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Nouvelle-Calédonie

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Claude E. Payri

Partie 2. Les récifs coralliens, un réservoir de vie

Chapitre 11. La biodiversité exceptionnelle des mollusques en Nouvelle-Calédonie

Philippe Bouchet

Texte intégral

Endémique de Nouvelle-Calédonie, le nautile Nautilus macromphalus appartient à un groupe de céphalopodes que l’on qualifie souvent de « fossiles vivants », représentés dans la nature actuelle par cinq espèces. Les animaux vivent en eau profonde et remontent la nuit le long de la pente externe du récif-barrière, Chesterfield, 2015. © IRD/C. E Payri

1On compare souvent les récifs coralliens aux forêts tropicales : ce sont les deux grands écosystèmes de la planète les plus riches en espèces. Numériquement, ces espèces sont pour l’essentiel des invertébrés. À ce jour ce ne sont pas moins de 9 000 espèces d’invertébrés qui ont été inventoriées dans les écosystèmes marins côtiers de Nouvelle-Calédonie. Cette exceptionnelle biodiversité peut être abordée à travers quelques mots-clés : richesse, rareté, singularité et endémisme.

Richesse de la biodiversité

2À l’exception des coraux, ce sont sans aucun doute les mollusques et les crustacés décapodes qui ont donné lieu aux études les plus soutenues en matière d’inventaire de la biodiversité récifale et lagonaire en Nouvelle-Calédonie. Au-delà des mollusques et des crustacés décapodes, les échinodermes, les gorgones, les ascidies et les spongiaires ont été la cible de recherches menées dans les lagons de Nouvelle-Calédonie dans le cadre de programmes de chimie des substances naturelles conduits dans les années 1975 à 2000. Enfin, le compartiment « parasite » a fait l’objet d’une étude monumentale – mais encore très parcellaire –, en particulier sur les helminthes (monogènes) des mérous et des loches (Serranidae).

3Quatre sites en particulier – Koumac et Nouméa, sur la côte Ouest ; Touho, sur la côte Est ; et Lifou, aux îles Loyauté – ont fait l’objet d’un échantillonnage intensif des mollusques, mettant en œuvre des moyens de collecte (suceuse, panier de brossage) performants pour la petite faune cryptique, suivis d’un effort de tri considérable. À titre d’exemple – qui est devenu un modèle en matière de macro-écologie –, 2 738 morpho-espèces de mollusques ont été documentées au terme d’un inventaire représentant 400 journées-personnes sur 29 500 ha à Koumac, établissant le « record du monde » du nombre d’espèces d’un site marin côtier tropical. Pour autant, ce chiffre reflète davantage l’effort d’échantillonnage et de tri qu’une exceptionnelle richesse intrinsèque : les mêmes méthodes appliquées à d’autres sites au Vanuatu, en Papouasie Nouvelle-Guinée et aux Philippines conduisent à des chiffres comparables, sinon supérieurs. La plupart de ces espèces sont petites ou très petites : à peine 10 % ont une taille adulte supérieure ou égale à 40 mm (les « coquillages »), alors qu’un tiers mesure moins de 4 mm dans leur plus grande dimension.

De nombreuses espèces rares

4L’étude conduite à Koumac démontre une très grande hétérogénéité spatiale, puisque 32 % des espèces n’ont été trouvées que dans une seule des 42 stations échantillonnées. Elle démontre aussi le poids des espèces rares : 20 % des espèces sont représentées par des singletons (spécimens uniques), et 48 % par cinq spécimens ou moins. Les projections des estimateurs de biodiversité suggèrent en fait que le nombre réel d’espèces présentes sur le site de Koumac est de l’ordre de 3 500 à 4 000.

5Ces chiffres phénoménaux s’expliquent par l’extrême diversité au sein des familles spécialisées : commensaux, associés et parasites. Alors que les livres de « coquillages » illustrent mitres, strombes, térèbres et cônes, ceux-ci comptent au final pour moins de 10 % de la diversité des mollusques récifaux, dont les gros bataillons sont en fait constitués d’Eulimidae (parasites d’échinodermes), Triphoridae et Cerithiopsidae (mangeurs de démosponges), Pyramidellidae (ectoparasites d’autres invertébrés) et turridés (chasseurs de polychètes).

On assimile souvent les mollusques aux « coquillages ».
A : De très nombreux ouvrages donnent une représentation biaisée de leur diversité, composée de cônes, porcelaines, mitres et strombes.
B : En réalité, la diversité des mollusques se situe principalement dans les familles de micro-gastéropodes – commensaux, associés et parasites. © P. Bouchet

Singularité des écosystèmes selon les côtes

6La Nouvelle-Calédonie s’étend sur cinq degrés de latitude. La Grande Terre présente un contraste saisissant entre une côte au vent, avec des petits fleuves torrentueux charriant des sédiments terrigènes, et une barrière récifale très discontinue fermant un lagon profond ; et une côte sous le vent, avec des fleuves de faible débit, et une barrière récifale coupée de peu de passes, fermant un lagon peu profond. Les îles Loyauté, les récifs Bellona et Chesterfield n’ont ni lagon (à l’exception notable d’Ouvéa), ni barrière récifale, ni rivières. Il s’ensuit des différences relativement considérables entre les deux côtes de la Grande Terre et celles des îles et récifs détachés, qui se reflètent dans la composition faunistique de leurs écosystèmes côtiers.

7Ainsi, 21 % seulement des espèces sont partagées par les trois sites de Koumac, Touho et Lifou, et 52 % des espèces sont présentes seulement sur un seul des trois sites. De ce fait, à la grande richesse locale des récifs de Nouvelle-Calédonie se superpose une grande disparité géographique.

Les représentants de la famille des Eulimidae sont tous des parasites - temporaires ou permanents, externes ou internes - d’échinodermes. Toutes les classes sont parasitées. Ici une espèce du genre Echineulima sur un oursin du genre Heterocentrotus. Noter le dimorphisme sexuel - le mâle (flèche) est distinctement plus petit que la femelle. © W. Rudman

Un faible niveau d’endémisme

8La Nouvelle-Calédonie – tout comme les îles hautes de Polynésie française, d’ailleurs – est célèbre pour le très haut niveau d’endémisme de sa faune et de sa flore terrestres : de 40 à 100 % selon les taxons. Le niveau d’endémisme des invertébrés marins côtiers est, par comparaison, extrêmement faible : sans aucun doute moins de 5 %, et peut-être même seulement 2 à 3 %. Certes, l’intensité des recherches conduites en Nouvelle-Calédonie fait qu’un nombre important d’espèces n’est connu que de Nouvelle-Calédonie, mais cet endémisme apparent cache la qualité insuffisante des inventaires conduits dans les archipels et récifs voisins. Ainsi, A. Cecalupo et I. Perugia viennent de décrire 64 nouvelles espèces de gastéropodes Cerithiopsidae de Nouvelle-Calédonie (encadré 15) ; il serait trompeur de considérer ces 64 espèces comme endémiques, en l’absence d’études comparables aux Salomons ou sur la Grande Barrière australienne. Si l’on s’en tient aux espèces dont la répartition est significativement restreinte à la Nouvelle-Calédonie, il y a malgré tout de véritables endémiques, et même des micro-endémiques.

Ne pas mettre tous ses œufs dans le même panier ! C’est l’enseignement tiré de la comparaison de trois sites échantillonnés de manière très approfondie, à Koumac (côte Ouest), Touho (côte Est) et Lifou (îles Loyauté). Sur 1 711 espèces de mollusques appartenant à 17 familles, seules 21 % sont présentes sur les trois sites, tandis que 52 % sont présentes sur un seul site. La notion de « site représentatif » n’est pas fondée scientifiquement - ce qui est évidemment lourd de conséquences en termes de stratégie d’aires protégées. © P. Bouchet

9Ainsi la volute Cymbiola rossiniana (« volute de l’île des Pins ») a une répartition limitée à l’extrême sud des récifs de Nouvelle-Calédonie, de l’île des Pins au secteur de Nouméa ; de même, Cymbiola deshayesiana a une répartition limitée au lagon nord et Cymbiolacca thatcheri et Lyria grangei sont des endémiques des Chesterfield au milieu de la mer de Corail. Les volutes sont caractérisées par un développement larvaire intracapsulaire, sans phase de dispersion planctonique, ce qui explique que quatre des cinq espèces de volutes de Nouvelle-Calédonie soient endémiques avec des distributions (très) restreintes. Si l’on examine d’autres groupes de gastéropodes bien inventoriés, 13 des 150 espèces (soit 8,5 %) de Muricidae recensés de Nouvelle-Calédonie dans la tranche 0-100 m peuvent être considérés comme endémiques. Par contre, deux seulement des 93 espèces de cônes (gastéropodes Conidae) et aucune des 69 espèces de porcelaines (gastéropodes Cypraeidae) recensées de Nouvelle-Calédonie n’est endémique. Il faut cependant pondérer ce faible niveau d’endémisme par le fait que la quasi-totalité des espèces récifales de Nouvelle-Calédonie – et d’ailleurs – sont définies par une approche strictement morphologique, et il est probable que des espèces aujourd’hui réputées être des espèces à grande répartition se révéleront, après séquençage, être des complexes d’espèces dont certaines à répartition plus restreinte, voire endémiques.

10Au terme de 40 ans de recherches continues sur la faune et la flore marines de Nouvelle-Calédonie, le verre de l’inventaire et de la description des espèces est à moitié plein, et l’archipel attire les scientifiques du monde entier pour la richesse et l’intégrité de ses écosystèmes lagonaires et récifaux : un kilomètre carré d’écosystèmes lagonaires et récifaux en Nouvelle-Calédonie renferme plus d’espèces que toute la Méditerranée ! Mais le verre est aussi à moitié vide : le nombre réel d’espèces présent en Nouvelle-Calédonie est probablement 5 à 10 fois supérieur aux 9 000 espèces d’invertébrés inventoriées, et il reste beaucoup à faire pour mieux comprendre cet incroyable empilement d’espèces.

Particulièrement recherchées des collectionneurs, les porcelaines niger et rostrées sont emblématiques des coquillages de Nouvelle-Calédonie. Le phénomène de nigérisation et rostration n’affecte, à des degrés divers, que certains individus, et uniquement dans le lagon sud de la Grande Terre. Il a été suggéré que le nickel, ou encore les températures hivernales, pouvaient être responsables du phénomène, qui n’a pas vraiment fait l’objet d’études scientifiques. À droite, spécimen niger et rostré, à gauche spécimen « normal » de Bistolida stolida. © F. Lorenz

Suceuse et panier de brossage : deux outils non conventionnels, mais redoutablement efficaces d’échantillonnage du petit benthos en plongée, sur fonds durs comme sur fonds meubles. © DR

Le cône omaria (Conus omaria) est un prédateur carnivore (à droite) qui se nourrit strictement de mollusques avec une préférence pour les strombes (à gauche). Il projete sur sa proie un dard relié à une glande remplie d’un venin très puissant. Le cône avale ensuite sa proie par une trompe ou proboscis de grande taille et il la digérera lentement grâce aux enzymes qu’il sécrète. Chesterield,-15 m, juillet 2008. © IRD/J.L. Menou

Annexes

Encadré 15. Le rôle des amateurs

En biologie marine comme en entomologie ou en botanique, les amateurs jouent un rôle essentiel dans l’inventaire et la description de la biodiversité. Certains groupes ont davantage la faveur des amateurs que d’autres. Certes, les mollusques concentrent à eux seuls une part importante de l’expertise taxonomique non académique, mais nous vivons une époque où les gens sont globalement plus diplômés, ont davantage de loisirs, et – grâce à Internet – plus facilement accès à la littérature scientifique ; l’utilisation d’outils tels que la microscopie électronique à balayage s’est également démocratisée ; il n’y a finalement que les techniques moléculaires qui restent hors du champ des amateurs. Conséquence de tout ce qui précède : des vocations de taxonomistes amateurs éclosent dans tous les compartiments de la biodiversité : mollusques, bien sûr, crustacés, échinodermes, mais aussi bryozoaires ou hydraires. Un malacologue amateur n’est pas un « collectionneur de coquillages », même si beaucoup sont venus à la malacologie par ce canal. Comme un professionnel académique, un amateur crée des connaissances nouvelles et publie ses résultats dans des revues spécialisées. Comme un professionnel académique, un taxonomiste amateur est souvent spécialisé dans l’étude d’une famille, et la description d’espèces nouvelles est souvent le moteur de sa passion : entre 2000 et 2015, 57 % des nouvelles espèces de mollusques marins ont été décrites par des amateurs. Si l’on considère le faible soutien institutionnel et programmatique à l’inventaire de la biodiversité, il est clair que la place des non-professionnels doit être reconnue et encouragée.

Les nudibranches sont un des sujets favoris des plongeurs, dont certains deviennent des experts sur le groupe. L’auteur du Guide des Nudibranches de Nouvelle-Calédonie est médecin à Nouméa ; avant lui – et avant l’ère de la plongée –, Jean Risbec avait, dans les années 1930, été professeur de mathématiques au lycée Lapérouse. Verconia catalai, décrit de Nouvelle-Calédonie – mais non endémique –, a été nommé en l’honneur de René Catala, le fondateur de l’aquarium de Nouméa. © J.-F. Hervé.

La malacologie (étude des mollusques) bénéficie de l’appui d’une communauté d’amateurs de haut niveau qui, comme les professionnels, publient sur des sujets pointus. Dans leur vie active, Alberto Cecalupo et Ivan Perugia étaient respectivement concessionnaire automobile et ingénieur en génie climatique. Dans leur vie de retraités malacologues amateurs, ils sont les grands spécialistes des Cerithiopsidae – une famille de microgastéropodes mangeurs d’éponges. Ils ont publié en 2017 une monographie régionale des espèces de Nouvelle-Calédonie, comprenant la description de pas moins de 64 espèces nouvelles pour la science. © A. Cecalupo et I. Perugia.

Table des illustrations

Légende Endémique de Nouvelle-Calédonie, le nautile Nautilus macromphalus appartient à un groupe de céphalopodes que l’on qualifie souvent de « fossiles vivants », représentés dans la nature actuelle par cinq espèces. Les animaux vivent en eau profonde et remontent la nuit le long de la pente externe du récif-barrière, Chesterfield, 2015. © IRD/C. E Payri
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Légende On assimile souvent les mollusques aux « coquillages ».A : De très nombreux ouvrages donnent une représentation biaisée de leur diversité, composée de cônes, porcelaines, mitres et strombes.B : En réalité, la diversité des mollusques se situe principalement dans les familles de micro-gastéropodes – commensaux, associés et parasites. © P. Bouchet
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Légende Les représentants de la famille des Eulimidae sont tous des parasites - temporaires ou permanents, externes ou internes - d’échinodermes. Toutes les classes sont parasitées. Ici une espèce du genre Echineulima sur un oursin du genre Heterocentrotus. Noter le dimorphisme sexuel - le mâle (flèche) est distinctement plus petit que la femelle. © W. Rudman
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Légende Ne pas mettre tous ses œufs dans le même panier ! C’est l’enseignement tiré de la comparaison de trois sites échantillonnés de manière très approfondie, à Koumac (côte Ouest), Touho (côte Est) et Lifou (îles Loyauté). Sur 1 711 espèces de mollusques appartenant à 17 familles, seules 21 % sont présentes sur les trois sites, tandis que 52 % sont présentes sur un seul site. La notion de « site représentatif » n’est pas fondée scientifiquement - ce qui est évidemment lourd de conséquences en termes de stratégie d’aires protégées. © P. Bouchet
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Légende Particulièrement recherchées des collectionneurs, les porcelaines niger et rostrées sont emblématiques des coquillages de Nouvelle-Calédonie. Le phénomène de nigérisation et rostration n’affecte, à des degrés divers, que certains individus, et uniquement dans le lagon sud de la Grande Terre. Il a été suggéré que le nickel, ou encore les températures hivernales, pouvaient être responsables du phénomène, qui n’a pas vraiment fait l’objet d’études scientifiques. À droite, spécimen niger et rostré, à gauche spécimen « normal » de Bistolida stolida. © F. Lorenz
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Légende Suceuse et panier de brossage : deux outils non conventionnels, mais redoutablement efficaces d’échantillonnage du petit benthos en plongée, sur fonds durs comme sur fonds meubles. © DR
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Légende Le cône omaria (Conus omaria) est un prédateur carnivore (à droite) qui se nourrit strictement de mollusques avec une préférence pour les strombes (à gauche). Il projete sur sa proie un dard relié à une glande remplie d’un venin très puissant. Le cône avale ensuite sa proie par une trompe ou proboscis de grande taille et il la digérera lentement grâce aux enzymes qu’il sécrète. Chesterield,-15 m, juillet 2008. © IRD/J.L. Menou
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Légende Les nudibranches sont un des sujets favoris des plongeurs, dont certains deviennent des experts sur le groupe. L’auteur du Guide des Nudibranches de Nouvelle-Calédonie est médecin à Nouméa ; avant lui – et avant l’ère de la plongée –, Jean Risbec avait, dans les années 1930, été professeur de mathématiques au lycée Lapérouse. Verconia catalai, décrit de Nouvelle-Calédonie – mais non endémique –, a été nommé en l’honneur de René Catala, le fondateur de l’aquarium de Nouméa. © J.-F. Hervé.
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Légende La malacologie (étude des mollusques) bénéficie de l’appui d’une communauté d’amateurs de haut niveau qui, comme les professionnels, publient sur des sujets pointus. Dans leur vie active, Alberto Cecalupo et Ivan Perugia étaient respectivement concessionnaire automobile et ingénieur en génie climatique. Dans leur vie de retraités malacologues amateurs, ils sont les grands spécialistes des Cerithiopsidae – une famille de microgastéropodes mangeurs d’éponges. Ils ont publié en 2017 une monographie régionale des espèces de Nouvelle-Calédonie, comprenant la description de pas moins de 64 espèces nouvelles pour la science. © A. Cecalupo et I. Perugia.
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Auteur

Malacologie
MNHN
UMR ISYEB (CNRS, MNHN, UPMC, EPHE)
Muséum national d’histoire naturelle CP 50
45, rue Buffon
75005 Paris, France

© IRD Éditions, 2018

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