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Le fleuve, le barrage et les poissons

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Bernard de Merona

La diversité des poissons

Texte intégral

1Les fleuves et rivières tropicaux, du fait de leur grande richesse faunistique, constituent des laboratoires du plus grand intérêt pour l’étude de l’écologie des communautés animales. Il s’agit, d’une part, d’évaluer la biodiversité, dont l’un des indices les plus simples est le nombre d’espèces ou richesse spécifique. Il s’agit, d’autre part, de tenter de comprendre comment de nombreuses espèces coexistent dans un même lieu. Une population (ensemble des individus d’une même espèce habitant dans un même lieu et donc pouvant échanger du matériel génétique) doit, pour se maintenir, réaliser un certain nombre de fonctions vitales. Ses membres doivent pouvoir grandir et survivre et donc disposer de ressources alimentaires suffisantes. Ils doivent ensuite se reproduire dans les meilleures conditions afin d’assurer la survie des générations suivantes. L’un des principes fondateurs de l’écologie contemporaine est celui d’exclusion compétitive (Hardin, I960). Il postule que deux espèces ne peuvent survivre dans le même milieu si elles ont les mêmes exigences vis-à-vis de ce milieu. Il est lié à la notion de niche (Hutchinson, 1957), espace théorique multidimensionnel définissant la position de chaque espèce par rapport aux ressources disponibles dans le milieu. Ainsi, en théorie, dans une communauté, les différentes espèces devront se répartir les ressources que sont, par exemple, l’espace et la nourriture. Ce schéma théorique, qui suppose un milieu en équilibre, se complique lorsque l’on considère qu’une multitude de facteurs externes à la communauté vient imposer des contraintes aux populations. Le milieu naturel est, en effet, éminemment variable et une tactique profitable pour une population pendant une période peut s’avérer rapidement inadaptée aux conditions. Quelles informations apporte la situation du Sinnamary pour éclairer ces différents points ?

La richesse spécifique

Estimation de la richesse spécifique

2Le nombre total d’espèces d’un bassin versant en zone tropicale est toujours difficile à déterminer avec certitude. Il y a à cela plusieurs raisons. La première est qu’il est impossible, dans un bassin entier, de prospecter l’ensemble du volume d’eau. Les parties les plus hautes des bassins sont le plus souvent inaccessibles et les techniques d’échantillonnage ne permettent pas de prélèvement total dans certains sites. La plupart du temps, la liste d’espèces est complétée, au cours du temps, à mesure que des scientifiques, des pêcheurs amateurs ou professionnels, des aquariophiles visitent le bassin.

3Par ailleurs, le nombre d’espèces recensées est fonction d’au moins cinq facteurs.

  1. L’intensité d’échantillonnage. Pour un même engin de capture, opérant dans la même zone, le nombre d’espèces dénombrées augmente avec le nombre de poissons capturés. Ceci est dû au fait que, dans tout peuplement, il existe des espèces rares dont la probabilité de capture est faible. Ainsi, si une espèce est représentée par I individu dans un peuplement comprenant 1 000 poissons, un échantillon de 10 poissons aura I chance sur 100 de contenir l’individu de cette espèce, mais un échantillon de 100 poissons aura I chance sur 10 de la capturer, puisqu’il y a 10 échantillons différents de 100 poissons dans les I 000. Naturellement, dans la nature, les choses ne sont pas aussi simples : il faut imaginer un peuplement de 1 000 poissons dans lequel 10 sont d’une espèce différente A, et 2 d’une espèce différente B, mais ni A ni B ne sont répartis au hasard dans les 1 000. Dans cette situation qui se rapproche des conditions réelles, on voit que le calcul de la probabilité de capture devient impossible. Mais le principe demeure et cette relation entre taille de l’échantillon et nombre d’espèces est observée dans tous les cas. Ainsi, lors d’une expérimentation sur le haut Sinnamary, 6 batteries de 10 filets maillants ont été placées pendant une période de quelques jours. La relation nombre d’espèces recensées versus nombre de poissons capturés est asymptotique. Elle montre qu’avec un effort d’échantillonnage réduit, la richesse spécifique est évaluée à 27 espèces, alors qu’en réalité elle est proche de 42 (fig. 8).

  2. L’étendue de la zone prospectée. Les espèces au sein d’un bassin ont des préférenda d’habitat et des aires de répartition différentes. Lorsque l’on augmente la surface échantillonnée, on augmente aussi le nombre d’habitats explorés, et donc la probabilité de capturer des espèces différentes.

  3. La variabilité naturelle des populations de poissons. Il est bien connu que les populations de poissons fluctuent saisonnièrement, du fait des phénomènes de recrutement et mortalité. Ainsi certaines espèces passent par des minimums d’abondance au cours de l’année et peuvent échapper à la capture pendant ces périodes. Par ailleurs, certaines populations peuvent, une année donnée, rencontrer des conditions peu favorables pour leur reproduction et devenir rares dans le milieu, et échapper à la capture alors qu’elles sont normalement abondantes les autres années. Ainsi, lorsque l’on prolonge l’échantillonnage sur plusieurs années, on augmente le nombre d’espèces capturées.

  4. La variété des engins de capture utilisés. Un grand nombre de méthodes de capture des poissons en rivière sont disponibles : filets maillants, sennes, chaluts, épervier, pêche électrique, poison, pièges, lignes, palangres, etc. Chacune de ces méthodes présente une efficacité et une sélectivité différentes pour chacune des espèces présentes. Il est donc clair que la réalisation d’un inventaire piscicole devra multiplier les méthodes de capture dans la limite de leur applicabilité dans le milieu prospecté. Dans le Sinnamary, les méthodes de capture applicables sont limitées et deux principales ont été pratiquées : des filets maillants dans les zones d’eau marginales profondes et relativement calmes, et le poison dans les rapides et dans les zones peu profondes et étroites

  5. Le niveau de connaissance taxonomique. La détermination taxonomique des espèces en milieu tropical d’Amérique du Sud n’est pas toujours aisée. Des poissons que l’on croit semblables à première vue s’avèrent, après étude approfondie des caractères méristiques, morphométriques ou même génétiques, appartenir à deux espèces différentes. À l’inverse, des individus que l’on a séparés sur le terrain peuvent être de la même espèce qui présenterait une large variabilité de ses caractères.

Une pêche au poison dans un milieu peu profond.

La relève des filets maillants dans le Sinnamary.

Fig. 8
Illustration des difficultés d'estimation de la richesse spécifique :
a) évolution du nombre d’espèces récoltées en fonction du nombre de spécimens capturés ;
b) évolution du nombre d’espèces récoltées
en augmentant la zone prospectée (données de Tito de Morais et Lauzanne, 1994) ;
c) évolution du nombre d’espèces récoltées en fonction de la durée de l’échantillonnage ;
d) évolution du nombre d’espèces récoltées en utilisant une nouvelle méthode de capture (données de
Tito de Morais et Lauzanne, 1994).

4Toutes ces considérations font que la richesse spécifique d’un bassin en Amérique du Sud est entachée d’une certaine erreur, difficile à évaluer, mais qui se réduit à mesure que la connaissance de l’ichtyofaune progresse.

  • 4 Qui peuvent vivre dans des eaux de salinité variée.

5Les premiers inventaires réalisés sur le Sinnamary datent des années 1981-1985 à l’occasion de l'étude d’impact du barrage de Petit-Saut (Planquette et al., 1985). Ces auteurs, en utilisant des techniques de pêche variées, ont dénombré 124 espèces, dont 19 euryhalines4 dans le cours inférieur en excluant l’estuaire.

6Par la suite, Boujard et Rojas-Beltran (1988) analysent des données de capture à partir d’échantillons répartis dans deux zones du fleuve : l’une, qu’ils appellent zone haute mais qui est en réalité plutôt moyenne dans le bassin, et l’autre au niveau de la plaine côtière. Ils utilisent essentiellement deux modes de capture : le poison et les filets maillants. Les résultats font état de 102 espèces dans la zone moyenne et de 75 dans la zone basse, dont 16 ne se trouvent pas dans la zone moyenne, soit un total de 118 espèces.

7À partir de 1989, l’Orstom reprend un certain nombre d’inventaires en tentant de prospecter les zones les plus hautes du fleuve. Les données obtenues entre 1989 et 1993 permettent de proposer un schéma plus réaliste de la répartition des espèces (Tito de Morais et Lauzanne, 1994). Les auteurs prospectent trois types de milieux représentatifs des habitats rencontrés dans le bassin : les biefs, échantillonnés à l’aide de batteries de filets maillants de maille variée, les rapides ou « sauts » et les petits affluents peu profonds, deux milieux échantillonnés par empoisonnement. Ils présentent une liste de 158 espèces dans l’ensemble du bassin, estuaire excepté, dont 126 sont exclusivement d’eau douce, 18 sont euryhalines et 14 franchement marines mais qui font des incursions dans les eaux douces.

8Par la suite, Planquette et al. (1996) puis Keith et al. (2000) et Le Bail et al. (2000) publient l’Atlas des Poissons d’Eau Douce de Guyane qui fait le point des avancées récentes dans le domaine de la systématique des poissons guyanais. Cet ouvrage fait état de 133 espèces fréquentant les eaux douces pour le Sinnamary. Ce chiffre peut évidemment être modifié en fonction de nouvelles découvertes d’espèces et de probables révisions systématiques, mais l’ordre de grandeur restera.

Richesse spécifique et taille du bassin versant

  • 5 Les données présentées dans ce tableau ne tiennent pas compte des avancées récentes dans la connais (...)

9Il est bien établi que le nombre d’espèces présentes dans un bassin est lié à sa taille et à l’ensemble des paramètres associés à la taille (débit, matières transportées, etc.) (Welcomme, 1979 ; Oberdorff et al., 1995). Ces relations sont différentes d’une zone géographique à une autre et donc ne sont réellement prédictives que dans une zone géographique donnée. Le tableau 4 donne les superficies de quelques bassins versants sud-américains avec les richesses spécifiques correspondantes5

Tableau 4. Superficies et nombre d'espèces de poissons de quelques bassins en Amérique du Sud.

Fleuve

Surface du bassin (km2)

Nombre d'espèces

Source

Sinnamary

6 565 (300 m3.s-1)

126

Tito de Morais et Lauzanne, 1994

Kourou

2 000

73

Planquette et al., 1985

Approuague

10 850

139

Planquette et al., 1985 ;
Boujard et al., 1990 a, 1990 b

Oyapok

26 820

136

Planquette et al., 1985

Maroni

65 830

186

Planquette et al., 1985

Surinam

16 500 (440 m3.s-1)

110

Ouboter et Mol, 1993

Corantijn

67 600 (1 800 m3.s-l)

206

Ouboter et Mol, 1993

Cusewijne

42

Ouboter et Mol, 1993

Magdalena

256 622

166

Welcomme, 1990

Orénoque

950 000

318

Welcomme, 1990

Parana

3 100 000

355

Welcomme, 1990

Amazone

5 711 000

2 000

Welcomme, 1990

Fig. 9
Relation entre le nombre d'espèces et la surface du bassin versant pour quelques bassins d'Amérique du Sud (données en logarithmes décimaux).

10La relation calculée à partir de ces données transformées en logarithmes décimaux est linéaire (fig. 9). Il apparaît que le Sinnamary se situe au-dessus de la relation moyenne et donc, relativement à sa taille, serait plus riche en espèces que la moyenne des autres bassins. Cette conclusion est cependant à nuancer en fonction des considérations énoncées précédemment. En effet, du fait de la construction du barrage de Petit-Saut, le Sinnamary est une des rivières de Guyane où l’effort d’échantillonnage a été le plus important, et donc où on a le plus de chance d’approcher le nombre réel d’espèces.

Les descripteurs globaux des peuplements

Diversité et régularité

11Devant la complexité des assemblages multispécifiques, il est parfois utile de disposer d’un nombre unique qui permet de synthétiser l’information. Basés sur la théorie de l’information, un certain nombre d’indices ont été proposés, le plus connu et le plus utilisé d’entre eux étant l’indice de diversité de Shannon(1sh : - ∑pi.log2pi où pi représente les abondances relatives des i espèces dans le peuplement). En fait, cette diversité inclut deux composantes : il y a d’une part la variété des espèces et d’autre part leurs abondances relatives. En effet, on sent bien intuitivement qu'un peuplement dont les espèces ont toutes sensiblement la même abondance est plus divers qu’un peuplement avec le même nombre d’espèces mais dont une est très abondante et toutes les autres rares. La mesure de ces distributions d’abondances est la régularité donnée par exemple par l’indice d’équitabilité (ou rapport de la diversité observée sur la diversité maximale lorsque toutes les espèces ont la même abondance dans le peuplement).

Tableau 5. Valeurs de diversité, richesse et régularité des échantillons du Sinnamary comparés à quelques données de la littérature.

Tableau 5. Valeurs de diversité, richesse et régularité des échantillons du Sinnamary comparés à quelques données de la littérature.

12Les échantillons du Sinnamary démontrent que les peuplements ont une diversité et une régularité élevées (tabl. 5). Ces caractéristiques les rapprochent des autres peuplements amazoniens. En dépit d’une richesse spécifique beaucoup plus faible que dans de grands bassins tels que le Tocantins ou l’Amazone elle-même, la régularité élevée des peuplements du Sinnamary leur confère une forte diversité.

Structure en taille du peuplement de poissons

13Lorsque l’on porte sur un graphique le nombre d’espèces de chaque classe de taille maximale (fig. 10), on observe une courbe en cloche avec une importante dissymétrie vers la droite. Les espèces de taille intermédiaire sont plus nombreuses que celles de petite taille (inférieures à 5 cm) et surtout que celles de grande taille.

14Ce type de courbe a souvent été observé tant lors d’analyses portant sur un grand nombre d’espèces animales et sur l’ensemble du globe (May, 1992) que sur des listes régionales d’espèces ou sur des assemblages locaux. La figure présentée ici représente la répartition des espèces selon leur taille à une échelle régionale (celle du bassin versant du Sinnamary). Cela ne signifie pas que toutes ces espèces vivent ensemble sur le même site, mais plutôt qu’elles se sont réparti l’ensemble du bassin du Sinnamary. Quelle peut en être la signification écologique ?

Fig. 10
Répartition des espèces du Sinnamary en fonction de leur taille maximale observée.

15On sait que la taille caractéristique d'une espèce est liée à beaucoup d’autres paramètres de la stratégie de vie : stratégies de reproduction, croissance (Paine, 1990 ; Blueweiss et al., 1978), mais aussi alimentation (les plus grandes espèces sont plus souvent des prédateurs), densité des populations (Damuth, 1981 ; 1987). Les espèces de très grande et de très petite taille sont limitées dans les stratégies qu’elles peuvent développer. On peut par exemple concevoir que la possibilité d’utiliser des ressources alimentaires du milieu est limitée pour les espèces de petite taille. De même, une très petite taille est plus exposée à la prédation à cause de plus faibles capacités de nage. Ainsi il y aurait plus de place (plus de niches) pour des espèces de taille intermédiaire dans les milieux.

16Mais par ailleurs, il a été suggéré que l’évolution au sein d’un phylum conduit inexorablement vers une augmentation de la taille à cause d’une certaine monopolisation de l’énergie disponible par les espèces de plus grande taille aux dépens des petites espèces (Brown et Maurer, 1986). Il y a cependant des limites. L’une d’elles est liée à l’espace disponible. La densité (nombre d’individus par unité de surface ou de volume) est évidemment plus faible pour les espèces de grande taille. Ainsi, si l’espace est limité (ce qui est toujours le cas dans les cours d’eau), la taille de la population sera d’autant plus faible que l’espèce sera grande et les risques d’extinction plus importants. L’autre limitation a été suggérée par Pauly (1998). Il s’agit du déséquilibre qui s’instaure entre la surface utile des branchies et le poids corporel. Le premier paramètre est lié à la quantité d’oxygène que peut absorber un individu, elle-même représentant le carburant du métabolisme de l’animal. Il est prouvé que la surface des branchies ne croît pas aussi vite que le poids corporel. Ainsi, il doit exister un seuil au-delà duquel un animal ne peut plus assurer son métabolisme de base.

17Une autre hypothèse explicative a été développée par Lévêque (1997) sur les cours d’eau africains. Les données présentées montrent que les espèces de taille intermédiaire présentent une aire de répartition plus importante que les petites et les grandes espèces. Cette figure est interprétée comme étant la conséquence d’une plus faible capacité de dispersion des petites espèces et d’un plus fort taux d’extinction des grandes espèces. Il est frappant de constater que la courbe ajustée aux données présentée par l’auteur passe par un maximum de dispersion pour une taille voisine de 140 mm, ce qui est à rapprocher du nombre d’espèces le plus élevé de la classe de taille 150 mm dans le Sinnamary.

La composition des peuplements : considérations taxonomiques

18Lorsque l’on considère la répartition des espèces au sein des ordres de poissons, l’ichtyofaune du Sinnamary est comparable à celle de l’Amazone (fig. 11). La faune est dominée par trois ordres : les Characiformes, les Siluriformes et les Perciformes. Cette distribution est en revanche très différente de la répartition des ordres dans la faune d’eau douce mondiale, dans laquelle les Perciformes représentent plus de la moitié de toutes les espèces recensées (Val et Val, 1995).

Fig. 11.
Schéma de répartition des espèces dans les différents ordres de poissons, dans le Sinnamary, dans l'Amazone et dans l’ichtyofaune d’eau douce mondiale
.

19Pourtant, par rapport aux autres fleuves guyanais, le Sinnamary présente une situation originale avec l’absence d’un certain nombre de familles ou sous-familles. On note en particulier l’absence très probable des familles ou sous-familles Ageneiosidae, Apteronotidae, Prochilodinae, Potamotrygonidae, Rhamphichthyidae et Serrasalminae (sous-famille des piranhas).

20Cette particularité de l’ichtyofaune du Sinnamary est à rapprocher des hypothèses émises pour expliquer la répartition des espèces de poissons dans les bassins guyanais. On suppose que la colonisation des bassins guyanais s’est effectuée par la partie basse des cours d’eau selon deux axes (Renno et al., 1989 ; Boujard et Tito de Morais, 1992 ; Jégu, 1990 ; Jégu et Keith, 1999) : un axe ouest-est en provenance des bassins du Guyana en communication avec le bassin amazonien par l’intermédiaire du Rupunini, et un axe est-ouest en provenance de l’Amazone (fig. 12). Durant les périodes interglaciaires, le climat est chaud et humide. Le niveau des mers a pu atteindre + 15 m par rapport au niveau actuel. Un cordon littoral de marécages d’eau douce se serait constitué et la dispersion des espèces se ferait tant du côté est à partir de l’Amazone, du fait du courant amazonien largement dessalé longeant la côte de Guyane, que du côté ouest. Aux périodes glaciaires, la régression marine aurait atteint - 100 m il y a environ 18 000 ans. Les fleuves avaient alors leur embouchure à plus de 200 km de leur emplacement actuel. Les grands fleuves de Guyane comme le Maroni et la Mana à l’ouest, l’Approuague et l’Oyapok à l’est avaient vraisemblablement leurs embouchures communes permettant un passage libre des poissons d’eau douce. Ainsi, le Sinnamary, localisé au plus loin des fronts de colonisation, n’aurait pas été atteint par un certain nombre d’espèces.

Fig. 12
Hypothèse expliquant le processus de colonisation des bassins guyanais par les poissons.

La répartition spatiale des espèces : zonation longitudinale et latérale

  • 6 Hétérotrophe = tirant son énergie en dehors du système, opposé à autotrophe = produisant sa propre (...)

21On l’a vu lors de l’évaluation de la richesse spécifique, l’augmentation de la surface échantillonnée fait croître le nombre d’espèces recensées parce que les espèces ont des préférenda d’habitat. Une des propriétés fondamentales d’une rivière, c’est son organisation linéaire. De la source à l’embouchure, son aspect, ses propriétés, sa structure changent. Ces changements longitudinaux sont supposés provoquer des changements dans l’organisation biologique et un modèle a été proposé : le « River Continuum Concept » (Vannote et al., 1980). Celui-ci fait l'hypothèse qu’une rivière se comporte comme un gradient continu de conditions passant progressivement d’un état hétérotrophe6 dans les hauts cours à un état autotrophe dans le cours moyen, puis à un nouvel état hétérotrophe dans le bas cours. Pour ce qui concerne la diversité biologique, ce concept prévoit un maximum dans le cours moyen. Ce modèle a cependant été largement contesté par la suite, dans la mesure où il n’était pas confirmé par de nombreuses données d’observation (Statzner et Higler, 1985 ; Sedell et al., 1989).

22Il n’en reste pas moins que de nombreux schémas de répartition des espèces de poissons le long du gradient longitudinal des rivières ont été observés. Dans la plupart des rivières en zone tempérée, le facteur le plus important est la pente qui est liée à nombre d’autres facteurs : température, courant, largeur de la rivière, distance à la source, etc. Ainsi les auteurs distinguent différentes zones présentant des assemblages caractéristiques d’espèces de poissons (Huet, 1949 ; Illies et Botosaneanu, 1963 ;Verneaux, 1977). Ce schéma est difficilement applicable en zone tropicale (Welcomme et Mérona, 1988). En Afrique par exemple, seules quelques rivières sud-africaines sont comparables (Harrison, 1965 ; Malaisse, 1976). Ailleurs, et en particulier en Afrique de l’Ouest, la plupart des fleuves coulent dans un relief peu accusé et leur cours se présente plus comme une succession de marches ou rapides, séparées par des biefs d’eau calme, que comme un gradient continu entre une zone de forte pente et forts courants et une zone de plaine au courant lent. De ce fait, la distribution des espèces de poissons est beaucoup plus homogène le long des cours, à l’exception de la zone de source et de la zone sous influence estuarienne (Sydenham, 1977 ; Mérona, 1981).

23Le profil en long du Sinnamary est similaire à celui de ces fleuves d’Afrique de l’Ouest. De l’amont vers l’aval, on distingue cependant trois ruptures de pente qui permettent de différencier a priori 4 secteurs relativement homogènes (cf. fig. 5). Entre 1990 et 1993, de nombreux prélèvements de poissons ont été réalisés dans les trois secteurs centraux du cours du Sinnamary (la zone amont, la zone centrale et la zone basse) (Tito de Morais et Lauzanne, 1994). Dans chacune de ces zones, trois types d’habitats ont été échantillonnés : les biefs, les rapides ou sauts, et les petits cours d’eau affluents. Ces échantillons ont permis à ces auteurs de mettre en évidence des différences entre les zones et de proposer un schéma de zonation des poissons du fleuve. Celui-ci est assez simple en ce sens qu’il se limite à deux zones ichtyologiques. La première est constituée de l’ensemble des deux zones amont et centrale, qui présentent des peuplements piscicoles très homogènes dans les trois milieux prospectés. La deuxième est la zone basse, qui s’étend entre la limite supérieure de la zone estuarienne et la première barrière importante vers l’amont, en l’occurrence saut Vata. Dans les biefs, la richesse spécifique augmente de l’amont vers l’aval. Cette augmentation est surtout le fait de l’ajout d’espèces à l’ichtyofaune du cours central. Ainsi, il y a peu d’espèces exclusives du cours amont et beaucoup exclusives du bas cours (tabl. 6).

24D’après Tito de Morais et Lauzanne (1994), l’évolution de la richesse spécifique dans les petits affluents serait inverse : plus élevée dans les zones amont. En revanche, une étude postérieure mettant en œuvre un échantillonnage plus intense fait état de valeurs similaires à l’amont et à l’aval (Mérigoux et Ponton, 1999).

Tableau 6. Liste des espèces exclusives des deux zones piscicoles identifiées.

Zones amont et centrale

Zone basse

Parodon guyanensis

Arius herzbergii

Leporinus maculatus

Arius couma

Melanocharicidium cf. blennioides

Parauchenipterus galeatus

Pseudopimelodus albomarginatus

Pseudochenipterus nodosus

Farlowella reticulata

Gasteropelecus sternicla

Hyphessobrycon aff. sovichthys

Piabucus dentatus

Hoplerythrinus unitaeniatus

Pellona flavipinnis

Dormitator macrophtalmus (= D. maculatus)

Eleotris amblyopsis

Anchovia surinamensis

Anchoviella lepidentostole

Lycengraulis batesii

Pterengraulis atherinoides

Nannostomus beckfordi

Loricaria gr. cataphracta

Tarpon atlanticus

Poecilia parae

Polycentrus punctatus

Plagioscion squamosissimus

La répartition des ressources alimentaires : les stratégies alimentaires et la structure trophique des peuplements

Les régimes et leur variabilité spatio-temporelle

25Au cours de leur évolution, les espèces se sont différenciées, acquérant un certain nombre de caractères morphologiques et/ou anatomiques et physiologiques leur permettant de survivre au sein de contraintes environnementales physico-chimiques ou biotiques. Ces caractères les rendent aptes à consommer certaines sources alimentaires et pas d’autres. L’analyse des contenus stomacaux permet de déterminer le régime alimentaire moyen des espèces. Pour 52 espèces parmi les plus abondantes, la proportion en volume de 8 types d’aliments a pu être déterminée (tabl. 7). À l’aide d’une analyse de classification automatique réalisée à partir de ces données de régime, 6 groupes d’espèces sont distingués (fig. 13).

Tableau 7. Régime alimentaire moyen des espèces du Sinnamary.

Tableau 7. Régime alimentaire moyen des espèces du Sinnamary.

Fig.13
Classification hiérarchique des espèces en fonction de leur régime alimentaire (lien moyen, distance euclidienne).

26Le groupe 1 contient des espèces au régime détritivore. Ces espèces consomment la pellicule organique déposée sur le fond ou sur les substrats. Ce régime constitue une spécialisation très développée dans les peuplements de poissons sud-américains (Bowen, 1983). D’un point de vue anatomique et morphologique, ces espèces sont en général caractérisées par un intestin très long et par une bouche infère ou terminale.

27Le groupe 2 comprend deux espèces seulement, qui sont les seules à s’alimenter de plancton. Morphologiquement elles sont cependant très différentes l’une de l’autre. Anchovia surinamensis, présent uniquement dans la partie basse des cours, consomme préférentiellement du zooplancton qu’il filtre à l’aide de branchiospines très longues et très serrées. Bivibranchia bimaculata, pour sa part, possède une bouche inférieure protractile qui lui permet de fouiller le fond pour sélectionner sa nourriture. Une hypothèse est que l’espèce consomme le plancton mort déposé au fond.

28Le groupe 3 est constitué d’espèces invertivores avec un comportement benthique. Ce comportement est attesté par des adaptations morphologiques chez Doras carinatus, Loricaria cataphracta ou Pimelodella cristata, qui possèdent une bouche orientée vers le bas et un aplatissement ventral du corps. Les adaptations sont plutôt comportementales chez les autres espèces, avec une habitude de s’alimenter la tête vers le bas. Ainsi leur régime comporte toujours des aliments positionnés sur le fond. On y trouve en proportion importante des invertébrés aquatiques mêlés à des sédiments.

29Les espèces du groupe 4 sont caractérisées par un régime comprenant une proportion importante d’invertébrés terrestres, complétée par des produits végétaux eux aussi d’origine terrestre. Ce sont des espèces de pleine eau ou de surface avec un corps allongé ou élevé, un dos relativement plat, une bouche terminale ou supérieure munie de dents puissantes et des yeux de grande taille. Les végétariens dont le régime est constitué en grande majorité de végétaux supérieurs se retrouvent dans le groupe 5. Ils sont essentiellement de deux types. Il y a d’une part des poissons au corps très haut et comprimé latéralement comme les « pacus » (Myleus spp.) et d’autre part des poissons au corps puissant, plutôt allongé comme les « carpes » (Leporinus spp.).

30Enfin le dernier groupe est celui des prédateurs ichtyophages, dont le régime est constitué de poissons mais aussi de macrocrustacés lorsque ceux-ci sont présents dans le milieu. Ils sont caractérisés par de larges bouches, le plus souvent munies de dents caniniformes puissantes.

31On le voit, cette classification automatique aboutit à un schéma qui mélange composition du régime et comportement alimentaire. Un autre système de classification basé uniquement sur la composition du bol alimentaire a pu être proposé (Mérona et al., 2001). Il consiste à isoler progressivement les espèces présentant un régime exclusif pour mettre en évidence un groupe d’omnivores. La méthode suit un certain nombre d’étapes successives :

  • Étape 1 : plus de 70 % de sédiments dans les estomacs : sédimentophages ou détritivores

  • Étape 2 : sur les espèces restantes, plus de 70 % de plancton : planctophages

  • Étape 3 : sur les espèces restantes, plus de 70 % de poissons et macrocrustacés : ichtyophages

  • Étape 4 : sur les espèces restantes, plus de 70 % de plantes supérieures : macrophytophages

  • Étape 5 : sur les espèces restantes, plus de 70 % d’aliments d’origine animale et plus de 70 % d’invertébrés : invertivores

  • Étape 6 : sur les espèces restantes, plus de 70 % d'aliments d’origine animale et moins de 70 % d’invertébrés : carnivores non spécialisés

  • Étape 7 : sur les espèces restantes, plus de 70 % d’aliments d’origine végétale : végétariens non spécialisés

  • Étape 8 : sur les espèces restantes, aucune des conditions précédentes : omnivores.

32Cette méthode de classification pas à pas permet de mieux distinguer les régimes spécialisés de ceux plus généralistes et met ainsi en évidence un important groupe d’omnivores.

33La classification obtenue distingue 7 groupes d’espèces :

  • les détritivores vrais (8 espèces) : Anostomus brevior, Cyphocharax helleri, C. spilurus, C. sp l, Curimata cyprinoides, Chilodus zunevei, Hemiodus unimaculatus et Hypostomus gymnorhynchus ;

  • les ichtyophages (11 espèces) : Arius spp., Acestrorhynchus falcatus, A. guianensis, Lycengraulis batesii, Tarpon atlanticus, Pellona flavipinnis, Pimelodus ornatus, Plagioscion squamosissimus, Hoplias aimara, H. malabaricus et Charax pauciradiatus ;

  • les macrophytophages (5 espèces) : Jubiaba meunieri, Myleus ternetzi, M. rhomboidalis, Leporinus friderici et L fasdatus ;

  • les invertivores (5 espèces) : Sternopygus macrurus, Auchenipterus nuchalis, Bryconops affinis, B. caudomaculatus et Eigenmania virescens ;

  • les carnivores non spécialisés (3 espèces) : Doras carinatus, Anchovia surinamensis et Loricaria cataphracta ;

  • les végétariens non spécialisés (4 espèces) : Piabucus dentatus, Leporinus granti, Hemiodopsis quadrimaculatus et Pimelodella geryi ;

  • les omnivores (17 espèces) : Moenkhausia surinamensis, M. oligolepis, M. georgiae, M. chrysargyrea, Astyanax bimaculatus, Jubiaba keithi, Bryconops melanurus, Poptella brevispina, Triportheus rotundatus, Leporinus maculatus, L gossei, Bivibranchia bimaculata, Krobia guianensis, Satanoperca jurupari, Geophagus surinamensis, Pimelodella cristata et Parauchenipterus galeatus.

34Les espèces appartenant aux 4 premiers groupes sont ce qu’il est convenu d’appeler des sténophages, c’est-à-dire des espèces dont les exigences alimentaires sont étroites. À l’inverse, les 3 derniers groupes contiennent des euryphages ayant la possibilité de s’alimenter à partir de sources variées de nourriture. Comparée à d’autres milieux amazoniens, l’ichtyofaune du Sinnamary contient relativement peu de sténophages (Mérona et Rankin-de Mérona, 2004). Il est vraisemblable que le caractère imprévisible des variations de niveau d’eau (voir chapitre 2) a favorisé l’évolution vers un opportunisme des comportements alimentaires (cf. planche cahier couleur).

Fig. 14
Variabilité spatiale des régimes.
En haut, deux espèces invertivores ; en bas, deux espèces omnivores.

35Quelques espèces ont été analysées en nombre suffisant pour tester des variations spatiales et saisonnières du régime (fig. 14). Chez deux espèces invertivores (Auchenipterus nuchalis et Bryconops caudomaculatus), les régimes à l’amont et à l’aval ne montrent pas de différence significative (test de Kolmogorov-Smirnov, p = 0,284 et p = 0,065 respectivement). En revanche, les deux espèces omnivores (Triportheus rotundatus et Poptella brevispina) présentent un régime différent entre l’amont et l’aval (test de Kolmogorov-Smirnov, p < 0,001 et p = 0,011 respectivement). Dans les deux cas, la part relative de la végétation est plus élevée dans la partie amont du fleuve qu’à l’aval. On peut penser que les retombées de la végétation rivulaire sont plus accessibles pour les poissons dans un cours d’eau plus étroit. De plus, la zone amont comporte des milieux de forêt inondée qui constituent des sources importantes de nourriture exogène (Tito de Morais et al., 1995). Le régime reste cependant basé sur les mêmes sources alimentaires.

36Le même type d’analyse permet de tester d’éventuelles différences de régimes entre la crue et l’étiage. Sur 4 espèces à l’aval (Auchenipterus nuchalis, Bryconops caudomaculatus, Poptella brevispina et Triportheus rotundatus) et 11 espèces à l’amont (en plus des 4 déjà citées, Bryconops melanurus, Hemiodopsis quadrimaculatus, Leporinus friderici, Moenkhausia georgiae, M. oligolepis, M. surinamensis et Myleus ternetzi), aucune ne présentait de différence statistiquement significative du régime entre les saisons.

37La conclusion générale de ces études comparatives est que la variabilité des régimes individuels est faible. Cette conclusion n’est évidemment valable que dans la limite de cette étude, c’est-à-dire lorsque l’on considère des catégories d’aliments très larges. Une grande partie des espèces présente des régimes exclusifs (sténophages) et les omnivores, en dépit de variations dans l’importance relative de leurs proies, présentent des régimes basés sur un nombre limité de catégories, les mêmes quelles que soient les conditions.

Structure trophique des peuplements et variabilité spatio-temporelle

38L’établissement de la structure trophique des peuplements permet d’en obtenir une image fonctionnelle et ainsi de pouvoir comparer les peuplements indépendamment de leur composition taxonomique. Deux sortes d’images peuvent être réalisées. La première consiste à déterminer la part pondérale de chaque régime alimentaire afin de déterminer comment les espèces s’organisent au sein du peuplement sur des bases trophiques. La deuxième permet de visualiser la part de chaque ressource alimentaire entrant dans le soutien énergétique du peuplement. Pour cela, pour chaque espèce entrant dans la composition de l’assemblage, la biomasse capturée est répartie entre les différentes ressources consommées par l’espèce au prorata de leur importance dans le régime. Les biomasses de chaque espèce attribuées à chacun des types d’aliments sont ensuite sommées pour obtenir la biomasse totale supportée par ce type d’aliment. Dans la mesure où algues et décapodes n’entrent dans la composition des régimes que pour une part extrêmement faible, ces deux catégories ont été incluses respectivement dans les catégories « Végétaux » et « Poissons » pour la suite des analyses.

Fig. 15
Structure trophique moyenne des peuplements du Sinnamary en fonction de la position dans le cours d’eau et de la saison (L'astérisque signale les différences statistiquement significatives.)

39Pour détecter des différences dans l’espace et dans le temps, des analyses de variance sont exécutées sur les différents prélèvements réalisés entre 1991 et 1993. Les résultats sont présentés dans la figure 15. L'analyse détecte des différences statistiquement significatives entre saison tant à l’amont qu’à l’aval. Dans les deux cas les végétaux, et particulièrement les retombées de végétaux terrestres, sont plus importants au moment de la crue lorsque les milieux marginaux sont inondés, alors qu’à l'étiage le sédiment supporte une plus grande part de la biomasse des peuplements.

Les stratégies démographiques

40Pour assurer la survie des populations, l’évolution a suivi des chemins divergents et, dans les communautés, on observe des stratégies démographiques variées. Jusqu’à une période récente, on distinguait deux types de stratégies appelés « r » et « K » (Pianka, 1970). Grossièrement, ces dénominations opposent les espèces de petite taille à reproduction précoce avec un taux de renouvellement élevé mais très variable aux grandes espèces à reproduction tardive avec un taux de renouvellement faible et constant. Récemment, ce concept a été remplacé par un schéma à trois dimensions dans lequel les espèces se placent en fonction de certaines caractéristiques de leur reproduction (Winemiller, 1989 ; 1992). Les trois extrémités du schéma sont représentées par des stratégies types : « équilibre », « saisonnier » et « opportuniste ». La première est similaire à la stratégie « K » précédemment évoquée. La stratégie saisonnière est caractérisée par une reproduction cyclique, le plus souvent annuelle, un grand nombre d’œufs et un investissement parental inexistant. La stratégie opportuniste se distingue de la précédente par une fécondité faible et son caractère non cyclique. Dans quelle mesure ce schéma, élaboré à partir de l’ichtyofaune d’un milieu très rythmé saisonnièrement (la plaine d’inondation de l’Orénoque au Venezuela), est-il valide dans un fleuve marqué par des oscillations aléatoires du niveau d’eau ?

Fig. 16
Évolution saisonnière du pourcentage d'espèces en reproduction dans le Sinnamary entre 1989 et1993.
En surimpression, la courbe moyenne de variation du niveau d'eau en moyennes mensuelles.

41Les paramètres de la reproduction de 87 espèces sur les quelque 150 présentes dans le Sinnamary ont pu être étudiés (Ponton et Mérona, 1998). La plupart des espèces présentent une longue période de reproduction. Pour 45 espèces, on observe les femelles en stade ultime de maturation ou des juvéniles dans le milieu pendant plus de 8 mois dans l’année. Au niveau de la communauté, il existe cependant un cycle de l’activité reproductrice. Elle commence dès le début de la montée des eaux, puis décroît à partir de la fin de la crue avec un minimum pendant l’étiage (juillet-août) (fig. 16).

42Une analyse multivariée permet d’identifier les paramètres qui différencient le plus les espèces ; ce sont, par ordre d’importance, le diamètre moyen des ovocytes, la fécondité moyenne, la proportion d’ovocytes matures dans la gonade en stade avancé de maturation, la taille maximale de l’espèce et la durée de la période de reproduction. Les espèces sont positionnées par rapport à ces paramètres dans un espace à trois dimensions (fig. 17).

Fig. 17
Représentation tri-dimensionnelle de l'analyse multivariée sur les paramètres de reproduction des espèces.

Exemple d’espèce à gros ovocytes : Hypostomus gymnorhynchus. Dans les ovaires, on distingue les ovocytes matures de grande taille et peu nombreux et de petits ovocytes de couleur plus claire, non matures, prêts pour une nouvelle maturation après la ponte.

Exemple d’espèce à ovocytes petits et nombreux Curimata cyprinoides. L’ovaire est volumineux, occupe toute la cavité générale et est constitué d’un grand nombre d’ovocytes de la même taille.

43La première dimension organise les espèces en fonction du nombre et de la taille des ovocytes, la deuxième est liée à un gradient de taille maximale de l’espèce et la troisième à la durée de la saison de reproduction. Quelques espèces sont caractéristiques de chaque extrême de ces dimensions. Ainsi les Loricariidae tels que Hypostomus gymnorhynchus ou Ancistrus hoplogenys, beaucoup de Cichlidae comme Krobia guianensis, Satanoperca jurupari ou Geophagus surinamensis, les Gymnotiformes Gymnotus anguillaris et Sternopygus macrurus sont caractéristiques de la stratégie qui consiste à produire de gros œufs peu nombreux, stratégie qui s’accompagne le plus souvent d’un certain degré de soins parentaux à la ponte ou aux jeunes.

44À l’inverse, les Engraulidae Lycengraulis batesii, Pterengraulis atherinoides et Anchovia surinamensis sont typiques de la stratégie qui consiste à produire un grand nombre de petits œufs dispersés dans le milieu. En terme de taille maximale, le gradient va de très petites espèces, telle Poecilia parae de 21 mm de taille maximale, à Hoplias aimara qui atteint 830 mm. En dépit de ces différences importantes, ce qui frappe le plus au vu de ce schéma d’organisation des espèces en fonction de leurs caractéristiques reproductrices, c’est une relative homogénéité. En effet, l’analyse ne fait pas apparaître de groupes mais plutôt une dispersion continue d’un extrême à l’autre avec un grand nombre d’espèces intermédiaires.

45Ce schéma est donc assez éloigné de l’hypothèse de stratégies reproductrices bien identifiées qui permettrait de classifier les espèces telle qu’elle a pu être illustrée en plaine inondée de l’Orénoque. Il est clair que l’habitat joue un rôle fondamental dans l’évolution des stratégies de reproduction des espèces. C’est ce rôle de l’habitat qui a été suggéré par l’hypothèse de l’« habitat templet » (Southwood, 1977) qui stipule que l’habitat est un cadre qui force l’évolution des paramètres vitaux des espèces. Dans le cas du Sinnamary, les espèces se trouvent confrontées à des variations aléatoires des conditions physiques. Ainsi, une stratégie consistant à émettre conjointement tous les produits sexuels au même moment serait exposée au risque de placer les juvéniles dans des conditions impropres à leur survie si, par exemple, le niveau de l’eau baisse brutalement. Les milieux marginaux inondés disparaissent alors et les larves et juvéniles sont entraînés par le courant, sans ressource alimentaire utilisable et soumis à une prédation intense.

Le développement juvénile

46La période clef dans le maintien des populations de poissons est celle qui s’étend depuis la fécondation jusqu’à l’établissement d’une génération d’adultes. C’est l’époque de tous les dangers. Du fait de leur petite taille, les larves et juvéniles sont exposés à une prédation intense, ils sont limités dans leur alimentation à des proies de petite taille ; dépourvus dans un premier temps de capacité de nage, ils courent le risque d’être entraînés par le courant dans des zones impropres à leur développement. Ainsi l’étude de leur développement est essentielle pour la compréhension de la dynamique des populations et des communautés.

Où sont les jeunes ? Un échantillonnage difficile

47Trouver les larves et les juvéniles dans un grand cours d’eau est une tâche probablement encore plus difficile que de trouver les adultes. Leur très petite taille, leur grande dispersion par le courant rendent leur capture très aléatoire. Les techniques utilisées sont très variées et reposent le plus souvent sur l’utilisation de filets, filets de dérive ou chalutés, en surface ou à différentes profondeurs, filets à main pour les zones marginales ou les herbiers (Nakatani et al., 2001). Dans de très grands systèmes tels que l’Amazone, où il existe des zones de concentration des géniteurs, l’échantillonnage de dérive a donné de bons résultats (Araujo Lima, 1994). En revanche, lorsque la reproduction est plus diffuse ou qu’on ignore en quel lieu précis a lieu la ponte, comme c’est le cas dans le Sinnamary, la méthode de filets de dérive a donné de piètres résultats. L’option a donc été prise de concentrer les échantillonnages dans les zones marginales des petits affluents en se basant sur l’hypothèse qu’il s’agit de zones où les juvéniles ont le plus de chances de survie - y trouvant une nourriture adaptée et abondante avec une relative protection contre la prédation - et donc où la concentration de juvéniles doit être maximale (Ponton, 1994 ; Mérigoux et Ponton, 1999).

48La plupart des échantillonnages ont été réalisés à l’aide d’un ichtyotoxique (la roténone) qui bloque la respiration des poissons, qui a été répandu dans de petites zones de faible profondeur. Les résultats d’échantillonnages intensifs couvrant plusieurs années montrent que les jeunes de la plupart des espèces capturées comme adultes dans le Sinnamary se trouvent dans ces zones marginales soit en tant que larve, soit en tant que juvénile (Ponton et Mérigoux, 2001). Les espèces que l’on ne retrouve pas peuvent être réparties en trois ensembles. Il y a d’une part les espèces à affinité estuarienne telles que les Engraulidae et les Clupeidae. Il y a d’autre part des espèces rares dans les captures d’adultes dont les populations sont probablement peu abondantes et dispersées. C’est le cas par exemple de Leporinus fasciatus ou de Pseudocetopsis sp.. Il y a enfin quelques espèces pourtant abondantes dans le milieu. Ainsi Auchenipterus nuchalis, Hemiodus unimaculatus, Eigenmannia virescens, Triportheus rotundatus ou Geophagus surinamensis. Il restera à rechercher les zones de fraie de ces espèces.

Les périodes d'apparition des juvéniles

49Pour beaucoup d’espèces, des juvéniles sont capturés à toutes les époques (Ponton et Mérigoux, 2001). Pour 25 des 45 espèces abondantes dans les captures, les plus jeunes stades apparaissent à toutes les époques de l’année, aussi bien pendant la crue qu’à l’étiage. Pour les autres, l’apparition des juvéniles intervient à différents moments de la crue. Cependant, à l’intérieur de ce schéma temporel, la densité des juvéniles est très dépendante des conditions hydrologiques ponctuelles (Mérigoux et Ponton, 1999). D’une manière générale, des hauteurs d’eau élevées dans les semaines qui précèdent la collecte sont liées à de fortes densités de larves et de juvéniles, observation liée au fait que la montée des eaux constitue le plus important facteur déclenchant de la reproduction des poissons et particulièrement des Characiformes. Avec la montée des eaux, ces espèces colonisent les zones marginales où elles trouvent des sites de ponte adéquats et dans lesquelles les jeunes trouveront nourriture et abris. Pour quelques espèces cependant, la densité des jeunes stades apparaît indépendante des conditions hydrologiques. C’est notamment le cas des Erythrinidae (Hoplias spp.) et des Cichlidae (p. ex. Krobia guianensis), espèces qui sont connues pour pratiquer un certain nombre de comportements parentaux de protection de leur progéniture (construction de nids, garde des alevins...).Ces comportements leur permettent de s’affranchir dans une certaine mesure des conditions du milieu. Des densités constantes quelles que soient les conditions hydrologiques ponctuelles s'observent aussi chez quelques espèces de très petite taille dont la stratégie de reproduction est du type opportuniste : un temps de génération court, de petits œufs en petit nombre et une ponte parcellée. Ces espèces sont capables de profiter très rapidement de conditions favorables.

Distribution des jeunes et habitat

50Les caractéristiques physiques de l’habitat où se trouvent les jeunes peuvent renseigner sur les sites de pontes des adultes. Des descriptions précises de ces caractéristiques accompagnant l’échantillonnage des jeunes ont pu mettre en évidence des relations significatives entre l’habitat et les assemblages de jeunes stades (Ponton et Copp, 1997 ; Mérigoux et Ponton, 1999). Cependant des patrons généraux semblent difficiles à dégager. Les jeunes de beaucoup d’espèces exigent un milieu bien oxygéné, au fond vaseux et comportant des débris végétaux. Par contre, 34 espèces se montrent peu exigeantes vis-à-vis des conditions imposées à leurs jeunes.

Conclusions

51Il est rare, en milieu tropical, de disposer de données écologiques sur l’ensemble d’un bassin hydrographique. Le projet de barrage hydroélectrique de Petit-Saut a représenté une occasion unique d’effectuer des observations détaillées sur l’ichtyofaune du bassin du Sinnamary avec le support d’EDF, la compagnie d’électricité responsable pour la construction de l’ouvrage.

52Avec 133 espèces de poissons pour un bassin versant de 6 575 km2, le Sinnamary se situe à un niveau de diversité comparable à ceux que l’on retrouve dans toute la région amazonienne. Cette richesse spécifique est spectaculaire. À titre de comparaison, la Loire, un des bassins fluviaux les moins perturbés de France métropolitaine, ne compte que 50 espèces dans un bassin de 78 650 km2. En ce qui concerne les peuplements de poissons, le Sinnamary présente un certain nombre de particularités.

    • 7 Il y a toutefois une incertitude sur une espèce (Hemigrammus aff. schmardae) qui n'est connue que d (...)

    Contrairement à la plupart des fleuves guyanais, le Sinnamary n’abrite vraisemblablement pas d’espèces endémiques de ce bassin7 ce qui représente un aspect favorable dans la perspective de la perturbation induite par le barrage, qui risquerait autrement de provoquer la disparition d’espèces.

  • Du point de vue de leurs ressources alimentaires, les peuplements sont très dépendants des apports terrestres (végétation, invertébrés). La pauvreté de l’eau en nutriments explique cette dépendance. L’écrêtage des crues à l’aval et le grand développement du compartiment aquatique au niveau de la retenue vont imposer aux espèces d’exploiter de nouvelles ressources. Le fait que la majorité des espèces ne présente pas de spécialisation alimentaire marquée peut faciliter leur adaptation dans le nouveau milieu.

  • Les espèces apparaissent bien adaptées à la variabilité aléatoire du niveau d’eau avec des stratégies reproductrices efficaces. Les périodes de reproduction sont longues, ce qui permet d’éviter l’échec d’un épisode reproducteur si les conditions s’avèrent défavorables. Il est vraisemblable que ces caractéristiques seront favorables à une adaptation aux nouvelles conditions imposées par le barrage.

Notes

4 Qui peuvent vivre dans des eaux de salinité variée.

5 Les données présentées dans ce tableau ne tiennent pas compte des avancées récentes dans la connaissance de l’ichtyofaune de Guyane. Le nombre d’espèces décrites évoluant sans cesse, nous avons préféré, aux fins de comparaison, utiliser des données relativement anciennes mais homogènes.

6 Hétérotrophe = tirant son énergie en dehors du système, opposé à autotrophe = produisant sa propre énergie.

7 Il y a toutefois une incertitude sur une espèce (Hemigrammus aff. schmardae) qui n'est connue que de la zone estuarienne du bassin du Sinnamary. Il est cependant probable que son aire de répartition soit plus étendue.

Table des illustrations

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Fichier image/jpeg, 88k
Légende Une pêche au poison dans un milieu peu profond.
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Légende La relève des filets maillants dans le Sinnamary.
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Légende Fig. 8Illustration des difficultés d'estimation de la richesse spécifique :a) évolution du nombre d’espèces récoltées en fonction du nombre de spécimens capturés ;b) évolution du nombre d’espèces récoltées en augmentant la zone prospectée (données de Tito de Morais et Lauzanne, 1994) ;c) évolution du nombre d’espèces récoltées en fonction de la durée de l’échantillonnage ;d) évolution du nombre d’espèces récoltées en utilisant une nouvelle méthode de capture (données de Tito de Morais et Lauzanne, 1994).
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Légende Fig. 9Relation entre le nombre d'espèces et la surface du bassin versant pour quelques bassins d'Amérique du Sud (données en logarithmes décimaux).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/22784/img-5.jpg
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Titre Tableau 5. Valeurs de diversité, richesse et régularité des échantillons du Sinnamary comparés à quelques données de la littérature.
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Légende Fig. 10Répartition des espèces du Sinnamary en fonction de leur taille maximale observée.
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Légende Fig. 12Hypothèse expliquant le processus de colonisation des bassins guyanais par les poissons.
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Titre Tableau 7. Régime alimentaire moyen des espèces du Sinnamary.
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Légende Fig.13Classification hiérarchique des espèces en fonction de leur régime alimentaire (lien moyen, distance euclidienne).
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Légende Fig. 14Variabilité spatiale des régimes.En haut, deux espèces invertivores ; en bas, deux espèces omnivores.
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Légende Fig. 15Structure trophique moyenne des peuplements du Sinnamary en fonction de la position dans le cours d’eau et de la saison (L'astérisque signale les différences statistiquement significatives.)
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Légende Fig. 16Évolution saisonnière du pourcentage d'espèces en reproduction dans le Sinnamary entre 1989 et1993.En surimpression, la courbe moyenne de variation du niveau d'eau en moyennes mensuelles.
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Légende Fig. 17Représentation tri-dimensionnelle de l'analyse multivariée sur les paramètres de reproduction des espèces.
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Légende Exemple d’espèce à gros ovocytes : Hypostomus gymnorhynchus. Dans les ovaires, on distingue les ovocytes matures de grande taille et peu nombreux et de petits ovocytes de couleur plus claire, non matures, prêts pour une nouvelle maturation après la ponte.
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Légende Exemple d’espèce à ovocytes petits et nombreux Curimata cyprinoides. L’ovaire est volumineux, occupe toute la cavité générale et est constitué d’un grand nombre d’ovocytes de la même taille.
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© IRD Éditions, 2005

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