Le projet majeur africain de la Grande Muraille Verte
| ,Partie I. Espèces végétales de la Grande Muraille Verte
Acacia salicina : espèce candidate par son cycle biologique et sa tolérance au déficit hydrique à l’édification de la Grande Muraille Verte
Résumé
Le cycle biologique, la croissance ainsi que l’effet du stress hydrique et salin sur la germination et le développement d’Acacia salicina ont été étudiés. La phénologie de cette espèce est marquée par un stade de végétation passive qui débute en novembre et s’étale jusqu’à mai. Vers mi-mai, l’arbre entre en végétation active. Les stades de floraison, de fructification et de dissémination ont lieu au cours de la période de mars-novembre. Tous ces stades phénologiques interfèrent et ne sont pas synchrones. L’effet du déficit hydrique a montré qu’Acacia salicina tolère des déficits hydriques sévères. Au stade germinatif, cette espèce tolère une salinité de 9g/l de NaCl et un potentiel osmotique de -7 bars. Au-delà de cette limite, l’inhibition de la germination est probablement de nature osmotique. Au stade végétatif, la croissance n’est affectée qu’en présence de 6g/l de NaCl. La tolérance à la contrainte saline est associée à trois caractéristiques physiologiques essentielles : (1) une bonne compartimentation vacuolaire de Na+ et Cl- au niveau des feuilles, (2) une utilisation efficace de ces ions dans l’ajustement osmotique et le maintien de la turgescence, et enfin (3) une sélectivité d’absorption et de transport en faveur de K+, malgré l’excès de Na+ dans le milieu de culture.
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Mots clés :
acacia salicina, cycle phénologique, déficit hydrique, salinité, germination, croissanceTexte intégral
Introduction
1La majorité des territoires du Sahara et du Sahel, se caractérisent par de longues périodes sèches (9 à 12 mois) et par l’irrégularité des précipitations et la rareté et la mauvaise qualité des eaux d’irrigation souterraines. Ainsi, la contrainte hydrique se pose comme facteur limitant au développement de toute forme de plantation ou de revégétation.
2L’une des stratégies utilisées pour la réhabilitation de ces terres est l’introduction d’espèces adaptées aux contraintes du milieu et à valeur économique et fourragère appréciable. Le succès d’une telle opération est tributaire donc d’une meilleure connaissance des conditions d’installation et des aptitudes de ces espèces à s’acclimater à cet environnement à contraintes.
3Parmi les espèces candidates à un tel rôle figure Acacia salicina qui est une espèce fourragère d’origine australienne, dont les phyllodes, les fleurs et les gousses servent surtout pour l’alimentation des caprins, ovins et bovins. Elle représente également une source de production du bois et contribue à la fixation des dunes.
4Le présent travail, qui s’inscrit dans ce cadre vise à déterminer les limites de tolérance d’Acacia salicina aux contraintes saline et hydrique, aux stades germinatif et végétatif. Sont également étudiés la chronologie des stades phénologiques de cette espèce dans l’objectif d’une meilleure indication de sa productivité potentielle.
Matériel et méthodes
Étude de la phénologie et de la croissance
5L’étude du cycle phénologique d’Acacia salicina a porté sur une plantation âgée de dix ans et a été réalisée par des observations qualitatives (stades phénologiques et des mesures quantitatives : longueur des nouvelles pousses, nombre de fleurs et de gousses, diamètre etc.). Ces mesures sont effectuées sur des pousses marquées au préalable au niveau de ces arbres. Chaque stade phénologique est présenté par 3 phases marquant son début jusqu’à sa fin. C’est le cas par exemple du stade végétatif (V) qui est marqué par 3 phases : V1 : début du stade végétatif, qui se manifeste par l’apparition des nouvelles pousses ; V2 : mi-stade végétatif où les nouvelles pousses se transforment en des jeunes rameaux et V3 : pleine végétation où les jeunes rameaux se développent et se ramifient.
Comportement vis-à-vis de la contrainte saline et hydrique au stade germinatif et de la croissance
6Afin d’étudier le comportement d’A. salicina vis-à-vis de la contrainte saline et hydrique, des graines d’A. salicina sont mises à germer à 25 °C, dans des boîtes de Petri tapissées de papier filtre imbibé de solutions à différentes concentrations de NaCl (0, 3, 6, 9 et 12 g/l) ou d’un osmoticum induisant un stress hydrique : le PEG 6 000 (-1, -3, -7, -10, -16 et – 20 bars). Les pourcentages de germination sont estimés toutes les 48 heures pendant 26 jours.
7L’étude de l’effet du stress hydrique sur la croissance est réalisée sur des jeunes plantules issues de semis et âgées de six mois et soumises à 4 régimes d’irrigation : capacité au champ (CC) ; 3/4 CC ; 1/2 CC et 1/2 CC. L’effet de la contrainte saline sur la croissance est étudié sur des jeunes plantules irriguées, à partir de l’âge de 2semaines, avec des solutions à différentes concentrations de NaCl : 3 g/l (témoin agronomique) ; 6g/l ; 9g/l et 12 g/l, à raison de 0,5 l/semaine/pot. Au terme de 5mois de traitement, les plantes sont récoltées et séparées en feuilles, tiges et racines. Les biomasses fraîches et sèches de ces organes sont estimées par pesées, respectivement avant et après dessiccation à 60 °C pendant 72 h, et leurs teneurs en Na+, K+, Cl-et en sucres solubles sont ensuite déterminées.
8Les ions Na+ et K+ sont dosés avec un photomètre à flamme (type Corning), et Cl-avec un chloridomètre (type Haake Büchler), sur le produit d’une extraction acide. Les sucres solubles sont dosés avec un spectrophotomètre à 640 nm.
Résultats
Phénologie appréciée
9Le stade végétatif (figure 1) d’A. salicina s’étend sur toute l‘année avec une phase passive (V1/V2) qui débute en novembre. La végétation active (V3), se déroule à partir de mi-mai. Le stade début floraison (FL1/2) a lieu en deux périodes : la première pendant février-mars, et la seconde commence de septembre et dure 2 mois, alors que la pleine floraison (FL3) s’observe dès mi-novembre. Les différentes phases de la fructification aux cours desquelles les fleurs se transforment en gousses, chevauchent chez A. salicina. Ce stade se déroule durant presque toute l’année, probablement à cause de la floraison qui a lieu en deux périodes. La dissémination des graines (ouverture des gousses), commence en mars et s’achève en novembre. Ces différents stades chevauchent. En effet, on peut observer au niveau d’un même arbre la pleine végétation, la pleine floraison, la fructification et parfois des anciennes gousses en dissémination. En outre, ils ne sont manifestement pas synchrones car certains individus semblent effectuer leur cycle plus rapidement que d’autres.
Figure 1
Cycle phénologique moyen d’Acacia salicina. (Les lettres désignent les différents stades phénologiques : V, Végétatif ; FL, Floraison ; FR, Fructification ; D, Dissémination).
Quantification des stades phénologiques (Phénologie mesurée)
LONGUEUR DES NOUVELLES POUSSES
10La figure 2a, ci-dessous montre l’évolution de la longueur des nouvelles pousses. Il en résulte que la cinétique de la croissance des nouvelles pousses décrit une allure à trois phases : la première phase s’étend sur la période allant de novembre jusqu’à février et correspond à la végétation passive (V1/ V2). Une deuxième phase qui s’étale de février en juin, est marquée par une augmentation lente de la longueur. La troisième phase de la croissance est rapide. Elle se déroule en juin-septembre et coïncide avec la végétation active (V3) de l’arbre, où les nouvelles pousses passent de 6 à 8 cm.
LE NOMBRE DE FLEURS ET DE GOUSSES
11La figure 2b montre l’évolution du nombre de fleurs, au cours de la période d’observation. Ce nombre varie de 3 en moyenne par pousse, en novembre, jusqu’à s’annuler en février. Cette diminution est due à la fructification de l’arbre pendant septembre-avril. Durant ce stade le nombre de gousses (figure 2c), au niveau des nouvelles pousses, commence à augmenter à partir de novembre, et atteint son maximum en janvier (2 gousses par jeune pousse). La période février-septembre est marquée par une baisse du nombre de gousses. Cette baisse serait non seulement due à la dissémination (mars-novembre), mais aussi en grande partie, au vent qui coupe les jeunes pousses et abîme les nouvelles gousses.
Figure 2
Longueur (2a), nombre de fleurs (2b) et de gousses (2c) par pousse, estimé au niveau des nouvelles pousses d’Acacia salicina. (Moyennes de 18 répétitions et intervalles de sécurité au seuil de 5 %).
Réponse aux contraintes saline et hydrique au stade germinatif
12Les courbes d’évolution du pourcentage de germination en fonction de la concentration de NaCl et des potentiels osmotiques décrivent une allure à trois phases (figure 3). Une première phase de latence, suivie d’une seconde phase d’accélération de la germination puis d’un palier qui indique la capacité germinative maximale.
13Sur milieux témoins, le taux de germination atteint en 10 jours une valeur maximale de l’ordre de 80 % à 0 g. l-1 NaCl, et de 90 % à 0 bar. Ce taux baisse de 10 % par rapport au témoin à 3 ; 6 et 9 g. l-1 NaCl (figure 1A) alors que des potentiels compris entre -1 et -7 bars retardent la germination sans affecter la capacité germinative, qui finit par atteindre le niveau du témoin (figure. 1B). Toutefois, des potentiels encore plus bas retardent davantage la germination et diminuent la capacité germinative de 35 et 52 % respectivement à -16 et -20 bars. L’effet dépressif de la contrainte hydrique à des potentiels bas rappelle celui observé à une salinité de 12 g. l-1 NaCl.
Figure 3
Variation du pourcentage de germination %) des graines d’Acacia salicina en fonction du temps (jours), de la salinité (A) et du potentiel hydrique (B) du milieu.
Effet de la contrainte hydrique sur la croissance au stade plantule
LA CROISSANCE EN LONGUEUR
14Les variations de la croissance en longueur de la partie aérienne des plantules d’A. salicina en fonction du temps et du régime d’irrigation (1,6 ; 1,2 ; 0,8 et 0,4 litres tous les 15 jours) sont enregistrées sur la figure 3a. L’examen de cette figure montre que les plantules soumises à un régime témoin croissent, durant les 11 mois de culture, selon une cinétique à deux phases : Une première phase qui s’étale jusqu’au mois d’avril et au cours de laquelle la longueur de la partie aérienne augmente de moitié (elle passe de 30 à 45 cm), et une seconde phase où la croissance se poursuit plus lentement, avec des variations de la longueur ne dépassant pas au maximum les 10 cm. Le déficit hydrique engendré par la baisse du régime d’apport d’eau conduit à une modification de cette cinétique, plus ou moins marquée selon son intensité. Son effet se traduit surtout par un arrêt de la croissance en longueur pendant la seconde phase (figure 4a), chez les plantes du régime 3/4 CC. Pour les régimes plus contraignants (1/2 CC et 1/4 CC), cet effet plus précoce et nettement plus marqué, a conduit finalement à une inhibition totale de la croissance en longueur des plantules.
LE DIAMÈTRE DE LA TOUFFE
15Le suivi du diamètre de la touffe des plantules d’A. salicina soumises aux différents régimes d’irrigation, révèle que la croissance des touffes (figure 4b) est maximale au régime témoin (CC). Elle atteint une valeur minimale au régime hydrique le plus faible (1/4 CC) et finit par s’arrêter à cause de la perte des phyllodes. Enfin, l’extension de la touffe aux régimes d’irrigation de 3/4 CC et 1/2 CC, demeure voisine de celle du témoin au cours de la première phase de croissance, et varie d’une façon plus significative par la suite, probablement à cause du renouvellement continu des phyllodes.
LE NOMBRE DE NOUVELLES POUSSES
16Le dénombrement des nouvelles pousses est un autre descripteur de croissance qui renseigne sur la capacité des plantes à générer de nouveaux rameaux. Les variations de ce paramètre en fonction du temps et du régime d’irrigation montrent qu’en condition d’irrigation normale, les nouvelles pousses ne commencent à apparaître sur les plantes qu’au début de la seconde phase de la croissance en longueur (figure 4a), qui correspond à la période « fin avril-début mai ». Elles atteignent un maximum au bout des 45 jours suivants et subissent une baisse par la suite. L’effet du déficit hydrique se manifeste par une forte inhibition de l’initiation des nouvelles pousses, notamment chez les plantes soumises au régime d’irrigation le plus sévère (1/4 CC). Au régime modéré (3/4 CC), le nombre de pousses augmente à une vitesse plus lente que celle des plantes témoins jusqu’à atteindre son maximum à la fin de la culture.
Figure 4
Variations de la croissance en longueur (4a), du diamètre de la touffe (4b), du nombre de pousse (4c) et de la vigueur (4d) des plantules d’A. salicina en fonction du temps et du régime d’irrigation
LA VIGUEUR
17Les plantes témoins du régime CC montrent une vigueur pratiquement stable durant toute la période de culture et manifestent un léger dessèchement à la fin de cette période, qui est probablement lié à une entrée en sénescence de ces plantes (figure 4d). En outre, la diminution de l’apport d’eau au milieu de culture s’accompagne d’une diminution de la vigueur et d’une intensification du dessèchement, d’autant plus importantes que l’apport soit plus faible. Il en résulte des effets nettement plus marqués et qui se manifestent très précocement (après deux mois de culture environ) chez les plantes soumises au régime le plus sévère (1/4 CC).
Réponse de la croissance aux contraintes saline
18Les masses de matière sèche des parties aériennes et des racines d’Acacia salicina après 5 mois de traitement sont diminuées par le NaCl (figure 5A). Cet effet, significativement plus important à la plus forte dose (9 g. l-1), est d’environ 65 % du témoin. Les valeurs du rapport PA/R, pratiquement invariables même à cette dose de NaCl, indiquent que les biomasses, aérienne et racinaire, sont impliquées de la même manière dans cette baisse de croissance (figure 5A). En outre, l’augmentation de la concentration de NaCl dans l’eau d’irrigation entraîne une amélioration nette de l’hydratation des parties aériennes et demeure pratiquement sans effet sur celle de ses racines (figure 5b).
Figure 5
Variations des masses de matière sèche (A) et des teneurs en eau (B) des parties aériennes et des racines en fonction de la concentration de NaCl, après 5 mois de traitement.
Les chiffres accolés aux histogrammes sont les valeurs du rapport PA/R estimé sur la base de la matière sèche.
Effet de la contrainte saline sur l’accumulation des solutés
SOLUTÉS INORGANIQUES
19Les teneurs en Na+, Cl- et K+ déterminées à la fin de la période de traitement dans les parties aériennes et des racines d’Acacia salicina (figure 6a) montrent que l’accumulation de Na+ et de Cl-augmente avec la concentration de NaCl dans le milieu de culture, et d’une manière beaucoup plus importante dans les parties aériennes que dans les racines, si bien que les niveaux atteints à la plus forte dose (9 g. l-1) sont environ 4 fois plus élevés dans le premier que dans le second type d’organes. En dépit de ces fortes accumulations de Na+ et de Cl-, les teneurs en K+ demeurent invariables dans les parties aériennes, et à un degré moindre dans les racines, quel que soit le traitement (figure 6b). Toutefois, dans ces derniers organes, les teneurs en K+ accusent une légère augmentation sur le traitement à 6 gl-1 par comparaison avec les 2 autres traitements (figure 6C).
Figure 6
Variation des teneurs en Na+ (A), Cl-(B) et K+ (C) dans les parties aériennes et les racines en fonction de la concentration de NaCl dans le milieu.
SOLUTÉS ORGANIQUES
20Les teneurs en sucres solubles et leur répartition entre parties aériennes et racines d’Acacia salicina (figure 7) permet de constater que pour une concentration en NaCl de 3 g. l-1 (témoin), les teneurs en sucres sont plus élevées dans les racines que dans les organes aériens. Ce résultat ne peut pas résulter d’une allocation plus importante des composés glucidiques aux organes d’absorption, puisque ces derniers ne reçoivent pas plus que 40 % du total produit par les feuilles. Il est plutôt dû à une biomasse réduite par comparaison avec celle des parties aériennes. Pour les concentrations de NaCl supérieures (6 et 9 g. l-1), ces organes semblent s’enrichir davantage en sucres solubles aux dépens des racines qui s’en appauvrissent.
Figure 7
Accumulation des sucres solubles dans les parties aériennes et les racines en fonction de la concentration de NaCl dans le milieu.
Discussion et conclusion
21L’étude de la phénologie d’A. salicina montre que la phase de végétation passive (V1/V2) débute en novembre et s’étale jusqu’à mai. Au cours de cette phase, la cinétique des nouvelles pousses évolue d’une manière très lente. Cette cinétique de croissance devient plus rapide durant juin-septembre annonçant l’entrée de l’arbre en végétation active. Il faut toutefois, mentionner qu’une grande variabilité a été notée au niveau des différents individus d’A. salicina, objets de cette observation, notamment au niveau de la chronologie des phases de la végétation. La végétation active pour A. salicina semble durer plus longtemps que celle de la plupart des espèces des zones arides. Les résultas obtenus concernant la floraison montrent qu’elle a lieu en deux périodes : la première débute en février pour s’achever en mars, la seconde s’étale de septembre en novembre. Parallèlement, une chute du nombre de fleurs observé en novembre, pourrait être en particulier attribuée à l’entrée de l’arbre en phase de fructification. Ce comportement a été mentionné par Yahiaoui et al. (2000) chez 3 espèces fourragères du genre Scorpiurus. Quant à la fructification, elle se déroule en novembre-avril et atteint son optimum en février-mars. Le nombre de gousses commence à augmenter à partir de novembre, et baisse durant février-septembre. Cette baisse serait probablement due à la dissémination qui s’étale sur une longue période allant de mars en novembre. Les observations de la cinétique de la croissance concernant la longueur des pousses, les nombres de feuilles, de fleur et de gousses par pousses, confirment celles de l’étude phénologique. Cette corrélation a été mentionnée par Sulas et al. (2000). D’après ces auteurs, la chronologie des stades phénologiques constitue un indicateur de la productivité potentielle. Ceci a été confirmé chez A. cyanophylla, par Zaafouri (1993). Selon cet auteur, la synchronisation des phases et des stades de développement n’est pas parfaite au cours d’une même année et dans le même milieu pour les individus d’une même espèce. Cette variabilité du comportement phénologique chez A. salicina serait probablement l’expression propre de chaque individu en réponse aux facteurs environnementaux.
22Nos résultats suggèrent que le seuil de tolérance d’A. salicina au stade de la germination est le même pour les deux contraintes osmotiques : saline et hydrique. Il se situe aux environs de 9 g. l-1de NaCl et de -7 bars (potentiel équivalent à la même concentration de NaCl.), respectivement pour la première et la seconde contrainte. Au delà de cette limite, l’effet dépressif se traduit par un retard de la germination et par une baisse de la capacité germinative. Ces résultats sont en accord avec ceux d’autres travaux. Par exemple, Ben Ahmed (1995) a noté qu’une concentration de 20 g. l-1 de NaCl retarde la germination chez Atriplex halimus sans affecter la capacité germinative, alors que Belkhoja et Slotani (1992) ont signalé que des concentrations élevées en sel réduisent le taux de germination. Dans le même contexte, Grouzis (1987) a montré que le pouvoir germinatif des graines de Zornia glochidiata passe de 96 % pour un potentiel de -8.6 bars à 3 % pour - 21.7 bars. L’inhibition de la germination d’A. salicina par NaCl est probablement de nature osmotique comme c’est le cas de l’orge (Bliss et al., 1986).
23Au stade végétatif, les limites de tolérance au déficit hydrique s’expriment à un régime de 1,2 l/15 jours. Des régimes plus sévères, inhibent la croissance en hauteur et intensifient le dessèchement. Des effetssimilaires sont observés par Sall et al (1991), chez Eucalyptus camaldunlenis. La salinité tolérée par A. salicina au stade végétatif est de 6 g. l-1 de NaCl. Des concentrations plus élevées réduisent la masse de matière sèche, mais améliorent l’hydratation des parties aériennes. Ce comportement rappelle ceux de certains halophytes (Gorham., 1995) et serait lié à une succulence foliaire (Levitt, 1972). L’accumulation de Na+ et de Cl-augmente avec la salinité et elle est plus importante dans les parties aériennes que dans les racines. Cette accumulation préférentielle, concomitante d’une amélioration de l’hydratation, traduirait une aptitude d’A. salicina à compartimenter les ions Na+ et Cl-, notamment dans les vacuoles des cellules foliaires (Levigneron et al., 1995), et à les utiliser pour l’ajustement osmotique et le maintien de leur turgescence.
24Par ailleurs, la capacité de maintenir une nutrition potassique correcte, en dépit des fortes accumulations de Na+ dans les parties aériennes et les racines est aussi un critèrede tolérance. Lachaâl (1998) a signalé l’existence d’une corrélation positive entre la tolérance au sel et la teneur des feuilles en K+ chez des populations de lentille. Selon cet auteur, le maintien d’une teneur en K+ suffisamment élevée pour soutenir la croissance des plantes en condition de salinité, est permis par une sélectivité d’absorption et de transport en faveur de K+
25Notons enfin que l’accumulation significative de sucres solubles dans les parties aériennes d’A. salicina, suggère que ces composés puissent être utilisés pour le maintien de l’équilibre hydrique entre cytoplasme et vacuole, comme c’est le cas d’Hordeum vulgare (Haouala, 1999).
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Table des illustrations
Titre | Figure 1 |
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Légende | Cycle phénologique moyen d’Acacia salicina. (Les lettres désignent les différents stades phénologiques : V, Végétatif ; FL, Floraison ; FR, Fructification ; D, Dissémination). |
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Titre | Figure 2 |
Légende | Longueur (2a), nombre de fleurs (2b) et de gousses (2c) par pousse, estimé au niveau des nouvelles pousses d’Acacia salicina. (Moyennes de 18 répétitions et intervalles de sécurité au seuil de 5 %). |
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Titre | Figure 3 |
Légende | Variation du pourcentage de germination %) des graines d’Acacia salicina en fonction du temps (jours), de la salinité (A) et du potentiel hydrique (B) du milieu. |
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Titre | Figure 4 |
Légende | Variations de la croissance en longueur (4a), du diamètre de la touffe (4b), du nombre de pousse (4c) et de la vigueur (4d) des plantules d’A. salicina en fonction du temps et du régime d’irrigation |
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Titre | Figure 5 |
Légende | Variations des masses de matière sèche (A) et des teneurs en eau (B) des parties aériennes et des racines en fonction de la concentration de NaCl, après 5 mois de traitement.Les chiffres accolés aux histogrammes sont les valeurs du rapport PA/R estimé sur la base de la matière sèche. |
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Titre | Figure 6 |
Légende | Variation des teneurs en Na+ (A), Cl-(B) et K+ (C) dans les parties aériennes et les racines en fonction de la concentration de NaCl dans le milieu. |
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Titre | Figure 7 |
Légende | Accumulation des sucres solubles dans les parties aériennes et les racines en fonction de la concentration de NaCl dans le milieu. |
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