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Le lac Victoria

 | 
Didier Paugy
, 
Christian Levêque

Chapitre 10. Pourquoi les haplochromines endémiques ont-ils décliné ?

Texte intégral

1Malgré leur diversité, leur abondance et la variabilité de leurs traits de vie, les peuplements d’haplochromines du lac Victoria sont fragiles et peuvent être, dans certaines conditions, très menacés par les modifications de leur environnement. La raison du déclin du nombre d’espèces à partir des années 1970-1980 a longtemps été attribuée à la prédation par la perche du Nil. C’est en partie vrai, mais plusieurs autres facteurs semblent, également, avoir contribué à ce phénomène dont la pression de pêche et l’eutrophisation. Heureusement, ces petits poissons semblent avoir de bonnes facultés d’adaptation car un certain nombre d’espèces semble maintenant réapparaître. Comme le conclut Tijs Goldschmidt dans la dernière phrase de son livre consacré aux haphlochromines du lac Victoria « furu come back ».

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2Les petits cichlidés endémiques du lac Victoria constituent un groupe très diversifié d’environ 500 espèces (voir chapitre 6, « Le vivier de Darwin et la faune ichtyologique associée »). Ces petits poissons occupent presque toutes les zones du lac, exhibant une grande diversité dans leurs comportements et leurs régimes alimentaires. Selon les lieux, 10-15 types de régimes différents ont été répertoriés (Witte & Van Oijen, 1995). Au début des années 1980, les travaux du HEST (voir chapitre 4, « Un siècle de recherches sur le lac Victoria ») ont montré que la plupart des haplochromines ont des distributions bien spécifiques, notamment en fonction de la profondeur, et que beaucoup d’espèces ont une distribution géographique assez limitée dans le lac lui-même.

3La perche du Nil, introduite dans le lac au début 1960, a commencé à prospérer au début des années 1980 pour devenir l’espèce largement dominante dans les captures (voir chapitre 9, « Pourquoi y a-t-il eu des introductions d’espèces ? Et pourquoi les espèces introduites ont-elles proliféré ? »). Simultanément, pêcheurs et scientifiques notèrent une diminution substantielle des captures d’haplochromines. Mais, selon les groupes trophiques, l’impact n’a pas été le même. Ainsi, les espèces de plus grandes tailles comprenant les piscivores, les molluscivores et les insectivores ont décliné plus rapidement que les petites espèces essentiellement détritivores ou zooplanctonophages (Witte et al., 2007b) (tableau 1). De même, on a pu constater que les espèces peuplant les zones rocheuses et littorales semblaient moins affectées que celles du milieu sublittoral (Witte et al., 2007a et b) (figure 1).

4Différentes hypothèses ont été émises pour expliquer l’effondrement des populations des petits cichlidés endémiques. Pour certains, il est dû à la surexploitation des stocks (Witte & Goudswaard, 1985), alors que pour d’autres c’est la voracité de la perche du Nil qui est en cause (Barel et al., 1991 ; Witte et al., 1992). Pour quelques autres l’altération de l’environnement lacustre (l’eutrophisation) a été également responsable de l’érosion du nombre d’espèces (Wanink et al., 2001 ; Witte et al., 2005). Toutes ces hypothèses sont plausibles, et l’importance de ces différents facteurs dépend, à des degrés divers, des espèces et des types de milieux.

Tableau 1 - Prises moyennes et composition des traits de chalut de fond (cul de chalut de maille 20 mm) effectués dans la partie nord du Golfe de Mwanza, Tanzanie (7-15 m de profondeur) (d’après Witte et al., 2007b)

Figure 1 – Déclin (en pourcentage) du nombre d’espèces d’haplochromines capturées dans différents habitats (zone littorale : < 6 m ; zone sub-littorale : 6-20 m). Partie nord du Golfe de Mwanza, Tanzanie. Le nombre total d’espèces capturées avant le déclin est précisé au-dessus de chaque diagramme (redessiné d’après Witte et al., 2007b)

1 Un coupable tout désigné : la perche du Nil

5La baisse des stocks d’haplochromines a été à la fois qualitative et quantitative. Lors des captures expérimentales effectuées par l’HEST, l’ensemble des haplochromines décline dramatiquement à partir des années 1980-1982. Dans le détail, ce sont d’abord les haplochromines piscivores qui disparaissent les premiers puisque leurs effectifs diminuent dès le début des années 1980. À partir de 1984, c’est le tour d’autres groupes trophiques et, en 1987-1988, il ne subsiste plus que quelques espèces phytoplanctonophages et zooplanctonophages (Witte et al., 1992). C’est l’époque où chacun, scientifique ou journaliste, a fait de la surenchère (voir chapitre 11, « Du vivier au cauchemar : polémiques, controverses et réalités »). Certains avancent des chiffres non validés selon lesquels, parmi les 300 espèces identifiées dans le lac, 200 espèces ont d’ores et déjà disparu ou sont en voie rapide d’extinction (Witte et al., 1992).

6Au début des années 1990 dans le Golfe de Mwanza, 80 des 123 espèces d’haplochromines répertoriés avaient disparu après 1986 (Witte et al., 1992). Si les populations de cichlidés littorales étaient encore présentes, celles des zones plus profondes avaient pratiquement disparu. On fit dès lors un lien entre la densité des Lates et celle des proies puisque le prédateur fréquentait de préférence les eaux profondes plutôt que les biotopes littoraux. Sans que l’on ait mis en évidence pour autant un rapport de causalité, l’ogre perche du Nil devint pour beaucoup la seule et unique cause de la disparition des espèces endémiques d’haplochromines (figure 2).

7Selon les chercheurs du HEST, la perche du Nil a notablement contribué à la diminution des haplochromines, puisque l’analyse des contenus stomacaux du prédateur montre que tant que ces petits cichlidés ont été abondants, ils ont constitué sa proie favorite (Mkumbo & Ligtvoet, 1992 ; Witte & de Winter, 1995) (figure 3).

Figure 2 – Captures moyennes d’haplochromines et de perches du Nil enregistrées à l’aide de deux types de chalut de fond. En ce qui concerne les chaluts de mailles 90 mm, seuls les individus de taille supérieure à 170 mm LS sont retenus. Golfe de Mwanza, Tanzanie (redessiné d’après Witte et al., 1992)

8Si certains auteurs avaient initialement suggéré d’introduire la perche du Nil afin de limiter les population de petits cichlidés de faible valeur commerciale et de les « transformer » en chair de Lates, dont la saveur et la valeur économique sont nettement plus intéressantes (Marshall & Mkumbo, 2011), on doit admettre que la perche du Nil a bien fait son travail !

Figure 3 – Régime alimentaire de Lates niloticus avant la raréfaction des haplochromines (proportion des différentes proies en fonction de la taille du prédateur, en pourcentage d’occurrence). Jusqu’en 1986, quelle que soit leur taille, les perches du Nil se nourrissent essentiellement d’haplochromines (adapté d’après Mkumbo & Ligtvoet, 1992)

2 Surexploitation des stocks d’haplochromines

9Cependant, plusieurs auteurs se sont élevés contre les conclusions des travaux qui attribuaient à la seule prédation par le Lates, la quasi disparition des petits Cichlidae endémiques. En effet, pour ces auteurs, les captures d’haplochromines avaient atteints des niveaux alarmants dès les années 1970, donc avant le boom de Lates (Kudhongania & Chitamwebwa, 1995).

10Ainsi, Acere (1988) fut certainement un des premiers à remettre en cause la conclusion selon laquelle Lates niloticus avait non seulement porté préjudice mais surtout détruit les pêcheries d’haplochromines (Barel et al., 1985). Il constate que certaines espèces comme Oreochromis esculentus avaient déjà disparu et que les populations d’autres espèces autochtones, dont celles des haplochromines, présentaient déjà des signes de surexploitation avant l’introduction de la perche du Nil.

  • 1 Nom local, en Tanzanie, des haplochomines.

11En corollaire, une vaste campagne de chalutage réalisée en 1969 (Kudhongania & Cordone, 1974) a montré que la biomasse estimée des Haplochromis, qui représentent 80 % des poissons démersaux, était d’environ 600 000 tonnes. Ce même travail suggérait que l’on pouvait exploiter, sans problème, 200 000 tonnes par an de ces petits poissons. Cette proposition connut un certain écho et les autorités y virent une possibilité d’apport en protéines très intéressant. Ainsi, en Tanzanie, on a développé dès 1976 un vaste programme d’exploitation des cichlidés et une usine a armé quelques chalutiers pour commercialiser ces petits poissons. Cette usine de Mwanza traitait 10-15 tonnes par jour d’haplochromines pour les transformer en farine pour l’alimentation animale (Witte et al., 2007a). À ce rythme bien évidemment les populations de furu1 furent rapidement affectées (figure 4) et des signes locaux de surexploitation sont apparus (Witte & Goudswaard, 1985).

12Hormis l’exploitation des poissons, les traits de chalut ont également eu un impact sur les fonds. Or, ces cichlidés territoriaux ont tendance à se regrouper, à proximité du fond, autour de sites de ponte, un comportement qui accroît leur vulnérabilité vis-à-vis de la pêche au chalut (figure 5).

Figure 4 – Modifications des captures démersales au cours des années 1970 et 1980 dans la partie tanzanienne du lac Victoria (golfe de Mwanza). Les captures ont été calculées à partir des chalutages de fond. Le déclin des haplochromines est principalement dû à la surexploitation des stocks à partir du chalutage de fond. La cause supplémentaire causée par la recrudescence de la perche du Nil n’est intervenue que plus tard (redessiné d’après Witte et al., 2009)

Figure 5 – Un chalut de fond traverse une aire de ponte d’haplochromines (en haut). Il détruit le site et capture les adultes qui se reproduisent. De plus, lorsqu’un chalut capture un banc de poissons qui incubent leurs œufs dans leur bouche (en bas), ce qui est le cas des haplochromines du lac Victoria, ils libèrent leurs alevins qui sont souvent dévorés par les prédateurs proches (d’après Ribbink, 1987)

13En résumé, pour Acere (1985) les haplochromines malgré leur abondance, n’ont probablement pas été capables de supporter les effets conjugués d’une forte pression de pêche industrielle et de la prédation exercée par la perche du Nil.

3 Les conséquences de l’eutrophisation du lac

14Il existe une étroite relation entre l’eutrophisation, la stratification thermique d’un lac et l’oxygénation des eaux dans la mesure où, pour les eaux profondes la décomposition de la matière organique qui s’accumule sur le fond consomme de l’oxygène (voir chapitre 8, « Pourquoi le lac s’est-il eutrophisé ? Quelles en ont été les conséquences ? »). Or, à partir des années 1980, les volumes et les surfaces affectées par le manque d’oxygène, autrefois confiné au fond du lac, apparaissent dès 30 mètres de profondeur et occupent la moitié du volume, réduisant d’autant la zone habitable pour les espèces d’haplochromines inféodés aux eaux profondes (Witte et al., 2007b).

15Plusieurs espèces se reproduisent en effet dans les eaux profondes ou sur le fond du lac, soit en pondant directement sur le substrat, soit en construisant des nids. Même si certaines espèces semblent relativement tolérantes aux faibles concentrations en oxygène, l’extension des zones anoxiques suite à l’eutrophisation, a été un handicap supplémentaire limitant le succès de la reproduction (Witte et al., 2005). Plusieurs études laissent d’ailleurs entendre que l’extension des conditions hypoxiques aurait eu un impact plus sévère que ce que certains auteurs avaient prédit (Witte et al., 2013).

16Avec l’eutrophisation, la limpidité des eaux du lac a également fortement diminué. Or pour se reproduire, les haplochromines utilisent des signaux visuels pour se reconnaître (voir chapitre 6, « Le vivier de Darwin et la faune ichtyologique associée »). Lorsque les eaux deviennent troubles, non seulement, mâles et femelles risquent de ne plus se rencontrer, mais ils peuvent aussi se méprendre sur l’identité du partenaire. Dans ce cas les risques d’hybridation entre espèces proches ont tendance à augmenter (Seehausen, 1997). Ces deux effets combinés peuvent contribuer, même à la marge, à une érosion de la diversité spécifique.

17On peut également ajouter que pour s’alimenter, les cichlidés, en général, reconnaissent visuellement leur nourriture. L’augmentation de la turbidité rend donc plus difficile la détection des ressources alimentaires.

18Enfin, compte tenu de la démographie croissante et de l’utilisation de plus en plus importante des terres bordant le lac (déforestation et culture), il se produit de plus en plus de lessivage des sols entraînant des dépôts de matières minérales en bordure du lac. Ces dépôts peuvent contribuer à l’envasement des frayères littorales de certaines espèces qui pondent directement sur le substrat, et à l’ensevelissement des pontes ou des nids.

4 Conclusions

19La prédation de la perche du Nil sur les populations de cichlidés n’est pas contestable, mais ce n’est ni la seule ni peut-être même la principale explication à l’effondrement de leurs populations, puisque la surexploitation des stocks et l’eutrophisation ont également joué un rôle (Bundy & Pitcher, 1995). Plus généralement, Witte et al. (2007b) estiment que si la pêche peut avoir localement un rôle, la dynamique des populations d’haplochromines est essentiellement contrôlée par la prédation et par l’eutrophisation sans qu’il soit possible de dire lequel de ces deux facteurs est le plus important.

20Toutefois, il convient de faire une distinction entre la diminution de l’abondance des individus et le déclin de la richesse spécifique. Dans ce contexte, la prédation par la perche du Nil a eu un impact à la fois sur l’abondance et la richesse en espèces tandis que l’eutrophisation agit surtout sur la richesse en espèces. En effet, après que la biomasse de Lates ait commencé à diminuer, les haplochromines zooplanctivores sont revenus à des niveaux d’abondance presque équivalents à ceux des années 1970 mais seules trois espèces sur les douze qui existaient autrefois sont réapparues du fait du maintien des conditions eutrophes (Goudswaard, 2006). Actuellement, la très rapide et très forte augmentation des prises d’haplochromines dans les pêches au lamparo, laisse penser que la pression de pêche va de nouveau interférer avec la prédation et l’eutrophisation.

Bibliographie

Références

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Notes

1 Nom local, en Tanzanie, des haplochomines.

Table des illustrations

Légende Tableau 1 - Prises moyennes et composition des traits de chalut de fond (cul de chalut de maille 20 mm) effectués dans la partie nord du Golfe de Mwanza, Tanzanie (7-15 m de profondeur) (d’après Witte et al., 2007b)
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Légende Figure 1 – Déclin (en pourcentage) du nombre d’espèces d’haplochromines capturées dans différents habitats (zone littorale : < 6 m ; zone sub-littorale : 6-20 m). Partie nord du Golfe de Mwanza, Tanzanie. Le nombre total d’espèces capturées avant le déclin est précisé au-dessus de chaque diagramme (redessiné d’après Witte et al., 2007b)
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Légende Figure 2 – Captures moyennes d’haplochromines et de perches du Nil enregistrées à l’aide de deux types de chalut de fond. En ce qui concerne les chaluts de mailles 90 mm, seuls les individus de taille supérieure à 170 mm LS sont retenus. Golfe de Mwanza, Tanzanie (redessiné d’après Witte et al., 1992)
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Légende Figure 3 – Régime alimentaire de Lates niloticus avant la raréfaction des haplochromines (proportion des différentes proies en fonction de la taille du prédateur, en pourcentage d’occurrence). Jusqu’en 1986, quelle que soit leur taille, les perches du Nil se nourrissent essentiellement d’haplochromines (adapté d’après Mkumbo & Ligtvoet, 1992)
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Légende Figure 4 – Modifications des captures démersales au cours des années 1970 et 1980 dans la partie tanzanienne du lac Victoria (golfe de Mwanza). Les captures ont été calculées à partir des chalutages de fond. Le déclin des haplochromines est principalement dû à la surexploitation des stocks à partir du chalutage de fond. La cause supplémentaire causée par la recrudescence de la perche du Nil n’est intervenue que plus tard (redessiné d’après Witte et al., 2009)
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Légende Figure 5 – Un chalut de fond traverse une aire de ponte d’haplochromines (en haut). Il détruit le site et capture les adultes qui se reproduisent. De plus, lorsqu’un chalut capture un banc de poissons qui incubent leurs œufs dans leur bouche (en bas), ce qui est le cas des haplochromines du lac Victoria, ils libèrent leurs alevins qui sont souvent dévorés par les prédateurs proches (d’après Ribbink, 1987)
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