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Trente ans de lutte contre l’onchocercose en Afrique de l’Ouest. Traitements larvicides et protection de l’environnement

 | 
Laurent Yaméogo
, 
Christian Levêque
, 
Jean-Marc Hougard

Références des articles présentés sur le cédérom / Papers references presented on CD-ROM

Vingt Ans de Lutte contre l’Onchocercose : Bilan Écologique

D. Paugy, K. E. Abban et Y. Fermon

Résumé

Maladie largement répandue en Afrique intertropicale l’onchocercose est un fléau, tant social qu’économique, qui provoque, à son stade ultime, une cécité irréversible. Avant l’instauration des premières mesures de lutte anti-vectorielle, on estimait à près de trois millions le nombre d’onchocerquiens en Afrique occidentale. La maladie est transmise par un petit moucheron Diptère, Simulium damnosum, qui présente une phase larvaire et nymphale aquatique. Ce sont les gîtes larvaires de ce vecteur, biefs à courant rapide des rivières, que le Programme de Lutte contre l’Onchocercose en Afrique de l’Ouest (OCP : Onchocerciasis Control Programme) traite lors ses campagnes de lutte. Comme toute lutte insecticide OCP représente une menace importante pour l’environnement. C’est pourquoi le programme s’est doté d’un réseau de surveillance des écosystèmes aquatiques, couvrant l’ensemble de la zone exposée aux épandages d’insecticides. Au total, près de dix équipes de chercheurs ichtyologues et entomologistes, de nationalités diverses, ont durant vingt ans effectué une surveillance régulière de la faune aquatique susceptible d’être atteinte par les traitements larvicides. C’est la première fois au monde qu’une telle entreprise a été mise en place sur une si grande échelle d’espace et de temps. Sont exposées ici les conclusions du bilan écologique.
À l’état naturel, les communautés d’invertébrés aquatiques de la zone sont essentiellement composées de “collecteurs moissonneurs” et de “collecteurs filtreurs”. Après 20 années d’épandages insecticides, la tendance générale montre que les populations de “collecteurs” sont toujours affectées par les traitements larvicides, mais que le stress est différent en fonction des insecticides employés. Après arrêt des traitements insecticides, il y a de façon générale un retour à une structure communautaire sensiblement identique à celle observée avant les premiers épandages.
L’ensemble des paramètres étudiés, qu’ils concernent la richesse et la structure des communautés de poissons ou la biologie des espèces ne montrent pas d’effets décelables de vingt années d’épandages dans les rivières traitées. En revanche, les variations observées montrent que des facteurs d’origine naturelle (hydrologie, saisons…) ou anthropique (barrages), peuvent avoir une influence particulière sur les peuplements de poissons. Ces facteurs semblent avoir une pression d’autant plus importante qu’ils se produisent en synergie. Dans un souci d’économie, mais aussi d’un point de vue éthique, vis-à-vis de l’environnement, OCP limite ses épandages d’insecticides aux seuls gîtes productifs en larves de S. damnosum. De ce fait, par rapport aux milliers de kilomètres de rivières qui auraient pu théoriquement être traitées, beaucoup ne le furent que rarement, voire parfois jamais. Ainsi subsistent de vastes zones refuges qui peuvent servir de réservoir potentiel et permettent en cas d’arrêt des traitements une recolonisation des biefs par la faune.
La conclusion générale rassurante du suivi de 20 années de surveillance écologique de la faune non-cible est qu’il n’y a jamais eu d’effets drastiques du fait des larvicides employés même lorsque les peuplements, notamment les invertébrés, ont subi des cycles de traitements longs et-ou d’assez forte toxicité. Il faut, à cet égard, tenir compte de l’attention particulière qui a été accordée, par les instances opérationnelles d’OCP, aux recommandations du Groupe Écologique, même si ce suivi scrupuleux a pu, parfois, limiter l’efficacité de la lutte proprement dite contre les simulies.

Texte intégral

Introduction :“…La maladie des villages du bout de la piste qui touche les plus pauvres des pauvres3…”

  • 3 D’après René Le Berre, un des pères fondateurs du programme OCP.
  • 4 voir “Cycle du parasite”, “Maladie” et “Vecteur”
  • 5 On pensait alors que la longévité de la femelle adulte d’O. volvulus était d’environ 15 à 20 ans. (...)

1L’onchocercose4, filariose très invalidante pour les populations et… pour l’économie des pays affectés a fait l’objet d’une très vaste campagne de lutte en Afrique de l’Ouest dès le milieu des années 1970. Sous l’égide de l’Organisation Mondiale de la Santé (OMS), le Programme de Lutte contre l’Onchocercose (OCP) fut mis en œuvre, en décembre 1974, dans le bassin des Volta, un des plus vastes foyers de la maladie. Initialement prévu pour une durée de 20 ans5, ce programme concerne aujourd’hui 11 États, soit une superficie de plus de 1 300 000 km2, à l’intérieur desquels 50 000 km de rivières sont susceptibles d’êtres traités et deux à trois millions de riverains d’être protégés. Au commencement de ce Programme de Lutte, le Burkina Faso, la moitié nord du Bénin, du Togo, du Ghana et de la Côte d’ivoire ainsi que le Sud Mali étaient inclus (Fig. 1). Les premiers traitements débutèrent en février 1975 dans la partie centrale de l’aire couverte par l’OCP, puis s’étendirent progressivement vers le sud, l’est et l’ouest (Hougard et al., 1993 ; Samba, 1995).

Le cycle du parasite

2Seule la femelle de Simulium damnosum pique l’homme. Après la fécondation, elle a, en effet, besoin d’un repas de sang pour la maturation de ses œufs. Lorsqu’elle pique une personne déjà fortement infectée, la femelle de simulie peut ingérer jusqu’à plusieurs centaines de microfilaires. La plupart sont digérées et disparaissent, mais quelques-unes peuvent traverser la paroi stomacale et gagner la cavité générale, puis les muscles thoraciques de la mouche, où elles vont se développer. Après plusieurs métamorphoses, les microfilaires se transforment en larves infectantes (six jours en moyenne) qui gagnent les pièces buccales de S. damnosum pour être éventuellement transmises à l’homme lors d’un prochain repas sanguin. Le cycle parasitaire (filaire) est toujours plus long que le cycle gonotrophique (simulie) (en moyenne, respectivement 7 et 4 jours). De ce fait, le deuxième repas de sang de la mouche n’est jamais infectant.

3La filaire d’Onchocera volvulus, responsable de la maladie, ne se développe que chez l’homme. Lorsqu’elle pique un individu pour prendre son repas de sang, la simulie dépose autour de la piqûre des larves infestantes (650µ de long) qui cheminent sous la peau et se développent dans le derme. Une à trois années plus tard se forme un kyste fibreux qui contient un à plusieurs couples de vers, qui, devenus adultes se reproduisent. La femelle donne naissance à des embryons, les microfilaires, de 330µ en moyenne. Chaque femelle produit annuellement 500 000 à 1 million de microfilaires. Après six mois, les larves devenues adultes, mâles et femelles, peuvent s’accoupler soit à l’intérieur de kystes fibreux (onchocercomes ou nodules), soit en restant libres dans le derme. Les vers adultes fertiles vivent en moyenne 8 à 12 ans. Ainsi, une personne fortement parasitée peut héberger 50 à 200 millions de microfilaires localisées dans le derme et dans les yeux.

La maladie

4Les manifestations cliniques de l’onchocercose sont essentiellement dues aux microfilaires et ne s’observe qu’à la suite d’une accumulation d’infections résultant de plusieurs années d’exposition. Il existe deux types principaux de lésions. Les lésions cutanées se traduisent par une éruption érythémateuse accompagnée de violentes et persistantes démangeaisons. Il se produit une perte de fonctionnalité de la peau lorsque les lésions sont étendues. Cette répercussion fonctionelle est également le plus souvent accompagnée d’un retentissement psychologique. Les lésions oculaires, manifestation la plus grave de la maladie, résultent de l’invasion des différentes parties de l’œil par les microfilaires. En cas d’infection intense et prolongée, il se constitue des lésions permanentes. En zone d’hyper endémicité (60 % de la population est porteuse de microfilaires dermiques), la cécité peut apparaître dès l’âge de 30 ans.

Le vecteur

5Les femelles de Simulium damnosum pondent dans les courants rapides de 200 à 800 œufs qui se fixent sur des supports immergés sous environ 5 cm d’eau.

6Les œufs éclosent au bout de 36 à 48 heures. Les jeunes larves toujours fixées se nourissent en captant les particules en suspension dans l’eau grâce à leurs soies mandibulaires. La durée de vie larvaire est de 8 à 10 jours et se raccourcit lorsque la température s’élève. Au bout de cette période, la larve se mue en nymphe, toujours fixée, qui ne se nourrit plus et qui se transforme en adulte au bout de 2 à 4 jours.

7Les simulies adultes mâles se nourissent exclusivement de sus végétaux et ne jouent donc aucun rôle dans la transmission de l’onchocercose. Les simulies femelles sont, elles, hématophages. Les prises de sang conditionnent le développement des ovaires. Au bout de 3 à 5 jours en moyenne, les œufs sont pondus et la femelle peut reprendre un nouveau repas de sang moins de 24 heures après la ponte. Chaque femelle peut ainsi accomplir jusqu’à cinq cycles de ponte (ou gonotropique) au cours de sa vie.

8Les lieux de repos des simulies adultes sont restés longtemps inconnus. Les travaux menés au sein du programme de lutte semblent désormais indiquer qu’il n’existe pas de lieux de rassemblement privilégiés et que les simulies occupent la totalité de la galerie forestière riveraine.

9En dépit de leur petite taille, les simulies sont capables de voler sur une distance de 80 km en 24 heures. Avec l’aide des vents de mousson, elles peuvent même effectuer des migrations de plusieurs centaines de kilomètres, ce qui confère un pouvoir de ré-invasion très important.

10On estime qu’il existe dans le monde une vingtaine de millions d’individus atteints d’Onchocercose, valeur très certainement sous-estimée. En Afrique, l’aire d’endémie se situe globalement entre les 15e parallèles nord et sud. À l’ouest du continent, plus précisément du Bénin au Sénégal, se trouvent des foyers à la fois graves et étendus. Cette région est le centre de la zone du Programme de lutte contre l’Onchocercose (OCP) (Fig. 1). En revanche, en Amérique du Sud et Centrale, comme en Péninsule arabique, les foyers, peu nombreux et le plus souvent de faibles dimensions, concernent seulement quelques milliers d’individus.

Figure 1. Extension maximale du Programme de Lutte contre l’Onchocercose en Afrique de l’Ouest.

LA LUTTE INSECTICIDE ET SA STRATÉGIE

11Lors de la mise en place d’OCP, aucune thérapie de masse satisfaisante ne pouvait être aisément mise en place en raison des risques secondaires associés à l’utilisation des médicaments existants. Il était donc indispensable de recourir au contrôle des populations du vecteur, seule chance raisonnable de limiter la transmission de la maladie. En dépit de nombreuses recherches réalisées, les aires de repos des femelles adultes n’avaient, à l’époque, pas encore été clairement identifiées (voir encadré “Vecteur”), ce qui excluait une lutte contre les adultes d’autant que celle-ci, comme tout contrôle de ce type se serait avérée certainement très polluante pour l’environnement et assez aléatoire, les populations imaginales étant généralement très dispersées. Face aux nombreux échecs engendrés par ce type de lutte, il fut donc décidé d’utiliser des insecticides destinés à contrôler les populations larvaires qui sont aquatiques et restreintes aux rapides des rivières. Ce genre d’opération impliquait cependant de déverser, dans les rivières de la zone à traiter, des quantités très importantes d’insecticides.

La sélection des insecticides utilisés et leur utilisation respective

  • 6 Les parasites sont transmis d’un sujet à l’autre par de petites mouches, les simulies, qui apparti (...)

12Pour lutter contre le vecteur, OCP a mis en place une programme destiné à sélectionner les insecticides. Deux critères primordiaux ont dicté le choix de la sélection. D’une part le larvicide devait être totalement efficace contre les Simulies (morbidité des larves au moins égale à 90, voire 95 %). D’autre part il ne devait pas être trop toxique à l’encontre de la faune non cible, notamment des poissons. Parmi les insecticides potentiellement candidats, jamais aucun organochloré, tel le DDT (dichloro - diphényl - trichloroéthane) pourtant efficace ou la Dieldrine, n’a été employé en campagne durant toutes ces années de lutte. Au commencement, le programme n’utilisait qu’un unique organophosphoré qui, au fur et à mesure de l’apparition de souches résistantes de simulies, dut être suppléé par divers insecticides appartenant à plusieurs familles. Le premier larvicide utilisé, le téméphos (organophosphoré), après de nombreux tests, s’avéra, et se révèle encore être le meilleur, d’une part grâce à son coût peu élevé et à son efficacité contre les simulies et d’autre part à cause de sa relative innocuité à l’égard de l’environnement. Après les premiers signes de résistance (décembre 1979 pour les cytotypes6 de forêt et 1986 pour ceux de savane), un autre organophosphoré fut utilisé, le chlorphoxime. Si son action sur les mouches s’est avérée satisfaisante, il s’est montré, en revanche, plus toxique que le téméphos pour la faune non-cible. Étant de la même nature chimique que le téméphos, un phénomène de résistance croisée à ce pesticide se manifesta assez rapidement. Le Bacillus thuringiensis (B.t. H14), insecticide dit “biologique”, fut alors également utilisé. Il est spécifique de la lutte contre les moustiques et les simulies et peu toxique pour la faune non-cible, mais il doit être employé en importante quantité, ce qui d’un point de vue logistique limite, voire interdit, son utilisation durant la crue et rend son coût très élevé. Depuis, deux autres organophosphorés (pyraclofos et phoxime), un pyréthrinoïde (perméthrine), un pseudo pyréthrinoïde (etofenprox) et un carbamate (carbosulfan) sont venus s’ajouter aux formulations initiales (Tab. 1).

Tableau 1. Quantités d’insecticides commerciaux (en milliers de litres) utilisés par le Programme de Lutte contre l’Onchocercose.

Tableau 1. Quantités d’insecticides commerciaux (en milliers de litres) utilisés par le Programme de Lutte contre l’Onchocercose.

13En raison de leur toxicité relativement importante pour la faune non cible, les deux derniers ne sont employés, pendant la crue, que durant quelques cycles de traitements.

14Ainsi, l’utilisation d’insecticides de toxicité relativement forte reste proportionnellement assez limitée (Fig. 2).

Figure 2. Fréquences relatives d’utilisation annuelle des différents insecticides employés lors des vingt années de traitements.

15Actuellement, la stratégie employée par l’OCP est assez complexe (Hougard et al., 1997). En premier lieu ne sont traitées que les parties de rivières où persistent des larves de simulies, en second lieu, les tactiques employées, en fonction des débits, sont multiples, variées et sont “servies à la carte” pour être à la fois les plus efficaces, les moins onéreuses et les moins menaçantes pour l’environnement.

La résistance du vecteur

16La résistance physiologique est la faculté, pour les populations d’insectes, de tolérer des doses d’insecticides, qui, en temps ordinaire, seraient létales pour une communauté normale. Assez commun, ce type d’adaptation est survenu chez les simulies du complexe damnosum. Les premiers signes de résistance au téméphos sont apparus chez les populations de forêt après 60 semaines seulement de traitements (octobre 1978 à décembre 1979). Après à peine une année (43 semaines) d’utilisation du chlophoxime (un autre organophosphoré = OP), ces mêmes populations se montraient également résistantes. En général, une résistance à un pesticide entraîne le plus souvent une résistance croisée à la plupart des formulations de cette famille. Pour y remédier, le moyen le plus efficace, et certainement le plus simple, est d’utiliser un autre groupe d’insecticide ne présentant pas de parenté chimique avec le précédent. C’est une des raisons pour laquelle, l’OCP a cherché puis sélectionné plusieurs formulations pour les utiliser en alternance afin de garantir un optimum d’efficacité tout en échappant autant que possible à une résistance importante, voire irrémédiable.

LA SURVEILLANCE DE L’ENVIRONNEMENT AQUATIQUE

Historique, protocoles et méthodes

  • 7 Instance indépendante composée de cinq membres (initialement nommée Ecological Panel).

17Du fait de la durée des traitements prévue par le Programme, les États participants, tout comme les pays donateurs, pouvaient craindre que des épandages répétés d’insecticides sur la zone contribuent à gravement endommager les écosystèmes aquatiques. Le programme se dota donc d’un organe consultatif, le Groupe Écologique7, dont la mission principale est de s’assurer que la lutte anti-vectorielle ne constitue pas une menace importante pour l’environnement. Pour évaluer l’impact éventuel des traitements, l’OCP a, parallèlement aux traitements, mis en place un réseau de surveillance généralement constitué de chercheurs nationaux chargés de contrôler la qualité biotique des écosystèmes aquatiques. À l’époque de son lancement, ce programme de lutte anti-vectorielle a certainement été un des premiers de cette envergure à se soucier de l’impact, à long terme, des pesticides déversés dans le milieu. Pour évaluer l’ampleur de cet éventuel péril environnemental, des hydrobiologistes-écologistes ont effectué des prélèvements spécifiques suivant des méthodes et un protocole précis (Lévêque et al., 1979). Ceux-ci furent définis afin de pouvoir être utilisés par l’ensemble des équipes concernées durant de nombreuses années sur une zone très étendue.

  • pour les poissons : l’échantillonnage se pratique à l’aide de filets maillants de différentes tailles de mailles. On connaît la sélectivité particulière de ces engins de pêche, mais la pratique a montré qu’ils étaient les seuls à pouvoir être utilisés sans difficulté, par l’ensemble des équipes, sur l’aire entière d’OCP. Deux paramètres sont pris en compte :
    • les prises par unité d’effort destinées à refléter, grâce aux captures, la structure et le degré d’équilibre des peuplements ;
    • parallèlement, chaque poisson est pesé, mesuré et disséqué afin que soient estimée sa condition et analysé son contenu stomacal, reflet de la nourriture disponible. Son sexe, son état de maturité sexuelle sont également notés afin de contrôler l’action du pesticide sur la physiologie des individus, les plus jeunes étant, par ailleurs, généralement les plus sensibles.
  • pour les invertébrés :
    • l’échantillonneur de Surber permet à un instant donné de connaître la densité de la faune saxicole (saxicole : qui vit sur les rochers) en place ;
    • à côté de cette méthode quantitative, l’utilisation de filets à dérive permet de faire un inventaire faunistique des invertébrés filant au gré du courant selon un rythme naturel nocturne (généralement trophique) ou accidentel, voire traumatique, diurne.

18Les résultats énoncés ont été recueillis par les chercheurs de IRD (ex Orstom), les hydrobiologistes d’OCP et les équipes des laboratoires nationaux de certains pays participants qui bénéficient, pour cette surveillance, d’un soutien financier de l’OCP.

Toxicité aiguë (effets à court terme) : invertébrés et poissons

19Comme nous l’avons déjà signalé, il existe deux critères qui justifient l’acceptation et-ou le rejet d’un insecticide. Si l’efficacité contre les larves de S. damnosum s. lat., est bonne et qu’il ne provoque aucune mortalité de poissons ou de macrocrustacés, il subit un second criblage qui consiste à tester sa nocivité à l’égard de la faune invertébrée. Les tests sont réalisés expérimentalement en gouttière (essentiellement sur les larves aquatiques d’insectes) (Fig. 3), ce qui permet d’avoir pour chaque groupe le pourcentage de dérive (donc de décrochement) et de survie.

Figure 3. Dispositif de gouttières pour tester la toxicité, à court terme, des formulations d’insecticides sur les larves d’insectes aquatiques non-cibles (d’après Troubat, 1981).

20En fonction des résultats obtenus, il est possible de classer les différents pesticides employés selon leur toxicité, qui dépend évidemment de nombreux facteurs biotiques et abiotiques. Quoi qu’il en soit, parmi les insecticides utilisés en campagne, on peut considérer que le plus sélectif, donc le moins toxique, est le B.t. H14, puis viennent ensuite le téméphos, le pyraclofos, le phoxime, le chlorphoxime, la perméthrine et enfin le carbosulfan (Yaméogo, 1994). En règle générale, on note un impact plus fort des insecticides sur les organismes lors du premier traitement. Par ailleurs, l’action des différents insecticides employés est variable selon les familles d’insectes.

21Sur les poissons, aucun des insecticides employés pendant les vingt années de traitement ne s’est montré mortel aux concentrations employées. D’ailleurs, les individus sont le plus généralement exposés durant très peu de temps, car dès qu’ils ressentent l’arrivée du polluant, ils remontent la vague pour la traverser au plus vite. En condition expérimentale, c’est-à-dire en maintenant les poissons en eau contaminée (aquariums par exemple), on note une nette baisse de leur activité acétylcholinestérasique cérébrale (réaction chimique basale indispensable à la transmission de l’influx nerveux) après exposition aux organophosphorés (Gras et al., 1982). Toutefois, aux doses employées lors des traitements, les poissons récupèrent rapidement. Si après un épandage, on pêche dans le milieu des poissons qui ont subi une vague insecticide, on remarque alors, qu’ils ne présentent aucune diminution d’activité cérébrale, ce qui prouve que l’insecticide agit peu, soit parce que les poissons le fuient, soit parce que le polluant se trouve assez rapidement dilué dans le milieu. En ce qui concerne l’accumulation dans les tissus, on a pu montrer qu’elle pouvait exister pour le téméphos mais dans des proportions très faibles et de toute façon moins importantes qu’en conditions expérimentales (Quélennec et al., 1977).

22Une question majeure demeure cependant ; est-il possible de prédire l’impact à long terme qu’auront les insecticides en se basant sur les résultats recueillis à partir d’expériences effectuées à court, voire moyen terme ? En effet, s’il était possible de dégager une telle relation, nombre de programmes pourraient, dans une certaine mesure, faire l’économie d’une lourde, parfois fastidieuse, et toujours dispendieuse surveillance à long terme. Dans ce sens, un indice a été élaboré (Elouard & Simier, 1990) pour donner une idée du niveau de modifications structurales des communautés d’invertébrés benthiques qu’engendrerait un insecticide particulier sur la faune des rochers. La relation entre cet indice et la toxicité moyenne des insecticides testés en gouttière est très hautement significative. On peut donc, à partir de résultats de tests obtenus en gouttière, déterminer le degré de perturbation que peut théoriquement engendrer un insecticide à moyen terme. Malheureusement, on ne peut généraliser ce modèle au sort qui sera réservé à long terme à chacune des composantes de la communauté, car la prédiction peut s’avérer parfois médiocre pour certains taxons. De même, ce type de test ne permet pas de prévoir l’impact produit par l’utilisation alternée de larvicides de natures différentes. Les connaissances demeurent donc encore trop imparfaites et tant que le problème ne sera pas résolu, la surveillance à long terme demeurera une activité incontournable.

Toxicité chronique (effets à moyen et long terme) : invertébrés et poissons. Le bilan de plus de vingt années d’épandages sur les communautés non-cibles

23En phase de traitement à grande échelle, il devient évidemment difficile, notamment pour les invertébrés, de se faire une idée de l’impact réel, car on ne sait quelle fraction des populations est effectivement touchée, voire éliminée. C’est pour cette raison, et dans le cas d’une toxicité aiguë acceptable, que l’on est amené à effectuer une surveillance à long terme destinée à évaluer la toxicité chronique. Cela est aussi vrai pour les insectes non-cibles que pour les poissons. En fait, il s’agit de vérifier que, d’une part, la structure et la composition des communautés sont peu ou pas affectées et, d’autre part, pour les insectes non-cible, que la “densité” des organismes n’est pas véritablement menacée. En ce qui concerne les poissons, il faut également vérifier que leur physiologie, embonpoint (condition), croissance et reproduction, n’ont pas été modifiés. Enfin, certaines études complémentaires ont été nécessaires pour évaluer les rôles respectifs du pesticide et de l’environnement naturel.

24Cette démarche ne consiste plus à vérifier l’impact immédiat des pesticides, mais à contrôler à long terme la réaction des communautés régulièrement exposées à des insecticides de diverses natures. Ce programme de surveillance de l’environnement se déroulant sur une vaste échelle, il est nécessaire, pour comparer les résultats dans des régions parfois assez différentes, d’adopter un protocole de référence reproductible.

Surveillance de l’entomofaune

25Après de nombreuses années de traitements, puis l’arrêt de ceux-ci, l’état des populations d’insectes aquatiques non-cibles est la résultante, à la fois de leur résilience, mais aussi de la résistance qu’ont pu montrer certains taxons aux expositions répétées d’insecticides.

26À l’état naturel, les communautés d’invertébrés aquatiques de la zone sont essentiellement composées de “collecteurs moissonneurs” et de “collecteurs filtreurs” (Crosa, 1996). Les autres groupes, “prédateurs”, “gratteurs” et “racleurs”, sont peu abondants. Après les premiers traitements, les situations peuvent changer selon les stations. Quoi qu’il en soit, après 20 années d’épandages insecticides, la tendance générale montre que les populations de “collecteurs” sont toujours affectées par les traitements larvicides, mais que le stress est différent en fonction des insecticides employés. Deux d’entre eux se montrent particulièrement peu toxiques, le téméphos et le B.t. H14. Tous les autres révèlent un impact plus important. En se basant sur les effets constatés sur les communautés (critères taxinomiques et fonctionnels), les différents insecticides employés ont pu être classés, de façon croissante, selon leur degré de toxicité : téméphos, B.t. H14, chlorphoxime, perméthrine, pyraclofos et phoxime (Crosa, 1996). Ce résultat est légèrement différent de ce que nous avions annoncé au préalable en ne tenant compte que de la toxicité aiguë. Cette échelle de toxicité doit cependant être considérée avec une extrême précaution, car la nocivité des différents produits utilisés varie selon les taxons exposés. Par exemple, le phoxime semble avoir eu un fort impact sur les communautés benthiques du Niandan (haut Niger en Guinée) et curieusement assez peu d’effets sur celles de la Pru (haut bassin de la Volta au Ghana). Mais, évidemment, les compositions faunistiques n’étaient pas les mêmes au départ.

27Après arrêt des traitements insecticides, il se produit généralement un retour vers une structure communautaire sensiblement identique à celle que l’on observe avant les premiers épandages. Cette tendance n’apparaît cependant pas immédiatement après la suspension et le retour à une situation jugée “normale” dépend, dans une large mesure, de la durée des traitements subis par les communautés en place et de la nature des larvicides utilisés. À cet égard, il semble que des groupes sont plus sensibles que d’autres, notamment certains Éphéméroptères (Tricorythidae, Leptoceridae et Baetidae). Ce sont ces trois familles, plus, parfois, celle des Chironomini qui contribuent largement, par leur régression, à modifier la structure initiale des peuplements en place.

28La conclusion générale rassurante du suivi de 20 années de surveillance écologique de la faune invertébrée non-cible est qu’il n’y a jamais eu d’effets drastiques du fait des larvicides employés même lorsque les peuplements ont subi des cycles de traitements longs et-ou d’assez forte toxicité. Il faut, à cet égard, tenir compte de l’attention particulière qui a été accordée, par les instances opérationnelles d’OCP, aux recommandations du Groupe Écologique, même si ce suivi scrupuleux a pu, parfois, limiter l’efficacité de la lutte proprement dite contre les simulies. Dans un souci, certainement d’économie, mais aussi d’un point de vue éthique, vis-à-vis de l’environnement, OCP limite ses épandages d’insecticides aux seuls gîtes productifs en larves de S. damnosum. De ce fait, par rapport aux milliers de kilomètres de rivières qui auraient pu théoriquement être traitées, beaucoup ne le furent que rarement, voire parfois jamais. Ainsi subsistent de vastes zones refuges qui permettent en cas d’arrêt des traitements une recolonisation des biefs par la faune entomique non-cible. C’est certainement une des clés de la recolonisation de certains lieux devenus faunistiquement très pauvres, et qui ont retrouvé, à la fin des traitements, leur diversité et leur richesse initiale grâce au réservoir potentiel constitué par les zones refuges.

Surveillance de l’ichtyofaune

29La plupart des espèces considérées dans cette étude atteignent leur maturité sexuelle au bout de leur première année et ne vivent généralement guère au-delà de quatre ou cinq années (Albaret, 1982 ; Mérona, 1983).

30En ce qui concerne les variations à long terme, pour l’ensemble des sites étudiés durant 20 années (Paugy et al., 1999), l’analyse des captures totales ou regroupées par catégorie trophique montre les mêmes tendances. Cela indique, entre autres, qu’aucun groupe trophique, particulièrement les insectivores pour lesquels le principal aliment pourrait être réduit par les traitements, ne semble avoir été affecté durant la période concernée. Ce constat est meilleur que celui qui a pu être observé dans d’autres régions. Ainsi, l’utilisation du DDT pour contrôler les populations de simulies dans le Nil Victoria (Ouganda), a induit un changement important des disponibilités alimentaires pour certaines espèces comme les Mormyridae ou un manque drastique de nourriture pour une autre espèce comme Aethiomastacembelus frenatus (Corbet, 1958a et b).

31La stabilité relative du coefficient de condition pour chaque espèce (Fig. 4) indique également que leur alimentation n’a pas été particulièrement affectée. Deux hypothèses peuvent être proposées. Soit les ressources alimentaires sont toujours disponibles, soit les poissons sont capables de changer leur régime comme cela a été démontrée pour d’autres rivières non traitées de la région (Paugy, 1994). Quelle que soit l’explication, il apparaît donc que les peuplements de poissons ne sont pas affectés, tant biologiquement que physiologiquement, par les larvicides employés (Antwy, 1985). Cela montre donc aussi que les insecticides qui sont utilisés n’ont pas de toxicité détectable sur le métabolisme des espèces exposées (Quelennec et al., 1977).

Figure 4. Brycinus nurse (Characidae) : évolution du coefficient de condition (K) dans différentes stations de la zone étudiée.

32En considérant les différentes variables analysées dans cette étude, nous ne trouvons aucun effet détectable des pesticides sur le prises par unité d’effort (PUE), l’abondance des espèces, la structure des communautés, l’organisation trophique et la santé des poissons (facteur de condition et stratégies vitales). Cependant, on remarque qu’il existe une étroite relation entre la qualité ou la quantité des captures et le régime hydrologique des rivières (Fig. 5).

Figure 5. Baoulé à Missira (Mali) : influence de la crue sur les PUE (nb x 100 m-2 x nuit-1) et la richesse spécifique.

33En ce qui concerne les variations à long terme, on note une diminution régulière des PUE du début des traitements jusqu’à 1995. Selon les stations, les rivières ont été traitées jusqu’à 1990 ou 1993 (Fig. 6). Pourtant, la diminution des PUE a généralement persisté après l’arrêt des traitements. Ainsi, nous devons considérer que des facteurs, autres que les insecticides, ont été la cause de ce processus. Dans la zone qui nous intéresse, le débit annuel moyen des rivières a régulièrement diminué au début des années 70 (Fig. 7). Une étude récente (Hugueny, com. pers.) a par ailleurs montré qu’il existait une étroite corrélation entre la valeur des débits et les PUE durant les dix premières années de traitement (avec une année de décalage). On sait que la production de poisson fluctue dans tous les fleuves tropicaux selon le niveau de l’inondation. Lorsqu’elle est importante, elle noie des superficies plus grandes, fournissant ainsi de plus grandes quantités de nourriture disponible, tout en améliorant également les conditions de reproduction (Welcomme, 1979). Ainsi, dans le delta central du Niger (Mali), les chutes de prises annuelles et la faiblesse des crues sont hautement corrélées. Le facteur déterminant de l’abondance des stocks de poissons est donc dépendant de l’étendue et de la durée de l’inondation. En fait, 69 % des poissons de moins d’une année sont attrapés dans des filets de mailles égales ou inférieures à 20 mm (Laë, 1992). Ces observations sont en total accord avec les nôtres. Dans nos prises, l’effet observé n’est pas immédiatement visible, mais apparaît quelques années plus tard comme un effet cumulatif de mauvaises conditions hydrologiques. Inversement, l’accroissement des PUE depuis 1996 est en rapport avec l’amélioration des crues (Service Hydrologique de l’IRD, données Internet). Qui plus est, durant ces dernières années, il s’est produit une intensification de l’écoulement conduisant à un renouvellement régulier d’eau et à un rechargement de la nappe phréatique, même si ce phénomène demeure encore assez faible lorsque l’on considère le bassin dans son entier (Sircoulon, com. pers.).

Figure 6. Variations des PUE (nb x 100 m-2 x nuit-1) dans sept stations échantillonnées aux filets maillants.

Figure 7. Moyenne annuelle des débits (m3 x s-1) et des pluviométrie (mm) dans quatre régions d’Afrique occidentale (d’après Mahé, 1993).

34Parallèlement aux facteurs naturels, c’est-à-dire climatiques, certaines interventions humaines, autres que les insecticides, peuvent perturber les peuplements de poissons. Ainsi, pour trois des stations étudiées, il semble que la construction de barrages induise des effets différents et/ou antagonistes. Dans certains cas, en dépit de mauvaises conditions hydrologiques, quelques espèces semblent favorisées par la présence du barrage. Par exemple, dans le Sankarani juste en amont du lac de Selingué, on observe une recrudescence de l’espèce pélagique Parailia pellucida. Parallèlement, le facteur de condition de prédateurs comme Hydrocynus spp. s’accroît notablement. De la même façon, il semble que le lac Volta agisse comme un “tampon” pour certains cours d’eau ghanéens sous l’influence d’une pluviométrie déficitaire. Mais, inversement, le barrage d’une rivière a généralement un effet négatif sur les espèces migratrices et particulièrement sur leur coefficient de condition comme on a pu le constater chez Alestes baremoze et Schilbe mandibularis (Paugy et al., 1999).

35Quand on compare les résultats actuels avec ceux obtenus après les dix premières années de surveillance (Lévêque et al, 1988), nous pouvons conclure que les pesticides épandus par l’OCP n’influencent pas la structure des communautés de poissons, la richesse spécifique et la biologie des principales espèces. Enfin, nous notons qu’aucune espèce de poisson n’a disparu à ce jour.

36Une surveillance à long terme nécessite de prendre un certain nombre de précautions avant d’analyser et d’interpréter les résultats. Ainsi, il doit être tenu compte, en premier lieu, des changements climatiques qui jouent un rôle déterminant sur la dynamique des populations de poissons. De même, dans ce type de démarche à long terme, il est indispensable d’identifier les fluctuations naturelles des espèces pour en faire abstraction. En ne prenant en compte que les variations à court terme, nous pourrions ainsi être conduits à faire de fausses conclusions, en constatant les disparitions ou diminutions naturelles d’effectifs, souvent de faible durée, que subissent certaines espèces (Schilbe intermedius par exemple).

L’impact écologique de la recolonisation villageoise

37L’objectif du programme de lutte se révèle aujourd’hui un total succès puisque les vallées fertiles initialement désertées se sont rapidement repeuplées, ce qui est assurément une réussite en termes d’essor sanitaire et économique. L’observation, dans le cours supérieur de la Léraba, de cartes d’occupation des sols entre les années 1972, soit avant le début de la campagne de lutte, et 1993, soit près de 20 années après les premiers traitements est très révélatrice (Fig. 8). En 1972, la majorité des communautés agricoles était confinée dans des villages situés à 10 km au moins de la rivière. Il faut en conclure que soit par peur de contracter l’Onchocercose, mais aussi la trypanosomiase, soit du fait de la nuisance induite par les simulies ou les glossines, les paysans préféraient exploiter leurs terres depuis des villages situés loin des rivières. En 1993, la situation montre qu’il y a eu en vingt ans une très nette expansion vers les cours d’eau de la zone de fermes et de petites exploitations. On constate également que le nombre de villages a passablement augmenté puisque, dans la zone d’étude, il est passé de trois à douze.

Figure 8. Cartes de l’occupation des sols indiquant les zones cultivées en 1972 puis 1993. Bief du cours supérieur de la Léraba au niveau de la frontière Côte d’Ivoire - Burkina Faso (redessinées d’après Baldry et al., 1995).

38Comme souvent, il convient de se demander si chaque succès n’a pas non plus son revers et si le rapide repeuplement humain des zones libérées de l’Onchocercose ne risque pas d’avoir des conséquences néfastes. Ainsi, l’augmentation progressive de la demande de nouvelles terres (agriculture, bois de construction et de chauffe, pâturages…) a naturellement entraîné d’importants changements écologiques au cours de ces vingt dernières années. On estime qu’environ 75 % de la savane boisée d’origine a été plus ou moins détruite et tout porte à penser que d’ici peu, les ressources sylvicoles seront totalement épuisées.

39À l’époque où a été réalisée cette étude pilote, les charges organiques et les éléments nutritifs présents dans le cours supérieur de la Léraba n’étaient importants que sur des biefs limités des bras principaux (Fig.8). Là, les installations villageoises, situées près des berges, sont des sources de contamination de l’eau, mais leurs effets demeurent assez restreints, car localisés. H n’en demeure pas moins vrai que des effets locaux existent comme le montre une comparaison entre la faune observée en trois stations du même bassin, dont l’une est située près d’un village, l’autre une dizaine de kilomètres en aval et la dernière loin de toute habitation. Pour l’ensemble des paramètres, il ressort que la station à l’écart de toutes activités humaines est plus riche en poissons et en invertébrés. De plus, le fait que la station située en aval du village soit moins perturbée que celle placée à proximité immédiate est également révélateur et prouve, pour le moins, qu’une activité humaine domestique, même peu polluante dans le cas présent, est un élément perturbateur important susceptible de troubler l’écosystème environnant. De même, quelques indices récents donnent à penser que certains facteurs, autres que les épandages d’insecticides, sont susceptibles de perturber l’hydrosystème. Les sources de ces perturbations sont de deux ordres principaux :

  • d’une part une dégradation chimique liée à des contaminations diverses (populations humaines, cheptel animal, engrais et pesticides d’usage agricole) ;
  • et d’autre part une détérioration physique consécutive à l’utilisation du territoire (déforestation, cultures, appauvrissement et lessivage des sols…).

40La mise en péril des forêts riveraines apparaît ainsi un danger majeur puisque celles-ci jouent un rôle important dans le maintien de la productivité des grands fleuves. On peut en résumer les principales fonctions régulatrices :

  • La hauteur et la densité des arbres limite l’impact direct de la radiation solaire, ce qui présente quatre effets bénéfiques :
    • maintien de l’eau de la rivière à une température optimale pour la faune ;
    • maintien d’un niveau approprié d’oxygène dissous dans l’eau ;
    • réduction du taux d’évaporation ;
    • maintien de la température et de l’humidité optimales dans le sous-étage boisé.
  • La chute des débris organiques et autres matériels biologiques fournissent une manne organique dont dépendent plusieurs espèces de poissons et d’invertébrés aquatiques.
  • Les réseaux radiculaires souterrains ont deux fonctions principales :
    • stabilisation des berges, empêchant leur érosion et protégeant les bassins versants contigus ;
    • filtration des eaux de pluie et retenue de nombreux composés organiques et inorganiques.

Le bilan et les conséquences

  • 8 Les estimations pour l’an 2000 avancent le chiffre de 15 millions d’enfants protégés.

41Avant 1975, dans la région d’Afrique de l’Ouest actuellement couverte par OCP, il était courant de trouver des villages et vallées fertiles abandonnées. Après vingt années d’opérations de lutte que pouvons-nous conclure ? D’un point de vue sanitaire, OCP est une réussite complète, puisque trente millions de personnes sont dorénavant protégées de l’Onchocercose. Neuf millions d’enfants8 nés, depuis 1974, dans l’aire initiale du Programme n’ont pas été infectés et ne sont plus exposés au risque de cécité onchocerquienne. Sur le plan socioéconomique, ce programme de lutte est également un succès puisqu’une partie importante des vallées autrefois abandonnées est, ou est en voie d’être recolonisée. D’un point de vue écologique, il faut distinguer deux choses. L’une est l’impact des insecticides sur la faune aquatique, l’autre est le rôle que peut jouer la recolonisation humaine sur l’hydrosystème.

42Nous avons vu qu’au moins deux des insecticides employés se montrent relativement toxiques, principalement à l’égard de la faune invertébrée. L’analyse des données montre que certains taxons sont atteints plus que d’autres, mais elle souligne également l’avantage que tirent certains taxons peu sensibles à un insecticide donné, car en l’absence de concurrence ils sont en fait favorisés et se multiplient. Si certains gîtes furent très atteints par les traitements, la majorité d’entre eux ne le fut jamais de façon irréversible, ce qui est acceptable d’un point de vue écologique par rapport au succès sanitaire acquis. Une disparition définitive de la faune eût été catastrophique d’autant qu’elle eût touché les larves d’espèces prédatrices de simulies. En effet, à l’issue des traitements, la disparition de ces prédateurs peut entraîner une multiplication des simulies, le cycle de ces dernières étant généralement beaucoup plus rapide, d’où un déséquilibre écologique pouvant devenir inacceptable.

43Aucune mortalité massive de poissons, due aux insecticides employés par OCP, n’a été mise en évidence, pas plus qu’une altération tant qualitative que quantitative des communautés ichtyologiques. Des modifications physiologiques, perte de condition et absence de maturation des gonades, ont parfois été constatées chez certaines espèces durant certaines années de sécheresse. Mais ayant affecté aussi bien les populations des rivières soumises aux épandages que celles des cours d’eau non traités, il faut attribuer cet impact aux très mauvaises conditions naturelles (sècheresse notamment), plutôt qu’à l’insecticide (Lévêque et al., 1988). Si la raréfaction ou la disparition momentanée d’espèces d’insectes proies a parfois entraîné une modification dans la composition du bol alimentaire des poissons insectivores, cela n’a pas eu d’effet sur leur état physiologique. H paraît clair que dans certaines limites de densité et de taille des proies, chaque espèce de poisson se nourrit à partir de ce qu’elle trouve en plus grande abondance dans le milieu.

44En ce qui concerne la recolonisation des vallées fertiles, il semble, pour l’heure, qu’il y ait eu très peu de développement agricole dans les plaines d’inondation. De ce strict point de vue, l’incidence sur l’environnement est encore quasiment nulle, mais une surveillance particulière doit néanmoins être apportée à ce potentiel exploitable.

45En ce qui concerne le rôle formateur tenu par OCP pour les différentes équipes en place, on peut considérer qu’il a été très positif, puisque pour l’ensemble des pays concernés de nombreux chercheurs et techniciens locaux ont été formés, notamment par les chercheurs de l’IRD (ex Orstom). Un bilan des travaux effectués, en hydrobiologie dans ce cadre, a permis de recenser 212 publications ou rapports de 1974 à 1987 (Paugy & Elouard, 1989). Notons également, pour ce qui touche au développement des connaissances, l’élaboration d’atlas, de faunes entomologiques et ichtyologiques. Ce programme de surveillance de l’environnement aquatique est semble-t-il l’exemple d’une finalité où la recherche fondamentale est mise, avec succès, au service de la coopération et du développement.

46L’expérience de vingt années de surveillance de l’environnement aquatique dans la zone d’OCP a permis de parfaire la formation de jeunes chercheurs locaux qui avec l’expérience acquise pourront désormais conduire de leur propre initiative d’autres opérations de ce type. Par ailleurs, cette expérience unique permet, dorénavant, aux chercheurs qui ont été impliqués dans cette surveillance d’afficher une bonne expertise dans le domaine des études d’impact dont font l’objet les milieux aquatiques.

47Enfin, rappelons ici l’énorme savoir acquis sur la base des différentes opérations conduites dans le cadre de ce programme et OCP peut se considérer comme l’élément moteur de base qui a conduit aux récents progrès obtenus en entomologie aquatique et en ichtyologie ouest africaine (faunistique, biologie et écologie).

48Remerciements. Le Programme de Lutte contre l’Onchocercose, sous l’égide de l’Organisation Mondiale de la Santé, a financé durant plus de 20 ans la Surveillance de l’Environnement Aquatique. Nous remercions vivement C. Lévêque (CNRS, PEVS) et M.-L. Sabrié (IRD, DIC) pour la relecture critique et constructive qu’ils ont faite du manuscrit.

Bibliographie

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Notes

3 D’après René Le Berre, un des pères fondateurs du programme OCP.

4 voir “Cycle du parasite”, “Maladie” et “Vecteur”

5 On pensait alors que la longévité de la femelle adulte d’O. volvulus était d’environ 15 à 20 ans. Des travaux récents laissent supposer qu’elle serait en réalité de 8 à 12 ans.

6 Les parasites sont transmis d’un sujet à l’autre par de petites mouches, les simulies, qui appartiennent en Afrique de l’Ouest au complexe d’espèces Simulium damnosum. À l’heure actuelle, neuf espèces du complexe S. damnosum, toutes vectrices de l’Onchocercose humaine, ont été décrites dans l’aire d’OCP. Six d’entre elles sont cataloguées comme des espèces de forêt (S. squamosum, S. yahense, S. sanctipauli, S. soubrense, S. leonense et S. konkourense) tandis que les trois autres sont des espèces de savane (S. damnosum s. s., S. sirbanum et S. dieguerense).

7 Instance indépendante composée de cinq membres (initialement nommée Ecological Panel).

8 Les estimations pour l’an 2000 avancent le chiffre de 15 millions d’enfants protégés.

Table des illustrations

Légende Figure 1. Extension maximale du Programme de Lutte contre l’Onchocercose en Afrique de l’Ouest.
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Titre Tableau 1. Quantités d’insecticides commerciaux (en milliers de litres) utilisés par le Programme de Lutte contre l’Onchocercose.
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Légende Figure 2. Fréquences relatives d’utilisation annuelle des différents insecticides employés lors des vingt années de traitements.
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Légende Figure 3. Dispositif de gouttières pour tester la toxicité, à court terme, des formulations d’insecticides sur les larves d’insectes aquatiques non-cibles (d’après Troubat, 1981).
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Légende Figure 4. Brycinus nurse (Characidae) : évolution du coefficient de condition (K) dans différentes stations de la zone étudiée.
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Fichier image/jpeg, 54k
Légende Figure 5. Baoulé à Missira (Mali) : influence de la crue sur les PUE (nb x 100 m-2 x nuit-1) et la richesse spécifique.
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Légende Figure 6. Variations des PUE (nb x 100 m-2 x nuit-1) dans sept stations échantillonnées aux filets maillants.
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Légende Figure 7. Moyenne annuelle des débits (m3 x s-1) et des pluviométrie (mm) dans quatre régions d’Afrique occidentale (d’après Mahé, 1993).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/29235/img-8.jpg
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Légende Figure 8. Cartes de l’occupation des sols indiquant les zones cultivées en 1972 puis 1993. Bief du cours supérieur de la Léraba au niveau de la frontière Côte d’Ivoire - Burkina Faso (redessinées d’après Baldry et al., 1995).
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