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Le mercure en Amazonie

 | 
Jean-Pierre Carmouze
, 
Marc Lucotte
, 
Alain Boudou

Deuxième partie

Annexe 4. Le mercure dans les organismes aquatiques amazoniens

Marc Roulet et Régine Maury-Brachet

Texte intégral

INTRODUCTION : GÉNÉRALITÉS SUR LE MERCURE DANS LES ORGANISMES AQUATIQUES

  • 1 Les concentrations de Hg dans les poissons étant généralement exprimées en poids frais, dans la sui (...)

1Les concentrations de Hg dans les différents organismes aquatiques sont très variables, allant de 50 à 500 ng/g (poids sec) dans le zooplancton et la plupart des macro-invertébrés jusqu’à 20 000 ng/g (poids sec1), soit 4 000 ng/g (poids frais), dans les poissons, toutes espèces et tailles confondues. Elles sont également très différentes d’un milieu aquatique à l’autre. Cette forte hétérogénéité des concentrations en mercure chez les poissons est fonction de la variabilité propre d’un grand nombre de facteurs écologiques et physiologiques, tels que le régime alimentaire selon l’espèce et la saison, la croissance, l’âge, le sexe ou encore le comportement migratoire (Meili, 1991).

2La plupart du Hg bioaccumulé dans les organismes aquatiques se trouve sous la forme organique de mono-méthylmercure (MeHg) (Bloom, 1992). La fixation dans les êtres vivants du MeHg est dix fois plus rapide que celle du Hg inorganique, que ce dernier provienne de l’alimentation ou de l’eau (Huckabee et al., 1979 ; Meili, 1997). Le MeHg pénètre facilement au travers des barrières biologiques qui séparent les êtres vivants de leur milieu environnant, accédant ainsi aux différents compartiments tissulaires et intracellulaires. Le Hg inorganique, au contraire, s’accumule préférentiellement dans les tissus viscéraux (Meili, 1997). La traversée des membranes cellulaires par le mercure repose principalement sur des mécanismes de transport par diffusion passive, mais la liposolubilité des deux formes chimiques du Hg n’explique pas les différences entre les capacités de bioaccumulation : en effet, les coefficients de partage octanol/eau (Kow) sont très dépendants des espèces chimiques du Hg inorganique et du MeHg et ils sont, dans tous les cas, relativement faibles (HgCl2 : 3,3 ; Hg(OH)2 : 0,05 ; HgOHCl : 1,2 ; CH3HgCl : 1,7 ; CH3HgOH : 0,07) (Boudou et Ribeyre, 1997 a ; Delnomdedieu et al., 1989 ; Girault et al., 1997 ; Mason et al., 1995 a). Pour plusieurs raisons biochimiques et physiologiques, le temps de séjour, ou rémanence, du MeHg dans les organismes est bien supérieur à celui du Hg inorganique (Lockart et al., 1972 ; Gottofrey et Tjälve, 1991 ; Meili, 1991). Il en résulte que la proportion de MeHg par rapport au Hg total est comprise entre 80 et 100 % dans les muscles dorsaux des poissons et entre 50 et 80 % chez les invertébrés (Bloom, 1992 ; Grieb et al., 1990 ; Meili, 1991). Ce même rapport MeHg/Hg total ne dépasse généralement pas 10 % dans la colonne d’eau et les sédiments. Cette différence montre qu’il y a une bioaccumulation sélective du MeHg dans les organismes, sachant que la méthylation in vivo dans les poissons serait d’importance mineure (Huckabee et al., 1979 ; Meili, 1991).

3Dans les organismes aquatiques, l’absorption du MeHg et du Hg inorganique peut se réaliser soit à partir de l’alimentation (absorption indirecte par assimilation), soit à partir de l’eau (absorption directe). L’absorption par la nourriture est prédominante dans la plupart des organismes (Meili, 1991 ; Cabana et al., 1994 ; Hall et al., 1997 ; Tremblay, 1999 a ; Simon et Boudou, à paraître). Les estimations de la part de la voie directe indiquent des valeurs comprises entre 1 et 20 % de la bioaccumulation totale dans le zooplancton et les invertébrés benthiques, et de 5 à 15 % dans les poissons (Meili, 1991 ; Hall et al., 1997). La barrière intestinale des poissons est particulièrement sélective par rapport aux capacités d’absorption des formes chimiques du Hg : ainsi, le MeHg est très efficacement transféré vers le compartiment sanguin (taux d’absorption compris entre 80 et 95 %) alors que moins de 10 % des teneurs de Hg inorganique ingérées traversent cette barrière (Boudou et Ribeyre, 1997 a). Des valeurs similaires ont été établies chez plusieurs groupes de consommateurs aquatiques, et également chez les mammifères terrestres et chez l’homme (WHO, 1990). Selon les espèces étudiées, cette inégalité de transfert est directement liée aux propriétés physico-chimiques des deux dérivés mercuriels et/ou à la distribution du métal dans les proies (Mason et al., 1995 b). Ainsi, les fortes concentrations mesurées dans les poissons carnivores résultent de la conjonction entre, d’une part, les transferts cumulatifs du MeHg entre les proies et les prédateurs, depuis la base des réseaux trophiques, et, d’autre part, le facteur temps, nécessaire à l’accroissement de la bioaccumulation chez les consommateurs terminaux, lesquels possèdent généralement une longue durée de vie et des biomasses individuelles élevées (Boudou et Ribeyre, 1997 b).

4La bioaccumulation du Hg a principalement été étudiée en régions tempérées et boréales. Diverses observations ont montré que, pour de nombreuses espèces de poissons, les concentrations de Hg augmentent en fonction de la longueur standard, du poids corporel et de l’âge des individus, selon une loi linéaire ou curvilinéaire (Lockart et al., 1972 ; Scott, 1974 ; Olson, 1976 ; MacCrimmon et al., 1983 ; Meili 1991 ; Rask et Metsälä, 1991 ; Doyon et al., 1998). En revanche, mais plus rarement, pour certaines espèces de poissons, les concentrations en Hg peuvent décroître avec la longueur (Scott et Armstrong, 1972 ; Meili, 1991). Plusieurs travaux ont permis d’observer des variations saisonnières significatives des concentrations de Hg chez certaines espèces de poissons (Meili et Will, 1985 ; Meili, 1991). Par exemple, les concentrations de Hg chez les femelles peuvent croître après la ponte (Meili, 1991). Ces différents types de variation ne peuvent être ignorés lorsque les niveaux de contamination des poissons sont analysés à partir des valeurs de concentrations moyennes.

5Les concentrations de Hg dans un organisme sont le résultat d’un quasi-équilibre dynamique entre tes vitesses d’absorption, au travers des barrières biologiques (branchies, revêtement cutané, paroi du tractus digestif chez tes poissons), et d’élimination (voies urinaire et fécale). Elles sont également fonction des variations de la biomasse, laquelle a un effet de dilution quand elle augmente et, plus rarement, un effet d’accroissement des concentrations, lors de phases d’amaigrissement (Meili, 1997). Ce bilan dynamique dans les populations de poissons est davantage contrôlé par les taux d’incorporation que par ceux d’élimination du MeHg. Le terme de bioaccumulation fait référence à une augmentation des quantités de Hg dans un organisme avec le temps. Il fait parfois oublier que la concentration est régulée par tes flux d’entrée et de sortie et peut rester constante, lorsque ces deux flux antagonistes s’équilibrent ; cette tendance « en plateau » a été retenue pour quantifier la bioaccumulation des produits chimiques par les organismes aquatiques lors des tests normalisés, permettant de définir les facteurs de bioconcentration (FBC = [Hg]organisme ou organe/[Hg]eau). Il est important de souligner que cette définition première de la bioaccumulation est prise à défaut quand la biomasse d’un organisme augmente plus vite que te taux d’absorption nette de mercure (dilution pondérale). La prise en compte du poids total des organismes et le calcul des teneurs ou quantités de Hg correspondantes permettent de s’affranchir de ces variations de concentration.

6Les concentrations et les proportions de MeHg augmentent avec les niveaux trophiques (Meili, 1991 ; Tremblay, 1999 a ; Watras et al., 1998), via le processus de bioamplification ou biomagnification. Cet accroissement de la concentration du métal lors du passage d’un niveau trophique au niveau supérieur peut être exprimé par un facteur d’enrichissement ou encore de biomagnification (BMF), compris entre 2 et 5 pour le Hg inorganique ; pour le MeHg, il est d’un ordre de grandeur supérieur (Meili, 1997).

  • 2 Parmi les recherches développées dans le cadre du programme « Mercure en Guyane » du CNRS, une appr (...)

7En Amazonie, les études consacrées à la contamination de la composante biologique des hydrosystèmes continentaux par le Hg sont récentes. Les premières ont débuté il y a une dizaine d’années, au Brésil. Elles ont révélé des concentrations moyennes de Hg dans les poissons, dans plusieurs régions affectées ou non par les activités d’orpaillage. Ces données ne sont généralement pas normalisées en fonction de la taille ou de l’âge des différents spécimens, ou de la population étudiée. La variation saisonnière et celle liée au sexe n’ont été nullement abordées jusqu’à présent. Il n’existe pratiquement pas de données sur le Hg dans les invertébrés planctoniques ou ben-thiques en Amazonie2. L’essentiel de cette synthèse porte sur la bioaccumulation du Hg dans les poissons amazoniens. Les informations dont nous disposons sur la bioaccumulation du MeHg chez les poissons tropicaux sont beaucoup moins abondantes que celles concernant les milieux tempérés et boréaux, lesquelles sont collectées depuis près de trente ans. Les données relatives à la Guyane française proviennent quasi exclusivement des travaux réalisés au cours de la première phase du programme de recherche engagé en 1997 par le CNRS-PEVS (programme « Environnement, vie et sociétés ») ; des résultats complémentaires sont en cours d’acquisition, sur le site du barrage hydroélectrique de Petit-Saut, en amont de la retenue (site d’orpaillage de Saint-Élie et crique Leblond), dans le barrage et dans la zone aval (Sinnamary et zone estuarienne).

8Ces informations sont loin de porter sur l’ensemble des 300 à 700 espèces de poissons qui peuvent être collectées dans une seule rivière amazonienne, parmi lesquelles 40 à 60 espèces différentes peuvent être exploitées et consommées par les populations riveraines (Junk, 1997). Dans de nombreuses études, cette biodiversité de l’ichtyofaune est source d’une grande confusion. Plusieurs travaux utilisent seulement les noms communs empruntés aux pêcheurs locaux ou encore seulement les noms de genre. Ces derniers peuvent inclure plusieurs espèces d’écologie différente. Enfin, de nombreuses espèces migrent le long des rivières ou d’une rivière à l’autre, au moment de leur reproduction ou pour des raisons alimentaires ; ces migrations sont complexes et très souvent peu ou mal connues.

9Pour ces diverses raisons, les interprétations comparatives sur la contamination des poissons des différentes localités amazoniennes sont actuellement sujettes à caution, voire impossibles. Une estimation fiable d’un niveau de concentration de Hg « normal » ou de base (« bruit de fond naturel »), pour une espèce particulière et dans un environnement donné, est pour l’instant impossible à réaliser. Cela ne permet pas d’apprécier de façon sûre l’étendue des effets des diverses activités humaines sur la bioaccumulation du Hg dans l’ichtyofaune amazonienne, notamment les contaminations liées aux activités d’orpaillage anciennes et/ou récentes.

LE PROCESSUS DE BIOACCUMULATION ET BIOAMPLIFICATION DU MEHG DANS LES ORGANISMES AQUATIQUES D’AMAZONIE : BASSIN DU TAPAJÓS (BRÉSIL) ET GUYANE FRANÇAISE

BIODISPONIBILITÉ DU MEHG POUR LES POISSONS

10La biodisponibilité du MeHg est tout d’abord déterminée et contrôlée par la nature, la diversité et l’abondance des différents ligands inorganiques et organiques au sein des phases dissoute et particulaire des milieux aquatiques (colonne d’eau et sédiments). Un moyen simple pour estimer la biodisponibilité est d’effectuer des mesures de MeHg dans les organismes planctoniques (Meili et Parkman, 1988 ; Meili, 1991) ou périphytiques (Cope et Rada, 1992 ; Lebeau, 1996 ; Cleckner et al., 1999), à court cycle de vie. Rappelons que le périphyton est un matériel très hétérogène, constitué d’algues, de bactéries, de débris organiques, de particules minérales et parfois d’invertébrés sessiles (Cleckner et al., 1999 ; Junk, 1997), associé à un substrat naturel ou artificiel (souvent des macrophytes aquatiques).

11La seule étude disponible sur les concentrations en MeHg du zooplancton et du périphyton en Amazonie brésilienne met en évidence une augmentation de la biodisponibilité du MeHg lors de l’inondation saisonnière de la rivière Tapajós (Roulet et al., 2000). Dans le Tapajós, les concentrations de MeHg dans le zooplancton sont comprises entre 20 et 240 ng/g (poids sec). Elles augmentent du début à la fin de la saison des pluies, en fonction de la montée des eaux de la rivière (fig. 1). Cette augmentation des concentrations s’accompagne d’une plus forte proportion de MeHg par rapport aux teneurs du Hg total (50-70 % contre 15-40 %). Ces valeurs sont en accord avec celles provenant d’autres régions du monde, où le MeHg représente généralement 30 à 90 % du Hg total dans le zooplancton (Verta, 1990 ; Meili, 1991 ; Watras et al., 1994 ; Tremblay, 1999 a). Le matériel périphytique collecté au niveau des racines des macrophytes aquatiques flottantes contient de 2 à 8,5 ng/g de MeHg ; la proportion de cette forme chimique du métal dans le périphyton, allant de 1,5 à 8,3 %, est corrélée positivement aux teneurs en matière organique. Dans les écosystèmes aquatiques amazoniens, les racines adventives des macrophytes comptent, avec les sols de la forêt inondée, parmi les sites à plus forte capacité de méthylation du Hg (Guimarães et al., 2000 ; Roulet et al., 2000, 2001). Les concentrations et proportions de MeHg obtenues dans cette étude sont regroupées dans le tableau I.

12Selon les recherches menées dans le bassin du Tapajós, les plaines adjacentes à la rivière, qui sont saisonnièrement inondées, semblent être le siège d’une importante production de MeHg, de sorte qu’elles contrôleraient en grande partie la biodisponibilité de cette forme chimique du métal, non seulement dans les zones marginales inondées (prairies de macrophytes et forêts inondées), mais aussi dans les zones pélagiques, telles que le centre des lacs et les rias (Roulet et al., 2000). La méthylation est stimulée dans les horizons organiques de la forêt inondée et dans la zone racinaire des macrophytes aquatiques pendant l’inondation. Dans ces milieux, la production et l’accumulation du MeHg sont étroitement liées à l’inondation et à la biogéochimie de la matière organique. Lors de la montée des eaux, l’augmentation de la surface de forêt inondée de même que celle de la surface de la rhizosphère dans la colonne d’eau, à la suite du développement des prairies de macrophytes flottantes, conduisent à la multiplication des sites de méthylation (Glumarães et al., 2000 ; Roulet et al., 2000, 2001). Il apparaît fondamental d’associer la disponibilité du MeHg pour les différentes espèces aquatiques, composantes des chaînes trophiques, au développement et à la croissance des macrophytes Lors des inondations. En effet, les inondations ont pour effet d’augmenter considérablement les surfaces des tiges et des racines adventives immergées et leur colonisation par le périphyton, c’est-à-dire les zones disponibles pour la méthylation et le transfert du MeHg dans la colonne d’eau. De nombreux invertébrés et poissons, en ingérant cette nourriture périphytique, se trouvent directement exposés au MeHg et peuvent ensuite, via les relations proies-prédateurs, contribuer à la contamination des espèces situées en fin de réseau trophique.

Figure 1. Variations saisonnières des concentrations de Hg et de MeHg dans le zooplancton de la rivière Tapajós et de sa plaine d’inondation, Brésil (d’après Roulet et al., 2000).

Tableau I. Concentrations moyennes de Hg et de MeHg dans différents compartiments de la rivière Tapajós et de sa plaine d’innondation, Brésil (d’après Roulet et al., 2000 a et b).

Tableau I. Concentrations moyennes de Hg et de MeHg dans différents compartiments de la rivière Tapajós et de sa plaine d’innondation, Brésil (d’après Roulet et al., 2000 a et b).

Note * En ng/l.

13Les plaines d’inondation le long des grandes rivières occupent de vastes surfaces sous les tropiques, plus spécialement en Amazonie brésilienne où elles constituent une mosaïque de zones d’eau libre (lacs et chenaux), de forêts inondées et de prairies de macrophytes aquatiques à géométrie variable, en fonction des fluctuations saisonnières du niveau de l’eau (Melack, 1984 ; Melack et Fisher, 1990). Ces plaines d’inondation représentent un lieu de refuge et d’alimentation pour la majorité des espèces aquatiques pendant l’inondation (Welcome, 1979 ; Goulding, 1980). La présence d’un grand nombre d’espèces d’invertébrés et de poissons détritivores montre que les débris organiques de la forêt inondée et des macrophytes aquatiques jouent un rôle important dans les chaînes trophiques (Furch et Junk, 1997). De nombreuses espèces de characiformes se nourrissent de zooplancton à un stade donné de leur vie (Zaret, 1984). Des poissons commerciaux comme les jeunes de Colossoma macroponum et les adultes de Hypophthalmus sp. sont d’importants prédateurs du zooplancton. Les zones de macrophytes flottantes font fonction de « nurseries » pour de nombreuses espèces de poissons. Les alevins et les adultes se nourrissent de périphyton, d’insectes et de microcrustacés associés aux racines adventives des macrophytes flottantes (Goulding, 1980 ; Araujo-Lima et al., 1986 ; Engle et Melack, 1990 ; HAMILTON et al., 1992). Le périphyton, par son importance biogéochimique dans la production et l’accumulation du MeHg, renforce ainsi la disponibilité du MeHg à l’égard des chaînes trophiques et de la bioamplification du métal (Roulet et al., 1999).

LES FACTEURS RÉGISSANT LA BIOACCUMULATION DU MERCURE DANS LES POISSONS

14De nombreuses études ont été consacrées à l’analyse des concentrations de Hg total et de MeHg dans les poissons d’Amazonie brésilienne (tabl. II). Elles démontrent que 70 à 100 % du métal se concentre sous la forme MeHg dans le tissu musculaire, les pourcentages étant relativement indépendants du régime alimentaire des espèces (herbivores, détritivores ou carnivores). Ces résultats confirment une fois de plus que le Hg accumulé dans les poissons se retrouve essentiellement sous la forme MeHg, cela indépendamment de la nature des sources de Hg inorganique, via la colonne d’eau et les aliments consommés (Huckabee et al., 1979 ; Bloom, 1992 ; Southworth et al., 1995). Les données obtenues en Guyane sont en accord avec ces pourcentages : pour l’espèce Hoplias aimara, par exemple, le MeHg représente 94 ± 4 % du Hg total accumulé dans le muscle squelettique dorsal (Boudou et al., 2000).

Tableau II. Concentrations moyennes et proportions de MeHg dans les muscles dorsaux des poissons amazoniens.

Tableau II. Concentrations moyennes et proportions de MeHg dans les muscles dorsaux des poissons amazoniens.

Influence de l’âge et de la taille des poissons

15Il est rarement observé une relation linéaire ou curvilinéaire positive entre les concentrations de Hg et la longueur standard et/ou le poids corporel des poissons amazoniens (Porvari, 1995 ; Roulet et al., 1999 ; Frery et al., 2001). Dans une étude portant sur 73 espèces au sein de deux communautés de poissons de la vallée du Tapajós, cinq « relations types » entre les concentrations de Hg et la longueur standard ou le poids corporel ont été mises en évidence (ROULET et al., 1999). Pour les espèces commerciales les plus communes en Amazonie, ces relations sont illustrées dans les figures 2 à 5, et résumées dans la figure 6.

16Seules quatre espèces de poissons montrent clairement une relation linéaire des concentrations de Hg avec la taille ou le poids (modèle 1) : Cichla ocellaris, Hoplias malabaricus, Serrasalmus nattereri et Raphiodon vulpinus (fig. 2). Plusieurs espèces importantes ne montrent aucune variation avec la taille et le poids (modèle 2) : Plagioscion squamosissimus, Curimata sp., Leporinus friderici, Cichlasoma severum, Hypophthalmus sp., Hypostomus sp., ainsi que les jeunes Brachyplatystoma filamentosum (fig. 3). Deux autres groupes montrent des accumulations non linéaires positives (modèle 3), Pellona sp., Hemiodus argenteus, Geophagus proximus (fig. 4), et négatives (modèle 4), Triportheus sp., Schizodon sp., Pseudoplatystoma fasciatus, Colosoma macroponum (fig. 4). Les espèces du genre Serrasalmus autres que S. nattereri présentent une relation particulière entre les niveaux d’accumulation du Hg et la taille ou le poids (modèle 5 ; fig. 5). Dans le cas des modèles 3, 4 et 5, les auteurs suggèrent que le changement dans l’alimentation de ces espèces au cours de leur développement générerait une accumulation différentielle du Hg parmi les différents groupes de taille (âge) de la même espèce (Roulet et al., 1999). En effet, les changements de régime alimentaire en période de croissance peuvent conduire à une augmentation ou à une baisse importante des concentrations de MeHg. Pour la plupart des characiformes ayant une bioaccumulation de type 3 ou 4, cette hypothèse semble vérifiée : la variation des concentrations de Hg apparaît pour des tailles correspondant à la maturité sexuelle, qui intervient à l’époque des migrations et des changements d’alimentation pour les jeunes adultes (Junk, 1997 ; Roulet et al., 1999).

17Ces modèles ne sont pour l’instant que des exemples qui permettent d’illustrer les différents modes de bioaccumulation qu’on peut observer chez les nombreuses espèces de poissons amazoniens. Ils doivent être toutefois confirmés et vérifiés par des études portant sur d’autres populations de ces mêmes espèces, avant d’être utilisés avec plus de sûreté. Dans les réservoirs de Tucurui et de Balbina, Porvari (1995) et Nakazono et al. (1999) ont également constaté un modèle de type 1 dans le cas de Cichla temensis et de Cichla ocellaris, mais des divergences apparaissent avec l’espèce Plagioscion squamo-sissimus. Porvari (1995), dans son étude sur le Tucurui, interprète la bioaccumulation de cette espèce selon un modèle de type 1, alors que, dans le cas de l’étude sur le Tapajós menée par Roulet et al. (1999), il est plutôt observé un modèle de type 2. Il convient donc d’être pour l’instant très prudent quant à l’interprétation de ce genre de données en Amazonie.

Figure 2. Relations entre les concentrations de Hg dans les muscles dorsaux et la longueur standard (ou le poids) des poissons de la rivière Tapajós, Brésil ; modèle 1 (d’après Roulet et al., 1999).

Figure 3. Relations entre les concentrations de Hg dans les muscles dorsaux et la longueur standard (ou le poids) des poissons de la rivière Tapajós, Brésil ; modèle 2 (d’après Roulet et al., 1999).

18Les modèles établis sont très dépendants des procédures d’échantillonnage utilisées, notamment des techniques de pêche et de leur complémentarité par rapport à la collecte des poissons d’une même espèce dans un même site. De nombreuses études ne disposent pas d’individus jeunes, les relations étant dans ce cas établies pour une gamme de poids/longueurs, et donc d’âges, incomplète. Par exemple, les résultats obtenus en Guyane sur l’espèce Hoplias aimara, à partir de 56 individus provenant des criques Courcibo/Leblond, en amont du barrage hydroélectrique de Petit-Saut (fig. 8), mettent en évidence une relation entre le poids frais total des poissons et la bioaccumulation du Hg dans le muscle, fortement influencée par les individus jeunes, une tendance en plateau étant révélée au-delà d’un poids moyen de 1 700 g (Boudou et al., 2000). Lors des études réalisées en 1997 sur le haut Maroni, à proximité des villages amérindiens wayana, une absence de corrélation significative a été trouvée pour la majorité des espèces de poissons étudiées, dont l’effectif était supérieur à 10 individus (Fréry et al., 2001).

Influence des taux de croissance

19En milieu tempéré et boréal, des comparaisons entre différents hydrosystèmes continentaux indiquent que le taux de croissance des poissons est un facteur peu influent sur la bioaccumulation du Hg, en comparaison avec l’alimentation ou la biodisponibilité du MeHg dans les niveaux trophiques inférieurs. La température du milieu extérieur, le métabolisme et les différences de croissance sont d’importance secondaire pour de nombreuses espèces de poissons. Les variations alimentaires représentent la cause majeure des différences observées entre les concentrations de MeHg chez des populations de poissons provenant de différents lacs (Meili, 1991 ; Harris et Bodaly, 1998). Toutefois, les différences de taux de croissance restent importantes à considérer lorsqu’on compare plusieurs individus au sein d’une même population.

20En Amazonie, la croissance de l’ichtyofaune est fortement reliée à la variation du niveau de l’eau. En analysant les taux de croissance de onze espèces d’une plaine d’inondation amazonienne, Bayley (1982, dans Junk, 1997) a montré que, durant la saison des hautes eaux, la croissance est en moyenne 60 % plus rapide que durant celle des basses eaux ; cette différence s’explique par la disponibilité de la nourriture. Notons qu’il n’y a aucune étude qui permette d’apprécier cet effet sur la bioaccumulation du Hg dans l’ichtyofaune d’Amazonie.

Figure 4. Relations entre les concentrations de Hg dans les muscles dorsaux et la longueur standard (ou le poids) des poissons de la rivière Tapajós, Brésil ; modèles 3 et 4 (d’après Roulet et al., 1999).

Influence du sexe et de la saison

21Dans les environnements boréaux, pour une taille donnée, les concentrations de Hg dans les poissons diffèrent généralement peu entre les deux sexes. Dans certains cas, les femelles ont tendance à avoir des concentrations en Hg plus faibles que les mâles, mais la différence n’est que de quelques pour cent, et elle peut être liée à des taux de croissance différents selon le sexe (Meili, 1991). La période de fraie et la ponte ne conduisent pas à une baisse significative de la charge corporelle en Hg, car les gamètes et les œufs ont généralement de très faibles teneurs en Hg ; la ponte conduit en revanche à une translocation et à une perte importante de biomasse, qui se traduit par un accroissement des concentrations de Hg dans le tissu musculaire. Ainsi peuvent être expliquées les variations observées dans les relations entre les concentrations en Hg et le poids corporel chez les femelles au cours de la période de l’année succédant à la ponte (Meili, 1991). Il faut toutefois mentionner que les effets, sur les concentrations de Hg, des variations pondérales ou de celles relatives aux teneurs en graisse peuvent être masqués par les effets des changements alimentaires.

Figure 5. Relations entre les concentrations de Hg dans les muscles dorsaux et la longueur standard (ou le poids) des poissons du genre Serrasalmus de la rivière Tapajós, Brésil ; modèle 5 (d’après Roulet et al., 1999).

Figure 6. Différents modèles de relation entre la bioaccumulation du Hg dans le muscle (exprimée par la concentration) et la longueur standard ou le poids total des poissons (Tapajós, Brésil)

Figure 7. Relations entre les teneurs en Hg dans les muscles dorsaux et le poids corporel de Brachyplatystoma filamentosum dans le Tapajós, Brésil (d’après les données de Malm et al., 1995 et de Roulet et al., 1999)

22En Amazonie, ces facteurs de variation ont été très peu étudiés. À notre connaissance, aucune approche n’a pris en compte l’influence du sexe des poissons sur la bioaccumulation du Hg. Des variations saisonnières n’ont pas été observées dans l’étude menée sur le Tapajós, probablement parce que les échantillons collectés et le protocole d’échantillonnage utilisé n’étaient pas suffisamment adaptés pour traiter cette question. Mentionnons que la maturité sexuelle et les migrations saisonnières introduisent d’importants changements dans l’écologie alimentaire de la plupart des espèces de poissons amazoniennes.

23Les poissons migrants (characiformes : Triportheus, Semaprochilodus, Prochilodus, Leporinus, Mylossoma ; siluriformes : Hypophthalmus, Pseudoplatystoma, Brachyplatystoma, Pimelodus) présentent d’importantes accumulations de graisses dans le tissu musculaire et dans d’autres organes pendant la saison des hautes eaux, quand la nourriture est abondante (Junk, 1985). Ces graisses permettent de fournir l’énergie nécessaire au développement des gonades et à la migration reproductive pendant la saison des basses eaux, quand la plaine est exondée et la nourriture considérablement réduite. Les espèces migrantes correspondent à de nombreuses espèces de poissons d’importance commerciale et elles constituent la majorité de la biomasse des plaines inondables en Amazonie centrale (Junk, 1985). Aux variations saisonnières des sources de nourriture s’ajoutent les changements de régime alimentaire lors du passage du stade juvénile au stade adulte.

Figure 8. Relation entre les variables « concentration de Hg total dans le muscle » et « poids total » (poids frais) chez les poissons de l’espèce Hoplias aimara (n = 56) provenant des rivières Courcibo et Leblond, Guyane française (d’après Boudou et al., 2000).

24Les poissons non migrants (perciformes, cichlidés : Cichla, Astronotus ; scianidés : Plagiosàon), qui ne pondent qu’un nombre limité d’œufs une ou plusieurs fois par an, montrent peu ou pas de variations saisonnières dans le stockage des graisses.

25La maturité sexuelle et les migrations pourraient fortement influencer la bioaccumulation du Hg au cours de l’année et au cours du cycle de vie d’un individu et d’une population de poissons. Les migrations saisonnières introduisent des variations alimentaires non seulement dans le temps mais aussi dans l’espace, les milieux exploités aux différents stades de vie étant chez la plupart des espèces distincts (Goulding, 1980).

26Les variations saisonnières du poids corporel et de la teneur en graisse des muscles devraient être prises en compte dans le cas des poissons migrants d’Amazonie. Ces variations peuvent affecter plus ou moins fortement la relation entre les concentrations de Hg dans les muscles et le poids corporel. Il est de ce fait conseillé de rechercher les relations avec la taille et/ou l’âge des poissons, afin d’éviter le biais introduit par les migrations, la maturité sexuelle et la ponte. Des mesures des teneurs en eau et en graisse des muscles pourraient s’avérer utiles pour suivre ces processus (Junk, 1985).

BIOMAGNIFICATION DU MEHG

27Dans les tableaux III et IV, où plusieurs espèces importantes de poissons de la rivière Tapajós sont classées selon leur niveau trophique et leur comportement migratoire, l’effet de la biomagnification le long des chaînes trophiques est clairement observé. Les moyennes (n > 3) varient de 170 à 1 020 ng/g pour les piscivores, de 280 à 540 ng/g pour les carnivores, de 330 à 350 ng/g pour les planctonivores, de 40 à 300 ng/g pour les omnivores, de 20 à 80 ng/g pour les herbivores, de 30 à 90 ng/g pour les détritivores. Les niveaux d’accumulation du Hg dans le muscle des herbivores et des détritivores sont jusqu’à dix fois plus faibles que ceux relatifs aux piscivores et aux carnivores. La concentration du MeHg dissous dans l’eau du Tapajós varie de moins de 20 µg/l à 240 µg/l. Ainsi, par la combinaison des phénomènes de bioaccumulation et de bioamplification, la concentration du mercure chez les poissons piscivores est environ un million de fois plus élevée que dans l’eau.

Tableau III. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux chez différentes guildes trophiques des espèces sédentaires de poissons de la rivière Tapajós, Brésil (d’après Roulet et al., 1999).

Tableau III. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux chez différentes guildes trophiques des espèces sédentaires de poissons de la rivière Tapajós, Brésil (d’après Roulet et al., 1999).

Tableau IV. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux chez différentes guildes trophiques des espèces migrantes de poissons de la rivière Tapajós, Brésil (d’après Roulet et al., 1999).

Tableau IV. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux chez différentes guildes trophiques des espèces migrantes de poissons de la rivière Tapajós, Brésil (d’après Roulet et al., 1999).

28En Guyane, des phénomènes similaires ont été observés, avec des facteurs de bioconcentration (FBC = [Hg]poisson/[Hg]eau) encore plus marqués : par exemple, dans la rivière Leblond, la valeur moyenne des FBC pour l’espèce piscivore Hoplias aimara est de 150 000 sur la base du Hg total dans la fraction dissoute du mercure dans l’eau et supérieure à 15 millions à partir des concentrations moyennes du MeHg dans cette même phase (Boudou et al., 2000). Dans la zone du haut Maroni, une analyse multivariée réalisée à partir de 270 poissons collectés à l’aide de différentes techniques de pêche (filets, pièges, harpons, nivrées) met en évidence des différences très marquées entre les niveaux de contamination des poissons, exprimés à l’aide de classes de concentration, en fonction de leur régime alimentaire (fig. 9 ; Fréry et al., 2001).

29L’enrichissement du MeHg le long des chaînes alimentaires est le résultat des pertes de biomasse ingérée à chaque niveau trophique par la défécation, l’excrétion et la respiration, combinées à un taux d’absorption au travers de la barrière digestive très élevé et à une rétention très efficace du MeHg dans les organismes. Dans un poisson en phase de croissance, la concentration de Hg peut être en équilibre avec celle rencontrée dans la nourriture. Elle n’évoluera dans le temps que si un changement dans l’alimentation (type et quantité de nourriture) ou de la physiologie du prédateur (ponte, maturation sexuelle...) a lieu (Meili, 1991). Une des principales conclusions des études réalisées par Meili (1991) est que les concentrations de MeHg rencontrées chez un prédateur aquatique dépendent essentiellement de celles mesurées dans leur alimentation. Au contraire, la taille et l’âge, donc les taux de croissance et la durée de l’exposition, seraient des facteurs de seconde importance. Ainsi, les relations linéaires mises en évidence entre les concentrations de Hg et la taille ou l’âge d’un poisson viendraient du fait que, au fil du temps, il consommerait des proies avec des concentrations croissantes de MeHg, soit en changeant de proies, soit en continuant à consommer les mêmes proies, mais de taille et de masse croissantes. Des études menées en laboratoire, en conditions contrôlées, nuancent ces conclusions : en effet, chez plusieurs espèces carnivores (poissons, crustacés), il est possible d’obtenir un accroissement significatif, voire très significatif, des concentrations de Hg dans les prédateurs par rapport à la concentration du métal dans les proies sur la base de transferts trophiques réalisés à partir de proies contaminées préalablement par du MeHg, les apports quotidiens de nourriture étant identiques (nombre de proies, biomasse, teneur en Hg ingérée) pendant toute la durée d’exposition. Dans ces conditions, seul le facteur « durée d’exposition », via les transferts cumulatifs de MeHg, est responsable de ta bioamplification entre les deux niveaux trophiques étudiés (Boudou et Ribeyre, 1997 a ; Simon et Boudou, à paraître).

30Des observations semblables à celles qui viennent d’être relatées pour le bassin du Tapajós ou en Guyane ont été faites en d’autres régions d’Amazonie (Bidone et al., 1997 a ; Barbosa et al., 1995 ; Malm et al., 1995), mais la bioaccumulation le long des chaînes trophiques n’a pas été appréhendée de façon spécifique. L’étude en est rendue difficile par la diversité des réseaux alimentaires rencontrés et leur évolution subordonnée à celle du niveau du plan d’eau des rivières. Il est possible, pour détourner la difficulté, d’envisager les trois sources de production primaire à partir desquelles se développent les chaînes trophiques : production de la forêt inondée, des macrophytes aquatiques et du phytoplancton dans les plaines d’inondation (Goulding, 1980 ; Bayley, 1989 ; Araujo-Lima et al., 1986). L’importance relative de chacune de ces sources varie avec le type de rivière et la taille de la plaine inondable (Barthem et Goulding, 1997). Chaque niveau trophique occupe une fonction bien définie dans l’ensemble du réseau, mais il n’est généralement pas possible d’assigner à une espèce donnée un niveau unique. En effet, si on prend l’exemple d’un prédateur comme Serralsamus nattereri, ce dernier consomme plusieurs types de proies pouvant appartenir à des niveaux trophiques distincts. Il y a un grand nombre d’interactions entre les espèces, et de nombreuses espèces de poissons sont décrites comme « omnivores ». La complexité des réseaux trophiques est liée à la diversité et à la densité des espèces dans l’écosystème ; ces réseaux sont sensibles aux changements naturels et anthropiques (Boudou et Ribeyre, 1997 a). Par exemple, les activités minières sur les bassins versants ou directement dans le lit mineur des cours d’eau génèrent une très forte turbidité, qui peut affecter directement les poissons (colmatage au niveau des structures épithéliales des lamelles branchiales) et indirectement, via la disponibilité et les capacités de capture des proies. En Guyane, les données disponibles sur le régime alimentaire des poissons sont le plus souvent peu précises, voire inexistantes dans certains cas (Planquette et al., 1996 ; Keith et al., 2000 ; Le Bail et al., 2000). L’analyse des contenus stomacaux a toutefois permis de révéler certaines modifications des régimes alimentaires, liées par exemple à l’implantation du barrage hydroélectrique de Petit-Saut : le Charidacae Triportheus rotundatus se nourrit pour une grande part d’organismes zooplanctoniques dans la retenue, la diversité et l’abondance du zooplancton étant importantes dès le début de la mise en eau du barrage ; en revanche, dans les cours d’eau en amont, cette espèce consomme préférentiellement des végétaux et des invertébrés terrestres (Horeau et al., 1997). Des recherches sont actuellement menées à partir de l’analyse des isotopes stables du carbone et de l’azote, la biogéochimie isotopique (d13C et d15N) étant un bon outil pour appréhender les différents niveaux trophiques au sein d’une biocénose aquatique et les liens avec les processus de bioamplification du Hg (Bocherens, 1997 ; Cabana et Rasmussen, 1994).

Figure 9. Analyse des correspondances multiples à partir des variables « concentration de Hg total dans le muscle », « espèce » et « régime alimentaire », relatives aux 270 poissons capturés en 1997 dans la zone du haut Maroni, Guyane française (d’après Fréry et al., 2001).

31L’influence de la structure des chaînes trophiques sur la bioamplification du MeHg n’ayant jamais été étudiée de façon spécifique en milieu amazonien, il faut se cantonner aux exemples fournis en milieux tempérés et boréaux. Les modèles de bioamplification établis pour différents lacs suédois accordent beaucoup d’importance à la structure des chaînes alimentaires pour expliquer les valeurs des concentrations de Hg mesurées chez les consommateurs terminaux (Meili, 1991). Il a été clairement montré que les changements d’alimentation des poissons prédateurs, occasionnés par les changements de taille, ou encore l’absence de certaines proies, peuvent avoir une influence sur les concentrations de Hg. Il peut y avoir un changement vertical dans le réseau trophique, qui engendre un effet sur la longueur de la chaîne alimentaire. Par exemple, dans des lacs de l’Ontario (Canada), où les structures des communautés de poissons pélagiques sont extrêmement variables, les différences entre les concentrations de MeHg dans la chair des poissons situés en fin de chaîne trophique, qui peuvent atteindre deux ordres de grandeur, sont principalement provoquées par les différences de longueur des chaînes pélagiques (Cabana et al., 1994). Il y a aussi des modifications horizontales dans les réseaux trophiques, correspondant à des changements de proies pour un même niveau trophique ou encore à des modifications de la taille des individus, pour un même type de proies (Meili, 1991).

COMPARAISON DES CONCENTRATIONS DE MERCURE DANS LES POISSONS DE DIVERSES RÉGIONS AMAZONIENNES

REMARQUES SUR LA NORMALISATION DES DONNÉES

32Afin d’éliminer les biais sur les mesures de concentration de Hg dans les poissons, dus à la différence de taille des individus échantillonnés, il est indispensable de procéder à une normalisation des résultats.

33Dans le cas des modèles linéaires de type 1 (fig. 6), il est possible d’établir une droite de régression, soit après transformation logarithmique des données, soit sans traitement préalable (Wren et al., 1991). La façon la plus simple de normaliser les données est de prendre arbitrairement une longueur et de calculer la concentration de Hg à l’aide de l’équation de la droite de régression. Il est préférable de recourir à une longueur correspondant à des individus matures sexuellement et dont le régime alimentaire est stabilisé dans le temps. Cette procédure de normalisation est largement utilisée pour des études de contamination en milieux tempérés et boréaux, mais elle n’a été appliquée qu’une seule fois en Amazonie (Porvari, 1995). Actuellement, d’autres procédures de normalisation faisant appel à des outils statistiques plus élaborés sont disponibles (Tremblay et al., 1998). Il faut toutefois mentionner que des écarts importants peuvent être observés pour la croissance pondérale ou la longueur des poissons, en fonction de l’âge des individus, au sein d’une même population ou entre des populations vivant dans des sites différents ; l’idéal est de connaître l’âge des poissons, car ce critère est fondamental au regard des processus de bioaccumulation et de bioamplification. Dans les milieux tropicaux, compte tenu des faibles variations climatiques entre les saisons, la détermination de l’âge des poissons est difficile, expliquant le nombre très faible de données dans la littérature sur ce critère.

34Pour les modèles de type 2 (fig. 6), les moyennes et les écarts-types peuvent être comparés statistiquement, à condition que les tailles des populations soient similaires et l’échantillonnage représentatif de la taille moyenne de la population. Pour les modèles de type 3 et 4, les moyennes et les écarts-types peuvent aussi être comparés, à condition de séparer la population en différentes classes de taille, correspondant aux changements observés dans la relation. Ces brèves considérations à propos de la normalisation des données sur les poissons posent les limites actuelles des interprétations que nous ferons par la suite.

CONCENTRATIONS DE HG OBSERVÉES DANS LES POISSONS AMAZONIENS

35Les tableaux V, VI et VII regroupent les données de concentrations de Hg pour les poissons prédateurs, omnivores, planctonivores, détritivores et herbivores, qui sont le plus fréquemment cités dans les études disponibles sur les hydrosystèmes d’Amazonie brésilienne. Les tailles et les poids ont été notés lorsqu’ils étaient mentionnés. En raison de la difficulté d’interpréter les résultats de concentrations de Hg dans les poissons, comme nous l’avons mentionné précédemment, il n’est pas possible actuellement d’établir une comparaison interrégionale rigoureuse et statistiquement valable. La présentation des résultats se limitera à une discussion critique des valeurs observées et de leur représentativité, et aux précautions à observer quant aux interprétations.

Espèces de poissons sédentaires

36Les espèces sédentaires peuvent théoriquement être utilisées comme bioindicateurs de la contamination de différents écosystèmes aquatiques, mais ce groupe de poissons n’a sérieusement été pris en compte que dans environ la moitié des études réalisées en Amazonie. De plus, les tailles ou Les poids des individus échantillonnés sont trop souvent absents, ce qui réduit d’autant l’analyse des résultats.

37Les populations de Cichla ocellaris, H. malabaricus, R. vulpinus et S. nattereri montrent a priori une relation de type 1 entre l’accumulation du Hg et la taille ou le poids des poissons (Roulet et al., 1999) : ces espèces pourraient être utilisées pour comparer des sites différents d’une même rivière, à condition d’effectuer une normalisation des concentrations de Hg par La taille ou le poids.

38Les perciformes (scianidés et cichlidés) (tabl. V) n’effectuent pas de migrations notables, dans la mesure où ils ne remontent ou ne descendent pas les rivières sur d’importantes distances. Ils opèrent cependant des mouvement latéraux entre les zones marginales et le cours d’eau (Junk, 1985). Les scianidés du genre Plagioscion sont très communs dans les cours principaux des rivières et dans les lacs marginaux : ce sont des carnivores pélagiques qui s’alimentent de poissons et de crustacés (Santos et al., 1984 ; Ferreira et al., 1998). Deux espèces sont très communes en Amazonie : P. squamosissimus et P. surinamensis. Les individus peuvent atteindre une longueur de 50 cm, pour un poids de 1,5 kg ; la maturité sexuelle se manifeste chez des individus de 20 cm environ (Santos et al., 1984). Les cichlidés vivent normalement dans les Lacs et les zones marginales des cours d’eau ; ils préfèrent les habitats lentiques. Le genre Cichla est principalement représenté par C. ocellaris et C. temensis, qu’on retrouve dans le bassin amazonien et les Guyanes (Lowe-McConnell, 1969). Les adultes sont piscivores et s’alimentent de petits poissons ; les juvéniles, plus carnivores que piscivores, s’alimentent de crustacés, d’insectes et de petits poissons dans la végétation littorale (Zaret, 1980 ; Lowe-McConnell, 1969). La maturité sexuelle apparaît chez les individus autour de 33 cm. Ces espèces peuvent atteindre une longueur de 50 à 80 cm, pour des poids allant de 5 à 10 kg (Santos et al., 1984). Le genre Geophagus est aussi assez bien représenté en Amazonie (Lowe-McConnell, 1969). Les Geophagus sont généralement omnivores et s’alimentent de graines, de fruits, de crustacés, d’insectes, de petits poissons et d’algues (Fereira et al., 1998). Ils peuvent atteindre 20-25 cm pour un poids de 200 g (Santos et al., 1984 ; Fereira et al., 1998). La maturité a lieu chez les individus de 15-18 cm (Lowe-McConnell, 1969).

Tableau V. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux des perciformes en Amazonie.

Tableau V. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux des perciformes en Amazonie.

39Parmi les valeurs moyennes des concentrations de Hg obtenues chez les prédateurs des genres Cichla et Plagiscion (tabl. V), il apparaît que les plus forts niveaux de contamination se rencontrent dans le réservoir du barrage de Tucurui (Porvari, 1995). Cette étude couvre toutes les tailles de poissons et se fonde sur un nombre suffisant d’individus pour que les valeurs soient considérées comme représentatives. Des poissons du même genre collectés dans la rivière Tapajós (Roulet et al., 1999) contiennent en moyenne de deux à six fois moins de Hg. Pour les échantillons de plus de cinq individus (n > 5) de Plagiscion, les moyennes varient de 320 à 540 ng/g dans le Tapajós, de 223 à 363 ng/g dans l’Amazone contre 1 200 ng/g dans le réservoir de Tucurui. Dans le cas de Cichla, les concentrations moyennes varient également : de 177 à 420 ng/g dans le Tapajós, 116 ng/g dans l’Amazone, de 280 à 660 ng/g dans le Madeira, de 260 à 510 ng/g dans la rivière Tartarugalzinho, tandis qu’elles s’élèvent à 1100 ng/g dans le réservoir de Tucurui. Les concentrations moyennes de Hg pour le genre Geophagus sont toujours inférieures à 100 ng/g. Les variations sont assez faibles : 40 à 100 ng/g dans le Tapajós, 20 ng/g dans l’Amazone et 80 ng/g dans le bassin du Maroni, en Guyane.

40Les genres Cichla et Geophagus se caractérisent par des modèles de relation bioaccumulation-longueur de type 1 ou 3 (Roulet et al., 1999). Cela est particulièrement bien illustré par la comparaison des concentrations de Hg chez Geophagus proximus entre les populations des lacs riverains des villages de Brasilia Legal et de Cametá, dans le bassin du Tapajós. Ces concentrations sont deux fois plus faibles chez les populations de Cametâ (40 contre 80 ng/g), mais la taille moyenne de la population est également plus petite à Cametâ (13 cm pour 66 g à Cametâ contre 17 cm pour 163 g à Brasilia Legal). Ainsi, la population de Cametâ comporterait plus de jeunes immatures, ayant un régime alimentaire différent de celui des adultes (Roulet et al., 1999).

41Les characiformes (tabl. VI) sont en grande majorité des poissons migrateurs. Parmi eux, les espèces prédatrices des genres Hoplias (érythrinidés) et Raphiodon (cynodontidés) et la plupart des Serrasalmus (serrasalmidés) font cependant exception (Vazzoler et Menezes, 1992).

42Serrasalmus nattereri, le piranha à ventre rouge, est une espèce dont les adultes sont piscivores pélagiques et se retrouvent dans les lacs et les zones d’eaux calmes (Santos et al., 1984 ; Henderson et Crampton, 1997). Les juvéniles sont carnivores, voire omnivores, et peuvent s’alimenter d’insectes, de fruits et de graines (Henderson et Crampton, 1997). La maturité sexuelle est atteinte vers 16 cm de longueur (Lowe-Mcconnell, 1964, dans Pauly, 1994). Dans le cas de S. nattereri, les plus fortes concentrations moyennes (n > 5) de Hg observées (590 ng/g) dans le Tapajós (tabl. VI) sont probablement attribuables à une taille moyenne plus grande (18 cm pour 267 g), si on se réfère aux comparaisons qui viennent d’être faites avec Geophagus proximus. À Cametá (73 ng/g), la majorité des individus collectés sont apparemment des juvéniles (14 cm pour 73 g). La plus forte concentration de Hg (1 220 ng/g) est obtenue dans le Madeira, mais sur un nombre très faible d’échantillons (n = 2) (Maurice-Bourgoin et al., 2000). Cette valeur élevée correspond à des spécimens de très grande taille, dont le poids moyen est proche de 1 200 g, en comparaison de ceux du Tapajós. Serrasalmus nattereri peut atteindre communément 25 cm (Santos et al., 1984 ; Ferreira et al., 1998), ce qui correspond à un poids de 700 g environ (Pauly, 1994). Pour le genre Serrasalmus, de trop nombreuses études utilisent uniquement le nom du genre, alors que toutes les espèces autres que S. nattereri semblent avoir des modes très particuliers d’accumulation du Hg en relation avec la taille et le poids des individus (fig. 5). Il est pratiquement impossible de comparer ces données les unes aux autres. Néanmoins, il convient de remarquer que la concentration moyenne de Hg maximale obtenue pour le genre Serrasalmus se retrouve dans le réservoir de Tucurui (2 600 ng/g).

43Hoplias malabaricus est une espèce piscivore qui vit communément dans les zones d’eaux calmes à l’embouchure des criques, à proximité des berges des rivières et dans tous les habitats des plaines d’inondation, très communes à travers toute l’Amazonie (Santos et al., 1984 ; Winemiller, 1989 ; Henderson et Crampton, 1997). Les adultes peuvent atteindre 30 cm, la maturité sexuelle ayant lieu vers 15 cm (Santos et al., 1984 ; Vazzoler et Menezes, 1992). Les concentrations moyennes de Hg (n > 5) dans ces poissons varient de 283 à 580 ng/g dans le Tapajós, de 200 à 380 ng/g dans le Madeira et de 236 à 610 ng/g dans les sites aurifères de la rivière Magdalena (Colombie) et de Gurupi (Brésil). Dans le cas du genre Hoplias, les échantillons notés Hoptias sp. dans le bassin amazonien sont probablement tous des H. malabaricus car H. aimara n’est représenté que dans les Guyanes. En Guyane française, 158 H. aimara ont été capturés dans différents sites du haut Maroni, dans l’Inini et sur le site de Petit-Saut (zones en amont, en relation avec le site d’orpaillage de Saint-Élie ; retenue ; zone aval sur le Sinnamary). Les dosages du Hg total dans le muscle de cette espèce piscivore indiquent des différences marquées selon les sites : les valeurs moyennes sont de 590 ng/g pour le haut Maroni (n = 31), 806 ng/g pour les rivières Courcibo et Leblond (n = 56), 1 206 ng/g dans la retenue du barrage (n = 61) et 1 218 ng/g à l’aval (n = 10) (Boudou et al., 2000).

Tableau VI. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux des characiformes en Amazonie.

Tableau VI. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux des characiformes en Amazonie.

44Raphiodon vulpinus est un piscivore pouvant atteindre 50 cm et 600 g, la maturité sexuelle intervenant pour des individus de 24 cm environ (Santos et al., 1984 ; Vazzoler et Menezes, 1992 ; Feireira et al., 1998). R. vulpinus est une des espèces dont les concentrations moyennes de Hg sont les plus élevées (n > 5) : elles atteignent 950 ng/g dans le Tapajós, 870 ng/g dans le Madeira et culminent à 2 700 ng/g dans un réservoir, le lac de barrage de Guri, au Venezuela (Bermudez et Veiga, 1999).

Espèces migrantes

45Les autres characiformes (tabl. VI) et les siluriformes (tabl. VII) sont connus pour effectuer d’importantes migrations chaque année. Ces migrations les mènent d’un site à un autre, le long d’une même rivière ou d’une rivière à une autre, selon les espèces. Il faut faire extrêmement attention à l’utilisation de ces espèces comme indicateurs de contamination par le Hg. En effet, différentes cohortes peuvent être collectées à différentes saisons dans un même lieu, ces cohortes provenant souvent de milieux fort différents (Goulding, 1980 ; Barthem et Goulding, 1997). Les mesures de concentration de Hg dans la chair de ces espèces ne peuvent donc en aucun cas être utilisées comme indicateurs d’une activité anthropique dans un lieu donné ; celles qui restent toute leur vie dans la même rivière pourraient cependant être prises en compte, pour effectuer des comparaison d’un bassin à l’autre.

46Les serrasalmidés des genres Myleus et Mylossoma sont des herbivores stricts, qui s’alimentent de graines et de petits fruits. Dans les poissons du genre Myleus, on trouve les concentrations moyennes (n > 5) de Hg les plus faibles de tous les poissons amazoniens (13-22 ng/g ; tabl. VI). Les valeurs moyennes obtenues pour le genre Mylossoma sont plus élevées et variables, mais restent du même ordre de grandeur (20-80 ng/g). En Guyane française, les dosages réalisés sur l’espèce Myleus rubripinnis, 19 individus ayant été capturés dans la zone du haut Maroni, indiquent une concentration moyenne de Hg total dans le muscle dorsal de 65 ng/g (Frery et al., 2001). Au niveau des différentes stations en amont et dans la retenue du barrage de Petit-Saut, la concentration moyenne est de 5 ng/g pour l’espèce M. ternetzi (n = 58) (Boudou et al., 2000).

47Hydrolycus scomberoides est une espèce de cynodontidés migrante selon Vazzoler et Menezes (1992). Elle est cependant bien représentée dans le lac du réservoir de Guri, où des concentrations maximales sont observées (900 à 11 300 ng/g ; tabl. VI). Cette espèce peut atteindre une longueur de 50 cm, pour un poids de 2 000 g (Santos et al., 1984). Dans le Tapajós, les individus échantillonnés sont représentatifs des caractéristiques biométriques de l’espèce (100 à 1 800 g), alors que, dans les échantillons de la rivière Beni, les spécimens sont de très grande taille (2 500-3 900 g). Cela doit avoir une forte influence sur les concentration moyennes de Hg, qui varient du simple au double entre les deux échantillons (400 ng/g contre 990 ng/g).

48Les prochilodontidés (Prochilodus, Semaprochilodus) (tabl. VII) et les curi-matidés (Curimata) (tabl. VI) appartiennent aux groupes de poissons commerciaux les plus importants en Amazonie. Ce sont des microphages (détritus, micro-organismes, périphyton). Ils forment saisonnièrement d’importants bancs lors de leurs migrations. Les jeunes adultes quittent généralement les plaines d’inondation pour remonter les rivières par le lit principal et effectuent la fraie et la ponte en amont (Junk, 1997). Les larves sont ensuite redisséminées vers l’aval. Les concentrations moyennes (n > 5) observées, comprises entre 20 et 210 ng/g, devraient avant tout dépendre de la population de poissons dans laquelle ils ont été pêchés. Les Prochilodus nigricans collectés dans le barrage de Tucurui ne contiennent pas plus de Hg que dans les autres milieux.

49Les loricariidés sont des poissons benthiques microphages qui s’alimentent d’algues, de détritus et de micro-organismes associés aux substrats durs et mous du fond (Santos et al., 1984 ; Ferreira et al., 1998). Nous ne savons pas s’ils effectuent réellement des migrations. Les poissons du genre Hypostomus sont, avec les serrasalmidés des genres Myleus et Mylossoma, les poissons dont les concentrations moyennes de Hg sont les plus faibles (20-70 ng/g) (tabl. VII).

Tableau VII. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux des siluriformes en Amazonie.

Tableau VII. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux des siluriformes en Amazonie.

50Les hypophthalmidés sont des poissons pélagiques et planctonivores. Les Hypophthalmus peuvent mesurer près de 50 cm de long. Roulet et al (1999) observent un modèle de type 2 (fig. 6) pour ce genre dans le Tapajós. Dans la rivière Tocantins, au Brésil, Hypophthalmus marginatus peut migrer dans une zone comprise entre l’embouchure et les premiers rapides, soit sur une section de plus de 270 km (Carvalho et Merona, 1986). Les concentrations moyennes sont similaires dans le Tapajós (330-350 ng/g) et le barrage de Tucurui (410 ng/g), où elles sont en moyenne deux fois plus élevées que dans l’Amazone (150-190 ng/g) (tabl. VII).

51Les pimélodidés vivent généralement au fond de l’eau, dans le lit des cours d’eau, mais ils ne sont pas réellement benthiques, car ils sont capables d’exploiter des proies réparties sur toute la colonne d’eau (Barthem et Goulding, 1997). De nombreux pimélodidés amazoniens utilisent des habitats « nurseries » pour les jeunes, qui vivent donc géographiquement séparément des adultes dans les estuaires (Brachyplatystoma flavicans) et dans les plaines inondables (Brachyplatystoma filamentosum, Pseudobrachyplatystoma fasciatum) (Barthem et Goulding, 1997). Les adultes de grande taille vivent uniquement dans les lits des cours d’eau, à l’embouchure des lacs et des criques ; seules les espèces plus petites (Pseudoplatystoma, Pimelodus) se retrouvent fréquemment dans les plaines inondables (Barthem et Goulding, 1997). Les adultes et les juvéniles font rarement partie de la même chaîne trophique ; ils ne peuvent être directement comparés quant à leur bioaccumulation de Hg. Les grands pimélodidés sont tous piscivores et ont une préférence alimentaire pour les characiformes microphages et migrants (prochilodontidés, curimatidés, hémiodontidés et characidés) (Barthem et Goulding, 1997), ce qui conduit également à une grande variabilité spatiale dans l’origine des proies. Ces familles de characiformes peuvent représenter jusqu’à 60 et 90 % de la masse totale des proies consommées par B. filamentosum et B. flavicans, respectivement (Barthem et Goulding, 1997). L’importance de ces proies est liée au fait qu’elles forment de grands « bancs voyageurs » dans le lit des rivières, au moment de la migration. Le comportement des pimélodidés prédateurs serait fortement lié à celui des characiformes migrateurs, la migration ayant à la fois des raisons trophiques et reproductives. Les gros B. filamentosum peuvent également s’alimenter de plus petits spécimens de pimélodidés (Ferreira et al., 1998). Les espèces des genres Brachyptatystoma et Pseudobrachyplatystoma sont de grands migrateurs : elles pourraient migrer sur plusieurs milliers de kilomètres, d’un bout à l’autre d’une rivière ou d’un fleuve tel que l’Amazone (Barthem et Goulding, 1997).

52Pour les diverses raisons énoncées précédemment, les pimélodidés sont fortement déconseillés comme indicateurs de contamination par le Hg et ne devraient pas être utilisés pour faire des études comparatives. Lors des échantillonnages, il est aussi difficile d’obtenir un grand nombre de spécimens de différentes tailles pour une même espèce, comme l’illustrent les données du tableau VII. L’amplitude de variation des tailles des différentes populations de pimélodidés est également considérable ; il est donc difficile d’obtenir une série d’individus représentative d’une population. Les modèles de bioaccumulation obtenus par Roulet et al. (1999) chez les pimélodidés ne concernent que les jeunes individus et ne sont donc pas satisfaisants si on veut considérer l’ensemble d’une population d’une rivière donnée.

53B. filamentosum est l’espèce de pimélodidés la plus grande : elle peut atteindre 200-220 cm, pour un poids de 150-200 kg. B. flavicans mesure couramment 120-150 cm, pour une masse comprise entre 35 et 50 kg (Santos et al., 1984 ; Barthem et Goulding, 1997). P. fasciatum est une espèce plus petite : 90-100 cm pour 6-10 kg (Santos et al., 1984 ; Barthem et Goulding, 1997). Pour ces trois espèces, les plus fortes valeurs observées résultent d’échantillons limités (n < 5) constitués d’individus de taille importante : 1 240 ng/g (14-16 kg) pour B. flavicans dans le Rio Beni (Maurice-Bourgoin, 2000) ; 3 340 ng/g (22-40 kg) pour B. filamentosum dans le Rio Tapajós (Akagi et al., 1995) ; 1 110 ng/g (4-6 kg) pour P. fasciatum en Guyane (Richard et al., 2000). La figure 7 est obtenue en compilant les données de Roulet et al. (1999) sur les juvéniles de fi. filamentosum (appelés filhote en Amazonie brésilienne) et les données de Akagi et al. (1995) sur deux spécimens d’adultes (appelés piraíba en Amazonie brésilienne) : les juvéniles et les adultes ont été respectivement collectés en aval (Brasilia Légal) et en amont (Alta Floresta) de la rivière Tapajós.

54Les Pimelodus sont des pimélodidés de petite taille (moins de 30 cm). Ce sont des omnivores qui s’alimentent d’invertébrés, de fruits et de petits poissons (Santos et al., 1984 ; Ferreira et al., 1998). Pour Pimelodus blochii, des concentrations moyennes (n > 5) similaires ont été enregistrées dans les rivières Tapajós et Madeira (260-280 ng/g).

REMARQUES FINALES SUR LES NIVEAUX DE HG RENCONTRÉS DANS LES POISSONS AMAZONIENS

55Pour les espèces sédentaires, il est difficile d’utiliser les données disponibles pour comparer différentes localités, mais certaines conclusions intéressantes peuvent être tirées. À travers le bassin amazonien et les Guyanes, les moyennes pour Les espèces de poissons piscivores sédentaires des genres Plagioscion, Cichla, Serrasalmus, Hoplias et Raphiodon sont presque toujours supérieures à la concentration critique de 500 ng/g, qui est retenue par l’OMS comme valeur seuil (WHO, 1990). Dans le cas des barrages de Tucurui et de Guri, les concentrations moyennes mesurées chez Les mêmes genres sont toujours supérieures à 1 000 ng/g. Pour ces espèces, les concentrations dans l’Amazone sont inférieures â celles trouvées dans le Tapajós, qui elles-mêmes sont inférieures à celles observées dans les réservoirs de Tucuri et Guri. La contamination de ces espèces en raison de la proximité de sites miniers aurifères n’apparaît pas sur l’ensemble de la variabilité constatée. En Guyane française, une analyse statistique de l’ensemble des données disponibles sur l’espèce piscivore Hoplias aimara indique que la probabilité de capturer un poisson de cette espèce, quelle que soit sa taille ou son poids, dont le niveau de contamination en Hg du muscle squelettique soit supérieur à la norme de 500 ng/g, est de 86 % pour l’ensemble des sites étudiés et de 91 % pour la zone du barrage hydroélectrique de Petit-Saut (Boudou et al., 2000).

56Les poissons migrants microphages (prochilodontidés, curimatidés et lori-caridés) ont des teneurs moyennes en Hg toujours inférieures à 200 ng/g. Les espèces phytoplanctonivores (hypophthalmidés) présentent des teneurs moyennes intermédiaires (150-500 ng/g). Le piscivore Hydrolycus scomberoides montre toujours des concentrations supérieures à 400 ng/g. Les moyennes pour les pimélodidés piscivores sont toujours supérieures 200 ng/g. Les adultes des grandes espèces de pimélodidés ont des concentrations supérieures à 500 ng/g. Rappelons que les espèces migrantes ne devraient pas être utilisées comme bio-indicateurs de pollution mercurielle.

57À l’échelle des communautés de poissons, une étude dans le Madeira (Brésil) montre que 75 % des piscivores présentent des concentrations de Hg supérieures à 300 ng/g et 45 % des concentrations supérieures à 500 ng/g, alors que 90 % des détritivores et des omnivores ont des concentrations inférieures à 300 ng/g (Barbosa et al., 1995). Dans le Tapajós, Roulet et al. (1999) ont montré que 31 % des piscivores et carnivores réunis ont des concentrations supérieures à 500 ng/g. Dans la zone du haut Maroni, 15 % des 270 poissons collectés lors des deux campagnes de pêche réalisées en 1997 (48 espèces) présentent des valeurs se situant au-delà de la norme OMS : ils sont tous carnivores/piscivores (Fréry et al., 2001).

EFFETS DES PERTURBATIONS D’ORIGINE ANTHROPIQUE SUR LA CONTAMINATION DES ORGANISMES AQUATIQUES EN AMAZONIE

58Comme la plupart du Hg accumulé dans les muscles des poissons se trouve sous la forme de MeHg, la question la plus importante à retenir, lorsqu’on tente de préciser l’effet des activités anthropiques sur les niveaux de Hg observés dans les poissons, est celle des processus affectant la méthylation du métal dans l’environnement et son accumulation par les organismes (BLOOM, 1992). Tout changement dans les taux de croissance, la structure de la chaîne alimentaire ou les niveaux de MeHg dans les aliments des poissons peut affecter les processus de bioaccumulation et de bioamplification, quelle que soit l’origine de la perturbation.

LES MINES D’OR

59Dans le cas des activités d’orpaillage en Amazonie, comme pour la plupart des rejets anthropiques de Hg, il est illusoire de rechercher des relations directes de cause à effet entre les décharges de Hg élémentaire et inorganique, qu’elles soient ponctuelles ou diffuses, et une augmentation des teneurs en MeHg des poissons. En effet, même dans les sites fortement pollués par le Hg inorganique dissous, le Hg accumulé dans les muscles des poissons se retrouve à plus de 85 % sous forme de MeHg (Southworth et al., 1995). Il faut donc identifier un effet résultant d’une augmentation de la production et des flux de MeHg le long des chaînes trophiques aquatiques.

60Même si ce sont les activités d’orpaillage qui ont orienté la communauté scientifique vers la problématique du Hg en Amazonie, il y a environ une dizaine d’années, il faut remarquer que très souvent la contamination au Hg produite par l’orpaillage a été dénoncée sur la base de quelques échantillons de poissons achetés sur les marchés locaux. La représentativité de ces résultats et leur qualité n’ont pas été suffisamment évaluées. Il convient de reconnaître qu’aucune étude n’a jamais démontré scientifiquement (données normalisées avec des échantillons représentatifs) que les activités d’orpaillage aient augmenté les teneurs en Hg dans les poissons d’un milieu donné en Amazonie. Sur ce point, il est important de préciser que beaucoup d’auteurs font référence aux activités d’orpaillage récentes, alors que de très nombreux sites ont fait l’objet de recherches exploratoires du métal précieux à la fin du xixe siècle, avec une utilisation intensive du Hg en tant qu’agent d’amalgamation.

61Hormis le relargage direct de Hg élémentaire dans les écosystèmes terrestres et aquatiques, les effets des mines d’or sur le cycle du Hg sont davantage liés à l’érosion introduite par cette activité. Cette perturbation n’est pas exclusive des mines d’or et elle est associée à toute activité minière qui n’utilise pas de bassins de décantation en aval des installations d’extraction et de purification des minerais. Les effets de l’érosion des sols sur la biogéochimie du Hg peuvent être indirects et se répercuter dans la disponibilité de la nourriture, les taux de croissance et la structure des communautés de poissons. Tous ces facteurs sont susceptibles d’influencer la dynamique et par conséquent les niveaux d’équilibre des concentrations de Hg rencontrées chez plusieurs espèces de poissons. Enfin, l’érosion peut modifier les flux de Hg inorganique, des particules organiques et minérales, en direction des sites de méthylation dans les plaines d’inondation. La géochimie de l’eau se trouve altérée à divers degrés : turbidité, pH, éléments nutritifs... Ces facteurs peuvent affecter la production du MeHg, sa biodisponibilité, son transfert à la base des chaînes alimentaires et, in fine, sa bioaccumulation dans les poissons carnivores.

LES BARRAGES HYDROÉLECTRIQUES

62De nombreux travaux ont déjà établi que l’inondation des surfaces terrestres lors de la formation des réservoirs augmente les concentrations de Hg dans les muscles des poissons. Ce phénomène a pu être observé dans les régions subarctiques (Bodaly et al., 1984 ; Lodenius et al., 1983 ; Lucotte et al., 1999), tempérées (Abernathy et Cumbies, 1977 ; Cox et al., 1979 ; WAITE et al., 1980) et tropicales (Yingcharoen et Bodaly, 1993). Dans les réservoirs, les concentrations en Hg des poissons peuvent augmenter d’un facteur allant de 2 à 9 par rapport aux concentrations observées avant la mise en eau ou dans les lacs naturels de la même région (Bodaly et al., 1997). Les principaux facteurs qui expliquent ce phénomène amplificateur des concentrations de Hg sont la stimulation de la méthylation biologique du Hg dans les sols inondés, puis le relargage du MeHg produit vers la colonne d’eau par des processus de diffusion (Bodaly et al., 1997 ; Lucotte et al., 1999) et le transfert vers les poissons, par l’intermédiaire des insectes aquatiques (Tremblay, 1999 b). Les facteurs de bioaccumulation et de bioamplification dans les chaînes des invertébrés planctoniques et benthiques ne semblent pas être modifiés par la mise en eau, même si des changements dans les communautés d’invertébrés peuvent intervenir (Paterson et al., 1998 ; Tremblay, 1999 b). Le parallélisme de la bioaccumulation du MeHg entre les chaînes alimentaires des invertébrés et la similitude des facteurs de bioamplification entre les réservoirs et les lacs naturels suggèrent un transfert de MeHg plus important des sols inondés vers la base des chaînes alimentaires au sein des réservoirs (Tremblay, 1999 b). Dans le nord du Québec, les différences de concentration de Hg entre les poissons des lacs naturels et ceux des réservoirs hydroélectriques sont davantage liées aux variations de la concentration du MeHg dans les proies ingérées qu’aux changements alimentaires provoqués par l’impact de la mise en eau des retenues sur la structure des communautés benthiques et pélagiques (Verdon et Tremblay, 1999).

63Les concentrations de Hg dans les poissons des réservoirs amazoniens sont presque toujours plus élevées que celles observées chez les poissons provenant des rivières et de leur plaine inondable (tabl. V). Dans le réservoir de Tucurui, 92 % des poissons prédateurs contiennent plus de 500 ng/g de Hg (Porvari, 1995). Dans le réservoir de Guri, 42 % des poissons sur un total de 219 individus ont une concentration de Hg dans le muscle supérieure à 500 ng/g (Unido, 1996, dans Veiga, 1997). Porvari (1995) explique les fortes valeurs de Hg dans les poissons de Tucurui par la présence de sites aurifères en amont du réservoir, mais il se pourrait que ces valeurs élevées proviennent de changements dans la biogéochimie du Hg, à la suite de la mise en eau, qui favoriseraient la production de MeHg.

64Les recherches pluridisciplinaires développées en Guyane française sur le barrage de Petit-Saut et sur les cours d’eau en amont (Courcibo/Leblond) et en aval (Sinnamary) apportent des données sur l’impact de la mise en eau de la retenue à l’égard des concentrations des différentes formes chimiques du mercure dans la colonne d’eau et, conjointement, des niveaux d’accumulation dans les poissons. Les analyses réalisées dans la colonne d’eau montrent une augmentation très marquée des concentrations de MeHg dans la zone anoxique de la retenue et en aval du barrage, via les rejets d’eau alimentant les turbines et provenant des couches profondes : par exemple, le pourcentage de MeHg par rapport au Hg total dans la fraction dissoute de la colonne d’eau est proche de 1,5 % dans les zones en amont de la retenue alors qu’il atteint 25 % à l’aval (Coquery, 2000). Chez les poissons, la comparaison entre les espèces communes aux différentes stations et ayant des caractéristiques biométriques similaires (Acestrorhynchus falcatus, Gymnotus carapo, Hoplias aimara, Leporinus lebaili, Krobia aff. guianensis) met en évidence des concentrations de Hg nettement plus élevées à l’aval du barrage, les écarts entre les valeurs moyennes atteignant un facteur proche de 8 pour l’espèce Krobia aff. guianensis (Boudou et al., 2000). Le barrage de Petit-Saut a été construit et mis en eau en 1994, sur l’emplacement d’anciens sites d’orpaillage (Adieu-Vat, par exemple), et il reçoit actuellement des apports importants de Hg par l’intermédiaire des cours d’eau drainant des zones d’orpaillage actives, comme la région de Saint-Élie. Les modifications des conditions géochimiques liées à la mise en eau du barrage, notamment la disparition très rapide de l’oxygène dans la quasi-totalité de la colonne d’eau, couplées aux conditions thermiques élevées et quasi constantes au cours de l’année, constituent des conditions propices à la méthylation du Hg par les bactéries et au relargage d’une partie du métal stocké dans les strates supérieures des sols (Charlet et al., 2000).

LA DÉFORESTATION ET LA CULTURE SUR BRÛLIS

65Une étude récente a permis de démontrer les effets des coupes à blanc et des feux de forêt sur les bassins versants à l’égard de la bioaccumulation du MeHg dans le zooplancton de lacs boréaux (Garcia et Carignan, 1999) : les teneurs en MeHg du zooplancton augmentent par rapport à celles des lacs non affectés par la destruction de la couverture végétale, en raison d’une érosion et d’un lessivage accrus des sols déboisés et des pertes de matière organique, sous la forme de carbone organique dissous (COD). Dans ce type de lacs, des niveaux élevés de COD seraient à l’origine d’un renforcement des processus de méthylation microbienne et des transferts du métal vers les organismes du zooplancton. À l’opposé des coupes à blanc, les feux de forêt ne constituent pas une perturbation majeure du cycle du Hg.

66En Amazonie brésilienne, les feux de forêt et la mise en culture des sols sont responsables d’une importante érosion des surfaces terrestres. L’érosion des oxisols a été identifiée comme l’un des principaux processus d’enrichissement en Hg des plaines inondables. Elle conduit non seulement à la modification des flux de Hg inorganique, mais également à celle des flux de la matière organique et minérale des sols. Il est logique de penser que l’érosion provoquée par les chantiers miniers génère des effets similaires. Tout défrichage de nouvelles terres conduit à l’érosion de la couche organique des sols enrichie en éléments nutritifs libérés par le brûlage de la biomasse forestière, mais l’influence de la deforestation par brûlis sur la production de MeHg et sa bioaccumulation dans les poissons n’est pas encore connue.

67Il est important de mentionner que l’impact des activités humaines sur les bassins versants, en relation directe et indirecte avec l’agriculture, est beaucoup plus limité en Guyane française, par rapport au développement des fronts pionniers en Amazonie brésilienne. Les sites d’orpaillage représentent l’essentiel des perturbations d’origine anthropique, à l’exception des zones côtières, et ils doivent être considérés comme les sources prépondérantes de Hg des hydrosystèmes, via les rejets directs de Hg0 lors des réactions d’amalgamation (pollutions locales) et par l’intermédiaire des processus d’érosion des sols et du transport de particules naturellement riches en mercure.

CONCLUSION

  • 3 La méthylation biologique du Hg(II) repose principalement sur l’activité des bactéries sulfatoréduc (...)

68La littérature scientifique disponible sur les niveaux de contamination des poissons amazoniens par le mercure met clairement en évidence des valeurs élevées chez les espèces situées en fin des réseaux trophiques, les concentrations moyennes mesurées étant très souvent supérieures aux normes de consommation établies par les instances internationales comme l’OMS (500 ng/g, poids frais). La quasi-totalité du Hg accumulé dans le tissu musculaire des poissons étant sous la forme de mono-méthylmercure, forme chimique très facilement transférable au travers de la barrière intestinale lors de la consommation de ces aliments, les poissons carnivores représentent une source potentielle importante de mercure pour les populations humaines qui se nourrissent très fréquemment des produits de la pêche. La contamination des poissons résulte de la bioamplification du MeHg le long des chaînes trophiques, à partir des transferts cumulatifs de cette forme chimique entre les proies et les prédateurs, les concentrations mesurées au sein de la colonne d’eau étant généralement très faibles, proches du nanogramme par litre. Ainsi, la production de MeHg et la biodisponibilité de ce composé jouent un rôle déterminant à l’égard de la contamination de la composante biologique des hydrosystèmes et, indirectement, des populations humaines (Cossa et al., 2000). Dans ce contexte, les apports de mercure générés par les activités humaines – orpaillage, déforestation... – ne présentent un risque important que si le métal est présent sous la forme Hg(II), forme chimique qui doit être méthylée sous l’action des bactéries3, pour être ensuite bioaccumulée et bio-amplifiée le long des chaînes alimentaires aquatiques. Il est important de souligner ici la complexité des mécanismes biogéochimiques mis en jeu, qui est à l’origine de la diversité des processus observés en milieu naturel, les facteurs abiotiques et biotiques agissant isolément et surtout en interaction.

69Notons enfin que, si les activités d’orpaillage représentent des sources ponctuelles importantes de Hg en l’absence de procédure de recyclage du métal lors du brûlage des amalgames, toutes les interventions humaines qui conduisent à un accroissement des phénomènes d’érosion des sols – qui sont naturellement riches en Hg dans le bassin amazonien, et/ou qui offrent des conditions favorables à la méthylation par apparition de sites anoxiques temporaires ou permanents (construction de barrages, par exemple) – se traduisent à plus ou moins long terme par une amplification des niveaux de contamination des poissons par le MeHg et des risques encourus par les populations humaines.

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Notes

1 Les concentrations de Hg dans les poissons étant généralement exprimées en poids frais, dans la suite du texte, elles seront toujours exprimées en ng/g de poids frais, sans que cela soit précisé.

2 Parmi les recherches développées dans le cadre du programme « Mercure en Guyane » du CNRS, une approche des niveaux de contamination des principales composantes des réseaux trophiques (périphyton, macrophytes, phytoplancton, invertébrés benthiques et pélagiques, poissons) a été réalisée au sein de deux rivières – Courcibo et Leblond –, en amont du barrage hydroélectrique de Petit-Saut (laboratoires LEESA, université Bordeaux-I, et CESAC, université Toulouse-III) (Boudou et al., 2000 ; Dauta et al., 2000).

3 La méthylation biologique du Hg(II) repose principalement sur l’activité des bactéries sulfatoréductrices (BSR), localisées à proximité de l’interface entre les couches oxique et anoxique, dans la colonne d’eau et/ou dans les strates superficielles des sédiments (voir annexe 5).

Table des illustrations

Légende Figure 1. Variations saisonnières des concentrations de Hg et de MeHg dans le zooplancton de la rivière Tapajós et de sa plaine d’inondation, Brésil (d’après Roulet et al., 2000).
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Titre Tableau I. Concentrations moyennes de Hg et de MeHg dans différents compartiments de la rivière Tapajós et de sa plaine d’innondation, Brésil (d’après Roulet et al., 2000 a et b).
Légende Note * En ng/l.
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Titre Tableau II. Concentrations moyennes et proportions de MeHg dans les muscles dorsaux des poissons amazoniens.
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Légende Figure 2. Relations entre les concentrations de Hg dans les muscles dorsaux et la longueur standard (ou le poids) des poissons de la rivière Tapajós, Brésil ; modèle 1 (d’après Roulet et al., 1999).
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Légende Figure 3. Relations entre les concentrations de Hg dans les muscles dorsaux et la longueur standard (ou le poids) des poissons de la rivière Tapajós, Brésil ; modèle 2 (d’après Roulet et al., 1999).
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Légende Figure 4. Relations entre les concentrations de Hg dans les muscles dorsaux et la longueur standard (ou le poids) des poissons de la rivière Tapajós, Brésil ; modèles 3 et 4 (d’après Roulet et al., 1999).
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Légende Figure 5. Relations entre les concentrations de Hg dans les muscles dorsaux et la longueur standard (ou le poids) des poissons du genre Serrasalmus de la rivière Tapajós, Brésil ; modèle 5 (d’après Roulet et al., 1999).
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Légende Figure 6. Différents modèles de relation entre la bioaccumulation du Hg dans le muscle (exprimée par la concentration) et la longueur standard ou le poids total des poissons (Tapajós, Brésil)
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Légende Figure 7. Relations entre les teneurs en Hg dans les muscles dorsaux et le poids corporel de Brachyplatystoma filamentosum dans le Tapajós, Brésil (d’après les données de Malm et al., 1995 et de Roulet et al., 1999)
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Légende Figure 8. Relation entre les variables « concentration de Hg total dans le muscle » et « poids total » (poids frais) chez les poissons de l’espèce Hoplias aimara (n = 56) provenant des rivières Courcibo et Leblond, Guyane française (d’après Boudou et al., 2000).
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Titre Tableau III. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux chez différentes guildes trophiques des espèces sédentaires de poissons de la rivière Tapajós, Brésil (d’après Roulet et al., 1999).
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Titre Tableau IV. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux chez différentes guildes trophiques des espèces migrantes de poissons de la rivière Tapajós, Brésil (d’après Roulet et al., 1999).
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Légende Figure 9. Analyse des correspondances multiples à partir des variables « concentration de Hg total dans le muscle », « espèce » et « régime alimentaire », relatives aux 270 poissons capturés en 1997 dans la zone du haut Maroni, Guyane française (d’après Fréry et al., 2001).
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Titre Tableau V. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux des perciformes en Amazonie.
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Titre Tableau VI. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux des characiformes en Amazonie.
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Titre Tableau VII. Concentrations moyennes de Hg dans les muscles dorsaux des siluriformes en Amazonie.
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