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Trente ans de lutte contre l’onchocercose en Afrique de l’Ouest. Traitements larvicides et protection de l’environnement

 | 
Laurent Yaméogo
, 
Christian Levêque
, 
Jean-Marc Hougard

Références des articles présentés sur le cédérom / Papers references presented on CD-ROM

Zonation ichtyologique du bassin du Bandama (Côte d’Ivoire)

Ichtyological zonation of Bandama basin (Ivory Coast)

Bernard de Merona

Résumé

A de multiples reprises, les hydrobiologistes ont tenté de dégager une zonation des rivières basée sur la distribution des organismes. Différents types de schémas ont été proposés pour décrire la répartition des organismes dans une rivière, mais aucun n’a pu être généralisé. Pourtant, le schéma proposé par Illies et Botosaneanu (1963) a été appliqué à un certain nombre de rivières d’Afrique prenant leur source en altitude. Les rivières du bassin du Bandama ont un faciès très différent ; comme beaucoup de rivières d’Afrique de l’Ouest, elles présentent une pente faible sur la plus grande partie de leur cours.
Une série de prélèvements d’étiage dans les milieux profonds comme dans les milieux peu profonds, ont fait l’objet d’analyses factorielles pour la mise en évidence éventuelle de regroupements entre les stations et entre les espèces. Les résultats de ces analyses, nuancés par la prise en compte d’échantillons supplémentaires, montrent que la zonation ichtyologique est peu marquée dans ce bassin.
A part une zone de source aux caractéristiques physiques très particulières (ruisseaux temporaires), nous distinguons une zone de cours supérieur et une zone de cours inférieur, toutes deux peu étendues, encadrant une large zone de cours moyen au peuplement homogène.
Une distribution très particulière de certaines espèces, présentes ou spécialement abondantes dans les parties inférieures el supérieures des cours est mise en évidence.

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Texte intégral

INTRODUCTION

1Les milieux lotiques sont le plus souvent extrêmement complexes, ce qui a des conséquences sur la répartition l’abondance et le comportement des populations de poissons. Celles-ci présentent, dans les milieux naturels un équilibre que l’intervention humaine tend à rompre. Il apparaît actuellement essentiel de maintenir autant que possible ces équilibres, dans la mesure où il est établi que leur rupture peut avoir des conséquences graves sur l’ensemble de l’environnement. Les études de répartition des poissons apportent les éléments nécessaires pour l’aménagement piscicole et pour le contrôle des communautés naturelles.

  • 1 Travail réalisé dans le cadre d’une Convention O.R.S.T.O.M.-O.M.S. Lutte contre l’Onchocercose. Su (...)

2Ainsi ce travail s’inscrit dans le cadre d’une surveillance des populations de poissons dans des rivières traitées à l’insecticide1 (Pour détecter d’éventuelles modifications il était nécessaire de localiser les différentes espèces, de mettre en évidence les associations interspécifiques et de décrire les peuplements tout au long du cours.

3Depuis longtemps les problèmes de zonation des rivières ont préoccupé les hydrobiologistes et d’excellentes mises au point ont été faites par Illies et Botosaneanu (1963) ou plus récemment par Hawkes (1975). Beaucoup de travaux, parmi les plus anciens, sont des études descriptives partielles. La rivière étudiée est partagée en un certain nombre de zones à partir de la présence d’espèces types de poissons. En raison de l’aire de distribution limitée de ces espèces types, et de la diversité des rivières, ces schémas n’ont pu être généralisés.

4Considérant ces informations portant sur les espèces de poissons les plus abondantes, comme insuffisantes pour caractériser des portions de cours, d’autres auteurs ont tenté des descriptions plus exhaustives. Ainsi, Illies et Botosaneanu (1963) étudient la faune d’invertébrés benthiques de la Fulda et proposent un schéma théorique général sur lequel il est possible de placer les zones piscicoles précédemment établies sur quelques rivières. L’Eucrenon et l’Hypocrenon sont les zones de source et les ruisselets qui leur font suite. Le Rhithron, séparé en Épi, Meta et Hypo-Rhithron, est la partie montagneuse qui correspond le plus souvent aux zones à Salmonides. Enfin, le Potamon, divisé lui aussi en Épi, Meta et Hypo Potamon, est la zone de plaine et englobe les zones à Barbeaux, à Brème et la partie estuarienne.

5Verneaux (1976), à partir d’une analyse de données portant sur l’ensemble de la faune de plusieurs cours d’eau français et suisse, détermine un schéma théorique de 10 niveaux typologiques auxquels sont associés des groupements d’espèces.

6Une autre approche intéressante est réalisée par Echelle et Schnell (1976) qui analysent des données sur les peuplements de poissons d’un bassin de l’Oklaoma. Des groupements d’espèces ayant une distribution voisine sont mis en évidence.

7Par ailleurs, au lieu de décrire les peuplements par leur composition spécifique relative, il peut être suffisant d’étudier certaines caractéristiques. Quelques travaux mettent ainsi en évidence, une augmentation régulière de la richesse et de la diversité spécifique de la source à l’embouchure d’un cours d’eau (Harrel et al., 1967 ; Sheldon, 1968 ; Deacon et Bradley, 1972 ; Whiteside et Mcnatt, 1979).

8Enfin, dans le souci de généraliser, les auteurs ont tenté de relier aux facteurs abiotiques du milieu, les distributions d’organismes et ont proposé des modèles. Les facteurs qui ont une influence sur la répartition des organismes sont nombreux (Macan, 1961), mais parmi ceux-ci, la vitesse du courant semble avoir un rôle prépondérant en ce qu’elle influe sur nombre d’autres caractéristiques, et Huet (1962) définit la « règle des pentes » qui, dans une même aire géographique, associe la présence de certaines espèces de poissons à une fourchette de gradients. Dans le même ordre d’idées, Verneaux (1977), à la suite d’analyses d’un grand nombre de caractères abiotiques, donne une formule d’un « type écologique théorique », conjonction de quelques facteurs principaux, qui permettrait de déterminer l’appartenance typologique théorique d’un point quelconque. Là encore, l’application de ce modèle n’est valable que dans l’aire géographique où a été menée l’étude.

9Il ressort de cet ensemble de travaux, qu’en dépit des efforts consentis, un schéma de zonation, généralisable à toutes les rivières n’ait pu être dégagé, et cela, à l’intérieur de la même zone climatique.

10En Afrique intertropicale, les travaux sont beaucoup moins nombreux. Un certain nombre d’études ont été menées dans des rivières prenant leur source en altitude et au dénivelé important, au moins sur une partie de leur cours. Les résultats obtenus, aussi bien dans le bassin du Zaïre (Marlier, 1954 ; Malaisse, 1976) que dans les bassins d’Afrique du Sud (Harrison et Elsworth, 1958 ; Ollif, 1960 ; Harrison, 1965 ; Gaigher, 1973) ou du Zambèze (Balon, 1974), montrent un schéma de zonation bien net et Harrison (1965) a pu appliquer avec succès la nomenclature d’Illies et Botosaneanu (1963). En revanche, dans une rivière forestière du Nigeria, Sydenham (1978) ne sépare qu’une zone de cours inférieur dans la forêt inondée et une petite zone de source, le reste du cours présentant un peuplement de poissons homogène.

LE MILIEU

11Le bassin du Bandama (fig. 1) est l’un des trois grands bassins de Côte d’Ivoire. Le cours principal coule du nord au sud sur une distance d’environ 1 000 km et reçoit deux grands affluents : la Maraoué sur sa rive droite (550 km) et le Nzi sur sa rive gauche (725 km). Les rivières de ce bassin traversent plusieurs zones de végétation. Prenant naissance dans la savanne arborée, elles pénètrent progressivement dans la forêt dense en passant par des zones de forêt défrichée. Elles présentent un « régime équatorial de transition atténué » (Girard et al., 1971). La saison des moyennes et hautes eaux s’étale de mai à novembre. Bien que, sur une grande partie du bassin, les précipitations présentent deux pics (mai-juin et septembre-octobre), la crue annuelle n’est, en général pas dédoublée. Les crues présentent une irrégularité inter-annuelle importante.

12Le profil, tel qu’il apparaît sur la figure 2 montre que la pente est faible, de l’ordre de 0,40 m par km, et régulière sur la presque totalité du cours. Seule une portion proche de la source présente un dénivelé de 1 à 2 m par km. Cette régularité de la pente entraîne une homogénéité dans les types de milieu rencontrés tout au long du cours. De grandes étendues d’eaux calmes et relativement profondes (vasques) sont séparées par des seuils rocheux (radiers). Les vasques ont une profondeur variable suivant la saison, mais en général supérieure à 1 m. Leur fond est vaseux, parsemé de rochers, rarement sableux. Les radiers sont plus hétérogènes, comprenant des chenaux à courant d’eau plus ou moins violents, des zones de tourbillons et des plages d’eau calme peu profonde.

ÉCHANTILLONNAGE

13L’échantillonnage des vasques est réalisé à l’aide d’une batterie de filets maillants comprenant sept filets de 12,5 ; 15 ; 17,5 ; 20 ; 22,5 ; 25, et 30 mm de maille.

14Les filets sont posés avant la tombée de la nuit et sont relevés le matin. Chaque prélèvement porte sur deux nuits afin de compenser les aléas de la pêche. Un échantillon est constitué de la somme des prises par unité d’effort espèce par espèce (exprimée en nombre ou en poids de poisson pour 100 m2 de surface pêchante et par nuit), pour les différents types de filets.

Fig. 1. — Hydrographie du bassin du Bandama et localisation des stations d’échantillonnage.

Fig. 2. — Profil en long du bassin du Bandama.

15L’échantillonnage des milieux peu profonds est effectué à l’aide d’un matériel de pêche électrique à l’épuisette (Gosset, 1976). Aucune unité d’effort satisfaisante n’a pu être définie tant l’efficacité de ce genre d’engin est dépendante du milieu et de l’utilisateur. Les résultats sont donc dans ce cas utilisés bruts et les comparaisons quantitatives de station à station sont impossibles.

16L’étude porte sur 24 échantillons aux filets maillants et 43 échantillons en pêche électrique réalisés pendant la période d’étiage (novembre à mars) et couvrant la totalité du bassin (fig. 1).

TRAITEMENT DES DONNÉES

17En raison de la faible efficacité des filets maillants et du hasard de la pêche, les captures des espèces rares sont très aléatoires, et leur absence de l’échantillon n’a pas de réelle signification. Nous avons donc éliminé, pour les comparaisons entre échantillons, les espèces dont l’effectif n’est, dans aucun prélèvement, supérieur à 5 % de l’effectif total du prélèvement.

18En vue d’homogénéiser les variances, et de normaliser, même grossièrement les distributions, une transformation log(x+1) a été appliquée aux données brutes. Les matrices des effectifs transformés ont fait l’objet d’une analyse factorielle des correspondances (Benzecri, 1973).

19Les diversités dans les échantillons ont été calculées à partir des biomasses par la formule de Shannon : I = — ∑ p1 log2p1 où p1 représente les biomasses relatives de chaque espèce i.

Fig. 3. — Projection des points, dans le plan des axes 1 et 2 de l’analyse factorielle des correspondances sur les prélèvements dans les milieux d’eau profonde du bassin du Bandama. a : ensemble de la projection ; b : détail de la partie encadrée. B : stations du Bandama ; N : stations du Nzi ; M : stations de la Maraoué.

RÉSULTATS

A. Milieux profonds

20Les deux premiers facteurs de l’analyse des correspondances extraient 56 % de l’inertie totale. L’image fournie par la projection des points sur les axes 1 et 2 est donnée sur la figure 3 (a et b). La dispersion des prélèvements peut être mise en rapport avec la distance à l’embouchure comme le montre la figure 4 (a et b) qui porte les coordonnées des prélèvements sur les axes de l’analyse, en fonction de la position géographique des stations. Le tableau I, qui donne les corrélations des espèces avec les deux premiers axes permet de dégager les espèces responsables de la dispersion des prélèvements. La répartition des espèces ayant les corrélations les plus élevées est portée sur la figure 5.

21L’axe 1 sépare principalement les stations de la partie la plus inférieure du cours (B1 et B2) et, dans une moindre mesure, les stations les plus éloignées de l’embouchure (N8, B8, B9, B13), de l’ensemble des autres prélèvements.

22A cette dispersion correspondent les espèces Gerres sp., Elops lacerta, Alestes longipinnis, Pellonula afzeluisi, Eutropius mentalis et Alestes baremoze.

23L’axe 2 isole nettement les stations les plus septentrionales par les espèces Marcusenius senegalensis et Schilbe mystus. Les stations des cours moyens s’ordonnent également suivant cet axe (figure 3b). Les prélèvements des parties inférieures (Ml, M2, B4, B5, N1), avec des espèces Barilius senegalensis, Hydrocyon forskahlii et Lates niloticus, ainsi que ceux des portions supérieures (B6 et B7) avec les espèces Alestes nurse et Synodontis schall encadrent les prélèvements moyens correspondant aux espèces Eutropius mentalis et Alestes baremoze. En dépit de cette image générale, la succession topographique des stations dans une rivière n’est pas toujours reproduite par les coordonnées sur l’axe 2, comme le montre bien la représentation de la figure 4b. Dans le Bandama, il existe une cassure entre les stations B5 et B6. La présence du barrage de Kossou qui interrompt totalement le cours du fleuve en est probablement responsable. En effet, l’abondance, dans les stations B6 et B7 d’espèces telles que Labeo senegalensis est vraisemblablement liée à la proximité du lac. Dans la Maraoué, un accident dans la courbe s’observe entre les stations M3 et M4. Ce phénomène serait lié à la distribution particulière d’espèces du cours moyen qui effectuent des déplacements, provoquant ainsi des pics de leur abondance relative dans certaines stations. En l’occurrence, Hydiocynus forskahlii, Petrocephalus bovei, et Eutropius mentalis présentent des évolutions concomitantes de leur abondance relative.

Fig. 4. — Relation entre les distances à l’embouchure et les coordonnées sur les axes de l’analyse factorielle des correspondances, des prélèvements d’eau profonde, a : premier axe ; b : deuxième axe.

Tableau I. Corrélations des espèces pêchées en eau profonde avec les axes I et II de l’analyse factorielle des correspondances

Tableau I. Corrélations des espèces pêchées en eau profonde avec les axes I et II de l’analyse factorielle des correspondances

Fig. 5. — Répartition des espèces d’eau profonde les plus importantes dans le Bandama.

24Le facteur 3 extrait encore 12 % de la variabilité, mais apparaît lié uniquement à la distribution particulière de Pellonula afzeluisi (40 % de contribution relative) qui sépare les stations B1 et B2 d’une part et B8 et B13 d’autre part. Le quatrième facteur n’extrait plus que 6 % de l’inertie.

25A partir de ces résultats, il est possible de classer les espèces en quatre groupes principaux :

  1. Espèces estuariennes : Gerres sp. et Elops lacerta. A ce groupe peuvent être rattachées les autres espèces estuariennes qui n’ont pas participé à l’analyse de par leur rareté. Ce sont : Belone senegalensis, Polydactylus quadrifilis, Tilapia mariae et Tylochromis jentinki.
  2. Espèces présentes ou particulièrement abondantes aux deux extrémités du cours : Alestes longipinnis et Pellonula afzeluisi. Hepsetus odoe rare dans nos prélèvements présente le même type de distribution.
  3. Espèces présentes ou particulièrement abondantes dans les parties du coups les plus éloignées de l’embouchure : Marcusenius senegalensis, Schilbe mystus et Synodontis schall, mais aussi Polyplerus endlicheri retiré de l’analyse.
  4. Espèces à distribution large, constantes dans le cours moyen et dont l’abondance est variable en fonction de critères indépendants de la zonation. Alestes baremoze, Alestes rutilus, Eutropius mentalis et Hydrocynus forskahlii sont parmi les plus abondantes.

26Cette classification aboutit, pour les milieux profonds, à un schéma de zonation clair : une zone de cours inférieur, sous influence estuarienne, et une zone de cours supérieur, toutes deux peu étendues, encadrant une large zone de cours moyen.

27Aucune différence notable dans la richesse, la diversité et l’équitabilité des peuplements n’apparaît liée à cette partition du bassin (tabl. II).

B. Milieux peu profonds

28Les trois premiers facteurs de l’analyse des correspondances sur les 43 prélèvements extraient 42 % de l’inertie totale du nuage. Les projections des prélèvements et des espèces dans les plans des axes 1 et 2 d’une part et 1 et 3 d’autre part, sont données sur les figures 6 et 7. La variabilité restante est expliquée par les 34 facteurs suivants, le quatrième n’en extrayant déjà plus que 6 %.

29Les espèces se répartissent en trois groupes en fonction de leurs corrélations aux trois premiers axes (tabl. III). Le premier facteur qui extrait 22 % de l’inertie totale semble lié à la zonation longitudinale. Il existe une bonne corrélation entre les coordonnées des prélèvements sur cet axe et la distance des stations par rapport à la source (fig. 8). Quelques points se situent cependant en dehors de ce schéma. Le prélèvement N11 a été effectué dans la Mafa juste au niveau du confluent avec le Nzi. L’échantillon peut donc avoir été contaminé par les espèces se trouvant normalement dans le cours principal. Par ailleurs, la position des prélèvements N3’ et N4’ effectués dans la même station mais dans des biotopes différents, montre que, dans une même zone, des variations importantes des peuplements peuvent exister. C’est ce qui explique vraisemblablement aussi l’isolement de la station N2.

TABLEAU II. Caractéristiques des échantillons récoltés aux filets maillants dans le bassin du Bandama en étiage

TABLEAU II. Caractéristiques des échantillons récoltés aux filets maillants dans le bassin du Bandama en étiage

Fig. 6. — Projection des points, dans le plan des axes 1 et 2 de l’analyse factorielle des correspondances sur les prélèvements dans les milieux d’eau peu profonde du bassin du Bandama.

Fig. 7. — Projection des points, dans le plan des axes 1 et 3 de l’analyse factorielle des correspondances sur les prélèvements dans les milieux d’eau peu profonde du bassin du Bandama.

TABLEAU III. Corrélations des espèces pêchées en eau peu profonde avec les axes I, II, III de l’analyse factorielle des correspondances

TABLEAU III. Corrélations des espèces pêchées en eau peu profonde avec les axes I, II, III de l’analyse factorielle des correspondances

Fig. 8. — Relation entre les distances à la source et les coordonnées sur le premier axe de l’analyse factorielle des correspondances des prélèvements d’eau peu profonde.

30Ces quelques exceptions mises à part, la représentation utilisée permet de classer grossièrement les prélèvements en deux groupes :

  1. les stations du cours moyen jusqu’à une distance d’environ 150 km de la source ;
  2. les stations du cours supérieur dans les 150 premiers km de cours.

31Les espèces correspondant à cette dispersion sont celles qui ont leur meilleure corrélation avec l’axe 1. D’après leur répartition, établie dans le Nzi (fig. 9), il est possible de les séparer en trois groupes principaux :

  1. Espèces de la zone sous influence estuarienne : Gobius guineensis, mais aussi Scyscidium sp. présent uniquement dans la station B2 et qui a été exclu de l’analyse.
  2. Espèces de cours moyen : les principales étant : Labeo parvus, Mastacembelus nigromarginatus, Alestes rutilus, Tilapia spp., Alestes imberi.
  3. Espèces du haut cours : distribution limitée à 100 à 150 km de la source : ce sont principalement, dans le Nzi : Alestes longipinnis, Hepsetus odoe, Aplocheilichthys spp. Mais, dans les autres rivières, on trouve également Barbus punctitaeniatus, Petersius intermedius, Neoloebias unifasciatus…

Fig. 9. — Répartition des espèces d’eau peu profonde les plus importantes dans le Nzi.

32Ce schéma n’est bien sûr pas rigide et des répartitions intermédiaires sont observées. Ainsi, Barbus spurelli et Hemichromis bimaculalus ont une distribution plutôt supérieure, et, à l’inverse, Barbus waldroni et Varicorhinus wurlzi sont surtout abondants dans le cours inférieur.

33Le deuxième facteur expliquant 13 % de la variabilité sépare principalement les stations du haut cours du Bandama. Les espèces correspondantes sont Barbus macrops, Kribia nana, Barbus hypsolepis… pour celles que l’on trouve exclusivement ou préférentiellement dans le haut cours du Bandama et Epiplatys chaperi, Barbus trispilus, Hepsetus odoe… pour celles présentant une distribution inverse. Le troisième facteur qui explique 8 % de la variabilité isole les stations du cours moyen du Nzi. Les espèces les mieux corrélées avec ce facteur sont Alesles imberi et Hydrocyon forskahlii.

34Comme dans les milieux profonds, la richesse et la diversité des échantillons ne sont pas liées à la zonation longitudinale (tabl. IV).

DISCUSSION-CONCLUSION

35Les analyses menées portent sur un ensemble de prélèvements approximativement synchrones effectués au cours d’une saison sèche. Or parmi les facteurs de variabilité des échantillons, les variations saisonnières et interannuelles peuvent avoir des conséquences importantes. Pour cette raison, dans la plupart des stations, des prélèvements ont été effectués à d’autres époques. Des variations dans les peuplements sont observées concernant en particulier l’abondance des espèces migratrices. Pourtant, des analyses de données prenant en compte l’ensemble des échantillons donnent les mêmes dispersions que celles obtenues à partir des seuls prélèvements de saison sèche. Par ailleurs, les corrélations entre prélèvements réalisés dans une même station à différentes époques de l’année sont le plus souvent élevées. Seuls quelques prélèvements effectués au moment de la crue apparaissent parfois différents.

36Ainsi, il semble qu’il existe une certaine stabilité des peuplements dans une zone déterminée pendant la période des eaux basses ou moyennes.

37De plus, les résultats de ces prélèvements supplémentaires nous permettent de nuancer les données acquises, et d’apporter des éléments nouveaux au schéma de zonation.

38Pellonula afzeluisi paraît, dans les prélèvements étudiés, habiter les parties supérieures et inférieures des cours, à l’instar d’un certain nombre d’autres espèces. Or, à plusieurs reprises, ce poisson a été capturé en grande quantité à Marabadiassa (station B6), dans le sud de la Maraoué (station M1), et dans le cours moyen du Nzi (station N6). Bien que la biologie de l’espèce soit peu connue, il semble que ce petit Clupeidae puisse développer des populations importantes dans les grandes étendues d’eaux calmes (lac de Kossou : Roest, 1974). Par ailleurs, l’existence de migrations le long des rivières n’est pas à exclure

TABLEAU IV. Caractéristiques des échantillons récoltés par pêche électrique dans le bassin de Bandama en étiage

TABLEAU IV. Caractéristiques des échantillons récoltés par pêche électrique dans le bassin de Bandama en étiage

39Schilbe mystus a été trouvé caractéristique des hauts cours. Pourtant, à plusieurs reprises il a été capturé dans les stations B3, N1, N2 et N4. De plus, dans des bassins côtiers voisins, tels que le Boubo et l’Agnebi, l’espèce est abondante jusqu’à l’estuaire, à des salinités importantes correspondants à des conductivités de l’ordre de 1 800 micromhos (Paugy et Lévêque, 1977 ; Albaret et Merona, 1978). De même, cette espèce est dominante dans le bas Sénégal jusqu’à 150 km de l’embouchure (Reizer, 1971). Cette espèce se rapprocherait donc par sa distribution de Alestes longipinnis, caractéristique en même temps des cours inférieur et supérieur.

40Les mêmes remarques peuvent être faites pour Synodonlis schall qui, bien que présent tout au long du cours, est particulièrement abondant dans le nord du bassin, dans les bassins côtiers et qui a été trouvé en quantité dans le bas Sénégal. Une autre espèce présente le même type de distribution : il s’agit de Hepsetus odoe qui ne participait pas à l’analyse en raison de sa rareté dans les échantillons pris en compte.

41A partir de ces données, nous proposons un schéma théorique de zonation du bassin (fig. 10).

42Une zone de source, aux caractéristiques physiques très particulières précède une zone de cours supérieur liée à la présence de quelques espèces. La plus grande partie du cours présente un peuplement homogène dominé par les Alestes dans les vasques et par Labeo parvus dans les radiers. Enfin, une zone de cours inférieur se dégage, caractérisée par la présence d’une part d’un certain nombre d’espèces du cours supérieur et d’autre part d’espèces marines et estuariennes.

Fig. 10. — Schéma théorique de la zonation longitudinale des poissons dans le bassin du Bandama.

Fig. 11. — Évolution de l’indice Soudano-guinéen en fonction de la distance à l’embouchure, dans le bassin du Bandama. S : nombre d’espèces Soudaniennes ; G : nombre d’espèces Guinéennes.

43Pour la clarté du schéma, les différentes zones sont arbitrairement séparées. En fait, comme il a été dit dans les chapitres précédents, il s’agit plutôt d’une évolution des peuplements qui s’effectue de manière plus ou moins rapide. Ainsi, la zone de cours supérieur a été déterminée par des espèces d’eau profonde, mais présente dans les milieux peu profonds des peuplements intermédiaires entre ceux de source et ceux du cours moyen.

44Par ailleurs, des différences existent de rivière à rivière. C’est ainsi que Mormyrus hasselquisti, ne se rencontre que dans les milieux profonds du nord du Bandama, Barbus stigmatopygus, B. leonensis, B. macrops, et Kribia nana, caractérisent les milieux peu profonds de cette même zone. L’absence totale de B. macrops dans le Nzi, de Marcusenius isidori dans la Maraoué contribuent également à différencier les trois rivières.

45Les causes de cette zonation ont été recherchées. L’originalité de la zone de cours inférieur est liée à deux facteurs. Elle est due d’une part à la présence d’espèces d’eaux salées ou saumâtres, et donc à la proximité d’un gradient de salinité. Les particularités écologiques des estuaires ont été bien étudiées (Arthur, 1975), et des évolutions du même type dans les peuplements ont été relevées en Afrique, aussi bien dans des rivières prenant leur source en montagne (Ollif, 1960) que dans des rivières « plates » (Reizer, 1971 ; Sydenham, 1978 ; Paugy et Lévêque, 1977 ; Albaret et Merona, 1978). D’autre part, nous avons relevé la présence de quelques espèces continentales abondantes également dans les parties les plus hautes du cours. Aucune hypothèse satisfaisante n’a pu être avancée pour expliquer cette distribution très particulière.

46Beaucoup de travaux ont développé l’importance des facteurs de milieu dans la zonation des poissons (Macan, 1961 ; Huet, 1962 ; Gaigher, 1973).

47La rivière au niveau de la source est un ruisseau étroit, le plus souvent couvert par la végétation bordante et au fond généralement vaseux. Ces milieux sont soumis à des assèchements périodiques pendant lesquels le cours est réduit à une succession de petites mares. Les espèces que l’on y trouve présentent des adaptations à ce type de conditions. Ainsi, les mécanismes de respiration accessoire des Siluroïdae (Fish, 1955 ; Abdel Hagid et Babiker, 1975). Ainsi, également, les adaptations morphologiques des Cyprinodontidae à une alimentation de surface (bouche subère, dos plat).

48A partir des sources, les milieux d’eau peu profonde évoluent vers des biotopes typiques de radiers. Ce sont des milieux hétérogènes à l’intérieur desquels il existe une microdistribution des poissons (Merona et Albaret, 1978). L’importance relative des habitats ainsi que leur variabilité en fonction des conditions hydrologiques induisent des différences non négligeables dans les peuplements qui sont mises en évidence sur la figure 8 (prélèvements N2, N3’ et N4’).

49L’isolement des stations les plus septentrionales du Bandama est dû à la présence de quelques espèces à fort caractère soudanien (Daget et Iltis, 1965). L’indice soudano-guinéen défini par ces mêmes auteurs est nettement plus élevé dans cette partie du bassin (fig. 11). Une relation entre une zone géographique, déterminée par le climat ou la nature de la végétation, et la distribution de certaines espèces a été mise en évidence dans l’Ogun par Sydenham (1978). Il s’agirait ici d’un phénomène de même nature.

50Enfin, il est à noter qu’aucune évolution régulière de la diversité des peuplements n’est relevée de la source à l’embouchure. Dans des rivières américaines plusieurs auteurs ont mis, au contraire, en évidence une augmentation de cet indice des cours supérieurs vers les cours inférieurs (Sheldon, 1968 ; Deacon et Bradley, 1972 ; Whiteside et Mcnatt, 1979). En fait, la diversité des peuplements semble liée plutôt à la diversité de l’habitat (Gormann et Karr, 1978).

Bibliographie

RÉFÉRENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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Notes

1 Travail réalisé dans le cadre d’une Convention O.R.S.T.O.M.-O.M.S. Lutte contre l’Onchocercose. Surveillance de l’environnement aquatique.

Table des illustrations

Légende Fig. 1. — Hydrographie du bassin du Bandama et localisation des stations d’échantillonnage.
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Légende Fig. 2. — Profil en long du bassin du Bandama.
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Légende Fig. 3. — Projection des points, dans le plan des axes 1 et 2 de l’analyse factorielle des correspondances sur les prélèvements dans les milieux d’eau profonde du bassin du Bandama. a : ensemble de la projection ; b : détail de la partie encadrée. B : stations du Bandama ; N : stations du Nzi ; M : stations de la Maraoué.
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Légende Fig. 4. — Relation entre les distances à l’embouchure et les coordonnées sur les axes de l’analyse factorielle des correspondances, des prélèvements d’eau profonde, a : premier axe ; b : deuxième axe.
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Titre Tableau I. Corrélations des espèces pêchées en eau profonde avec les axes I et II de l’analyse factorielle des correspondances
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Légende Fig. 5. — Répartition des espèces d’eau profonde les plus importantes dans le Bandama.
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Titre TABLEAU II. Caractéristiques des échantillons récoltés aux filets maillants dans le bassin du Bandama en étiage
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Légende Fig. 6. — Projection des points, dans le plan des axes 1 et 2 de l’analyse factorielle des correspondances sur les prélèvements dans les milieux d’eau peu profonde du bassin du Bandama.
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Légende Fig. 7. — Projection des points, dans le plan des axes 1 et 3 de l’analyse factorielle des correspondances sur les prélèvements dans les milieux d’eau peu profonde du bassin du Bandama.
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Titre TABLEAU III. Corrélations des espèces pêchées en eau peu profonde avec les axes I, II, III de l’analyse factorielle des correspondances
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Légende Fig. 8. — Relation entre les distances à la source et les coordonnées sur le premier axe de l’analyse factorielle des correspondances des prélèvements d’eau peu profonde.
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Légende Fig. 9. — Répartition des espèces d’eau peu profonde les plus importantes dans le Nzi.
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Titre TABLEAU IV. Caractéristiques des échantillons récoltés par pêche électrique dans le bassin de Bandama en étiage
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Légende Fig. 10. — Schéma théorique de la zonation longitudinale des poissons dans le bassin du Bandama.
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Légende Fig. 11. — Évolution de l’indice Soudano-guinéen en fonction de la distance à l’embouchure, dans le bassin du Bandama. S : nombre d’espèces Soudaniennes ; G : nombre d’espèces Guinéennes.
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