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Los chiles que le dan sabor al mundo

 | 
Araceli Aguilar-Meléndez
, 
Marco Antonio Vásquez-Dávila
, 
Esther Katz
, 
et al.

Breve historia evolutiva del género Capsicum

Carolina Carrizo-García

Texte intégral

Numerosas especies cultivadas, como maíz, papa, girasol, cacahuate, tomate, chiles, cacao y diversas calabazas, son originarias del continente americano, donde también residen sus parientes silvestres más cercanos. De hecho, Vavilov (1926), en sus pioneras contribuciones sobre el origen de las especies cultivadas, reconoce a América Central y México, por un lado, y a regiones de los Andes, Chile, Brasil y Paraguay, por otro, como centros de origen de diversos cultivares, donde se concentra la diversidad de especies genéticamente afines a ellos. Con el paso del tiempo se fueron refinando los conceptos relacionados con los centros de origen y diversificación de las especies, pero no ha cambiado la percepción sobre la importancia del continente americano en relación a las especies nativas cultivadas y sus parientes silvestres.

1Los parientes silvestres de las plantas cultivadas se consideran un valioso capital científico y local, ya que constituyen una importante reserva de variabilidad genética que puede ser utilizada en el mejoramiento de los cultivares, lo cual redundaría en mejoras en su propia calidad y productividad. Particularmente en los últimos años se ha registrado un creciente interés por conocer y preservar esos recursos genéticos silvestres.

2Con el nombre de chile se identifica a varias especies que pertenecen al género Capsicum (Solanaceae). Capsicum es originario del continente americano y los chiles (silvestres y domesticados) eran ya utilizados por diversos pueblos nativos en épocas precolombinas (Heiser y Smith 1953). Los chiles se dispersaron fuera del continente luego de la llegada de los europeos y en la actualidad son cultivados y consumidos en todo el mundo. La especie que presenta la mayor diversidad morfológica es C. annuum, particularmente los chiles domesticados, con un amplio espectro tanto de formas y colores de frutos, como en el nivel de pungencia. Otras tres especies que son también cultivadas tienen representantes silvestres: C. chinense, C. frutescens y C. baccatum. Capsicum pubescens solo se conoce como cultígeno. La biodiversidad de los chiles se extiende más allá de estas cinco especies, ya que actualmente se reconocen al menos otras 30 silvestres, distribuidas desde Estados Unidos de América pasando por México hasta Brasil, Paraguay y el centro de Argentina (Eshbaugh 1993; Hunziker 2001; Carrizo García et al. 2016). La mayoría de ellas producen frutos con distintos grados de pungencia y algunas dan frutos dulces. No obstante, salvo unas pocas excepciones (por ejemplo, los ulupicas C. cardenasii y C. eximium, en Bolivia y el noroeste de Argentina), en general las especies silvestres no son consumidas por el hombre, aunque esto difiere en México (Aguilar-Meléndez 2006). Estas especies conforman la valiosa colección de recursos genéticos silvestres de Capsicum de las que se desconoce mucho más de lo que se sabe.

3A pesar de la gran relevancia del género Capsicum, su biodiversidad no ha sido estudiada aún en forma exhaustiva; se encuentran principalmente algunos análisis parciales referidos a las relaciones entre algunas especies o a la diversidad y afinidades de especies individuales (por ejemplo, Hunziker 1950, 2001; Heiser y Smith 1953; Eshbaugh 1970; Hernández-Verdugo et al. 1999; Tong y Bosland 1999; Walsh y Hoot 2001; Jarret y Dang 2004; Barboza y Bianchetti 2005; Barboza et al. 2011; Baba et al. 2016). A su vez, los estudios de diversidad genética suelen estar enfocados en el germoplasma disponible en áreas muy limitadas (p. ej. Toquica et al. 2003; Castañón-Nájera et al. 2008; Sanatombi et al. 2010; Thul et al. 2012; Aguilar-Meléndez et al. 2009), e incluyen solo a formas cultivadas. Recientemente se presentó un análisis completo de la diversidad de todo el género desde un punto de vista evolutivo (Carrizo-García et al. 2016) que, además de presentar un esquema generalizado de las relaciones entre las especies y su posible diversificación en el continente americano, revela la necesidad de concretar el tratamiento taxonómico del género Capsicum. Las afinidades entre las especies reflejan el grado de parentesco genético entre ellas y en consecuencia también la probabilidad de cruzamiento entre las mismas. Este último aspecto es clave en los programas de mejora vegetal, ya que mediante cruzamientos controlados es posible introducir nuevos genes en los cultivares.

4En los siguientes párrafos se intentará hacer una breve reseña de las especies de Capsicum, sus relaciones y diversificación, en el marco del más reciente estudio evolutivo del género.

Diversidad de especies y su agrupamiento

La historia evolutiva de las especies, que refleja sus relaciones de parentesco, suele ser representada en la forma de un esquema ramificado llamado cladograma (del griego klados, rama), familiarmente referido como árbol filogenético. En estos árboles se reconocen clados como grupos que incluyen un ancestro común (hipotético) y todos sus descendientes, que representan entonces grupos monofiléticos (es decir, todos sus integrantes descienden del mismo ancestro común más cercano). A su vez, los clados están anidados uno en otro a lo largo de un árbol, ya que cada rama puede dividirse en otras.

5En los resultados presentados recientemente sobre las relaciones evolutivas en Capsicum, las 35 especies reconocidas en el género resultaron segregadas según sus afinidades filogenéticas en 11 clados (figura 1). En general existe congruencia entre estos clados y la distribución geográfica de las especies que los conforman, es decir que es posible observar grupos de especies más afines entre sí que se encuentran en áreas cercanas y/o superpuestas. Por este motivo, varios clados fueron designados en correspondencia.

6Analizando en detalle el árbol filogenético que representa las relaciones entre las especies de Capsicum (se muestra aquí una versión ligeramente simplificada respecto a los resultados de Carrizo-García et al. 2016), desde la base del género divergen sucesivamente varios clados, a saber: Andino, Caatinga, Flexuosum y Boliviano (tabla 1). Se observa luego una dicotomía que da lugar a dos grandes grupos (tabla 1): uno que comprende a los clados Longidentatum y de la Mata Atlántica, y el otro que incluye cinco clados: Púrpura, Pubescens, Tovarii, Baccatum y Annuum, en los que se encuentran agrupadas las cinco especies cultivadas y sus parientes silvestres más cercanos (ver más adelante).

7El clado Andino es el más basal de Capsicum (tabla 1) e incluye a especies nativas de los Andes del oeste-noroeste de Sudamérica y de América Central. Las especies que integran este clado se caracterizan por presentar flores generalmente de corola amarilla (figura 2 A) a ocre (excepto en C. lanceolatum), por la presencia de frutos no pungentes de color anaranjado, rojo o borravino (figura 2 B), 6 por sus semillas de color marrón negruzco y por el número cromosómico básico x=13.

Figura 1.Reconstrucción filogenética (consenso estricto de análisis de parsimonia) de Capsicum y agrupamiento propuesto para sus especies, de acuerdo con los grupos monofiléticos identificados.

Tabla 1.Esquema provisorio del agrupamiento de especies de Capsicum en 11 clados informales (Carrizo-García et al. 2016).

Tabla 1.Esquema provisorio del agrupamiento de especies de Capsicum en 11 clados informales (Carrizo-García et al. 2016).

8El pequeño clado Caatinga está formado solo por dos especies (figura 1, tabla 1) propias de la Caatinga, una ecorregión exclusiva del nordeste de Brasil. Estas especies presentan vistosas flores con pigmentación purpúrea violácea y manchas verdes, amarillas y blancas, reunidas en inflorescencias en número variable. Sus frutos son picantes, rojos en C. caatingae, amarillo dorados en C. parvifolium. El número cromosómico básico de las dos especies es x=12, el número predominante en la mayoría de los clados del género. Existe una tercera especie nativa de la Caatinga, C. longidentatum, pero no parece estar cercanamente relacionada al par del clado Caatinga, ubicándose en forma aislada como único integrante del clado Longidentatum (tabla 1). No obstante, las afinidades de C. longidentatum deben continuar estudiándose porque su posición en la reconstrucción filogenética del género está débilmente resuelta (Carrizo García et al. 2016). Esta especie comparte el número cromosómico básico x=12 con las otras dos especies de la ecorregión, pero se destaca por sus frutos verdoso amarillentos no picantes.

9La posición precisa de los clados Boliviano, Flexuosum y de la Mata Atlántica también es débil, de modo tal que resulta ligeramente diferente según el método de análisis aplicado (Carrizo-García et al. 2016). Sin embargo, cada clado se encuentra integrado siempre por las mismas especies. El clado Boliviano está formado por cuatro especies centradas en Bolivia (figura 1, tabla 1). Un rasgo compartido por esas especies es la coloración amarilla ocre de sus corolas (figura 2 C) y la presencia de frutos picantes, al menos hasta donde se ha podido registrar (G. Barboza, conversación personal, diciembre 2012). El clado Flexuosum incluye una única especie, C. flexuosum (figura 2 D), que muestra un cierto grado de variabilidad morfológica a lo largo de su rango de distribución geográfica (suroeste de Brasil, centro y sureste de Paraguay, noreste de Argentina). De hecho, esta especie es muy interesante, ya que presenta similitudes morfológicas con las especies de la Mata Atlántica (referidas a la corola y a las semillas específicamente), por sus particularidades reproductivas (Carrizo-García 2011), así como por algunos caracteres citogenéticos singulares, a pesar de tener x=12 como otras tantas especies del género (Moscone et al. 2007). Los clados Boliviano y Flexuosum aparecen como grupos hermanos (figura 1), es decir con afinidades más estrechas entre ellos que con respecto a los demás clados formados, aunque es una afinidad débil (Carrizo-García et al. 2016); sus especies presentan marcadas diferencias morfológicas y se encuentran en áreas geográficas disyuntas.

10El clado de la Mata Atlántica incluye al menos nueve especies (figura 1) nativas de esta ecorregión del sureste de Brasil (Carrizo-García et al. 2013, 2016). Las relaciones resueltas entre estas especies son débiles en algunos casos, por lo que se requerirían resultados más contundentes en futuros estudios para entender con precisión sus afinidades. Las especies de este clado son arbustos que presentan en su mayoría flores de corola blanca de forma estrellada, con variados patrones de manchas de diferentes colores (figura 2 E), excepto en C. friburgense, frutos de color verdoso dorado (figura 2 F) con un bajo grado de pungencia, semillas marrones negruzcas y el número cromosómico básico x=13 (Pozzobon et al. 2006; Moscone et al. 2007).

11Tradicionalmente se han distinguido dos grupos que aglomeran a las especies de frutos cultivados y a aquellas más cercanamente relacionadas a las mismas. Esos grupos han sido identificados de acuerdo con el color de la corola, encontrándose el grupo de las especies de corolas blancas (figura 2 G) y el de las corolas púrpuras (figura 2 H, I) (Jensen et al. 1979; McLeod et al. 1982, 1983; Eshbaugh 1982, 1993; Eshbaugh et al. 1983; Ince et al. 2010). En total se resuelven en cinco clados en la reconstrucción filogenética del Capsicum, es decir, los clados Púrpura, Pubescens, Tovarii, Baccatum y Annuum (figura 1, tabla 1).

Figura 2.Diversidad de flores y frutos en Capsicum. A, C-E, G-I: flores de C. rhomboideum, C. caballeroi, C. flexuosum, C. mirabile, C. annuum, C. pubescens y C. cardenasii, respectivamente. B: fruto maduro de C. rhomboideum. F: fruto cercano a la madurez de Capsicum aff. recurvatum. Fotografías por C. Carrizo.

12Las especies que han sido identificadas como de corola púrpura se encuentran segregadas en tres clados que nacen sucesivamente a lo largo del árbol filogenético (Púrpura, Pubescens y Tovarii; tabla 1), por lo que se deduce que el previo agrupamiento de las especies de corola púrpura resulta artificial (es decir, no forman un grupo monofilético sino polifilético). De hecho, C. tovarii fue eventualmente excluida del grupo de corola púrpura sobre la base de evidencia de cruzamientos interespecíficos (Tong y Bosland 1999; Onus y Pickersgill 2004). Se destaca que C. pubescens y C. tovarii forman clados monotípicos, lo que significa que no es posible definir con cuál/es especie/s presentan afinidades más cercanas. Este hecho es particularmente interesante en el caso de C. pubescens, especie que es cultivada en diferentes regiones de América, teniendo en mente potenciales intenciones de mejoramiento. Al respecto, de acuerdo con resultados de diferentes estudios (por ejemplo, Choong 1998; Onus y Pickersgill 2004), las especies del clado púrpura (C. eximium, C. eshbaughii y C. cardenasii; figura 2 I) podrían ser parte del pool génico secundario o incluso primario de C. pubescens y, por lo tanto, valiosos recursos genéticos para el mejoramiento de esta última.

13En cuanto a las especies de corola blanca, comúnmente han sido divididas en dos grupos (Jensen et al. 1979; McLeod et al. 1982, 1983; Ince et al. 2010) que, en general, coinciden con los clados identificados aquí como Baccatum y Annuum.

14Las afinidades de todas las especies cultivadas con las especies silvestres más cercanas han sido repetidamente analizadas y discutidas. Así, las relaciones interespecíficas resueltas pueden variar de acuerdo con las especies estudiadas y la evidencia utilizada en cada caso. Por ejemplo, diferentes autores sugirieron que las afinidades más cercanas de C. tovarii resultan con especies de corola blanca o bien con otras de corola púrpura (Jensen et al. 1979; McLeod et al. 1979; Tong y Bosland 1999; Moscone et al. 2007; Ince et al. 2010; Ibiza et al. 2012). De forma similar, C. chacoense ha sido relacionado con C. baccatum (McLeod et al. 1983; Pickersgill 1991; Choong 1998; Walsh y Hoot 2001; Ince et al. 2010; Ibiza et al. 2012), C. eximium (Guzmán et al. 2009), C. pubescens (Ince et al. 2010) y con especies del complejo C. annuum (Tam et al. 2009; Ince et al. 2010). Los resultados del análisis filogenético de Capsicum en su conjunto proveen fuerte evidencia que apoya el reconocimiento de varios clados en los que se agrupan las especies cultivadas y aquellas consideradas más afines. Sin embargo, sería necesario obtener resultados más contundentes referidos a las afinidades entre las especies dentro de los clados Annuum y Baccatum, así como para resolver con mayor confianza la posición de C. tovarii. Para ello, se tienen que realizar estudios en los que se incluyan a los casi 90 diferentes tipos o cultivares de chiles cultivados de la especie más diversa, C. annuum var. annuum (A. Aguilar-Meléndez, conversación personal, abril 2017). Por otra parte, se debe analizar a los putativos silvestres de las especies C. frutescens y C. chinense que han sido ignorados por la ciencia hasta ahora. Vale la pena destacar que todas las especies cultivadas y las más afines presentan el número cromosómico básico x=12, un rasgo común que facilitaría el cruzamiento entre ellas.

15En resumen, las especies de la rama más basal de Capsicum, incluidas en el clado Andino, muestran un conjunto de rasgos morfológicos, cariológicos y químicos particulares en el conjunto del género, en tanto que en las ramas más derivadas se ubican las especies cultivadas, separadas al menos en tres linajes diferentes (clados Annuum, Baccatum y Pubescens). La pungencia de los frutos, la característica más distintiva de Capsicum, habría aparecido en el género luego de la divergencia del clado Andino y es dominante entre los restantes clados.

Diversificación geográfica de las especies

El rango de distribución geográfica de las especies actuales puede ser utilizado para generar hipótesis de áreas de diversificación en un contexto evolutivo. Existen diversos métodos para realizar estos análisis de índole biogeográfica, los que han sido gradualmente incorporados en los estudios filogenéticos de numerosos grupos de plantas. Para el caso de Capsicum, se realizó un análisis para reconstruir las áreas ancestrales de distribución utilizando como marco de referencia los árboles filogenéticos obtenidos para el género (Carrizo-García et al. 2016). Este análisis arrojó interesantes resultados y en particular contrasta con ideas previas sobre el origen del género, que había sido hipotetizado en Bolivia (McLeod et al. 1982; Moscone et al. 2007) o en una franja continua desde el sureste de Brasil hasta los Andes (Pozzobon et al. 2006). Así, el área ancestral más probable para el género Capsicum resultó un amplio territorio que incluye a Perú, Ecuador y Colombia, siendo el primero el que presenta el mayor porcentaje de probabilidad. Partiendo de este centro de origen, los clados identificados que se ramifican sucesivamente a lo largo del árbol filogenético de Capsicum seguirían una secuencia de diversificación y expansión geográfica en sentido horario alrededor de Sudamérica, excluyendo una rama basal que se diversificaría hacia Centroamérica desde Ecuador y Colombia (figura 3). De tal manera, la diversificación de la mayor parte del género habría ocurrido siguiendo un “recorrido” a través del norte, centro-este y sureste de Brasil, Paraguay y norte de Argentina, Bolivia, llegando de nuevo a Perú, en tanto que desde Bolivia y Perú se habrían originado líneas de diversificación posteriores hacia el este (hacia el sureste de Brasil, centro y noreste de Argentina) y hacia el norte por los Andes, hasta llegar a América Central nuevamente (figura 3). En este esquema se reconocen varios centros de origen importantes: Perú, Ecuador y Colombia (de todo el género y de los clados Andino y Tovarii), las ecorregiones de la Caatinga y de la Mata Atlántica de Brasil (clados Longidentatum, Caatinga, de la Mata Atlántica y Flexuosum) y Bolivia (clados Boliviano, Púrpura y Pubescens). Además, Bolivia sería un importante centro de origen y eventual diversificación en relación con las especies cultivadas, así como un nexo con el origen del clado Annuum, más al norte (particularmente México). Perú también ha sido recuperado como el territorio donde se habrían encontrado los ancestros hipotéticos que conectan en ramificaciones más internas a los clados Pubescens, Tovarii, Baccatum y Annuum. Los clados Baccatum y Annuum presentan los patrones de origen geográfico más complejos, hecho que se relaciona con las vastas áreas donde sus especies se encuentran y/o cultivan.

Comentarios finales

El esquema más completo de las relaciones interspecíficas de Capsicum ha sido recientemente presentado (Carrizo-García et al. 2016) y sintetizado aquí. A pesar de algunos casos que aún deben ser resueltos, aunque paulatinamente se avanza al respecto (por ejemplo, estatus de C. lycianthoides, C. geminifolium y C. scolnikianum) (Barboza y Carrizo-García 2017), este esquema ayuda a comprender mejor la evolución, origen y expansión geográfica de Capsicum. Si bien actualmente se pueden reconocer al menos 35 especies, tanto silvestres como cultivadas, existen numerosas accesiones aún en estudio para definir su identidad (por ejemplo, figura 2 F) (observación personal, G. Barboza, marzo 2016; Carrizo-García et al. 2013, 2016), lo que lleva a suponer que la riqueza de Capsicum puede ser aún mayor. Resulta imprescindible que se lleven adelante nuevas y extensas campañas de recolección en el campo para lograr conocer y comprender mejor la bio y agrodiversidad, así como la biología de las especies de Capsicum. Este conocimiento básico es esencial para poder conservar y eventualmente utilizar los recursos genéticos existentes.

Figura 3.Hipótesis de diversificación y expansión geográfica de las especies de Capsicum. Elaborado por C. Carrizo.

Bibliographie

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Auteur

Investigadora independiente del Consejo Nacional de Investigaciones Científicas y Técnicas de Argentina, perteneciente al Instituto Multidisciplinario de Biología Vegetal. Su trabajo de investigación actual incluye estudios filogenéticos y reproductivos de los chiles (Capsicum spp., Solanaceae) y está enfocado en comprender las relaciones y la diversidad de los chiles silvestres a niveles morfológicos y molecular, así como la biodiversidad y origen del cultígeno C. pubescens y sus especies más afines.

© IRD Éditions, 2018

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