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Le mercure en Amazonie

 | 
Jean-Pierre Carmouze
, 
Marc Lucotte
, 
Alain Boudou

Deuxième partie

Annexe 5. Les processus de méthylation du mercure en milieu amazonien

Jean-Rémy Davée Guimarães

Texte intégral

LA MÉTHYLATION DU MERCURE : BREF HISTORIQUE

1L’accident de Minamata au Japon, qui s’est déclenché vers 1953 mais a été reconnu seulement en 1968, nous a révélé les effets neurotoxiques du méthyl-mercure (MeHg) sur des populations humaines exposées par voie alimentaire. Cet accident ainsi que celui de Niigata survenu à la même époque réunissaient des conditions particulières, à savoir une source ponctuelle de Hg très intense située à proximité d’une baie fermée, elle-même peuplée de villageois grands consommateurs de poisson et de fruits de mer, qui ne se sont reproduites nulle part ailleurs (Tsubaki et Irukayama, 1977). La mort d’un millier de personnes, l’observation de taux très élevés de microcéphalie, retardement mental et autres pathologies graves chez des nouveau-nés issus de mères exposées au mercure pendant la grossesse, mais ne présentant pas de symptômes apparents, ont contribué à intensifier les recherches sur le cycle du mercure dans l’environnement. Les premières explications de ce drame ont été fournies lorsqu’il a été possible de doser le MeHg. Il a pu être vérifié qu’une partie du Hg utilisé dans l’usine de Minamata était rejetée dans les effluents, principalement sous la forme de MeHg. À partir de là, un lien a été établi entre les effets neurotoxiques observés chez les humains et l’ingestion de MeHg via la consommation de poissons contaminés.

2Les progrès analytiques ont par la suite permis de montrer que le cas de Minamata restait isolé, car on a pu mettre en évidence que la majorité des rejets se présentait sous forme de mercure Hg0, tandis que le mercure accumulé dans le poisson se trouvait à près de 100 % sous forme de MeHg (Noren et Westoo, 1967). Cette observation a été d’autant plus difficile à interpréter que les études portant sur des lacs suédois et nord-américains ont révélé des taux élevés de MeHg chez les poissons en l’absence de toute source anthro-pique de MeHg. Cette énigme a été élucidée par les travaux expérimentaux de Jensen et Jernelov (1969), qui ont démontré que certains sédiments lacustres produisaient du MeHg après addition de Hg2+.

3Cette découverte a déclenché de nombreuses études visant à connaître la nature des divers processus qui conduisent à la production de MeHg, à déterminer les facteurs environnementaux contrôlant cette production et à identifier les systèmes naturels qui en sont le siège.

4De nombreux points restent à élucider bien que le processus de méthylation soit au centre des problèmes que pose cet agent polluant. Toutefois, il est maintenant possible de connaître les principales conditions environnementales que requiert la production de MeHg et les principaux sites qui réunissent ces conditions.

PRODUCTION ET DÉCOMPOSITION DU MEHG DANS L’ENVIRONNEMENT

LA MÉTHYLATION DU HG

5De nombreuses bactéries aérobies et anaérobies sont capables de méthyler le Hg, telles que des streptocoques, des staphylocoques, des lactobacilles, des levures et des champignons. Peu de bactéries strictement anaérobies possèdent cette capacité (Beijer et Jernelov, 1979). Toutefois, lorsque les techniques de culture des souches strictement anaérobies ont été mises au point, il a été possible de démontrer l’importance des bactéries sulfatoréductrices et méthano-gènes dans le processus de méthylation du Hg en milieux lacustres et estuariens (Compeau et Bartha, 1985). Selon Pak et Bartha (1998), il pourrait exister une relation synergique entre les métabolismes des bactéries sulfatoréductrices et méthanogènes car, lorsque ces deux souches sont placées dans un même milieu de culture, elles se développent mieux, et leur capacité de méthylation du Hg devient plus élevée que lorsqu’elles sont cultivées isolément.

6La grande diversité des micro-organismes dotés de cette propriété permet de penser que de nombreux sites naturels sont susceptibles de produire du MeHg. La méthylation du Hg peut également se dérouler en conditions in vivo dans le contenu intestinal des poissons et de l’homme mais, dans ce cas, il semble qu’elle soit d’importance très secondaire (Furutani et al., 1980).

7Quoique le MeHg soit plus toxique que le Hg inorganique, il est plus volatil, de sorte que la méthylation bactérienne peut être considérée, pour les bactéries responsables de cette réaction chimique, comme un mécanisme de détoxication (Robinson et Tuovinen, 1984).

8Les mécanismes de la méthylation bactérienne du Hg sont encore mal compris. Cela peut surprendre au regard de l’importance que revêtent les effets toxicologiques qui en découlent. Le MeHg pourrait être formé selon un processus semblable à celui qui conduit à la synthèse de la méthionine à partir d’un transfert non enzymatique de radicaux méthyle de la méthylcoba-lamîne (vitamine B12) à l’homocystéine. Dans ce cas, le transfert s’effectuerait de la vitamine B12 au Hg. La production de MeHg représenterait une variante « incorrecte » de la synthèse de la méthionine (Landner, 1971 ; Robinson et Tuovinen, 1984).

9D’autres auteurs soutiennent que la formation de MeHg serait le résultat de réactions non spécifiques de transalkylation avec des composants formés par activité biologique et contenant des radicaux méthyle (Beijer et Jernelov, 1979 ; Matilainen et Verta, 1995). Le mercure Hg2+ peut également réagir directement avec des formes méthylées du plomb pour produire du MeHg (Jernelov et al., 1972). Le MeHg peut encore être formé par processus photochimiques mais le rendement de ces derniers est très bas en conditions de laboratoire (Akagi et al., 1977). Il est difficile de préciser leur importance in situ étant donné que les conditions naturelles (lumière, forme physico-chimique et concentration du Hg, richesse en composants méthylés, etc.) sont éloignées des conditions expérimentales. Les acides humiques et fulviques présents dans les eaux exercent une influence variable sur la méthylation. Dans certains cas, ils la stimulent, dans d’autres ils favorisent la volatilisation du Hg (Alberts et al., 1974 ; Weber et al., 1985). En somme, divers types de réaction de méthylation sont possibles, avec ou sans intervention de microorganismes. Berman et Bartha (1986), à partir de leurs propres résultats expérimentaux et de ceux de la littérature, estiment que la production de MeHg par voie bactérienne dans les sédiments serait supérieure d’un ordre de grandeur à celle issue de processus abiotiques.

10Les réactions de méthylation produisent normalement du mono-méthyl-mercure. En pH > 8, la méthylation forme du di-méthylmercure mais celui-ci est extrêmement volatil et quitte donc la colonne d’eau aussitôt formé, sans s’accumuler dans les organismes aquatiques (Huckabee et al., 1979).

LA DÉMÉTHYLATION DU HG

11Une fois formé, le MeHg peut être décomposé par des processus photochimiques ainsi que bactériens. Ces derniers sont stimulés par l’augmentation de la concentration de MeHg, de la même façon que la méthylation est stimulée par la présence de Hg2+ (Beijer et Jernelov, 1979).

12Les mécanismes de la déméthylation du MeHg sont mieux compris que ceux de la méthylation du Hg. La résistance des bactéries au Hg inorganique et au MeHg est déterminée par des plasmides qui sont souvent les mêmes qui codifient la résistance aux métaux lourds et aux antibiotiques. La résistance au MeHg implique sa décomposition par une enzyme organomercure-lyase, qui brise le lien C-Hg. Le Hg inorganique libéré est converti par l’enzyme mercure-réductase en Hg0, volatil. Ainsi, la résistance d’un organisme au Hg se mesure par sa capacité à produire du Hg0. La formation de ces enzymes est stimulée par l’exposition au Hg. La résistance au Hg est contrôlée par au moins quatre gènes dont la structure a déjà été identifiée (Robinson et Tuovinen, 1984).

13La dégradation bactérienne du MeHg est réalisée par des bactéries aérobies et anaérobies. Les déméthylations aérobie et anaérobie prédominent respectivement dans les sédiments d’estuaires et de milieux lacustres (Oremland et al., 1991). Dans les Everglades, Marvin-Dipasquale et Oremland (1998) ont observé que la déméthylation oxydative est plus intense en milieu eutrophisé qu’en milieu oligotrophe. Sellers et al. (1996) ont démontré que la déméthylation est généralement de nature photochimique dans les eaux lacustres. Elle peut devenir de nature bactérienne dans les eaux riches en substances humiques et oxygénées (Matilainen et Verta, 1995).

LA PRODUCTION NETTE DE MEHG

14La présence de MeHg dans l’environnement est donc la résultante des processus simultanés de méthylation et déméthylation qui réagissent de façon complexe à de multiples facteurs tels que concentrations de Hg2+, MeHg, C et N, S2–, pH, potentiel redox, composition et activité des populations microbiennes.

15D’une façon générale, la méthylation est stimulée par la présence de Hg2+, mais il faut décupler la concentration de Hg2+ pour doubler celle de MeHg (Jensen et Jernelov, 1969 ; Guimarães et al., 1994). Une forte augmentation de la concentration de Hg peut en revanche annuler la méthylation, par empoisonnement des communautés bactériennes responsables de la synthèse du MeHg (Jensen et Jernelov, 1969). Les facteurs qui stimulent l’activité bactérienne – tels qu’une température élevée, la présence de matière organique labile, la faible présence d’argiles – sont favorables à la méthylation (Matilainen et al., 1991 ; Regnell, 1994). Les effets du pH sur la production nette et la bioaccumulation du MeHg restent encore un sujet de controverse. On observe fréquemment des teneurs élevées en Hg dans les poissons de lacs acidifiés. Les causes en sont encore mal comprises. Les effets de l’acidification sur la méthylation et la déméthylation du Hg dans les sédiments et la colonne d’eau sont mal établis (Ramlal et al., 1987 ; Xun et al., 1987). Certains auteurs soutiennent que les effets de l’acidification se manifestent dans la distribution des diverses formes de Hg dans la colonne d’eau et les sédiments, distribution qui conditionne le déroulement des réactions de méthylation et déméthylation (Miller et Akagi, 1979). D’autres pensent que l’augmentation des taux de méthylation de même que l’acidité seraient des conséquences de dépôts atmosphériques de sulfates. Ces derniers jouent le rôle d’oxydant de la matière organique chez les bactéries sulfatoréductrices (Gilmour et Henry, 1991 ; Gilmour et al., 1992 ; Branfireun et al., 1999).

LES SITES DE MÉTHYLATION DANS L’ENVIRONNEMENT

16Les premières recherches sur la méthylation ont porté sur les sédiments lacustres, en raison du fait que ces derniers ont été les premiers sites de méthylation identifiés et que les mesures étaient facilitées par les taux de méthylation élevés rencontrés dans ces milieux.

17La mise en évidence de la méthylation dans les eaux naturelles a été rendue difficile par la présence de très faibles concentrations de Hg total. Les techniques disponibles pour étudier la méthylation impliquaient l’addition de quantités de Hg inorganique bien supérieures aux teneurs rencontrées dans le milieu. Le développement récent de techniques comme la fluorescence atomique permet aujourd’hui de déterminer les teneurs en Hg et en MeHg dans tous les types de substrat, ce qui a beaucoup contribué à améliorer notre connaissance du cycle du Hg (Bloom et Fitzgerald, 1988). Ainsi, on sait maintenant que dans des lacs stratifiés il y a une forte production de MeHg dans la colonne d’eau grâce à d’importantes populations bactériennes qui s’accumulent au niveau de l’oxycline (Watras et al., 1995). Le MeHg peut ainsi représenter plus de 60 % du Hg total dans les eaux naturelles (Rask et Verta, 1995).

18La méthylation du Hg dans les sols forestiers et agricoles est connue depuis les années 1970 (Rogers, 1976, 1977) mais ses mécanismes sont mal étudiés et on ignore l’importance relative des processus abiotiques et biotiques de méthylation dans ces environnements. Néanmoins, les sols représentent une source de MeHg pour les systèmes aquatiques adjacents, et d’importants flux de MeHg ont été mesurés dans les eaux de drainage de sols forestiers (Lee et Hultberg, 1990). L’eau de pluie elle-même contient de petites quantités de MeHg, dont on ignore si elles sont formées dans l’atmosphère ou émises par la surface terrestre. La dernière hypothèse serait la plus probable. En effet, la déposition de MeHg est plus intense à proximité des zones industrialisées (Rudd, 1995).

19Parmi les différents types de sols étudiés, c’est dans les sols inondés et les tourbières que les plus fortes productions de MeHg ont été observées. Ces sols peuvent représenter une source plus ou moins importante de MeHg pour les systèmes aquatiques adjacents auxquels ils sont connectés. L’observation de taux élevés de MeHg dans les poissons d’eaux riches en matière humique (de fortes corrélations entre la concentration de MeHg dans l’eau et celle de carbone organique dissous ont été mises en évidence) laisse penser que les productions bactérienne et abiotique de MeHg dans les sols inondés contribuent fortement à la présence de ce composé dans les poissons de lacs et rivières adjacents.

20Ainsi, l’importance relative de la production de MeHg dans les sols du bassin de drainage ou dans les lacs et rivières est fonction, bien sûr, de l’intensité de la méthylation dans chacun de ces systèmes, mais aussi de caractéristiques physiques comme la surface et la déclivité du bassin de drainage, la surface et la profondeur de la colonne d’eau, le temps de séjour des eaux dans chaque système. Les poissons ont tendance à être plus contaminés dans les systèmes à court temps de séjour, riches en carbone organique dissous (COD), que dans les systèmes à long temps de séjour, pauvres en COD. Cela s’explique par la plus importante sédimentation du COD dans les milieux de plus faible dynamique et aussi par les transports plus importants dans les systèmes bien drainés du MeHg produit dans les parties amont, tout particulièrement lorsque celles-ci présentent une forte proportion de régions inondables (Lee et Hultberg, 1990 ; Winfrey et Rudd, 1990).

21Il est facilement concevable que La production de MeHg au sein de la colonne d’eau dépende de la présence ou de l’absence d’oxycline puisque les bactéries responsables de la méthylation se concentrent sur la couche mince située au niveau de cette oxycline (Watras et al., 1995 ; Regnell et al., 1997).

22L’activité des bactéries sulfatoréductrices, qui tirent Leur énergie de la réduction des sulfates en sulfure, est stimulée par les retombées de pluies acides enrichies en sulfates. Il s’ensuit une augmentation de la production de MeHg et, par voie de conséquence, une augmentation des taux de Hg dans les poissons.

23La plupart de nos connaissances sur le cycle du Hg en général et sur la méthylation en particulier ont été obtenues grâce à des études réalisées en milieu tempéré ou boréal. Les études sur le Hg dans la région amazonienne ont débuté peu après le début de la ruée vers l’or, à la fin des années 1970, et les premières données sur le MeHg datent à peine de 1994. Les spécificités de ce cycle en milieu tropical, et dans le cas particulier de l’Amazonie, sont encore mal connues. La diversité et la complexité des systèmes aquatiques amazoniens ne facilitent pas la tâche. Toutefois, les données disponibles, bien que peu abondantes, permettent de localiser les sites à méthylation effectifs et potentiels en Amazonie.

LA MÉTHYLATION DU HG DANS LES PLAINES D’INONDATION

24Les plaines d’inondation le long des grands fleuves constituent des environnements aquatiques bien caractéristiques des régions tropicales. Elles forment une mosaïque de lacs, de bras de rivière, de forêts inondées (igapó ou vanea) et de prairies flottantes de macrophytes aquatiques. Elles s’étendent sur des surfaces très variables en fonction des variations du niveau d’eau tout au long de l’année, atteignant près de 15 000 km2 (Melack et Fisher, 1990). Les inondations saisonnières, ou « flood-pulse », jouent un grand rôle dans la productivité des rivières. Les zones inondées sont le siège de dépôts de mercure, d’une minéralisation très intense en partie anaérobie de la matière organique du sol (Junk, 1997) et, par voie de conséquence, d’une forte libération des produits de décomposition tels que CO2, CH4 et H2S (Richey et al., 1988). Ces zones présentent des conditions favorables à la méthylation. La décomposition de l’abondante matière organique issue des forêts inondées et des bancs de macrophytes aquatiques produit des composants organiques et des nutrients nécessaires aux bactéries responsables de la méthylation ainsi qu’aux autres groupes d’organismes constituant les premiers maillons de la chaîne alimentaire. Les nombreuses études réalisées en milieu nordique confirment clairement que l’inondation de sols forestiers stimule la production et l’accumulation du MeHg (Porvari et Verta, 1995 ; Bégin, 1998 ; Heyes et al., 1998).

25C’est peut-être avec les sites de méthylation que l’Amazonie présente les particularités les plus intéressantes. Les forêts saisonnièrement inondées occupent de vastes surfaces de l’Amazonie centrale et les lacs des plaines d’inondation y sont couverts de bancs de plantes aquatiques flottantes.

26Les premières recherches sur la méthylation du Hg en Amazonie ont porté sur les sédiments du Rio Madeira, sur ceux de ses affluents ainsi que sur ceux du réservoir de Samuel situé dans la même région (tabl. I). Elles ont mis en évidence des taux nets de méthylation en moyenne plus élevés que ceux mesurés dans l’hémisphère Nord (Guimarães et al., 1995). Les auteurs ont démontré la nature bactérienne du processus en comparant des mesures de taux de méthylation dans des sédiments intacts et stérilisés. Ils ont également vérifié l’importance des bactéries sulfatoréductrices en utilisant des agents inhibiteurs de la sulfatoréduction (Guimarães et al., 1998 ; Mauro et al., 1999). Les températures élevées, les basses conductivités, les potentiels redox négatifs et le pH proche de la neutralité sont des facteurs favorables à la méthylation du mercure (Mauro, 1997 ; Mauro et al., 1997, 1999).

Tableau I. Méthylation nette de 203Hg dans des sédiments de surface du Rio Madeira et de quelques affluents, ainsi que du réservoir de Samuel. Moyenne et écart (n = 2) du Me203Hg (exprimé en pourcentage du 203Hg total ajouté). Adapté de Guimarães et al., 1995. Incubation in situ de suspensions de Hg total pendant 15-24 heures dans l’obscurité.

Tableau I. Méthylation nette de 203Hg dans des sédiments de surface du Rio Madeira et de quelques affluents, ainsi que du réservoir de Samuel. Moyenne et écart (n = 2) du Me203Hg (exprimé en pourcentage du 203Hg total ajouté). Adapté de Guimarães et al., 1995. Incubation in situ de suspensions de Hg total pendant 15-24 heures dans l’obscurité.

Note* Echantillons incubés en laboratoire après 69 jours de stockage à 4 °C.

27C’est dans les racines adventives des plantes aquatiques qu’ont été mesurés les plus forts taux de production de MeHg (Guimarães et al., 1994, 1998 ; Mauro et al., 1999 ; tabl. II). Une étude réalisée par Guimarães et al. (2000), sur seize lacs de cinq régions différentes du Brésil, dont deux en Amazonie, indique que les taux de méthylation dans les racines adventives de différentes espèces de macrophytes sont en moyenne trente fois supérieurs à ceux observés à la surface des sédiments sous-jacents. Le périphyton et son support racinaire représentent donc un milieu très favorable à la méthylation (Guimarães et al., 1999 b). La même constatation a été faite dans une autre région tropicale, les Everglades de Floride (Cleckner et al., 1999).

Tableau II. Méthylation nette (Me203Hg exprimé en pourcentage du 203Hg ajouté) dans des sédiments de surface (0-1 cm) et les racines ou autres parties submergées de macrophytes flottantes en différentes régions du Brésil. Pour chaque étude, la masse des échantillons, le Hg ajouté, le temps d’incubation et les autres paramètres sont les mêmes pour les deux types d’échantillons. A la fin de la période d’incubation (2-4 jours), le pourcentage de Me203Hg dans les sédiments et les macrophytes est à (ou proche de) la concentration d’équilibre.

Tableau II. Méthylation nette (Me203Hg exprimé en pourcentage du 203Hg ajouté) dans des sédiments de surface (0-1 cm) et les racines ou autres parties submergées de macrophytes flottantes en différentes régions du Brésil. Pour chaque étude, la masse des échantillons, le Hg ajouté, le temps d’incubation et les autres paramètres sont les mêmes pour les deux types d’échantillons. A la fin de la période d’incubation (2-4 jours), le pourcentage de Me203Hg dans les sédiments et les macrophytes est à (ou proche de) la concentration d’équilibre.

Note* Les « racines » de Salvinia rotundifolia sont des tissus foliaires modifiés, submergés.
Note** Plantes submergées en décomposition.

28La forte méthylation nette dans la zone racinaire des bancs de macrophytes flottantes favorise l’accumulation de MeHg dans les organismes hôtes de ces lieux. Les macrophytes herbacées assurent près de 50 % de la production primaire totale dans les zones inondées, contre 32 % pour la forêt (Forsberg et al., 1993). Les macrophytes représentent donc une source importante de carbone organique pour la chaîne trophique, de sorte que ces habitats se caractérisent par une flore et une faune très abondantes et très diversifiées qui se trouvent exposées à d’importantes concentrations de MeHg.

29Les bactéries anaérobies qui produisent du MeHg dans les milieux raci-naires agissent dans des conditions de température, de pH et de conductivité (fig. 1, 2, 3) semblables à celles qui règnent dans les sédiments de surface, mais leur activité maximale est observée à des potentiels redox plus élevés que dans les sédiments (Mauro et al., 1999).

30Les valeurs de concentration de MeHg disponibles dans l’environnement, hormis celles portant sur les poissons et des cheveux humains, se limitent à celles fournies par Roulet et al. (2000 a). Elles ont été obtenues dans l’eau, les sols et les sédiments de la plaine d’inondation du Tapajós. Dans cette étude, Le MeHg atteint 5 % du Hg total dans les sédiments superficiels du centre d’un lac d’inondation, 7,5 % à la surface des sols de forêt inondée et 22 % dans les bancs de macrophytes. Ces résultats sont corroborés par des mesures de taux de méthylation de 203Hg obtenues à la même époque et dans les mêmes sites. Cette dernière étude montre clairement que la méthylation est plus intense dans les sols de forêt inondée, les macrophytes et leurs sols sous-jacents que dans les sédiments (Guimarães et al., 1996). Les concentrations de MeHg et les taux de méthylation, respectivement fournis par les études de Roulet et al. (2000 a) et Guimarães et al. (1996), décroissent en fonction de la profondeur des sols et des sédiments étudiés. Roulet et al. (2000 a) observent en outre des concentrations plus élevées de MeHg dans les sols et les sédiments aux hautes eaux qu’aux basses eaux et une augmentation des teneurs de MeHg dans Le zooplancton au cours de la saison des pluies, ce qui souligne l’importance de l’inondation dans la production et la bioaccumulation du MeHg.

Figure 1. Influence de La température sur la méthylation nette de 203Hg2+ ajouté à des échantillons de sédiment ou de racines de la macrophyte aquatique Eichhornia crassipes, Lagoinha, Rio de Janeiro. Adapté de Mauro et al., 1999. les écarts-types relatifs sont plus petits que les symboles ou inférieurs à 20 %. Incubation durant 72 heures d’échantillons d’environ 7 g de poids frais avec environ 400 ng de Hg total, dans l’obscurité.

31Gilmour et al. (1998) observent dans les sédiments des Everglades, en Floride, que l’évolution spatiale des taux de méthylation est semblable à celle des concentrations de MeHg et ils en concluent que, dans leur système d’étude, la production in situ de MeHg dans les sédiments régule la propre concentration de MeHg. Le regroupement des données de Roulet et al. (2000 a) et de Guimarães et al. (1996), sur les variations des taux de méthylation du Hg et celles de la concentration de MeHg dans certains sites de La rivière Tapajós, montre que dans cette région la production in situ de MeHg serait plus importante que les apports de MeHg par dépôts atmosphériques ou par drainage du bassin versant.

32Aux basses eaux, des mesures de taux de méthylation effectuées sur des échantillons de sols ennoyés fournissent des valeurs semblables à celles obtenues sur ces mêmes sols en période d’inondation (Guimarães et al., 1996), tandis que la méthylation n’est pas mesurable sur des sols forestiers exondés (Guimarães et al., 1994). La capacité de méthylation des sols inondables semble donc s’exprimer dès que les sols sont en contact avec l’eau. D’après les résultats de Guimarães et al. (1996, 1999 b), dans les sols et dans les sédiments du lac Enseada Grande, pH, Eh et teneurs en C, N et Fe ne semblent pas significativement corrélés aux taux de méthylation. Les mêmes tentatives de corrélation ont été faites sur des milieux racinaires de Eichhornia azurea de divers lacs du Pantanal (bassin du Rio Paraguay et du Rio Cuiabá). Les résultats ont montré une nouvelle fois l’absence de corrélation. Celle-ci peut être le fait d’un échantillonnage insuffisant et/ou des faibles écarts observés pour certaines variables biogéochimiques en passant d’un site ou d’un échantillon à un autre.

Figure 2. Influence du pH, modifié par addition de HNO3 (la même tendance est observée avec HCl), sur la méthylation nette de 203Hg2+ ajouté à des échantillons de racines de la macrophyte aquatique Eichhornia crassipes. Adapté de Mauro et al., 1999. Pour les détails de l’expérience, voir la figure 1.

33Roulet et al. (2000 a), sur un nombre plus important d’échantillons, observent que, dans le périphyton colonisant les racines de Paspalum sp., Les concentrations de MeHg sont corrélées aux concentrations d’azote et de carbone organique (N et C), tandis que dans les particules en suspension du même site les concentrations de MeHg ne sont corrélées qu’à l’azote organique N. Jackson (1998), étudiant la méthylation dans les sédiments de réservoirs canadiens, observe au contraire que le taux de méthylation est fortement corrélé à la production de CO2 et aussi à la concentration de carbone organique, plus faiblement corrélé à la concentration de N, non corrélé à la chlorophylle et enfin fortement corrélé au rapport N/C, mais dans ce dernier cas de façon négative. Il en conclut que la matière organique d’origine terrestre, comparativement plus riche en C, favoriserait la méthylation par rapport à la matière organique d’origine aquatique, plus riche en N. Les deux dernières études citées démontrent que la production et l’accumulation du MeHg sont étroitement liées à la biogéochimie de la matière organique mais que, comme il s’agit de systèmes distincts, il serait hasardeux de dégager de cette comparaison les variables qui agissent le plus sur le processus de méthylation.

Figure 3. Influence de l’activité des bactéries sulfactoréductrices (BSR) sur la méthylation nette de 203Hg2+ ajouté à des échantillons de racines de la macrophyte aquatique Eichhornia crassipes. Le sulfate de sodium stimule l’activité des BSR et le molibdate de sodium la bloque. Adapté de Mauro et al., 1999. Pour les détails de l’expérience, voir la figure 1.

34S’il est vrai que la méthylation dans les sédiments et soLs inondés est stimulée par la présence de C et de N, la relation entre la méthylation dans la colonne d’eau et le COD semble plus complexe. Miskimmin et al. (1992) ont démontré que la présence de concentrations élevées inhiberait la méthylation en complexant du Hg inorganique, mais Meech et al. (1998) rappellent que le COD augmente la solubilité du Hg métallique.

35La méthylation n’a pas encore été détectée dans les eaux de surface des lacs étudiés en Amazonie et cela est probablement dû à l’échantillonnage limité plutôt qu’aux limitations de la technique utilisée. La technique radio-chimique, qui implique l’addition de Hg inorganique aux échantillons, a permis de mettre en évidence les variations verticales des taux de méthylation sur toute la colonne d’eau d’un lac stratifié du Wisconsin, et les profils obtenus étaient semblables à ceux d’essais parallèles réalisés avec des isotopes naturels de Hg, ajoutés en concentrations proches des naturelles (Mauro, comm. pers.). En revanche, malgré l’utilisation d’une technique radiochimique sophistiquée qui ne modifiait pratiquement pas les niveaux de Hg des échantillons, Gilmour et al. (1998) n’ont pu observer de méthylation détectable dans la colonne d’eau dans aucun des sites des Everglades.

36Les quelques données disponibles sur la méthylation dans les eaux d’Amazonie ne permettent pas de tirer des conclusions, et notamment de la considérer comme secondaire. Il faudrait pour cela étudier plus de sites et vérifier les variations verticales, journalières et saisonnières de la méthylation dans la colonne d’eau. D’autre part, aucune étude n’a encore abordé la méthylation dans la colonne d’eau des réservoirs d’Amazonie. Roulet et al (2000 a) ont montré que le MeHg représente moins de 5 % du Hg total dans l’eau filtrée d’un lac d’inondation du Tapajós, alors que ce taux est de 3 à 22 % à la surface des sols de forêts inondées et des bancs de macrophytes.

LES LACS DE BARRAGE

37Les poissons des retenues d’eau présentent en général de fortes concentrations de mercure, du moins pendant les premières années après le remplissage. Ces concentrations tendent ensuite à diminuer à mesure que le lac de barrage vieillit et à se rapprocher des caractéristiques d’un lac naturel. Jackson (1988) et Kelly et al. (1997) expliquent cela en évoquant un largage accru du mercure des sols inondés, une plus forte resuspension des sédiments et enfin une augmentation de la méthylation, stimulée par la décomposition de la végétation inondée ou des sols inondés.

38Le largage du Hg est favorisé par les amples et plus brusques variations du plan d’eau des réservoirs, en réponse à des besoins énergétiques très variables dans le temps. L’érosion des berges s’en trouve accélérée. Il faut rappeler que dans les sols le Hg est associé principalement aux horizons minéraux riches en oxyhydroxydes de Fe et Al (Roulet et al., 1998). Les fortes conditions réductrices qui se développent dans les sols inondés, notamment au cours des premières années qui suivent la mise en eau, contribuent à réduire les oxydes et donc à libérer le Hg (Roulet et Lucotte, 1995).

39En Amazonie, l’ensemble des processus qui conduisent à la méthylation du Hg ont été très peu étudiés dans les principaux réservoirs hydroélectriques construits à partir des années 1970, à savoir Samuel (Rondônia), Balbina (Amazonas), Curuá-Una et, le plus important, Tucuruí (Pará).

40Seul le réservoir de Samuel a fait l’objet de mesures de taux potentiels de méthylation du Hg. Les valeurs sont bien plus élevées à la surface des sols inondés du réservoir et des sédiments en aval que dans les sédiments du Rio Madeira et de ses affluents d’eaux noires (tabl. I ; Guimarães et al., 1994).

41Si on se réfère aux concentrations de Hg dans les poissons, en tant qu’indicateur de l’importance du processus de méthylation, les quelques données disponibles, qui ne couvrent que les réservoirs eux-mêmes et la période postérieure au remplissage, ne permettent pas de dire si la contamination des poissons a augmenté avec te temps. D’une façon générale, ces concentrations sont modérées dans tous les réservoirs cités, à l’exception de Tucuruí (Porvari, 1995) dont le bassin a été perturbé par des activités minières (Serra Pelada, par exemple) et agricoles. Ce résultat est relativement surprenant car ces réservoirs présentent des caractéristiques physiques très favorables au largage du Hg des sols : rapport surfaces inondées/volume du lac élevé, et surfaces inondées/surface du bassin versant très faible, comme cela a été montré par French et al. (1999).

42Enfin, il faut ajouter que la création de réservoirs favorise le développement de macrophytes aquatiques qui constituent des environnements favorables à la méthylation du Hg.

AUTRES SITES POTENTIELS

43La méthylation du Hg a déjà été démontrée dans le contenu gastro-intestinal des poissons et des humains, et dans la couche de mucus qui recouvre la peau des poissons, mais l’importance du MeHg ainsi produit in vivo est considérée comme secondaire face aux apports de MeHg ingérés à travers l’alimentation (Furutani et al., 1980). Des études sur des ouvriers exposés aux vapeurs de Hg inorganique indiquent qu’ils ont des niveaux de MeHg dans le sang comparables à ceux des populations-contrôle, suggérant l’absence de mécanismes significatifs de méthylation in vivo du Hg inhalé (Barregard et al., 1994).

44En revanche, aucune étude n’a été réalisée sur la méthylation in vivo chez les poissons tropicaux. En fonction des hautes températures de l’eau en milieu tropical, les concentrations d’oxygène y sont souvent très basses. Plusieurs poissons tropicaux possèdent des adaptations physiologiques telles que la capacité de respirer l’air atmosphérique (Val et Almeida-Val, 1999), et ces particularités justifient de vérifier l’importance de la méthylation in vivo chez ces poissons.

INFLUENCE DES ACTIVITÉS ANTHROPIQUES SUR LA PRODUCTION NETTE ET L’ACCUMULATION DE MÉTHYLMERCURE

45Nous avons vu que plusieurs paramètres biogéochimiques peuvent influencer la production de MeHg. Il est cependant douteux que les activités anthro-piques dans la région amazonienne soient suffisamment intenses aujourd’hui pour modifier la plupart de ces paramètres de façon appréciable, vu l’extension du bassin amazonien et la faible – quoique croissante – occupation qu’il subit. On ne peut être aussi affirmatif pour la région du plateau des Guyanes, qui se caractérise par des bassins versants de beaucoup plus faible étendue et relativement indépendants les uns des autres.

46En revanche, c’est sur le plan des sources et du transport du Hg que l’influence des activités anthropiques se fait sentir le plus clairement. En Amazonie, les activités d’orpaillage peuvent créer des zones contaminées dans leur voisinage immédiat, mais la remobilisation du Hg naturel (abondant dans les sols de toute la région), accélérée par une pléiade d’activités humaines, a conduit à un enrichissement significatif en Hg des sédiments récents dans pratiquement tout le bassin (Roulet et al., 2000 b). Le brûlage de la forêt pour faire place à des activités agricoles représente une source supplémentaire de Hg pour l’environnement, autant par la volatilisation du Hg présent dans la biomasse brûlée que par l’érosion accrue des sols ainsi exposés. Garcia et Carignan (1999) ont démontré qu’en milieu boréal le déboisement du bassin versant de plusieurs lacs augmentait la concentration de MeHg dans le zooplancton de ces derniers, alors que, dans les lacs dont le bassin avait été atteint par le feu, cette concentration restait inchangée par rapport aux lacs intacts. On ne dispose d’aucune étude semblable pour l’Amazonie.

47Malgré l’existence de milliers de données sur le Hg dans les poissons des principaux sous-bassins d’Amazonie, il n’est pas possible d’y identifier la signature des émissions de Hg de l’orpaillage, ni d’affirmer si l’enrichissement en Hg des sédiments a effectivement mené à une augmentation du Hg dans les poissons.

48Dans la plaine littorale de l’Amapá, État brésilien à la frontière de la Guyane française, une étude a permis de comparer les teneurs en Hg dans les sédiments, les poissons et les populations humaines de deux lacs non communicants, présentant des caractéristiques physiographiques et géochimiques semblables, uniquement différenciés par la présence d’une intense activité d’orpaillage d’or primaire en amont de l’un deux depuis 1984 (Guimarães et al., 1999 a). Les concentrations de Hg sont près de deux fois supérieures dans les sédiments récents du lac perturbé, mais elles sont comparables à celles des sols de la région, ce qui laisse penser que l’orpaillage enrichit en Hg les systèmes aquatiques situés en aval, davantage par le biais de l’érosion qu’il provoque que par ses rejets directs de Hg. Les teneurs en Hg des poissons et des cheveux humains, déjà élevées dans le lac-contrôle, sont également doubles dans le lac perturbé, alors que le pourcentage de MeHg dans les poissons est le même dans les deux lacs, ainsi que les potentiels de méthylation de Hg dans les sédiments. Cela indiquerait que cet enrichissement ne mène pas à une plus grande biodisponibilité du Hg ou du MeHg pour la chaîne trophique, quoique la validité de ces évidences pour d’autres régions d’Amazonie reste à démontrer.

49Cet exemple illustre également le fait que, les environnements d’Amazonie étant riches en Hg naturel, les populations qui y vivent sont exposées à des concentrations élevées de Hg à travers leur consommation élevée de poisson. Ces environnements sont donc des zones à risque, sensibles à tout nouvel apport de Hg, qu’il soit d’origine naturelle ou non. Cela implique que tout effort de maîtrise de l’exposition humaine au Hg doit se faire à l’échelle de l’ensemble de chaque bassin versant. La diversité des groupes sociaux et économiques rencontrés n’en rend la tâche que plus complexe.

CONCLUSION

50L’importance du processus de métylation du Hg, qui est au départ de l’intoxication mercurielle des humains, dépend en premier lieu de l’agent précurseur qu’est le Hg métallique. Il est maintenant bien établi que les sols amazoniens sont naturellement riches en Hg. Ce dernier peut devenir accessible à la méthylation à la suite de certaines activités anthropiques. Ainsi, les déboisements et les incendies, qu’ils soient motivés par l’exploitation forestière, agropastorale ou minière, sont susceptibles de le remobiliser et de faciliter son départ vers des sites aquatiques à méthylation. Dans ces conditions, le Hg introduit par l’orpaillage apparaît comme un facteur aggravant.

51La disponibilité du Hg ne suffit pas. Encore faut-il que les conditions de méthylation soient requises. Nous savons maintenant que Les sites naturels comme les plaines d’inondation, les prairies flottantes à macrophytes et probablement de nombreux bas-fonds périodiquement inondés sont producteurs de méthylmercure. Il est aisément prévisible que tout aménagement du paysage conduisant au développement de zones inondables et/ou de milieux hydrologiquement confinés (lacs de barrage, infrastructures routières...) est créateur de sites à méthylation.

52Un frein existe qui consiste donc à réduire l’exportation du Hg vers les zones à méthylation en contrôlant à la fois l’érosion des sols et les rejets solides et gazeux du Hg utilisé par les orpailleurs, et en évitant de créer des sites à méthylation du Hg lors de l’aménagement des zones exploitées. Ainsi en vient-on à une situation paradoxale, où les activités citées (exploitation forestière, élevage et agriculture, développement des routes, des barrages hydroélectriques....), qui sont censées sortir les populations locales de conditions de vie précaires, ont pour effet indirect d’aggraver leur état sanitaire par un accroissement de la contamination mercurielle.

53On ne peut conclure sans rappeler que le processus de méthylation, bien qu’il occupe une place centrale dans le problème que pose le Hg pour la santé, est encore mal connu. Aussi, apparaît-il indispensable d’approfondir nos connaissances sur un certain nombre de questions :

  • la nature de la méthylation du Hg dans les sols inondés et non inondés ;

  • la disponibilité pour la méthylation du Hg anthropique et du Hg naturel ;

  • les changements dans la production et la bioaccumulation de MeHg provenant de l’accroissement de la turbidité des eaux, causé par l’orpaillage et les autres sources d’érosion et de remise en suspension des sols ;

  • l’impact du brûlage et d’autres pratiques agricoles sur le processus de méthylation ;

  • l’importance de la méthylation dans la colonne d’eau et les facteurs clés de contrôle.

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Table des illustrations

Titre Tableau I. Méthylation nette de 203Hg dans des sédiments de surface du Rio Madeira et de quelques affluents, ainsi que du réservoir de Samuel. Moyenne et écart (n = 2) du Me203Hg (exprimé en pourcentage du 203Hg total ajouté). Adapté de Guimarães et al., 1995. Incubation in situ de suspensions de Hg total pendant 15-24 heures dans l’obscurité.
Légende Note* Echantillons incubés en laboratoire après 69 jours de stockage à 4 °C.
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Titre Tableau II. Méthylation nette (Me203Hg exprimé en pourcentage du 203Hg ajouté) dans des sédiments de surface (0-1 cm) et les racines ou autres parties submergées de macrophytes flottantes en différentes régions du Brésil. Pour chaque étude, la masse des échantillons, le Hg ajouté, le temps d’incubation et les autres paramètres sont les mêmes pour les deux types d’échantillons. A la fin de la période d’incubation (2-4 jours), le pourcentage de Me203Hg dans les sédiments et les macrophytes est à (ou proche de) la concentration d’équilibre.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/2537/img-2.jpg
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Légende Note* Les « racines » de Salvinia rotundifolia sont des tissus foliaires modifiés, submergés.Note** Plantes submergées en décomposition.
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Légende Figure 1. Influence de La température sur la méthylation nette de 203Hg2+ ajouté à des échantillons de sédiment ou de racines de la macrophyte aquatique Eichhornia crassipes, Lagoinha, Rio de Janeiro. Adapté de Mauro et al., 1999. les écarts-types relatifs sont plus petits que les symboles ou inférieurs à 20 %. Incubation durant 72 heures d’échantillons d’environ 7 g de poids frais avec environ 400 ng de Hg total, dans l’obscurité.
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Légende Figure 2. Influence du pH, modifié par addition de HNO3 (la même tendance est observée avec HCl), sur la méthylation nette de 203Hg2+ ajouté à des échantillons de racines de la macrophyte aquatique Eichhornia crassipes. Adapté de Mauro et al., 1999. Pour les détails de l’expérience, voir la figure 1.
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Légende Figure 3. Influence de l’activité des bactéries sulfactoréductrices (BSR) sur la méthylation nette de 203Hg2+ ajouté à des échantillons de racines de la macrophyte aquatique Eichhornia crassipes. Le sulfate de sodium stimule l’activité des BSR et le molibdate de sodium la bloque. Adapté de Mauro et al., 1999. Pour les détails de l’expérience, voir la figure 1.
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Auteur

Jean-Rémy Davée Guimarães, professeur à l’Institut de biophysique de l’UFRJ, Rio de Janeiro (Brésil)
jeanrdg@biof.ufrj.br

© IRD Éditions, 2001

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