeño y muy atípico de Jalisco, con plantas de flores verdosas, frutos no pungentes y que crecen a mayor altitud que los demás silvestres (1450 msn).

14Los marcadores basados en el análisis de secuencias de dna son más variados. Los rflp (Restriction Fragment Length Polymorphisms) se basan en la separación de las diferentes formas de un fragmento de dna que se obtiene mediante la digestión con enzimas de restricción (enzimas que rompen las moléculas de dna en sitios específicos) y que después se hacen visibles mediante la hibridación (apareamiento) con un fragmento conocido y marcado (clona). Esta técnica fue empleada por Prince et al. 1992 para genotipificar 23 accesiones de chile de diferentes lugares de México. La diversidad de genes promedio (H) que encontraron fue similar entre las regiones estudiadas (0.238 para la región sur, 0.275 para en noroeste y 0.262 para el noreste).

15Otra práctica seguida con frecuencia es el estudio de rapd (Random Amplified Polymorphic dna). Por medio de esta técnica se obtienen fragmentos del genoma que se hacen visibles mediante la reacción en cadena de la polimerasa (pcr), en la que se usa un solo oligonucleótido iniciador (en una reacción convencional se usan dos, uno para cada cadena del dna). La secuencia del oligonucleótido se define al azar y se generan varios fragmentos (visibles como bandas en un gel) en cada reacción. Hernández-Verdugo et al. 2001 utilizaron rapd para estudiar 18 poblaciones silvestres y tres domesticadas de C. annuum. Diez marcadores generaron 166 bandas en las poblaciones silvestres, todas polimórficas. El nivel de diversidad genética entre las poblaciones silvestres y las domesticadas fue similar. Troconis-Torres et al. (2012) al estudiar diferentes cultivares de C. annuum y C. chinense lograron diferenciar las muestras de ambas especies con un solo marcador.

16Los aflp (Amplified Fragment Length Polymorphism) se basan en la separación de una selección de fragmentos de dna. La técnica incluye el rompimiento de las moléculas de dna con enzimas de restricción y posterior amplificación selectiva de una subpoblación de los fragmentos resultantes mediante dos o tres rondas de pcr. Castañón-Nájera, et al. 2014 estudiaron varias poblaciones de chiles silvestres y cultivados de Tamaulipas y Tabasco utilizando esta técnica. La mayor diversidad genética fue observada entre las diferentes variedades estudiadas y menor dentro de cada variedad, indicando algún tipo de cuello de botella en su desarrollo que provocó la disminución de su diversidad. Mediante esta técnica lograron una clara diferenciación de las variedades de ambas regiones.

17Los ssr (Simple Sequence Repeats o microsatélites) son secuencias cortas dispersas en el genoma que se repiten varias o muchas veces. Dado que el número de repeticiones y la longitud de los fragmentos son muy variables, estos caracteres se usan como marcadores moleculares. Los microsatélites son muy versátiles pues, aunque las diferencias de tamaño entre un fragmento y otro son muy pequeñas, pueden distinguirse fácilmente en un secuenciador de dna automático. Kraft et al. (2014) utilizaron información de microsatélites para comparar 139 accesiones de chiles silvestres contra 49 de cultivados. Al colocar las distancias genéticas en la cuadrícula de un mapa, pudieron identificar las regiones donde la distancia entre los cultivados y los silvestres fue menor, y así proponer dos regiones donde pudo ocurrir la domesticación, noreste y centro-este de México.

18Otros marcadores muy útiles son los llamados snp (Single Nucleotide Polymorphism). Mientras que los marcadores moleculares anteriores se basan en técnicas que reflejan diferencias en la secuencia del genoma, los snp se refieren al estudio directo de esas diferencias. Esta técnica involucra la secuenciación de fragmentos de dna y su comparación entre individuos. El objetivo es identificar mutaciones puntuales donde un nucleótido es sustituido por otro, por ejemplo, una adenosina (A) por una timidina (T). Aguilar-Meléndez et al. 2009 utilizaron esta técnica para estudiar 80 muestras de chiles silvestres y criollos en el área de distribución de la especie en México usando secuencias de tres genes diferentes. Sus resultados los llevaron a proponer a la península de Yucatán como un centro secundario de domesticación y/o diversificación de C. annuum.

Evaluación cuantitativa de la diversidad genética

La diversidad genética se puede cuantificar utilizando la diversidad de genes, la heterocigocidad o el número de alelos por locus. El conocimiento del nivel de la diversidad genética se refiere a la determinación del número de loci polimórficos (número de genes que se presentan en más de una forma), el número de alelos (número total de formas diferentes de los genes estudiados) y la distribución de las variantes genéticas dentro y entre las poblaciones de una especie como, por ejemplo, la identificación de alelos que son exclusivos de alguna población o región. El grado de precisión del cálculo de estos parámetros varía según el tipo y cantidad de marcadores moleculares utilizados en cada estudio. Los números que se muestran a continuación no son comparables entre los estudios, pero muestran claras tendencias que nos indican el estado de la diversidad genética en las poblaciones estudiadas.

  • 2 Siglas en francés de Institut National de Recherche Agronomique, Instituto Nacional de Inv (...)

19Existen algunos estudios de la diversidad genética contenida en las colecciones de germoplasma mencionadas anteriormente. Nicolaï et al. 2013 estudiaron la colección de Capsicum del inra2 (Francia), que contiene 1063 accesiones para C. annuum. El estudio se realizó utilizando microsatélites e incluyó 908 de esas accesiones, de las cuales solo 36 son de origen mexicano. Los autores encontraron una amplia diversidad genética entre las accesiones, con un número promedio de alelos de 12.57, diversidad génica (He) de 0.59 y una heterocigocidad observada de 0.035, lo que indica una diversidad alta y bien representada en la colección, pero en individuos altamente homocigotos, dada su reproducción autógama a partir de una base de semillas limitada.

20Naegele et al. 2015 estudiaron 168 accesiones de C. annuum de la colección del US National Plant Germplasm System (Estados Unidos) en búsqueda de resistencia a la pudrición del fruto causada por Phytophthora. El análisis de la diversidad genética de esta muestra mediante 23 microsatélites arrojó un promedio de 4.9 alelos por locus, en tanto que el índice de diversidad genética (He) fue de 0.44. Cuando fueron analizadas solo las accesiones procedentes de México, el He fue muy similar (0.45).

21Guzmán et al. 2005 compararon muestras del banco nacional de genes de la Universidad de San Carlos, en Guatemala, con muestras de traspatio utilizando marcadores aflp, con el fin de definir el potencial del cultivo del chile en los traspatios como estrategia de conservación in situ de los recursos genéticos de esta especie en este país centroamericano. El análisis de 40 accesiones de la colección y 34 muestras de traspatio arrojó una diferencia pequeña entre estas. Por lo tanto, los autores concluyen que la diversidad está igualmente representada en ambos conjuntos.

22Loaiza-Figueroa et al. (1989) estudiaron mediante isoenzimas la diversidad genética de 186 accesiones de chiles de México que incluyeron 71 silvestres, 42 semicultivadas y 50 cultivadas. La mayor diversidad genética (He) fue encontrada en las silvestres y la menor se registró en las semicultivadas. Al particionar la diversidad entre las poblaciones (Dst) y dentro de las poblaciones (Hs), encontraron que la mayor parte de la diversidad se encuentra entre las poblaciones de los tres grupos, siendo muy baja dentro de cada población. Los valores de Dst fueron de 0.256, 0.070 y 0.163, mientras que los de Hs fueron de 0.025, 0.007 y 0.012, respectivamente, indicando una forma de reproducción fundamentalmente autógama y posibles eventos tipo cuello de botella en la historia de esas poblaciones.

23En un trabajo similar, Hernández-Verdugo et al. (2001) estudiaron 10 poblaciones silvestres del noroeste de México, una silvestre-cultivada y tres domesticadas (tipos serrano, jalapeño y marrón o bell-pepper). Utilizando nueve enzimas detectaron 12 loci polimórficos con 35 alelos; el promedio de alelos por locus fue de 2.7 para los silvestres y de 2.8 para los cultivados, mientras que la He fue 0.445 para los silvestres y 0.408 para los cultivados, como se espera de una especie fuertemente autógama. La diversidad intrapoblacional (Hs) fue de 0.474 vs 0.434, la interpoblacional (Dst) de 0.027 vs 0.093 y el coeficiente de diferenciación (Gst) fue de 0.056 vs 0.167. Es decir, que encontraron, a diferencia de otros autores, mayor diversidad genética dentro de las poblaciones que entre las poblaciones. Posteriormente, utilizando rapds y analizando prácticamente las mismas poblaciones, Oyama et al. (2006) obtuvieron diferentes resultados, es decir, valores más bajos de diversidad intrapoblacional (Hs) y mayores coeficientes de diferenciación (Gst).

24Una parte importante de la diversidad genética disponible de los cultivos está en y entre las variedades criollas (landraces). Zeven (1998) definió a una landrace como una variedad con una gran capacidad para tolerar estrés biótico y abiótico, que resulta en una alta estabilidad en las cosechas y un rendimiento intermedio bajo un sistema agrícola de bajos insumos. Las variedades criollas se han cultivado por periodos largos, en regiones muy delimitadas, bajo sistemas agrícolas tradicionales. No parece existir un censo de las variedades criollas de C. annuum en México, sin embargo, puede esperarse que su número sea grande, a juzgar por la riqueza de ambientes y de culturas.

25Existen muy pocos ejemplos de estudios de la diversidad genética de variedades criollas en México. Contreras et al. 2011 estudiaron 55 poblaciones de poblanos, tres de ancho y dos de mihuateco, todos del morfotipo ancho. El estudio se realizó utilizando 19 microsatélites que arrojaron 105 alelos, con un promedio de 5.53 por locus. Las poblaciones mostraron una diversidad genética grande y poca diferenciación entre ellas, pero suficiente para distinguir las poblaciones de los diferentes criollos.

26Un estudio de la variación morfológica de los chiles tipo guajillo (Del et al. 2007) mostró que este criollo tiene diversidad genética grande, que se refleja en la variabilidad entre plantas referida al tamaño de las hojas y a los tiempos de floración y maduración de los frutos.

27Domínguez (2001) estudió tres razas criollas de chile tipo jalapeño del norte de Veracruz: espinalteco, pinalteco y zonteño. Tanto con isoenzimas como con aflp, los tres criollos fueron distinguibles entre sí, indicando la existencia de diversidad genética en esa región para los chiles tipo jalapeño. Hernández-Verdugo et al. (2001) en su estudio de chiles silvestres del noroeste de México incluyeron tres morfotipos cultivados: serrano, jalapeño y morrón (bell pepper). El estudio isoenzimático mostró una diversidad genética (He) alta, indicando que para esos cultivares existe poca erosión genética.

28La valoración morfológica de los chiles que se cultivan en Yaxcabá, Yucatán, arrojó una fuerte correlación entre los morfotipos determinados por el análisis de conglomerados, componentes principales y discriminante de 75 poblaciones, con respecto a los cultivares criollos tal y como son nombrados por los agricultores (Latournerie et al. 2002).

29El análisis morfológico del chile de agua procedente de ocho localidades permitió distinguir al menos tres grupos morfológicos, resultando interesante que la mayor diversidad se encontró dentro de las muestras de las diferentes procedencias (Martínez-Sánchez et al. 2010).

30Los criollos del sur de Puebla tienen amplia diversidad en su morfología, y en su análisis cuantitativo se puede distinguir fácilmente los tipos miahuateco, poblano, copi y los criollos de Tecomatlán. Entre las 43 poblaciones estudiadas existe una amplia diversidad, sin embargo, la autora concluye que la conservación de estos materiales es incierta (Morán Bañuelos 2008).

Conclusiones

Los estudios sobre la diversidad genética de los chiles de México son variados en cuanto al tipo de análisis realizado y a los marcadores utilizados, pero son aislados. No existen estudios que incluyan, bajo una metodología y alcance similares, a los morfotipos de chile de mayor importancia comercial ni a la gran cantidad de criollos que se cultivan en la amplia diversidad de ambientes que existen en el país y que son mantenidos por campesinos de una diversidad cultural también muy grande.

31Si bien los estudios aquí reseñados –basados en el análisis de numerosas muestras de colecciones de bancos de germoplasma y en estudios de pequeñas muestras de chiles cultivados– revelan una gran diversidad genética, estamos lejos de contar con una descripción completa de los materiales cultivados en México que incluya un análisis extensivo de dicha diversidad. Esa información permitiría identificar criollos y poblaciones de particular valor, ya sea porque son portadores de alelos únicos o por una diversidad grande. Estudios más detallados y enfocados permitirían identificar los genes (y sus alelos) que son responsables de las características distintivas de los chiles locales criollos, las cuales son muy estimadas en las culturas nativas y en la gastronomía mexicana.

Bibliographie

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Notes

1 Siglas en inglés de Deoxyribonucleic acid, ácido desoxirribunocleico.

2 Siglas en francés de Institut National de Recherche Agronomique, Instituto Nacional de Investigación Agronómica.

Auteur

Biólogo por la Universidad Autónoma de Nuevo León, doctor en Ciencias con especialidad en Bioquímica por el Centro de Investigación y de Estudios Avanzados del Instituto Politécnico Nacional, se ha desarrollado en el área de la agrobiotecnología con trabajos para el desarrollo de nuevos insumos botánicos y microbiológicos, así como en genómica, particularmente en estudios de la expresión de genes como respuesta a estrés hídrico.

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