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Manuel de sclérochronologie des poissons

 | 
Jacques Panfili
, 
Hélène de Pontual
, 
Hervé Troadec
, 
et al.

Chapitre V. Quelques exemples d’utilisation des données d’âge individuel

A. Folkvord, H. Mosegaard, P.J. Wright et B. Mesnil

Texte intégral

1Les taux de croissance et de mortalité sont des paramètres essentiels de la dynamique des populations ichtyologiques et, en principe, les informations concernant l’âge sont nécessaires à l’estimation précise de ces taux. Ce manuel ne visant pas à passer en revue tous les exemples possibles d’applications, nous avons choisi de présenter quelques cas représentatifs d’utilisation des données d’âge. Dans la première partie du chapitre, nous présentons des définitions générales des mesures de la croissance faisant appel à des données d’âge. Au cours du développement d’un organisme, les diverses parties du corps peuvent croître à des vitesses différentes : nous évoquerons brièvement cette question dans le cadre d’étude de l’allométrie et de la condition. Un avantage majeur des marques de croissance des pc est de permettre l’estimation de la taille acquise par un poisson à des moments successifs de son cycle de vie, grâce à des procédures de rétrocalcul qui reconstituent une séquence ou une trajectoire de croissance sur une base individuelle. Le principe général et les hypothèses de base du rétrocalcul de la taille du poisson à partir de mesures sur des pc sont présentés dans cette partie.

2La seconde partie du chapitre propose des exemples d’applications écologiques nécessitant l’utilisation des données d’âge. La prise en compte de ces dernières est considérée comme essentielle pour la compréhension des principaux processus régulant le recrutement des populations ichtyologiques marines. Des taux de mortalité plus élevés peuvent être associés à des individus de faible taille, à une croissance sous-optimale et/ou à des dates de naissance ne coïncidant pas avec des conditions de milieu favorables. Le mécanisme causal peut être étudié grâce à l’analyse des pc à partir d’individus échantillonnés au cours de la période de mortalité sélective (e.g. Meekan & Fortier, 1996).

3De nombreux stocks exploités dans les pêcheries de pays développés sont évalués à l’aide de modèles de population structurés en âge. Les laboratoires halieutiques du monde entier utilisent régulièrement les pc pour estimer l’âge des poissons par la lecture des marques de croissance saisonnières. La collecte, l’étude et le traitement des pc telles que les otolithes, les écailles et les structures osseuses représentent une part considérable des coûts associés aux évaluations de stocks halieutiques. Dans la dernière partie du chapitre, nous donnons un certain nombre d’exemples illustrant la manière dont les données d’âge sont intégrées dans les modèles d’évaluation de stocks. Nous insistons plus particulièrement sur les avantages mais aussi les exigences des modèles structurés en âge par rapport à d’autres types de modèle. Nous montrerons ainsi dans quelle mesure l’information supplémentaire fournie par l’estimation de l’âge peut justifier le surcroît de travail.

A. Croissance et analyse de la croissance

A. Folkvord, H. Mosegaard

1. Modèles de croissance

1.1. Mesures de la croissance

4La croissance absolue correspond à l’augmentation totale de la matière corporelle ou de la dimension du corps et le taux de croissance absolue est défini comme la croissance absolue sur une période donnée (voir ci-dessous). On peut citer comme exemple l’accroissement journalier des otolithes de larves de poissons qui représente la croissance radiale de l’otolithe au cours d’une période de 24 heures. Si le taux de croissance absolue demeure constant dans le temps ou si l’augmentation est constante en valeur absolue (i.e. si l’augmentation de la taille de l’otolithe s’effectue de manière régulière en termes absolus), nous avons une croissance linéaire.

5Dans ce qui suit, S désigne la taille de la pièce calcifiée (pc représentant une écaille, un otolithe, etc.) et T désigne le temps. La taille peut correspondre à des mesures de rayon, de longueur, de surface ou de poids. Le taux de croissance absolue (tca) peut être défini comme :

6Les mesures de croissance absolue sont parfois d’un intérêt limité puisqu’elles dépendent largement des dimensions de la structure mesurée. Une façon de contourner ces problèmes de différences de taille consiste à calculer la croissance relative, en rapportant la croissance absolue à la taille initiale. La croissance relative exprime ainsi l’augmentation proportionnelle de la taille. Comme pour le taux de croissance absolue, nous pouvons calculer le taux de croissance relative (TCR) comme la croissance relative (moyenne) observée sur une période donnée :

7Lorsque le taux de croissance relative est constant sur une courte période, on peut l’exprimer selon la formule suivante :

8dans laquelle g est également appelé taux instantané de croissance. En intégrant ces éléments dans le temps, on obtient l’expression de g suivante (en supposant g constant) :

9Dans les cas où le taux de croissance est correctement décrit par la relation ci-dessus, nous avons un cas de croissance exponentielle, en d’autres termes une situation où l’augmentation proportionnelle de taille est constante par unité de temps. Si cette unité est une journée, le taux de croissance journalier peut alors être déterminé comme suit :

(V.5) TCJ = (eg - 1)

10g étant calculé comme précédemment, sur une base quotidienne (Ricker, 1975). TCR, g et tcj sont donnés comme proportions journalières. Afin d’obtenir le taux de croissance en pourcentage et par jour, on peut multiplier chacune de ces mesures de croissance par 100. Le terme de taux de croissance spécifique, tcs, est souvent utilisé pour désigner g ou 100.g.

11Lorsque le taux de croissance par unité de temps est particulièrement élevé, le tcs et le tcj donnent des valeurs de plus en plus divergentes. Ceci résulte d’une situation « d’intérêt combiné », où la croissance s’ajoute à la croissance pendant un jour. Ce phénomène peut être illustré en remplaçant tcj par g (tcs) dans l’équation suivante :

(V.6) S2 = S1. (l+TCJ)T2-T1

12L’utilisation du tcs à la place du tcj dans l’équation conduira à une valeur S2 sous-estimée.

13La plupart des courbes de croissance peuvent être considérées comme linéaires sur de courtes périodes. Toutefois, lorsque l’on considère un pas de temps plus grand, la plupart des courbes de croissance deviennent non linéaires. Une courbe de croissance exponentielle peut rester pertinente pour des périodes plus courtes, comme par exemple le stade larvaire du hareng (Fiksen & Folkvord, 1999). Cependant, dans la majorité des cas, les organismes sont incapables de maintenir une croissance exponentielle à taux constant sur le long terme, du fait des variations dans la disponibilité de nourriture et/ou des contraintes physiologiques (contraintes surface-volume dépendantes de la taille). Quand on considère des données de croissance individuelles, une distinction importante doit être faite entre les données longitudinales et les données transversales (Chambers & Miller, 1995). Les données longitudinales correspondent au cas où plusieurs mesures de la taille d’un seul individu sont disponibles à différentes périodes tandis que, dans le cas de données transversales, seules les tailles à l’échantillonnage (à la capture, de fait) sont disponibles (fig. V.A.1). En halieutique, on utilise généralement des données taille-âge basées sur la taille individuelle lors de la capture (données transversales) pour établir des courbes de croissance. Cela revient à utiliser la taille d’individus à l’intersection de la droite verticale (moment de l’échantillonnage) avec les courbes de croissance individuelles respectives (fig. V.A.1b). De toute évidence, l’ensemble de ces points ne représentera pas le taux de croissance réel des individus étudiés et, de plus, toute perte sélective d’individus de grande ou de petite taille dans le temps entraînera un biais sur les estimations de croissance. D’un autre côté, si on utilise plusieurs mesures de taille-âge de tous les individus de la projection en bas à droite de la figure V.A.1b, alors des estimations non biaisées de croissance individuelle peuvent être obtenues. Une pc permet l’extraction de telles données longitudinales à partir d’individus et, selon les questions posées, il peut valoir la peine de consacrer l’effort supplémentaire requis pour estimer l’âge et construire des trajectoires individuelles de croissance (chap. V.B et V.C). L’utilisation de données transversales nécessitera aussi d’estimer l’âge du poisson mais, dans ce cas, seules des mesures de croissance moyennes sur la population seront obtenues, au lieu de mesures de croissance individuelles. Dans ces différents cas, des comparaisons de tailles aux âges entre les groupes peuvent être effectuées par analyse de covariance (ancova) sur les données taille-âge provenant des groupes respectifs. Par ailleurs, le traitement statistique de données longitudinales peut résoudre le problème de corrélations sérielles entre largeurs d’accroissement des pc (Chambers & Miller, 1995 ; Ralston & Howard, 1995 ; Jones, 2000). Les anova sur mesures répétées et les méthodes de séries temporelles (e.g. arima) sont prévues pour cela, et une discussion plus approfondie de ces techniques est présentée dans les références citées ci-dessus.

14Dans de nombreux cas, lorsque la mortalité sélective dans la population est négligeable, ou peut être corrigée pour le devenir, les données transversales peuvent suffire. Afin de tenir compte de la mortalité sélective selon la taille entre échantillons, on peut par exemple ordonner les poissons de l’échantillon initial selon leur taille et exclure la proportion de cet échantillon initial qui correspond à la mortalité sélective entre les échantillons, avant de calculer le taux de croissance pour la population (Folkvord, 1997). On peut également obtenir des mesures moyennes de croissance individuelle à partir de données transversales. La taille d’un poisson capturé à l’âge de cinq ans fournira une mesure suffisamment précise de la croissance moyenne depuis la naissance, mais aucune information fine sur les modalités de croissance de cet individu au fil du temps ne peut être obtenue dans ce cas.

Figure V.A.1 - Représentation en trois dimensions de la croissance et de la longueur à chaque âge (modifiée d’après Chambers & Miller, 1995). Les individus des différentes cohortes sont présentés avec des lignes et des couleurs différentes, a) Croissance des individus au cours du temps et en fonction de l’âge, b) Projections des trajectoires individuelles de croissance dans le plan âge-taille, dans le plan temps-taille, et dans le plan temps-âge, respectivement. L’intersection entre la ligne verticale en pointillés sur le plan temps-taille et les courbes de croissance respectives représente les données croisées classiques de tailles aux âges obtenues à partir d’un échantillon donné.

1.2. Allométrie et modèles de croissance indépendants de l’âge

15Les diverses parties du corps présentent des taux de croissance relatifs différents. Pour le poids et la longueur, les relations entre ces mesures sont souvent utilisées de diverses manières afin d’évaluer la croissance et la condition globales du poisson (e.g. Ferron & Leggett, 1994). La taille relative des pc (par exemple les otolithes) comparée à la taille du poisson peut également être influencée par « l’historique » de la croissance et de l’environnement du poisson (Casselman, 1990).

16Dans ce qui suit, on notera W la mesure de la taille du poisson (poids) et S la taille de l’otolithe (ou de l’écaille). Une relation allométrique entre la taille du poisson et celle de l’otolithe peut être exprimée comme suit :

(V.7) W = a. Sb

17ou sous forme logarithmique :

(V.8) logW = loga + blogS

18Dans les relations longueur-poids des poissons, b vaut généralement entre 2 et 4 et il est souvent très proche de 3. Dans le cas des relations taille de l’otolithe-taille somatique, b dépendra du type de mesure utilisé. Lorsque l’on utilise une mesure monodimensionnelle de la taille de l’otolithe (par exemple le rayon le long de l’axe antéro-postérieur) et une mesure tridimensionnelle de la taille du poisson (par exemple le poids sec), une valeur de b proche de 3 correspondrait à une croissance isométrique. Ceci implique que le taux de croissance relatif est identique dans toutes les dimensions (axes) (chap. II.A). Une valeur de b inférieure à 3 indique que la croissance de l’otolithe dans l’axe antéro-postérieur est relativement plus rapide que celle des autres parties (dimensions) du poisson (fig. V.A.2). Lorsque la longueur du poisson est utilisée comme mesure de taille monodimensionnelle, b doit être plus proche de 1 lorsque la taille de l’otolithe est également mesurée à l’aide d’une mesure monodimensionnelle, comme précédemment (e.g. Hare & Cowen, 1995).

Figure V.A.2
Relation allométrique entre le rayon de l’otolithe (sagitta) et le poids sec (PS) de la larve. Données issues de larves de harengs (Clupea harengus) ayant un rayon d’otolithe> 18 μm et élevées à 8 °C (données de Folkvord et al.,2000).
Noter que la pente de la droite de régression est inférieure à 3, indiquant que la croissance n’est pas isométrique.

19On a observé que la croissance des différentes pc n’est isométrique par rapport à la croissance somatique que de façon transitoire (Casselman, 1990). La croissance des os, et plus encore celle des écailles, suit une allométrie positive (croissance des os et des écailles relativement plus rapide que la croissance somatique lorsque les taux de croissance augmentent), alors que la croissance de l’otolithe suit une allométrie négative (croissance de l’otolithe relativement plus lente que la croissance somatique lorsque les taux de croissance augmentent). Pour le brochet du Nord, la relation entre le taux de croissance des pc et le taux de croissance de la taille du corps L peut être modélisée par un polynôme du second degré :

(V.9) dPC/dt = a. (dL/dt) + b. (dL/dt)2

20avec b inférieur à 1 pour la croissance de l’otolithe, mais supérieur à 1 pour la croissance des écailles et du cleithrum (Casselman, 1990). Ce modèle permet d’expliquer certaines observations générales sur l’impact des conditions de nutrition telles que la disponibilité de proie, qui influencent les tailles relatives des pièces calcifiées et du corps. Ainsi, lorsque les proies sont plus abondantes, le brochet présente des cleithra relativement plus grands. La taille relative des pc est donc un indicateur de croissance, qui reflète les variations du taux de croissance et de l’état de nutrition. Cependant, le modèle simplifié ne permet pas de rendre compte de certains cas extrêmes tels que la poursuite de la croissance d’otolithes alors même qu’un anneau d’arrêt se marque, ou encore la résorption des écailles lorsque les vieux poissons cessent de grandir (Mosegaard et al., 1989 ; Casselman, 1990).

21Dans de nombreux cas, les taux de croissance relatifs dans différentes dimensions ne restent pas constants sur de longues périodes, ce qui fait que la relation log-log entre les variables peut sembler non linéaire. Une transition marquée dans les relations longueur-poids (ou taille de l’otolithe-taille du poisson) peut intervenir lors d’événements marquants du développement, tels que la métamorphose des poissons plats ou la smoltification des Salmonidés, donnant lieu à des relations qui changent entre les différents stades. Dans de tels cas, il est normal de calculer des relations distinctes pour chaque stade (Bagenal & Tesch, 1978).

22De la même façon que l’on peut utiliser directement les résidus de la régression log longueur-log poids comme mesures de la condition relative, les résidus des régressions taille somatique-taille de l’otolithe peuvent être considérés comme des mesures de taille relative de ce dernier (Hare & Cowen, 1995). La condition morphologique est le résultat cumulé de toute l’histoire de l’alimentation et de la croissance d’un individu ainsi que de son stade de maturité si bien que des individus ayant un taux de condition élevé se distinguent par un poids relativement élevé à une taille donnée. En ce qui concerne les otolithes, les plus gros d’entre eux tendent à être associés à des poissons à croissance lente plutôt qu’à ceux à croissance rapide, à taille identique (Reznick et al., 1989 ; Secor & Dean, 1989 ; Casselman, 1990 ; Hare & Cowen, 1995 ; fig.V.A.3). Si la taille des pc et la taille somatique sont étroitement liées, les résidus longueur-âge et rayon d’otolithe-âge doivent être corrélés positivement. C’est en effet le cas dans l’exemple présenté sur la figure V.A.3c : plus la corrélation entre les résidus est forte et plus la variabilité, indépendante de l’âge, de la taille somatique et de la taille des pc est faible. Dans le cas d’une corrélation parfaite, r = 1, il n’y a aucune variabilité indépendante de l’âge ; le fait de connaître la taille somatique implique que la taille des pc est connue exactement, et inversement. De même, la corrélation entre les résidus âge-longueur de la figure V.A.3d et les résidus rayon d’otolithe-longueur de la figure V.A.3e sera positive si les individus à croissance lente tendent à avoir de plus gros otolithes à une longueur donnée, comme c’est le cas dans la figure V.A.3f. Si la taille relative de l’otolithe est indépendante de la croissance, alors la corrélation entre les derniers résidus sera égale à 0 : cette corrélation a donc été nommée « effet du taux de croissance » (etc) (Hare & Cowen, 1995).

23Si on peut décrire la croissance des poissons par un modèle général différentiable, et si la pc augmente de façon allométrique par rapport à la taille du corps, alors la relation du taux de croissance de la pc comme fonction du taux de croissance du corps, dPC/dt = f (dL/dt), peut être résolue pour un groupe homogène d’individus, avec la relation allométrique pc = c + a . Lb, indépendante du taux de croissance corporelle (Xiao, 1996). Trois modèles de croissance différents, i) von Bertalanffy, ii) logistique et iii) Gompertz, ont donné des types de relation très différents entre le taux de croissance somatique et le poids de l’otolithe. Le fait d’ajouter de la variabilité dans les paramètres de chacun de ces modèles a révélé la fragilité de cette approche lorsque les individus ne respectent pas strictement les hypothèses. En outre, dans le même article, l’auteur a étudié numériquement l’observation commune d’un prétendu effet du taux de croissance sur la relation taille de l’otolithetaille du poisson (e.g. Reznick et al., 1989). Templeman & Squires (1956) avaient observé que, chez l’églefin (Melanogrammus aeglefinus), le ratio longueur de l’otolithe sur longueur totale diminuait avec la taille du poisson, mais augmentait avec l’âge pour une taille de poisson identique. Xiao (1996) a utilisé ces données sur l’églefin dans un exercice de simulation où il modélisait la taille de l’otolithe en fonction du taux de croissance du poisson avec les trois modèles mentionnés ci-dessus. Il a obtenu, quel que soit le modèle, des représentations peu réalistes de la relation entre la longueur de l’otolithe et le taux de croissance somatique. Cet exercice démontre que, même si le poids et la longueur de l’otolithe peuvent évoluer proportionnellement à la longueur du poisson selon une relation dépendante de l’âge, les trajectoires de croissance individuelles taille de l’otolithe-taille du poisson ne peuvent être aisément déduites de moyennes sur la population. À terme, le développement de nouveaux modèles intégrés reflétant le contrôle de la croissance de l’otolithe par le métabolisme pourrait fournir des représentations plus réalistes de la relation taux de croissance somatique-taille de l’otolithe.

Figure V.A.3 - Exemples schématiques de la croissance de différents éléments du corps chez un poisson : a) longueur, b) otolithe, c) corrélation correspondante des résidus longueur-âge et rayon d’otolithe-âge issus de a) et b). Une forte corrélation entre les résidus indique une faible variabilité indépendante de l’âge sur la relation otolithe-longueur du poisson, suggérant que la croissance cumulée de l’otolithe reflète globalement la croissance somatique et vice versa. La corrélation entre les résidus des relations âge-longueur d) et rayon d’otolithe-longueur e) représente une mesure globale du fait que les poissons à croissance relativement rapide possèdent des otolithes relativement petits (dans le cas d’une corrélation positive) pour une longueur de poisson donnée (ou dans le cas d’une corrélation négative que les poissons à croissance relativement lente ont des otolithes relativement petits). Les corrélations positives sont synonymes d’un effet « taux de croissance » lorsque les poissons à croissance lente ont des otolithes relativement grands et les poissons à croissance rapide ont des otolithes relativement petits f). (modifié d’après Hare & Cowen, 1995).

1.3. Modèles de croissance basés sur l’âge

24Le modèle de croissance le plus fréquemment utilisé dans la recherche en halieutique est la fonction de croissance de von Bertalanffy (fcvb). Dans sa forme basée sur la longueur, elle s’énonce comme suit :

(V.10) Lt = L∞(l-e-K(t-t0))

25 Lt est la longueur moyenne à l’instant t, et L K et t0 sont les paramètres à déterminer. Une hypothèse implicite de la fcvb est que le taux de croissance instantané est :

avec b négatif.

26Ceci implique que le taux de croissance en longueur diminue à mesure que la taille augmente et s’approche de 0 lorsque la taille avoisine L, la longueur asymptotique moyenne (Francis, 1995a). Le paramètre K est lié à la courbure de la trajectoire de croissance, des valeurs de K plus élevées indiquant un changement plus rapide du taux de croissance en longueur lorsque la longueur augmente. Le dernier paramètre t0 représente l’âge (théorique) auquel la longueur moyenne vaudrait 0. Les courbes de croissance individuelles de la figure V.A.1 sont toutes basées sur la fcvb. Les différentes formes de trajectoires correspondent à des valeurs différentes des trois paramètres du modèle.

27Bien que la fcvb soit basée sur des principes physiologiques, étant donné certaines hypothèses, c’est essentiellement un modèle empirique utilisé pour l’estimation de paramètres. Une méthode simple pour estimer K et L de la fcvb implique le recours au graphique de Ford-Walford, où Lt+1 est tracé en fonction de Lt. Pour obtenir les paramètres avec cette méthode, on réécrit la fcvb avec le changement de variable e-K = k, et on résout en t+1 pour obtenir :

(V.12) Lt+1 = L(l-k(t-t0)k)

28Ceci peut être réécrit comme suit :

(V. 13) Lt+1 = L (l-k)+kLt

29qui est de la forme Y = a + bX, où les paramètres peuvent être estimés par des méthodes de régression ordinaire. La pente est égale à k (ou e-K), ce qui nous donne le paramètre K. Le paramètre L∞, peut être obtenu en déterminant l’intersection entre la droite de régression et la bissectrice Y = X. Ces droites se coupent à la taille où L, = Lt+1, ce qui correspond à la longueur asymptotique. L peut aussi être obtenue en injectant la valeur de k dans l’expression du point d’intersection, L (l-k).

30La fcvb peut aussi être utilisée comme modèle de croissance en poids :

(V.14) Wt = W(l-e-K(t-t0))3

31 K et t0 ont la même signification que ci-dessus et est le poids asymptotique (Campana & Jones, 1992). À la différence de la fcvb basée sur la longueur, cette fonction de croissance présente un point d’inflexion où le taux de croissance est à son maximum.

32Une autre fonction souvent utilisée en recherche halieutique est la fonction de croissance de Gompertz. La courbe correspondante présente également un point d’inflexion et, à l’instar de la fcvb, elle est asymétrique autour du point d’inflexion. La fonction de Gompertz peut être formulée de plusieurs manières (Kaufmann, 1981), l’une d’entre elles étant sous forme intégrée :

33où W est le poids asymptotique et g une constante liée à la variation du changement de taux de croissance avec la taille.

34Les paramètres de la fcvb, et ceux d’autres modèles de croissance, peuvent à présent être estimés de manière précise au moyen de techniques d’ajustements non linéaires pour mesures répétées (Jones, 2000). Celles-ci prennent correctement en compte l’interdépendance de données séquentielles sur de mêmes individus et évitent ainsi l’erreur commune qui consiste à procéder à l’estimation avec un nombre exagéré de degrés de liberté.

2. Rétrocalcul

35L’un des principaux avantages de l’utilisation des informations d’accroissement enregistrées par les pièces calcifiées des poissons est la disponibilité de données sur la taille à des âges successifs, au niveau individuel (données longitudinales).

2.1. Éléments de base et hypothèses

36Les premiers rétrocalculs de la taille des poissons remontent à 1910 lorsque Lea et ses collègues utilisèrent les marques de croissance sur les écailles de hareng pour estimer les taux de croissance. Par la suite, diverses applications ont impliqué l’utilisation des otolithes, des os (cleithra, vertèbres) et des épines, ainsi que l’usage de marques de croissance annuelles (macrostructures) et journalières (accroissements primaires et microstructures) (chap. II). Le rétrocalcul est une des principales méthodes permettant d’obtenir des estimations de croissance individuelle ainsi que les tailles aux âges successifs. Dans les études de terrain, c’est la principale alternative aux méthodes de marquage-recapture, avec toutefois l’avantage qu’elle peut être utilisée sur quasiment tous les individus capturés d’une population (stock), et pas seulement sur un nombre limité d’individus ayant été marqués puis recapturés. La méthodologie employée ressemble en de nombreux points à la dendrochronologie (étude des anneaux de croissance des arbres), qui a été utilisée pour étudier l’effet des variations climatiques sur les taux de croissance (e.g. Cook & Kairiukstis, 1990).

37La procédure de rétrocalcul peut être définie comme l’estimation de la taille du poisson à une époque (ou des époques) passée(s), sur la base d’un ensemble de mesures de dimension des pc et de la taille du poisson réalisées à un seul instant (généralement à la capture) (Francis, 1990). Nous utiliserons ci-après les notations L pour la taille du poisson (par exemple sa longueur) et S pour la taille des pièces calcifiées (par exemple les écailles ou les otolithes). Les mesures de taille sont indexées avec i, représentant un âge arbitraire, et c, l’âge lors de la capture. Dans ce contexte, une formule de rétrocalcul (frc) permet de rétrocalculer Li à partir de Lc, Sc et Si.

38Afin d’effectuer correctement un rétrocalcul, trois hypothèses principales doivent être respectées :

  • la taille de la marque de croissance est la même que la taille de la pc au moment où cette marque a été formée (pas de résorption, ni de dégénération) ;

  • le moment de formation supposé est correct ;

  • la frc rattache de manière précise la taille du corps à la taille des pc pour chaque poisson.

39Concernant la première hypothèse, les longueurs rétrocalculées seraient biaisées si la taille de la marque sur la pc avait évolué dans le temps depuis son dépôt. Dans le cas des otolithes, on pense généralement que les structures ne changent pas après leur formation, notamment parce que l’otolithe est considéré comme une structure non cellulaire inerte (chap. II). En revanche, les écailles sont susceptibles de se résorber, en particulier chez les poissons proches de leur longueur asymptotique (Casselman, 1990). Pour cette raison, la validité des rétrocalculs basés sur les écailles peut être incertaine chez ces poissons. Pour la seconde hypothèse, il est essentiel de connaître l’âge à la formation des marques de croissance afin d’attribuer un âge correct à la taille rétrocalculée. La validation des marques (chap. IV) est indispensable, quelle que soit la pc utilisée. Enfin, il est essentiel d’établir une relation entre la taille des pc et la taille somatique qui permette de traduire les mesures sur les pc en tailles somatiques estimées. De nombreux articles ont été écrits sur la manière de procéder par rétrocalcul (voir la revue de Francis, 1990). Les sections suivantes présentent un résumé de quelques techniques employées.

2.2. Méthodes par régression versus méthodes proportionnelles

40La taille passée du poisson peut être calculée sur la base d’une relation entre la taille des pc et la taille somatique (certaines transformations peuvent être effectuées sur l’une ou l’autre variable mais ce point n’est pas essentiel ici). L’approche par régression est fondée sur une relation commune entre la taille somatique et la taille des PC, qui peut être décrite de la manière suivante :

41(V.16) frc avec régression : Li = h (Si) h est une fonction.

42Dans sa forme la plus simple, cette approche ne tient pas compte du point à la capture (Sc, Lc) qui caractérise l’individu de façon unique (fig. V.A.4a). Dans ce cas, toutes les tailles rétrocalculées seraient en fait dérivées de la même droite de régression. On peut également utiliser les droites parallèles (pente commune) à partir de chaque point terminal (Sc, Lc) et déterminer ainsi les tailles passées à partir d’une série de droites parallèles (fig. V.A.4b). Le problème est que ce type de méthode par trop simplifiée suppose que la même pente de la relation taille de PC-taille somatique peut être appliquée à tous les poissons. Une approche par régression simplifiée n’est en général pas recommandée pour les rétrocalculs (Francis, 1990).

Figure V.A.4 - Rétrocalcul de la taille du poisson basé sur différents modèles de rétrocalcul. a) Approche par régression supposant que toutes les trajectoires de croissance individuelle sont équivalentes, b) Approche par régression impliquant des pentes similaires pour les relations taille de PC-taille du poisson pour tous les individus, c) Procédure de Dahl-Lea utilisant une proportionnalité directe (ordonnée à l’origine), d) Procédure de Fraser-Lee utilisant des intersections fixées sur l’ordonnée, e) Méthode du point d’intersection biologique utilisant un point de départ déterminé biologiquement (marqué +). f) Méthode HTEP linéaire,
g) Méthode HTCP linéaire. Le même jeu de données est utilisé dans chaque cas et la croissance est seulement calculée pour l’un des poissons (cercles pleins). Les trois flèches sur l’axe des abscisses représentent les tailles respectives des marques de croissance de la PC du poisson étudié. La ligne en pointillés à partir de la taille à la capture représente la trajectoire de croissance rétrocalculée, tandis que les lignes pointillées verticales et horizontales illustrent la transformation de la taille de la PC en taille de poisson correspondante. Des différences dans les tailles rétrocalculées sont visibles sur l’axe des ordonnées. La droite de régression (trait continu) représente la relation entre la taille de la PC (PC) et la taille du poisson (L) utilisée pour calculer les paramètres des équations de rétrocalcul. La régression de L en PC est montrée pour a, b, d et g, tandis que f est basé sur la régression de PC en L.

43Par opposition, les méthodes proportionnelles définissent une série de droites (une droite par poisson) partant d’un point commun. Ces droites présenteront des pentes différentes et le point (Sc, Lc) déterminera la droite devant être utilisée pour chaque individu dans le rétrocalcul. Dans cette approche, le raisonnement sous-jacent est que les poissons présentant des otolithes relativement grands à la capture, à une taille somatique donnée, sont également ceux qui ont vraisemblablement présenté de gros otolithes à des tailles précédentes ; de même, les poissons présentant des otolithes relativement petits par rapport à leur taille ont sans doute eu de petits otolithes au moins à une certaine époque antérieure à la capture. La principale différence entre une approche par régression et une approche proportionnelle est illustrée sur la figure V.A.4, et l’on peut noter que le mauvais usage de la méthode par régression dans la figure V.A.4a conduit à estimer une diminution irréaliste de la taille du poisson depuis la dernière marque de croissance, notamment à cause de la taille relativement faible de l’otolithe lors de la capture. L’autre méthode, en utilisant la pente commune de la régression pour chaque point (Sc, Lc), génèrerait des droites parallèles aux droites de régression globales mais, dans les exemples présentés dans la figure V.A.4b, des tailles de poissons non réalistes en seraient déduites pour les pc de petite dimension.

2.3. Points de départ des méthodes proportionnelles : détermination statistique versus points de référence biologique

44Il y a de bonnes raisons de penser que, pour le rétrocalcul, les méthodes proportionnelles sont préférables aux méthodes par régression à pente unique. Tout d’abord, rien ne permet d’affirmer qu’une seule relation taille de pc-taille somatique suffise pour tous les individus d’une population. Au contraire, on a fréquemment observé des poissons présentant différentes dimensions de pc à une taille donnée, de même qu’il existe des poissons présentant des indices de condition relative différents. En second lieu, on dispose d’une vaste documentation permettant d’affirmer que les écailles de poissons (et/ou les otolithes) se forment dans une fenêtre d’âge et de taille relativement étroite. Dans une perspective d’âge et de temps plus étendue, cela permet d’avoir un point de départ relativement bien défini de la relation taille de pc-taille somatique : en d’autres termes, les droites individuelles partiront d’un point commun plutôt que d’évoluer en parallèle. En matière de rétrocalcul, il existe deux voies essentielles pour déterminer le point de départ commun des méthodes proportionnelles. Ce point est soit calculé par une régression, soit déterminé manuellement sur la base de critères biologiques (par exemple la longueur du poisson au moment où l’écaille commence à se former).

45La méthode la plus élémentaire pour déterminer le point d’intersection sur la base de critères biologiques est celle de Dahl-Lea, qui suppose une proportionnalité constante entre la taille de la pc et la taille somatique.

46Ceci oblige toutes les droites à passer par l’origine ; autrement dit, si la taille du poisson est 0, alors celle de la pc est également 0 (fig. V.A.4c) :

47Un développement plus approfondi du concept de point d’intersection biologique est intuitif puisque l’on peut avancer que la taille à laquelle un poisson développe des écailles, par exemple, est relativement constante. Chez le hareng, cette étape intervient vers la métamorphose, à des longueurs d’environ 40 à 50 millimètres. Ceci correspondrait au point d’intersection sur la figure V.A.4d (c’est-à-dire la taille du poisson lorsque la taille de la pc est nulle). C’est ainsi que se justifie la correction du point d’intersection dans la procédure de FraserLee, que celui-ci soit prédéterminé sur une base biologique ou estimé sur l’échantillon par régression. Dans de tels cas, la formule de rétrocalcul (frc) peut être écrite comme suit :

(V.18) frc de Fraser-Lee : Li = c + (Lc-c). (Si/Sc)

48 c est le point d’intersection prédéterminé (ou déterminé par la régression L = c + dS). La logique du choix d’un point déterminé à partir de la régression de L sur S dans la frc est probablement que L sera déterminée à partir de S. La validité mathématique de ce raisonnement a été remise en question par Francis (1990). Nous proposons ci-après une formulation plus rigoureuse.

49L’un des avantages d’une détermination manuelle du point d’intersection devient apparent quand il n’y a pas linéarité dans les relations taille de pc-taille somatique dans les stades précoces (ou qu’elle ne peut être obtenue par des transformations ad hoc). Dans de tels cas, le rétrocalcul proportionnel par méthodes de régression dépendra du nombre relatif d’individus de petite et de grande tailles présents dans l’échantillon. S’il y a beaucoup d’individus de petite taille, la droite de régression obtenue pourrait être biaisée et ne pas refléter la linéarité globale de la relation taille de pc-taille somatique chez les poissons plus gros et plus âgés (Campana, 1990).

50Campana (1990) propose une extension de la méthode de correction de Fraser-Lee. Il a développé la méthode du point d’intersection biologique avec une correction qui n’est pas établie sur l’ordonnée mais en un point situé hors du quadrant où taille des pc et taille somatique sont toutes deux positives. Dans le cas des otolithes, cette méthode est plus pertinente car ces derniers sont déjà présents dans le poisson au moment de l’éclosion, contrairement aux écailles qui apparaissent plus tard dans le développement. En pratique, le point d’intersection biologique peut également être déterminé par les tailles moyennes de la pc et du corps au début de la proportionnalité. La frc pour la méthode du point d’intersection biologique peut être formulée comme suit (Campana, 1990) :

(V. 19) Li = LC+(LC-L0) (Si-Sc)/(Sc-S0)

51 (L0, S0) représente le point d’intersection biologique (fig. V.A.4e). La formule peut également s’écrire :

52Lorsque L0 = 0 et S0 = 0, cette frc est identique à la méthode de Dahl-Lea (proportionnalité directe à partir de l’origine). Quand seule S0 = 0, elle est identique à la frc de Fraser-Lee.

53Bien que la méthode du point d’intersection biologique donne, la plupart du temps, des tailles rétrocalculées plausibles, elle a été critiquée pour son manque de rigueur mathématique et ses propriétés statistiques discutables (Francis, 1995a). Cette méthode ne prend pas en compte la variabilité dans les relations taille de pc-taille somatique autour de l’éclosion, même si celle-ci est de fait très faible dans l’absolu. Puisque le point d’intersection biologique est établi plus ou moins manuellement, il est difficile de comparer les précisions de divers exemples de rétrocalcul, car on ignore encore dans quelle mesure le résultat dépend du choix du point de départ.

54Bien que l’utilisation d’un point d’intersection réaliste soit importante quant à la précision des tailles rétrocalculées à des âges intermédiaires, la corrélation effective entre taille du poisson et taille de l’otolithe à ce stade initial, ainsi que les changements ultérieurs de proportionnalité entre croissance somatique et otolithique sont les deux facteurs qui déterminent la précision de la taille rétrocalculée à l’éclosion. On a montré à plusieurs reprises que la variabilité de la relation taille d’otolithe-taille du poisson au stade de l’éclosion était forte, avec pour résultat le fait que la taille de l’otolithe explique moins de 25 % de la variabilité de la taille des poissons. Pour cette raison, le strict respect de la proportionnalité (allométrique) est essentiel dans la méthode de rétrocalcul.

55Un aperçu du changement de proportionnalité entre la taille de l’otolithe et celle du poisson chez les juvéniles peut être obtenu en réexaminant les résultats d’une étude menée sur des alevins de saumon Oncorhynchus nerka (Wilson & Larkin, 1982 : valeurs approximatives lues sur leur fig. 3). Des alevins pesant entre 0,5 et 1 g ont été marqués et pesés individuellement au départ puis après 28 jours de croissance. Les sagittae ont été mesurées le long du même axe jusqu’au bord en comptant à rebours 28 microstructures. L’hypothèse d’une croissance allométrique sous la forme d’une fonction puissance entre le poids du poisson et le rayon de l’otolithe peut être énoncée de la manière suivante :

(V.21) W = kjuSv

56 kj est le paramètre d’échelle individuel de la trajectoire de croissance rayon d’otolithe-poids du poisson. Un graphique log-log poids du poisson-rayon d’otolithe pour les deux opérations de pesée combinées a révélé une tendance linéaire, indiquant à première vue un respect de l’hypothèse de départ.

57Si kj reste constant pour un poisson donné j, la corrélation entre les résidus individuels log (kj(t1)) vs log (kj(t2)) lors de la 1re et de la 2e pesées (t1 et t2) devrait être égale à l’unité. Un réexamen des valeurs présentées par Wilson & Larkin (1982) a cependant révélé un R2 de seulement 0,32, indiquant un degré élevé de croisement entre les trajectoires de croissance. Cette expérience montre l’un des pièges d’une hypothèse de proportionnalité injustifiable dans l’analyse par rétrocalcul.

2.4. Méthodes proportionnelles : HTEP versus HTCP

58Lorsque l’on considère les méthodes proportionnelles de rétrocalcul, on peut définir la proportionnalité essentiellement de deux façons : la taille de la pc d’un poisson peut être proportionnelle à la taille moyenne des pc pour n’importe quelle taille de poisson donnée, ou bien la taille de l’individu peut être proportionnelle à la taille moyenne pour n’importe quelle taille de pc donnée. Dans le premier cas, nous avons ce que Francis (1990) a appelé une hypothèse de taille de l’écaille proportionnelle (htep), alors que le second cas correspond à une hypothèse de taille du corps proportionnelle (htcp). On remarquera ici que le mot « écaille » est assimilable à celui de « pc ». En reprenant la terminologie précédente (d’après Francis, 1990) pour la taille de la pc et la taille somatique, on peut exprimer les deux relations sous la forme S = f(L), où la taille moyenne des pc est une fonction de la taille somatique observée, ou bien sous la forme L = g(S), où la taille somatique moyenne est une fonction de la taille observée de la pc. Dans le cas linéaire cela s’exprime comme suit :

(V.22) S = f(L) = a+bL

(V.23) L = g(S) = c+dS

59Dans le premier cas, nous utilisons la longueur de poisson observée pour estimer la taille moyenne de l’écaille pour toute taille de poisson donnée. Puisque la relation entre la taille moyenne des écailles et leur taille observée doit être constante sur toute la gamme de taille des individus, cette proportionnalité peut être globalement exprimée de la manière suivante :

(V.24) f(L1) / S1 = f(L2) / S2 =.....f(Lc) / Sc = constante

60La constante entre la taille (moyenne) espérée des écailles et leur taille observée (mesurée) peut être, par exemple, de 0,9, ce qui veut dire que la taille moyenne des écailles représente 90 % de leur taille mesurée sur les individus, pour toute longueur donnée. En d’autres termes, la taille de l’écaille du poisson en question est environ 10 % plus grande que la moyenne pour toute longueur donnée. La frc pour l’hypothèse de taille de l’écaille proportionnelle peut s’écrire sous la forme générale :

(V.25) f(Li) = (Si / Sc) f(Lc)

61Dans le cas linéaire habituel, cela devient :

(V.26) a + bLi = (Si / Sc) (a + bLc)

62Avec des réarrangements mineurs, la frc pour la htep (hypothèse avec taille de l’écaille proportionnelle) est alors :

(V.27) htep : Li = -(a / b) + (Lc + a / b) (Si / Sc)

63 a et b sont les coefficients (ordonnée à l’origine et pente) de la régression de S sur L (fig. V.A.4f).

64Inversement, si on utilise une hypothèse de taille du corps proportionnelle (htcp), cela implique que :

(V.28) g(S1) / L1 = g(S2) / L2 =..... g(Sc) / Lc = constante

65Si dans ce cas la constante est de 1,01, cela implique que la longueur moyenne (taille du corps) est 1 % plus grande que la taille du corps observée, pour toute taille d écaillé. En d’autres termes, la taille du corps du poisson en question est environ 1 % inférieure à la moyenne, pour toute taille d’écaille donnée. La forme générale de la frc correspondant à cette htcp est alors :

(V.29) Li = [g(Si) / g(Sc)] - (Lc)

66Ce qui donne dans le cas linéaire :

(V.30) htcp : Li = [(c + dSi) / (c + dSc)] Lc

67 c et d sont les coefficients (ordonnée à l’origine et pente) de la régression de L sur S (fig. V.A.4g).

68La procédure de Fraser-Lee n’est pas fondée de manière exacte sur une htep ni une htcp (Francis, 1990). Il lui manque une hypothèse sous-jacente, mathématiquement rigoureuse, telle que la htep ou la htcp. On peut également se poser la question de savoir s’il est correct d’estimer une valeur de L moyenne pour une valeur de S donnée, ce qui est la pratique courante. Dans la procédure de Fraser-Lee, le paramètre c estimé (lorsqu’il est estimé par régression) sera toujours supérieur à -(a / b) dans la htep (voir ci-dessus), et les longueurs rétrocalculées correspondantes seront par conséquent plus faibles en utilisant la htep. La procédure de Fraser-Lee semble donner des résultats similaires à la htcp puisqu’ils sont basés sur la même régression (S sur L) (fig. V.A.4d,g).

69Il y a débat sur le choix de la méthode de régression appropriée pour l’estimation des paramètres utilisés dans la frc. Francis (1990) a vivement plaidé pour l’utilisation de la régression classique, étant donné la forme du modèle et les propriétés statistiques souhaitables pour ce problème d’inférence. Comme alternative, Ricker (1992) recommande l’usage de l’axe majeur réduit (gm) car il est difficile d’identifier quelles seraient la variable dépendante et la variable indépendante pour une régression ordinaire. La droite intermédiaire obtenue à partir de l’axe majeur réduit donnerait donc un meilleur ajustement aux données. La pente de la droite de régression gm (Ricker) est donnée par :

70 v = pente gm estimée, b = pente estimée par régression de Y sur X, r = coefficient de corrélation entre X et Y, et d = pente estimée par régression de X sur Y.

71Cependant, le type de régression approprié devrait dépendre de l’hypothèse de proportionnalité choisie (voir ci-dessus), mais il n’existe malheureusement aucune règle stricte permettant de décider quelle est la bonne méthode de proportionnalité. Une comparaison des tailles rétrocalculées sous hypothèse htep ou htcp permet d’apprécier l’imprécision inhérente à la procédure même de rétrocalcul. Une corrélation forte entre la taille de la pc et la taille somatique pour la population étudiée réduira la différence entre les résultats sous htep ou htcp. Dans tous les cas de rétrocalcul, il est utile de comparer l’écart-type des tailles rétrocalculées aux âges avec les tailles observées à ces âges. Des écarts types exagérés des tailles rétrocalculées comparées aux tailles observées pourraient être le signe de problèmes dans la procédure de rétrocalcul.

2.5. Formules de rétrocalcul (FRC) non linéaires

72Comme indiqué par la frc générale mentionnée plus haut, on n’est pas obligé de se limiter à des relations linéaires pour la proportionnalité entre la taille de la pc et la taille somatique. Plusieurs relations non linéaires peuvent être utilisées et deux alternatives sont présentées ci-après :

73(V.32) Alt. 1 : L = g(S) =uSv

74Dans ce cas, la taille du poisson est une fonction non linéaire (puissance) de la taille de la PC. Cette équation peut être ramenée à une forme linéaire en prenant le logarithme naturel de chacun des membres de l’égalité :

(V.33) log L = log u + v log S

75On détermine v par régression puis on applique la frc :

(V.34) frc : Li = (Si / Sc)v Lc

76Lorsque v est déterminé à partir de la régression de L sur S, la frc est cohérente avec une htcp. Les droites de rétrocalcul sont linéaires et parallèles sur un graphique log-log (pente commune), et convergeront vers Li = 0 et Si = 0 sur le graphique des données brutes. Si v = 1, la frc est égale à la frc de Dahl-Lea.

77Dans le second exemple de frc non linéaire, la taille du poisson est exprimée comme fonction polynomiale de la taille de la pc :

(V.35) Alt. 2 : L = g(S) = c + dS + eS2

78La frc correspondante peut être réécrite comme suit :

79Lorsque c, d et e sont estimés par régression non linéaire de L sur S, la frc est compatible avec une htcp. Si e = 0, alors la frc est identique à la htcP linéaire usuelle. Tout comme dans le cas linéaire, une frc peut être basée sur la htep, en supposant que la taille moyenne des écailles est une fonction polynomiale de la taille du poisson observée. Si l’on se rappelle les hypothèses sous-jacentes concernant la proportionnalité, une large gamme de frc peut être obtenue sur la base de principes mathématiques rigoureux. L’avantage est que les propriétés statistiques des paramètres estimés dans la frc seront connues et que des mesures de la précision des tailles rétrocalculées pourront être obtenues.

2.6. Problèmes relatifs au rétrocalcul

80La validité du rétrocalcul dépend en grande partie du respect des hypothèses évoquées précédemment. Pour autant, même si les rétrocalculs ont été effectués correctement, les résultats eux-mêmes doivent être interprétés avec prudence. À l’instar d’autres études écologiques, les inférences obtenues par rétrocalcul dépendent de la (partie de) population étudiée. Bien que des inférences précises puissent être faites concernant les trajectoires de croissance individuelles, le but est plus souvent d’estimer le modèle de croissance de la population dans son ensemble. Dans ce cas, des procédures d’échantillonnage adaptées sont essentielles afin de s’assurer que nous travaillons bien sur un sous-ensemble aléatoire, ou bien aléatoire stratifié, de la population. Si l’on tient compte du fait qu’il puisse y avoir une disparition sélective de membres de la population du fait de la mortalité naturelle ou de la pêche, les caractéristiques de la population, à quelque âge que ce soit, dépendront de l’âge des poissons utilisés pour évaluer ces caractéristiques (e.g. taille moyenne à 2 ans).

81Il n’est pas rare d’observer que la taille moyenne d’un groupe d’âge donné obtenue par rétrocalcul est plus faible lorsqu’elle est calculée à partir de poissons âgés qu’à partir de poissons jeunes (Ricker, 1975). C’est ce que l’on appelle le « phénomène de Lee », qui pourrait être dû à une mortalité sélective, à un échantillonnage biaisé, à des problèmes de rétrocalcul ou à une combinaison de ces différentes causes.

82L’un des aspects essentiels des méthodes de proportionnalité est l’hypothèse d’une proportionnalité constante chez un individu. Plusieurs auteurs ont remis en question cette hypothèse et sont parvenus à la conclusion que, pour un même individu, il existe une variabilité au cours du temps de la proportionnalité entre taille des pc et taille somatique (Zivkov, 1996). Des études expérimentales ont également montré que la croissance des pc peut être « découplée » de la croissance somatique à certaines périodes, alors même que la corrélation globale entre la taille de la pc et la taille somatique reste forte (Mosegaard et al., 1988 ; Secor & Dean, 1989). Dans le cas des otolithes, il a été démontré que ces derniers continuent de croître même quand la croissance somatique a totalement cessé par manque de nourriture, voire en période de jeûne (Folkvord et al., 2000). On peut imaginer que des individus, même légèrement privés de nourriture, ont moins de chances de survie en milieu sauvage, et que les problèmes de « découplage » ont bien moins de chances de se produire dans les conditions naturelles qu’en laboratoire car, seuls des poissons en bonne santé peuvent vivre assez longtemps dans leur milieu pour être un jour échantillonnés.

83En outre, des variations saisonnières autour d’une relation allométrique globale entre la croissance somatique et celle des pc pourraient poser un problème ardu pour le rétrocalcul. Chez le brochet du Nord, on a mesuré des rapports de taux instantanés de croissance PC/corps, aussi bien pour les écailles que pour les cleithra, supérieurs à 1 au cours de la croissance estivale rapide et inférieurs à 1 lors de la croissance hivernale ralentie (Casselman, 1990).

84La relation entre la taille du poisson et la taille de la pc dépend également des paramètres environnementaux (e.g. température ; Mosegaard et al., 1988), et ceci augmente l’incertitude sur les résultats de rétrocalculs. Un effet de la température sur la relation entre la taille du poisson et la taille des pc peut engendrer un biais dans les tailles rétrocalculées si une relation commune est utilisée. Or, nombreux sont les exemples où l’on a démontré que la taille relative des otolithes dépendait de la température (fig. V.A.5). Dans de tels cas, les tailles de poissons rétrocalculées reflèteront dans une certaine mesure l’historique de la température ambiante, en plus de celle de la croissance elle-même. Le problème résultant de ce type d’effet de la température peut être moindre si les individus de la population concernée ont grandi dans des conditions de température similaires.

Figure V.A.5
Relations allométriques stock-dépendantes et température-dépendantes entre la longueur du poisson et le rayon de l’otolithe (lapillus) pour des juvéniles de morue (Gadus morhua).
Les alevins de morue des côtes de Norvège (CC) et ceux du nord-est de l’Arctique (NA) ont été élevés à des températures constantes (Otterlei et al., soumis).

3. Recommandations

85L’analyse de la croissance peut parfois apparaître comme un problème assez simple, mais le choix du traitement approprié des données n’est pas toujours évident (Ricker, 1975 ; Kaufmann, 1981 ; Francis, 1995a). Nous proposons ci-après une série de recommandations applicables aux études de croissance impliquant l’utilisation des pièces calcifiées.

86La structure des données relatives aux largeurs des marques de croissance des pc devrait être analysée au moyen de techniques statistiques multivariées (Chambers & Miller, 1995 ; Ralston & Howard, 1995 ; Jones, 2000). Les anova avec mesures répétées et les manova (anova multivariées) peuvent prendre en compte les inévitables autocorrélations. Toutefois, on préfère généralement une manova qui impose des hypothèses moins rigoureuses concernant la structure sous-jacente des données (Chambers & Miller, 1995). Les corrélations sérielles entre largeurs des accroissements peuvent également être traitées grâce aux méthodes de séries temporelles (e.g. arima ; Ralston & Howard, 1995). L’utilisation de techniques univariées sans prendre en compte la dépendance des données entraîne un nombre de degrés de liberté exagéré dans les tests statistiques, menant à une précision artificiellement élevée et, par conséquent, une probabilité plus forte d’erreurs de type I.

87Une attention particulière devrait être apportée aux algorithmes de classement combinant plusieurs lectures indépendantes à partir d’un même otolithe. Le problème se pose en particulier avec les données issues des microstructures, pour lesquelles on compte et mesure de nombreuses marques de croissance. Dans de nombreux exemples, cela implique de combiner des lectures avec des nombres de marques variables et ceci nécessite par conséquent soit une partition, soit un regroupement de ces données pour pouvoir considérer un schéma de croissance commun (Methot, 1981). Dans les cas où les secteurs lus sont de tailles différentes, l’utilisation de largeurs d’accroissements relatives (par rapport au rayon total, par exemple) peut fournir la base requise pour estimer un modèle commun de croissance des otolithes. D’un point de vue statistique, des lectures uniques d’otolithes individuels donneraient une structure d’erreur relativement simple et adaptée à l’analyse. Les techniques faisant largement appel à l’informatique peuvent offrir des voies alternatives lorsque les hypothèses sous-jacentes des méthodes statistiques traditionnelles ne peuvent être satisfaites. La méthode du « bootstrap » peut fournir des intervalles de confiance pour les accroissements et les tailles d’anneaux (e.g. Anderson, 1995).

88Une bonne stratégie d’échantillonnage est également fondamentale. Si l’on envisage d’effectuer des comparaisons valides entre des sous-populations, ou des comparaisons temporelles pour de mêmes populations, il faut définir et décrire clairement les unités de population étudiées. Des schémas de croissance différents obtenus à partir de deux échantillons collectés à des endroits ou des périodes différents peuvent être dus soit à des différences entre sous-populations, soit à des différences au sein d’une même sous-population (causées par la mortalité sélective ou par la sélectivité des engins de pêche).

89Pour le rétrocalcul de tailles des poissons, aucune procédure ne peut être considérée comme meilleure que les autres dans l’absolu, si bien que l’on ne peut en recommander aucune en particulier. Cependant, l’utilisateur doit être conscient des limites et hypothèses de base propres à chaque procédure de rétrocalcul, et devra par conséquent vérifier et comparer soigneusement la cohérence entre les tailles rétrocalculées et les tailles observées à différents âges. Francis (1990) recommande d’essayer plusieurs procédures de rétrocalcul sur chaque jeu de données, conseil pertinent à plus d’un titre. Tout d’abord, cela offre la possibilité de déterminer quel modèle correspond le mieux aux données étudiées. En second lieu, les différences entre tailles rétrocalculées au moyen des diverses méthodes donneront une indication de la part de variabilité associée au seul choix de la procédure.

90Une autre manière d’exploiter les données longitudinales issues des pc consiste à utiliser directement les mesures d’accroissement prises sur les pc plutôt que de les « traduire » en tailles de poisson (Anderson, 1995 ; Hare & Cowen, 1995). Dans la mesure où il existe une forte corrélation entre la taille du poisson et celle des pc, les données sur les accroissements pourront être utilisées comme indices de la taille du poisson. Ces données restent également utilisables pour l’étude de la mortalité liée à la taille (voir chap. V.B).

B. Applications écologiques

H. Mosegaard, A. Folkvord, P.J. Wright

1. Études du recrutement

91Le développement des techniques d’estimation de l’âge à l’échelle annuelle permit à Hjort (1914) d’avancer son hypothèse pionnière sur les fluctuations des classes d’âge annuelles dans les stocks de poissons. La distribution de ces classes d’âge chez Clupea harengus révéla que l’une d’entre elles, la classe 1904, fut très précocement nettement plus abondante et resta la classe d’âge dominante pendant presque deux décennies. Les raisons sous-jacentes de cette abondance n’étaient pas très claires, bien que l’importance de cette classe fût mise en évidence très tôt. La découverte des marques de croissance journalières par Pannella (1971) a ouvert de nouvelles possibilités d’études de la dynamique de la croissance et de la survie pendant la première année de vie des poissons. Elle a ainsi permis aux chercheurs de répondre à une question fondamentale en recherche halieutique : pourquoi existe-t-il des variations dans la survie des individus avant le recrutement ?

1.1. Information sur la mortalité sélective

92L’une des applications les plus puissantes de l’utilisation des données individuelles structurées en âge acquises à partir des pièces calcifiées (par exemple, et surtout, à partir des otolithes) est la combinaison d’études de la croissance et d’études de la mortalité en fonction de la taille. Dans un otolithe, les largeurs des accroissements formés à un âge donné (mais également la taille d’un otolithe à un âge donné) restent inchangées lorsque le poisson continue de grandir. Si la signification temporelle de ces accroissements a été établie par ailleurs (voir chap. IV), les comparaisons des largeurs des accroissements à des âges donnés pourront potentiellement révéler n’importe quel changement survenu dans le patron de la taille des accroissements (ou dans la distribution en taille des otolithes) entre les différents poissons de la population échantillonnée.

93Alors que de nombreuses études se sont focalisées sur la croissance et les taux de survie, peu d’entre elles ont essayé de tester des hypothèses spécifiques. Anderson (1988) a fourni un cadre général pour étudier l’importance du succès de la prise alimentaire et de la prédation sur la mortalité : hypothèse de la mortalité en fonction de la croissance. Trois mécanismes, mutuellement non exclusifs, ont été proposés comme fondements de cette hypothèse :

  1. Le mécanisme « mieux vaut être plus grand » : si la mortalité diminue quand la taille augmente, alors, à un âge donné, la probabilité de mortalité sera plus faible pour les plus grands individus que pour les individus plus petits du même âge (Leggett & Deblois, 1994) ;

  2. Le mécanisme du « taux de croissance » : si la probabilité de mortalité dépend de la taille, alors les taux de croissance les plus élevés minimiseront le temps pendant lequel les individus subissent de forts taux de mortalité et, ainsi, les larves à croissance plus rapide auront une plus faible probabilité de mortalité que celles à croissance plus lente (Ware, 1975 ; Shepherd & Cushing, 1980) ;

  3. Le mécanisme de la « durée du stade de vie » : si les taux de mortalité sont indépendants de la taille et du taux de croissance pour un stade de vie donné, un faible pourcentage de changement dans le taux de croissance instantané peut avoir des conséquences considérables sur le nombre de survivants atteignant un stade de développement donné, si ce stade est sujet à un plus faible taux de mortalité. Ainsi, les individus qui se développent plus rapidement et qui effectuent des transitions à des âges plus précoces auront une plus faible probabilité de mortalité que les individus qui font ces transitions à des âges plus tardifs (Chambers & Leggett, 1987 ; Houde, 1987).

94Il est évident que les mécanismes 1) et 2) se recoupent largement car une taille plus grande à un âge donné est directement liée à un taux de croissance globalement plus élevé. Le mécanisme 3) est aussi potentiellement lié aux deux premiers car, au niveau individuel, la vitesse de développement est corrélée au taux de croissance ainsi qu’à la taille. Si ces mécanismes sont définis les uns par rapport aux autres, ils peuvent avoir une définition distincte selon l’existence d’une mortalité sélective totale ou partielle.

95Une approche consisterait à montrer l’effet partiel de l’un des mécanismes sur la survie lorsque les autres sont soit laissés constants, soit expliqués individuellement. La vérification du mécanisme « mieux vaut être plus grand » nécessiterait la comparaison d’individus ayant un taux de croissance équivalent ainsi qu’un même rapport taille/âge au stade de transition. Cela n’est évidemment pas possible avec le mécanisme du « taux de croissance » car la croissance entraîne un changement de taille : à ce niveau, la validité du mécanisme demanderait une démonstration indirecte à travers une meilleure survie, au cours de la croissance, d’individus initialement plus petits par rapport aux individus initialement plus grands, jusqu’à ce qu’une certaine taille soit atteinte.

96Jusqu’à maintenant, seule l’étude de Hare & Cowen (1997) a tenté de tester les trois hypothèses. Dans le but de tester celle de la mortalité dépendante de la taille (i.e. mieux vaut être plus grand), ces auteurs ont évalué si la distribution des rayons de l’otolithe pour un accroissement donné, comme mesure de la taille, changeait avec l’augmentation de l’âge. Une augmentation, avec l’âge, de la proportion d’individus avec des grands rayons a été considérée comme une démonstration d’une sélection taille-dépendante positive. Ces auteurs, ainsi que d’autres (e.g. Hovenkamp, 1992), ont testé l’hypothèse d’une mortalité dépendante de la croissance en regardant si la distribution de la croissance des otolithes entre des marques données, comme mesure de la croissance, augmentait avec l’âge. Une augmentation avec l’âge de la distance entre des marques données a été interprétée comme résultant d’une sélection croissance-dépendante positive. Cependant, des corrélations élevées entre la taille de l’otolithe et le taux de croissance de l’otolithe empêchent de résoudre la question des effets partiels des mécanismes « mieux vaut être plus grand » et « taux de croissance ». Des comparaisons similaires ont été faites en mesurant les largeurs de micro-accroissements journaliers individuels plutôt que celles correspondant au cumul de plusieurs micro-accroissements (Gallego et al., 1999), même si une telle approche est sujette à des limites d’ordre technique pour identifier et mesurer avec exactitude ces marques quotidiennes.

97La présence dans les otolirhes de marques pouvant être associées avec l’éclosion et la métamorphose larvaire (chap. II.A.2) permet de réaliser des comparaisons sur la durée des différents stades. Cependant, tester une sélection sur la base de la durée d’un stade de vie donné est difficile à partir d’échantillons provenant du milieu naturel car il est normalement impossible d’effectuer un échantillonnage représentatif de la population avant la sélection, pour évaluer la taille et l’âge à un stade de transition et pour les comparer avec un échantillon représentatif de poissons ayant survécu à cette transition. Un moyen pour résoudre ce problème consiste à comparer les distributions en taille et en âge au stade de transition de poissons élevés expérimentalement avec celles de poissons survivants issus du milieu naturel (Hare & Cowen, 1997). Cela suppose cependant qu’il n’existe pas de sélection ni de différence dans le trait de vie étudié pour le groupe de poissons d’élevage.

98La proportion de poissons possédant des micro-accroissements de largeur relativement petite à un âge donné peut décroître avec le temps, indiquant ainsi un effet de mortalité dépendante de la taille (i.e. une perte plus importante d’individus relativement petits au sein d’une cohorte). Dans l’exemple montré sur la figure V.B.1, la mortalité des individus les plus petits (et ayant une croissance plus faible) intervient entre les 20e et 40e jours. Après le 40e jour, aucun des individus présentant les plus petites largeurs de microstructures au 10e jour n’est encore présent dans la population. La chronologie de cette mortalité dépendante de la taille serait difficile, voire impossible à détecter sans avoir recours à l’analyse des patrons de croissance enregistrés sur les pc. Un exemple est donné à partir d’une étude conduite dans un mésocosme sur des larves de hareng pour lesquelles les conditions trophiques initiales étaient défavorables (mésocosme A, fig. V.B.2). Les derniers survivants sont devenus plus grands en moyenne que la population initiale à un stade relativement précoce et ce résultat suggère que les fortes mortalités observées au départ dans le mésocosme étaient en fait dépendantes de la taille. De la même façon, la proportion de poissons dans la population ayant des otolithes à croissance relativement lente diminue au cours du temps, indiquant ainsi l’existence d’une mortalité dépendante de la croissance. L’interprétation de tels résultats dépend d’échantillonnages répétés de la même population à différents intervalles de temps, et la puissance des analyses repose sur le phénomène d’accrétion continu des pc permettant l’obtention de données sur l’histoire de la croissance entre les échantillonnages.

Figure V.B.1 - Graphiques théoriques de la distribution des largeurs des microstructures d’une cohorte de larves de poissons (nés le même jour) échantillonnée juste avant minuit à différents jours. Le graphique supérieur représente la distribution de la largeur de la dernière microstructure le jour de l’échantillonnage, alors que les autres graphiques présentent, respectivement, les largeurs de la 10e, 20e, 30e et 40e microstructure à partir du bord correspondant ainsi aux microstructures formées le 10e jour (en prenant pour hypothèse une formation quotidienne des microstructures).

Figure V.B.2 - Patron de largeur des accroissements (ajustement par les moindres carrés) chez des larves de hareng (Clupea harengus) élevées dans deux mésocosmes (les lignes épaisses correspondent au mésocosme a et les lignes fines correspondent au mésocosme b ; modifié d’après Folkvord, 1997). Les larves ont été échantillonnées avec des filets à deux poches pendant l’expérience (lignes en pointillés, jours 20-29, lignes en tiretés, jours 40-49), et les survivants (ligne pleine, jours 65-67) ont été récupérés à la fin de l’expérience par vidange du mésocosme.

99Cependant, si des phénomènes de migrations ont lieu vers ou depuis la population étudiée entre les échantillonnages, ils ne peuvent être différenciés de la mortalité apparente dépendante de la taille pendant la même période.

1.2. Mieux vaut être plus grand

100Un exemple d’analyse ayant utilisé la méthode décrite précédemment est donné par Meekan & Fortier (1996). Des larves, des stades pélagiques et des juvéniles établis de morue ont été échantillonnés de façon répétée sur une grille couvrant une partie du plateau continental écossais dans l’Atlantique Nord-Est. Sur la base d’une forte corrélation linéaire, ne montrant pas de variation annuelle, entre le rayon du lapillus et la longueur standard de la morue (R2 = 0,97), les auteurs ont utilisé la méthode du point d’intersection biologique (Campana & Jones, 1992) pour rétrocalculer la longueur standard à un âge donné. En utilisant des intervalles successifs de dix jours pour rétrocalculer les croissances individuelles à partir des otolithes et une approche statistique avec des mesures répétées, ils ont été capables de démontrer l’existence de différents modes de survie des juvéniles de morue pendant deux années consécutives. Pour l’une des années, la proportion de juvéniles avec une faible croissance a décru pendant l’hiver et les juvéniles qui se sont établis et qui ont finalement été recrutés dans le stock, étaient des poissons relativement grands pendant le stade juvénile pélagique. Dans une étude similaire, Campana (1996) a présenté une corrélation entre le recrutement final et la croissance des juvéniles de morue pendant le stade juvénile pélagique. Ces études fournissent une preuve que les survivants n’étaient pas issus d’un sous-échantillon aléatoire de la population initiale de larves de morue et que, dans les deux cas, il existait un avantage pour la survie associé à une croissance relativement rapide.

1.2.1. Corrélations entre les tailles à différents âges et hiérarchies

101La maximalisation de la survie jusqu’au recrutement a conduit au développement de différentes stratégies au cours des premiers stades de l’histoire de vie dans les différents groupes phylogéniques et écologiques. On pense que l’investissement parental dans la survie des œufs et des embryons a engendré des tendances évolutives qui optimisent la taille individuelle de la descendance. Le patron d’accroissement primaire enregistré dans la pc permet d’analyser plus en détail l’aptitude à franchir les étapes de transition pendant les phases de croissance successives de la vie.

102Dans une étude sur le saumon sockeye de la rivière Frazer, West & Larkin (1987) ont utilisé la formation d’une discontinuité dans l’otolithe pour rétrocalculer la distribution des tailles individuelles à l’éclosion : cette étude visait à comprendre l’effet de la sélection par la taille sur la survie à des stades juvéniles ultérieurs. Ils ont pu montrer que les individus ayant des grands otolithes à l’éclosion avaient une plus grande probabilité de survie. Une nouvelle analyse de ce même matériel par Mosegaard (1990) a montré que, à cause d’une faible corrélation entre la taille du poisson et la taille de l’otolithe à la fin du stade vitellin, la sélection d’alevins de grande taille ne pouvait expliquer le changement des distributions observées de la taille des otolithes. Avec une faible corrélation, une mortalité sélectionnant les tailles doit entraîner un très important glissement dans la distribution des tailles des alevins pour générer un faible glissement dans la distribution des tailles des otolithes, comme le montre la figure V.B.3.

Figure V.B.3 - Données simulées démontrant le glissement dans la distribution de la taille des otolithes par sélection à la première prise de nourriture des saumons de grande taille (l’échelle de tailles est arbitraire).
a) Longueur de l’otolithe versus longueur du poisson. Une fonction logistique de survie aléatoire basée sur la longueur des poissons a été employée dans la simulation (courbe rouge tracée séparément dans le graphique) ; la survie est égale à 1 si 1/(1+EXP(100-2∙Lalevin))> nombre aléatoire [0 ; 1], où Lalevin indique des tailles d’alevins suivant une distribution normale ; la taille de l’otolithe est une fonction linéaire de la taille du poisson avec une erreur aléatoire normale.
b) Distribution des fréquences de tailles des poissons avant (bleu) et après (rouge) sélection.
c) Distribution des fréquences des tailles des otolithes avant (bleu) et après (rouge) sélection. Avec une faible corrélation entre la longueur du poisson et la taille de l’otolithe (R2 <0,25) à la première prise de nourriture, une forte sélection pour la taille du poisson entraînera seulement une dérive mineure dans la distribution de la taille des otolithes.

103Une survie sélective entraînant un fort glissement dans la distribution des tailles des otolithes peut être expliquée par l’association d’une grande taille d’otolithe à l’éclosion avec la performance individuelle pour la compétition lors de l’établissement de hiérarchies de dominance quand les larves commencent à se nourrir, comme cela a pu être démontré expérimentalement chez la truite, Salmo trutta (Titus & Mosegaard, 1991), et le saumon atlantique, Salmo salar (Metcalfe et al., 1992). Une explication physiologique de la faible relation entre la taille de l’otolithe et la taille du poisson après la résorption du sac vitellin repose sur le contrôle métabolique du taux d’accroissement de l’otolithe (Mosegaard et al., 1988 ; Wright, 1991a) et l’augmentation du coût énergétique réduisant la croissance somatique chez les embryons à fort taux de renouvellement ainsi que sur une augmentation du potentiel de croissance après l’émergence (Titus & Mosegaard, 1991). L’association d’un statut de dominance et d’un taux particulier d’accroissement de l’otolithe avec le métabolisme au repos a également été mise en évidence dans un travail sur le saumon masu, Oncorhynchus masu (Yamamoto et al., 1998). Les implications des caractères individuels au moment des stades de transition du cycle de vie sur la survie ultérieure ont aussi été étudiées grâce à l’analyse des microstructures des otolithes dans d’autres groupes systématiques. Des marques à l’éclosion de grande taille ont pu être corrélées avec une augmentation de la survie chez les larves de morue (Gadus morhua) de la mer Baltique (Gronkjaer & Schytte, 1999).

104Les données individuelles des tailles aux âges issues de l’analyse des PC peuvent être utilisées pour étudier les corrélations de rang sur les tailles à l’intérieur d’une même cohorte. Dans un exemple pris chez des larves d’alose-tyran (Brevoortia tyrannus) capturées dans le milieu naturel, la corrélation de rang de la taille des otolithes a diminué de 100 % jusqu’à presque 80 % après 6 jours, et jusqu’à environ 60 % après 12 jours supplémentaires de croissance (fig. V.B.4). Ceci démontre qu’il existe un important chevauchement dans le rang de la taille durant une très courte période de temps. Cela peut refléter des variations à moyenne échelle dans les conditions environnementales et la disponibilité alimentaire rencontrées par les individus d’une cohorte, ou cela peut être dû à des différences génétiques du potentiel de croissance ou à des interactions sociales liées à des hiérarchies dépendantes de la taille entre les individus de la population (Imsland et al., 1998).

Figure V.B.4
Corrélations de rang basées sur la taille des rayons des otolithes de larves d’alose-tyran (Brevoortia tyrannus) de l’Atlantique.
Les corrélations sont calculées pour des otolithes âgés de 6 à 18 jours et pour les âges ultérieurs de 6 à 21 jours avec des intervalles de trois jours (données de Chambers & Miller, 1995).

2. Chronologie de l’histoire de la vie

105Les séquences de croissance liées à l’âge sur les pièces calcifiées des poissons permettent de dater l’apparition d’évènements importants au cours de l’histoire de vie individuelle, lorsque le poisson subit des changements soudains de son environnement et/ou lorsqu’il subit des événements ontogéniques majeurs.

2.1. Distribution des dates de naissance

106Un argument majeur proposé pour expliquer la variabilité des taux de survie précoce concerne le synchronisme entre les dates de ponte et d’éclosion et l’existence de conditions environnementales favorables. Un asynchronisme entre le moment d’arrivée des larves et des conditions favorables provoquerait une absence de correspondance entre la composition des dates de naissance des recrues ayant survécu et le moment réel de la ponte. Une telle comparaison de la composition des dates d’éclosion est possible à travers l’analyse des microstructures quotidiennes déposées dans les otolithes (Campana & Jones, 1992). La date de naissance peut être extrapolée en soustrayant la durée estimée du développement embryonnaire de la date d’éclosion. Cela nécessite des mesures de la température sur le terrain et l’étude expérimentale de la relation entre le développement embryonnaire et la température. Campana & Jones (1992) ont donné une synthèse détaillée sur l’analyse des dates d’éclosion. Pour résumer, la méthode compare les distributions de fréquence des dates d’éclosion entre deux échantillons successifs de poissons au minimum, capturés au hasard dans une population. La chronologie de l’apparition des larves doit être normalement déterminée grâce à de fréquents échantillonnages pendant la durée de la période d’éclosion. La distribution de fréquence des véritables dates d’éclosion est alors comparée avec les dates d’éclosion rétrocalculées à partir des survivants à un âge donné, estimées à partir d’échantillonnages ultérieurs de la population. Les comparaisons statistiques des distributions des dates d’éclosion impliquent une approche similaire à celle employée pour l’analyse de la mortalité dépendante de la croissance. Le principal problème rencontré avec l’analyse des dates d’éclosion réside dans le fait que les larves arrivées précocement dans la saison sont soumises à une mortalité cumulée plus grande que celles nées plus tard dans la saison : les premières seront donc sous-représentées dans les distributions de dates de naissance rétrocalculées. Aussi, dans le but de calculer la distribution réelle des dates d’éclosion des survivants, ces derniers doivent être collectés dans l’absolu sur une période égale à la durée de la période d’éclosion. Dans la pratique, la plupart des études ont essayé de contourner le problème d’une mortalité différentielle cumulée en multipliant les nombres d’individus à un âge donné par l’inverse du taux de survie entre l’âge à la capture et l’âge du plus jeune individu dans l’échantillon. Ce taux de survie devrait se baser sur un estimateur indépendant pris sur le terrain. Comme la mortalité a tendance à diminuer en fonction de l’âge, la nécessité de différencier des mortalités cumulées diminue avec l’âge. Pour cette raison, l’analyse des dates d’éclosion convient mieux lorsqu’elle est appliquée sur des stades ultérieurs de la vie, comme le stade juvénile, qui ont tendance à présenter des taux de mortalité plus faibles que ceux des stades larvaires. En utilisant l’analyse des dates de naissance, il est possible d’évaluer les conséquences de l’adaptation de la chronologie de la reproduction. La plupart des études sur les espèces tempérées ont montré qu’une sélection s’exerce, entre l’éclosion et la métamorphose, en faveur des individus nés tardivement (Crecco & Savoy, 1987 ; Rice et al., 1987 ; Moksness & Fossum, 1991 ; Wright & Bailey, 1996). Cependant, cette forme de sélection peut refléter le stade de développement étudié plutôt qu’une adaptation au cours de la vie car, chez la plupart des espèces tempérées, les facteurs favorisant une production tardive de descendants agissent plus tôt dans le cycle de vie, alors que ceux qui influencent une production précoce agissent plus tard dans ce cycle (Schultz, 1993 ; Anderson, 1995 ; Miller, 1997). Par exemple, les conditions pour une croissance précoce ont tendance à être meilleures pour les poissons nés au printemps, favorisant ainsi la sélection pour une éclosion tardive. Cependant, comme une éclosion précoce maximise la durée de la croissance, ce dernier trait peut s’avérer important lorsqu’il y a un avantage sélectif pour une date plus précoce des évènements ontogéniques comme une métamorphose (Sinclair & Tremblay, 1984) ou l’âge d’acquisition de la première maturité (Schultz, 1993). Étant donné l’importance du stade de développement pour interpréter les effets de la date d’éclosion sur l’adaptation, les études sur les dates de naissance devraient théoriquement inclure des échantillonnages répétés d’une même classe d’âge tout au long de son développement, comme cela a été le cas dans l’étude de Schultz (1993).

2.1.1. Différentes approches pour tester l’hypothèse d’une mortalité dépendante de la taille et pour l’étude des dates d’éclosion

107Les différences entre les dates d’éclosion réelles et rétrocalculées et les distributions de tailles ont généralement été testées statistiquement au moyen d’un test de Kolmogorov-Smirnov, qui compare les distributions de fréquence cumulée. Plusieurs approches ont cependant été développées pour caractériser les différences entre les échantillons avant et après sélection. Deux exemples sont décrits ci-après.

108La méthode non paramétrique de Schluter (1988), modifiée par Anderson (1995) pour les données représentatives de l’ensemble des individus, a été utilisée pour déterminer des fonctions de survie relative. Cette méthode utilise des splines cubiques pour estimer la forme d’une sélection agissant sur des traits quantitatifs. Cette méthode basée sur des splines ne fait aucune hypothèse sur une fonction de « fitness » sous-jacente, suppose que la fonction change graduellement et permet le calcul d’intervalles de confiance. La forme non linéaire de la sélection est calculée en utilisant un groupe de mesures de tailles d’otolithes « avant sélection » et un groupe « après sélection ». Une régression non paramétrique basée sur des splines est ajustée sur les données avant et après sélection, en utilisant un maximum de vraisemblance en log et des limites de confiance calculées par « bootstrap », permettant ainsi une interpolation entre les points non échantillonnés. Cette approche permet d’estimer une « fitness » relative, alors que la fonction de « fitness » absolue peut être trouvée seulement si les tailles des populations ou l’efficacité relative de l’échantillonnage sont connues (Anderson, 1995). Il faut noter également que la taille de l’otolithe n’est habituellement pas le premier trait soumis à sélection mais qu’elle est seulement corrélée à d’autres traits, comme la taille corporelle, l’intensité de la croissance ou l’activité métabolique (West & Larkin, 1987 ; Titus & Mosegaard, 1991 ; Wright, 1991a).

109Miller (1997) a proposé une approche basée sur l’analyse des résidus de patrons de croissance dans des échantillons pré-sélectionnés. Dans cette approche, une relation rayon d’otolithe-âge est utilisée, à partir d’échantillons issus du milieu naturel, pour produire l’échantillon « avant sélection » en utilisant une fonction de meilleur ajustement. Cette fonction est ensuite ajustée aux données rayon d’otolithe-âge issues du groupe « après sélection » et les résidus sont tracés. Une déviation systématique représente une sélection phénotypique directionnelle tandis qu’une sélection phénotypique stabilisante et perturbée conduit à une tendance croissante ou décroissante dans les résidus. Toutes ces méthodes sont basées sur une approche représentative de la population sur un seul trait. Cependant, toute évaluation d’un processus de sélection requiert la capacité à caractériser les traits d’histoire de vie précoces chez les individus qui sont sélectionnés. Cette tâche est relativement simple pour des traits tels que la date d’éclosion, car des changements entre des séries chronologiques ne peuvent refléter qu’une sélection. Mais, les traits comme la taille individuelle, qui changent indépendamment du processus de sélection, sont beaucoup moins facilement quantifiables, car la taille et le taux de croissance peuvent covarier. Bien que la taille corporelle puisse être rétrocalculée à partir de la taille de l’otolithe, aucun processus d’analyse n’est encore connu pour tenir compte des effets combinés des changements de croissance et de taille, même si des approches par suivis de cohortes basées sur la reconstruction de phénotypes ont été suggérées (voir Miller, 1997).

2.2. Transitions ontogéniques

110Les discontinuités dues à l’éclosion et à la première prise de nourriture sont souvent utilisées, sans faire de distinction, pour les analyses des distributions de dates de naissance chez les espèces ayant de petits embryons et une courte période vitelline. Cependant, chez les espèces ayant un stade vitellin prolongé, comme les Salmonidae, la formation des micro-accroissements primaires pendant cette phase de développement permet l’estimation de chacune des dates d’éclosion et de première prise de nourriture.

111La métamorphose conduisant du stade larvaire au stade juvénile implique généralement une transition morphologique et ontogénétique marquée. La plupart des sagittae et des lapilli des larves grandissent graduellement à partir d’une forme plus ou moins sphérique pendant le stade vitellin jusqu’à une forme discoïdale et légèrement asymétrique pour les stades larvaires avancés. La transition vers le stade juvénile est, pour certains taxa, accompagnée par l’apparition de centres de croissance accessoires sur les sagittae : par exemple, chez les lançons (Wright, 1993) et la plie (Modin et al., 1996). Les taux d’accrétion de ces centres accessoires sont plus élevés que ceux de la croissance concentrique initiale et influencent donc nettement la forme des otolithes (chap. II.A ; fig. III.B). Le décompte des microstructures journalières à partir du centre de l’otolithe jusqu’au premier centre de croissance accessoire, ou à partir du bord de l’otolithe vers le premier centre de croissance accessoire, permet d’estimer, respectivement, l’âge ou la date de cet événement particulier du cycle de vie. Chez un certain nombre d’espèces démersales, la métamorphose coïncide aussi avec la transition d’un habitat pélagique vers un habitat démersal. Lorsque les habitats pélagique et benthique diffèrent de façon importante, les transitions dans la croissance de l’otolithe induites par l’ontogenèse peuvent être accompagnées par des changements du patron de croissance provoqués par l’environnement.

2.3. Changement d’environnement

112De nombreuses espèces de poissons subissent des changements profonds de leur environnement pendant leur cycle de vie. Plusieurs exemples sont trouvés chez les Salmonidae dont de nombreuses espèces migrent d’un milieu dulçaquicole où elles sont nées vers un environnement marin où elles se nourrissent jusqu’à finalement retourner vers leurs rivières d’origine pour se reproduire. La durée de la dévalaison peut être suivie sur l’otolithe, à partir des marques de changement retrouvées dans le patron de croissance ou à partir de la composition chimique après que les smolts soient passés en mer. Chez le saumon chinook (Oncorhynchus tshawytscha), les juvéniles présentent plusieurs stratégies migratoires, et les microstructures spécifiques des otolithes, caractéristiques des habitats océanique et dulçaquicole, permettent de distinguer les différents traits de vie des juvéniles et d’estimer la durée de leur migration vers l’océan (Zhang & Beamish, 2000). Chez les juvéniles de truite de la Baltique (Salmo trutta L.), une migration depuis les petits torrents d’eau douce vers les environnements estuariens saumâtres a été mise en évidence pour quelques individus par des rapports Sr/Ca élevés accumulés tôt dans les otolithes (Elfman et al., 1999) : ceci a confirmé des observations directes faites antérieurement sur un groupe 0+ effectuant des migrations vers la mer dans cette région (Titus & Mosegaard, 1991).

113L’un des premiers exemples de la datation des migrations a été fourni à partir des otolithes de l’anguille américaine, sur lesquels la chronologie de la migration depuis la mer vers l’amont a pu être suivie par une augmentation de la concentration en Ca et une diminution de la concentration en Sr en utilisant une sonde WDA (Casselman, 1982).

114Les différences saisonnières de nourriture et de température peuvent être également reflétées dans l’enregistrement temporel des micro-accroissements primaires des otolithes.

2.4. Reproduction

115Les poissons immatures allouent leur excédent d’énergie à la croissance somatique tandis que, lorsqu’ils atteignent la maturité, ils ont besoin de dépenser une proportion grandissante de leur surplus énergétique net au développement des gonades. Le moment de la première maturité est souvent enregistré dans la pc comme un changement dans le patron de croissance. Des exemples de changement dans le patron de la croissance des otolithes sont trouvés chez des poissons appartenant à des régions climatiques très variées : la morue norvégienne de l’Arctique, Gadus morhua (Rollefsen, 1933), le capelan, Mallotus villosus (Hopkins et al., 1986), la plie, Pleuronectes platessa L. (Rijnsdorp & Storbeck, 1991), l’empereur, Hoplostethus atlanticus (Francis & Horn, 1997). Une autre caractéristique des PC, associée au frai, est la zone de résorption sur les écailles, souvent observée chez les Salmonidae, qui est provoquée par des changements du métabolisme du calcium, induits par des hormones, pendant la maturation des gonades (Persson et al., 1998).

3. Sélectivité de l’échantillonnage

116Les différences dans les relations taille de l’otolithe-âge peuvent également être utilisées pour étudier les effets d’évitement lors de l’échantillonnage et le moment à partir duquel ce phénomène pose un problème. Il est souvent démontré dans les études sur les larves et les juvéniles que le poisson devient à un moment donné suffisamment grand pour pouvoir éviter les filets utilisés pour capturer les plus jeunes larves. Si un autre échantillon de la population, non biaisé, peut être obtenu en utilisant un moyen de capture différent, une comparaison des patrons de croissance des accroissements des poissons capturés avec les deux engins indiquera le moment à partir duquel le processus d’évitement apparaît (fig. V.B.2). Dans cet exemple, les larves du mésocosme B ont été échantillonnées correctement jusqu’au 20e jour avec un filet à deux poches mais, par la suite, les poissons capturés avec ce même filet représentent clairement les plus petits poissons de la population comparés aux survivants à la fin de l’expérience. Bien que les bénéfices de l’utilisation des patrons de croissance individuels soient évidents dans une étude de ce type, le respect des hypothèses faites sur la signification temporelle des accroissements et sur la qualité de l’échantillonnage de la population demeure essentiel.

117Des différences dans les comportements spécifiques à un stade ou à une taille donné peuvent également induire des biais sur les estimations des taux des variables lorsque l’on utilise des échantillons standards issus des pêcheries professionnelles. Par exemple, les lançons juvéniles et adultes présentent un comportement fouisseur qui influence leur capturabilité par la pêche pendant des périodes nocturnes et saisonnières d’inactivité dans le sédiment. Un exemple de cette observation est montré pour l’estimation de la croissance du lançon nordique (Ammodytes marinus) en mer du Nord (Pedersen et al., 1999), chez lequel une diminution de la taille pour un âge donné était généralement observée vers la fin de la saison de croissance. Dans une étude sur un site particulier, des échantillons non biaisés de lançons ont été obtenus en déterrant les individus hibernant dans le sédiment en février-mars à l’aide d’une drague. Une analyse par rétrocalcul de la distribution des tailles des otolithes au début de la formation de la zone translucide a montré que des fractions d’individus de la classe de l’année, différentes en tailles, étaient capturées par la pêche professionnelle à différentes périodes de la saison de pêche. En mettant en relation la taille individuelle avec la largeur de la première marque de croissance annuelle, les estimations de croissance saisonnière ont pu être corrigées du biais dû à l’échantillonnage (Worsøe & Mosegaard, non publié).

C. Structures démographiques dans les modèles d’évaluation de stocks

B. Mesnil

118Les chercheurs qui étudient la dynamique de populations terrestres ou marines sont souvent amenés à prendre explicitement en compte la structure d’âge de ces populations (e.g. Charlesworth, 1994 ; Tuljapurkar & Casweli, 1996). La raison première est que les paramètres de plusieurs processus clés (tels que croissance, fécondité ou survie) qui déterminent l’évolution des effectifs ou des biomasses de ces populations au fil du temps diffèrent notablement selon les groupes d’âge. Dans le cas des poissons, de très nombreux travaux scientifiques concernent la dynamique de populations exploitées, i.e. affectées à la fois par des facteurs écologiques et par des activités humaines, et visent à étayer des avis sur l’utilisation durable des ressources aquatiques. Les recherches de ce type sont souvent désignées sous le vocable général « évaluations de stocks » (en anglais « stock assessment »). Comme le soulignent Hilborn & Walters (1992), le but de ces travaux ne se limite pas à une évaluation de l’état des stocks et des pêcheries par rapport à des repères historiques, à des points de référence biologiques ou aux objectifs de gestion ; ils visent aussi à évaluer les conséquences, tant pour les stocks que pour les pêcheurs, de divers scénarios de gestion.

119L’objet de ce sous-chapitre n’est pas de passer en revue les méthodes et modèles utilisés pour les évaluations de stocks halieutiques. Il est plutôt d’expliquer les motivations qui ont amené au développement et à l’utilisation de quelques grands types de modèle structuré en âge. En d’autres termes, on cherchera à montrer la « valeur ajoutée » de la prise en compte de la structure d’âge par rapport aux approches qui l’ignorent. Pour faire le lien avec les autres chapitres de ce manuel, on insistera sur deux aspects. Le premier, qui sera traité dans la discussion de chaque modèle, concerne la mesure dans laquelle le passage à un modèle plus élaboré modifie la demande en matière d’estimation d’âge. Le second aspect concerne les opérations qui doivent être effectuées entre le moment où l’on « lit » les âges sur un échantillon de pièces calcifiées et le stade où les données (en général des compositions en âge des captures ou de quantités associées) sont utilisées pour estimer les paramètres des modèles structurés en âge. On montrera que les gains de performance procurés par des modèles plus détaillés ont un coût en termes de quantité et de qualité des données requises, ce qui justifie le recours à des méthodes plus efficaces pour estimer les structures d’âge, telles que celles présentées dans cet ouvrage.

1. Modèles structurés en âge pour les évaluations de stocks et les avis sur la gestion des pêches

120La plupart des méthodes utilisées pour les évaluations de stocks combinent un modèle mathématique de dynamique de population et un modèle statistique qui relie les observations à des attributs de la population (nrc, 1998). Les biologistes des pêches doivent aussi évaluer les effets attendus de différents régimes d’exploitation sur les états futurs des stocks et des pêcheries. Pour cela, ils ont également besoin de modèles qui permettent de faire varier les paramètres de dynamique de la population en réponse aux variations des variables de contrôle (captures et/ou effort de pêche) correspondant aux mesures de gestion envisagées. L’introduction des structures d’âge dans les modèles halieutiques résulte du constat que les différents groupes d’âge qui constituent une population (fig. V.C.1) fournissent, au fil du temps, des contributions distinctes à la production de biomasse, à la reproduction ou aux captures, ou sont inégalement affectés par les mesures de gestion. Ceci les distingue des modèles dits « globaux » (e.g. Schaefer, 1954) plus simples qui décrivent la dynamique des stocks uniquement en termes de biomasse totale.

Figure V.C.1
Structure typique d’une population, sur une base annuelle. On a représenté ici les effectifs par âge mais la même structure vaut pour d’autres variables telles que captures, biomasses, poids moyens, fécondités, mortalités naturelles et mortalités dues à la pêche par âge.
Une cohorte (la classe 1992) est mise en évidence.

1.1. Espèce unique, pêcherie homogène

121Les modèles de base à partir desquels les extensions présentées plus loin ont été développées sont les modèles dits « analytiques » ou « structuraux » associés aux travaux pionniers de Beverton & Holt (1957) et de Ricker (1958). Ces modèles reconnaissent qu’une population est constituée de cohortes (ensembles d’individus issus d’une saison de ponte donnée) distinctes et considèrent explicitement les quatre processus principaux qui déterminent l’évolution d’une population : le recrutement et la croissance, qui augmentent sa biomasse, et la mortalité naturelle et la mortalité due à la pêche, qui la diminuent. Les paramètres associés à ces processus peuvent dépendre de l’âge. Ceci est évident dans le cas du recrutement qui ne concerne que le plus jeune groupe d’âge entrant dans la pêcherie chaque année. Beaucoup de stocks présentent des variations inter-annuelles considérables du nombre de recrues, et il importe donc d’en tenir compte dans les évaluations. La croissance est clairement une fonction de l’âge, que l’on considère un ensemble discret de poids moyens par âge ou les incréments de poids d’un pas de temps à l’autre. Les modalités de croissance de la plupart des espèces de poissons sont telles que le taux de croissance est élevé chez les plus jeunes puis ralentit progressivement jusqu’à ce que la taille ou le poids atteigne une asymptote. L’analyse de la croissance est souvent la première étape de l’étude d’un stock de poissons et constitue l’utilisation la plus immédiate des données sur l’âge (chap. V.A). Le potentiel reproductif d’une population est aussi une question qui intéresse beaucoup les biologistes car c’est un élément essentiel des indicateurs de durabilité. Or, chez la plupart des espèces, la fécondité (combinant le nombre et la qualité des œufs) dépend de la taille et de l’âge du poisson. La mortalité naturelle est très difficile à estimer et, plus encore, ses variations avec l’âge. C’est pourquoi, elle est supposée constante dans la plupart des applications mais, comme on le verra plus loin avec les modèles multi-spécifiques, il est important que la structure du modèle autorise une variation de ce paramètre selon l’âge. Les incertitudes relatives aux valeurs adoptées pour la mortalité naturelle sont souvent le problème le plus critique dans les évaluations de stocks et les prévisions. Enfin, du fait que les divers groupes d’âge sont inégalement vulnérables aux différents engins de pêche, la mortalité par pêche ne peut que varier avec l’âge à intensité de pêche donnée. Ceci s’exprime formellement par ce que l’on appelle parfois le « modèle séparable », selon lequel la mortalité par pêche Fa,y à l’âge a l’année y est le produit d’un facteur de sélectivité spécifique de l’âge Sa (appelé « diagramme d’exploitation » en France ou « recrutement partiel » au Canada) par un facteur fy spécifique de l’année et proportionnel à l’intensité de pêche globale. Immigration et émigration sont aussi des processus qui peuvent affecter la biomasse d’une population, avec des paramètres dépendant de l’âge en général, mais tous les modèles évoqués ici considèrent des populations fermées.

122Au cours des décennies récentes, les modèles analytiques ont surtout été utilisés pour formuler des avis sur les tac (totaux autorisés de capture) et les quotas de captures, qui sont l’outil de gestion principal des pêcheries de l’Atlantique Nord, entre autres. Pour cette application, les modèles sont utilisés en mode simulation, avec prise en compte de la structure (abondance par âge) de la population initiale et, si possible, de l’abondance des recrutements attendus. Dans certains cas, les changements prévisibles des poids ou des fécondités aux âges sont également pris en compte. Chaque cohorte est projetée individuellement dans le temps, et la capture et les biomasses prédites à chaque pas de temps (année) sont calculées comme sommes des contributions de chaque groupe d’âge (fig. V.C.2). Le produit typique de ces simulations est un tableau présentant les captures prédites pour l’année où le tac doit être décidé, ainsi que les biomasses totales ou de reproducteurs survivant en fin de cette année, pour une gamme de régimes d’exploitation (i.e. combinaisons d’intensités de pêche globales et de diagrammes d’exploitation). Les gestionnaires fixent ensuite le tac en choisissant dans le tableau la capture prédite sous l’option qui concilie les besoins de conservation du stock et les considérations sociales et économiques. Quand les stocks sont intensément exploités, la contribution des recrues aux captures peut être très importante. Toutefois, vu que le recrutement est par essence très difficile à prédire, même lorsque l’on dispose de bonnes campagnes d’estimation des pré-recrues, les prévisions de tac sont généralement limitées à des horizons très courts (un ou deux ans). Cette myopie du système ne permet pas aux gestionnaires d’anticiper les conséquences de leurs décisions. Pour pallier cet inconvénient, les scientifiques ont cherché à élargir le cadre de leurs simulations, de telle sorte que les impacts à moyen terme des options de gestion puissent être mis en évidence. Ceci repose nécessairement sur des variantes stochastiques (au sens le plus large) des modèles analytiques. Le but est aussi d’estimer dans quelle mesure les incertitudes affectant les données (dont les compositions en âge estimées) et les paramètres des modèles se traduisent en incertitudes et en risques associés aux décisions de gestion (e.g. Hilborn et al., 1993 ; Smith et al., 1993 ; Francis & Shotton, 1997).

Figure V.C.2 - Esquisse d’une simulation structurée en âge.
N : effectifs par âge de la population en début d’année ; le recrutement R est l’effectif à l’âge le plus jeune. À chaque pas de temps de la simulation, les recrutements doivent être introduits, soit manuellement, soit comme produits de calculs internes (relations stock-recrutement).
B : biomasse du stock, somme des effectifs multipliés par les poids moyens aux âges.
C : captures en nombre calculées en fonction des mortalités par pêche aux âges cohérentes avec le scénario de gestion simulé.
Y : capture en poids, i.e. somme des captures en nombre multipliées par les poids moyens aux âges.

123Pour mettre en œuvre ces modèles, il faut pouvoir en estimer les paramètres. Les méthodes privilégiées pour estimer les paramètres des modèles analytiques relèvent de la classe des techniques désignées en français par le terme générique « analyses de cohortes ». Ces méthodes sont également utilisées pour reconstruire les abondances et les structures en âge historiques des stocks exploités et pour évaluer leur état actuel. Megrey (1989) présente une excellente revue des nombreux outils développés au cours des dernières décennies, y compris les diverses formes d’Analyses de populations virtuelles (apv, plus connues sous leur sigle anglais vpa) ou Analyses séquentielles de populations (asp) et d’analyses statistiques des captures aux âges. Fondamentalement, toutes ces techniques visent à estimer les effectifs du stock et les mortalités par pêche, pour chaque âge et chaque année, étant donné le nombre de poissons de chaque cohorte capturés au cours des années successives. On s’intéresse en particulier à l’estimation des effectifs par âge pour l’année la plus récente, car c’est la structure initiale à partir de laquelle on procède aux simulations pour prévoir l’évolution à court terme de la pêcherie, qui est le souci principal des gestionnaires et des pêcheurs dans les systèmes de gestion basés sur les tac. Cependant, ceci est précisément le point faible de la plupart de ces techniques : elles fournissent des estimations fiables des états passés (pour autant que toutes les captures aux âges soient connues avec une exactitude suffisante), mais les estimations d’effectifs et de mortalités par pêche aux âges pour la période récente sont imprécises, sauf si l’on dispose d’informations supplémentaires pour corriger ce défaut. De fait, la plupart des recherches consacrées à cette méthodologie au cours de la dernière décennie ont été axées sur la mise au point de méthodes statistiquement valides pour incorporer des données auxiliaires de façon à « calibrer » la procédure d’estimation et à réduire l’indétermination du système due au fait qu’il y a plus d’inconnues que d’équations. Dans la plupart des cas, les données auxiliaires sont des séries temporelles d’indices d’abondance, de préférence par âge, obtenus lors de campagnes scientifiques en mer ou issus des captures par unité d’effort de flottilles de pêche particulières. Des indices différenciés par âge sont particulièrement précieux car ils fournissent de l’information pour les éléments individuels de la matrice des effectifs, mais ceci implique des échantillonnages et des lectures d’âge supplémentaires. Une autre contrainte forte de ces techniques, avec des implications en termes d’estimations d’âge, est qu’elles exigent une continuité dans la disponibilité des captures aux âges ; toute interruption dans les séries temporelles crée des problèmes quasiment insurmontables, sauf à poser des hypothèses très fortes (mais difficiles à valider).

1.2. Espèce unique, flottilles multiples

124Il est rare qu’un stock soit exploité par un seul type homogène de navires, comme le suppose le modèle de base ci-dessus. Dans la plupart des pêcheries, plusieurs types de navire sont impliqués, qui mettent en œuvre, toute l’année ou à des saisons particulières, une vaste gamme d’engins fixes ou mobiles ayant des caractéristiques de sélection (taille des mailles ou des hameçons) différentes et qui ciblent différentes composantes du stock (e.g. les juvéniles ou les adultes). Ces flottilles peuvent aussi faire l’objet de mesures de gestion distinctes. Une source fréquente de conflits est le fait que certaines flottilles ciblent les jeunes poissons aux dépens d’autres flottilles qui dépendent entièrement de la disponibilité de poissons âgés, à cause de leur choix particulier d’engin ou de lieu de pêche (pêcheries dites séquentielles). Selon la nature du compromis décidé par les gestionnaires entre les flottilles ciblant respectivement les poissons juvéniles et adultes, les conséquences pour la dynamique du stock et pour la viabilité de la pêcherie dans son ensemble peuvent être très différentes.

125Les modèles globaux sont par nature incapables de manipuler des diagrammes d’exploitation distincts associés à différents segments de flottille, ce qui rend impératif le recours aux modèles analytiques. L’honnêteté oblige à reconnaître que les modèles structurés en longueur sont mieux adaptés que ceux structurés en âge pour analyser les changements de sélectivité des engins, processus lié avant tout à la taille des poissons. Toutefois, ils posent quelques problèmes pour quantifier les effets transitoires de tels changements alors que ceux-ci sont la préoccupation première des gestionnaires et des pêcheurs. Des simulations multi-flottilles ne sont pas difficiles à mettre en œuvre, pour autant que la structure initiale de la population et les mortalités par pêche partielles aux âges dues à chaque flottille aient pu être estimées. Ces mortalités par pêche peuvent être ajustées pour simuler des changements de sélectivité et/ou multipliées par des facteurs adéquats pour simuler des variations de l’effort de pêche nominal des différentes flottilles. On notera au passage que, pour les pêcheries où les rejets sont importants, la même procédure est utilisée pour traiter séparément les débarquements et les rejets.

126Dans la mesure où des séries temporelles de captures aux âges sont disponibles pour toutes les flottilles, la structure de la population pour toute année est estimée avec la même méthodologie d’analyse de cohortes que pour le modèle simple, qui fournit aussi les estimations de mortalités par pêche totales par âge. Si l’on fait l’hypothèse que tout groupe d’âge est également disponible à toutes les flottilles, les mortalités par pêche partielles sont alors facilement calculées au prorata de la capture de chaque flottille sur la capture totale à chaque âge et chaque année. En principe, ces applications n’exigent pas d’échantillonnages supplémentaires pour l’estimation des âges.

1.3. Plusieurs espèces, interactions techniques

127Une limite évidente des approches mono-spécifiques d’évaluation et de gestion, qui restent les plus utilisées, et la cause des critiques les plus fréquentes tiennent à ce quelles ne prennent pas en compte le fait notoire qu’aucune espèce en quelque lieu des océans n’est indépendante ni isolée des autres espèces. Par conséquent, toute décision de gestion prise pour une espèce est susceptible d’avoir un impact sur les espèces associées et peut être inadéquate pour ces dernières ou pour la pêcherie totale. Pour cette présentation, nous adopterons la distinction usuelle entre les approches multi-spécifiques selon que l’accent est mis soit sur les interactions biologiques, soit sur les interactions techniques (ou technologiques), tout en gardant à l’esprit que, dans beaucoup de pêcheries, les deux types existent simultanément. Les secondes se traitant à l’aide d’extensions relativement simples du modèle précédent, on les abordera en premier.

128Les interactions techniques surviennent quand les distributions de différentes espèces se chevauchent, si bien que toute opération de pêche visant une espèce entraîne, intentionnellement ou non, la capture d’espèces sympatriques. En d’autres termes, tout effort de pêche déployé sur une zone provoque une mortalité par pêche sur l’espèce cible A, mais inévitablement aussi sur les espèces incidentes (ou accessoires) B, C, etc. De même, la distribution des mortalités par pêche selon les âges peut être différente pour les diverses espèces concernées : une flottille peut capturer les adultes de A en même temps que les juvéniles de B, ou vice versa. Ainsi, une stratégie de pêche appropriée ou une mesure de gestion adéquate pour l’espèce A peut avoir des effets non désirés sur la dynamique des espèces associées, particulièrement quand ces dernières sont moins productives. Si l’on souhaite évaluer si une stratégie ou une réglementation est cohérente avec les objectifs de gestion pour la totalité de la pêcherie, c’est-à-dire pour toutes les espèces, il est donc important que les méthodes employées permettent de modéliser la dynamique de toutes les espèces pertinentes et ce, de préférence avec des paramètres spécifiques de l’âge pour les raisons déjà évoquées pour les cas mono-spécifiques. La plupart des applications dédiées aux interactions techniques utilisent des modèles dits de « pêcheries composites » (Mahon, 1985) dans lesquels les flottilles de pêche sont subdivisées en groupes ou « métiers » (Laurec et al., 1991) ayant des stratégies similaires à l’égard de sous-ensembles particuliers de l’assemblage d’espèces.

129Les modèles de pêcheries composites structurés en âge sont relativement faciles à concevoir et à appliquer (cec, 1987). En bref, il faut simuler simultanément les dynamiques de toutes les espèces, les liens entre espèces étant manipulés via les paramètres de mortalité par pêche : toute variation d’effort d’un métier est censée résulter en la même variation proportionnelle de mortalité par pêche sur toutes les espèces et âges vulnérables à ce métier. Pour chaque espèce, la structure en âge de la population initiale et les diagrammes d’exploitation de référence par métier sont estimés par des apv mono-spécifiques indépendantes, i.e. en utilisant la même procédure que pour les modèles plus simples. Il peut y avoir des besoins supplémentaires d’échantillonnages et d’estimations d’âge pour quelques espèces qui ne sont pas étudiées en routine, car leur importance marginale à l’échelle nationale ou régionale n’en justifie pas le coût, mais qui représentent une part significative des revenus de flottilles locales affectées par les mesures de gestion envisagées. Si les données par âge n’existent pas ou sont trop chères à acquérir, des approches mixtes traitant certaines espèces avec des modèles structurés en âge et d’autres avec des modèles globaux sont une alternative envisageable (Laurec et al., 1991).

130La simplicité apparente des modèles d’interactions techniques dissimule au moins deux questions épineuses. L’une concerne les rejets. Dans de nombreux cas, les interactions techniques les plus critiques entre espèces (ou leurs groupes d’âge) affectent des stades vitaux correspondant aux tailles rejetées par quelques flottilles. Si les paramètres de mortalité par pêche sont estimés par analyse des données de débarquements seulement, la compréhension du réseau d’interactions peut être faussée ; l’évaluation de la pertinence ou des effets d’une option de gestion peut aussi être sérieusement biaisée. Par conséquent, il est essentiel de prendre en compte les rejets dans les évaluations de pêcheries composites. Les pêcheurs étant généralement réticents à déclarer leurs rejets, ceci entraîne souvent un surcoût notable pour l’acquisition des données. En revanche, s’agissant des estimations d’âge, le surcroît de travail devrait être marginal par rapport à celui sur les débarquements (ajout des tailles qui ne sont jamais débarquées). L’autre question concerne la prévision de la réaction des pêcheurs aux changements dans l’abondance des diverses espèces ou dans les règlements. La plupart des applications supposent que chaque navire conservera sa stratégie actuelle, i.e. la matrice des coefficients de capturabilité par espèce et par âge qui le caractérise est fixe. Dans la réalité, on peut s’attendre à ce que les pêcheurs ajustent leurs pratiques de pêche quand l’abondance ou la valeur marchande relative des espèces change, ou quand de nouvelles mesures de gestion affectent les coûts d’opération des métiers. Toutefois, comprendre les déterminants personnels, économiques ou sociaux des choix des pêcheurs assez bien pour les modéliser et les prévoir dans des évaluations est un défi colossal (Allen & McGlade, 1986).

1.4. Plusieurs espèces, interactions biologiques

131Dans un écosystème, des espèces peuvent interagir naturellement de plusieurs façons. Les interactions prédateurs-proies sont sans doute les plus évidentes et sont une cause importante de mortalité naturelle pour les espèces proies. L’abondance et la qualité des proies influencent aussi la croissance des prédateurs. En outre, il peut y avoir des compétitions pour la nourriture ou pour les habitats.

132Il est évident que la prise en compte des structures de taille et d’âge est importante pour l’analyse des interactions prédateurs-proies. Qu’ils soient prédateurs ou proies, tous les individus d’une population ne sont pas égaux. La mortalité par prédation affecte surtout les stades jeunes, puis diminue à mesure que la taille et l’âge augmentent. Des poissons d’une même cohorte peuvent être des proies quand ils sont jeunes et devenir prédateurs quand ils sont plus vieux (par exemple dans le cas du cannibalisme). Les prédateurs passent parfois d’un type de proie à un autre quand ils grandissent. Les effets quantitatifs de la prédation dépendent de l’abondance des prédateurs et varient selon que des cohortes de prédateurs faibles ou fortes traversent le système. C’est pourquoi, dès l’origine, les modèles évoqués ci-après ont été conçus avec une structure d’âge. Aussi, le terme « prédateur » est utilisé dans toute cette section pour désigner un âge donné d’une espèce prédatrice, et de même pour « proie ». Dans la mesure où la plupart des applications halieutiques ne considèrent que des espèces prédatrices et proies d’importance commerciale, pour lesquelles les données en âge sont de toutes façons compilées pour les évaluations mono-spécifiques, il n’y a pas nécessairement de surcoût associé à la forme structurée en âge. La « facture très élevée » (Hilborn & Walters, 1992) des modèles d’interactions biologiques est surtout liée à la récolte et à l’analyse des contenus stomacaux.

133Comme on l’a évoqué plus haut, selon les valeurs adoptées pour la mortalité naturelle dans les évaluations, la perception des états historiques du stock et, plus encore, les implications à moyen et long termes des options de gestion sur les diverses espèces peuvent être radicalement différentes. C’est pourquoi, dans le contexte halieutique et, notamment, au sein du Conseil international pour l’exploration de la mer (ciem), la plupart des travaux ont été consacrés à l’impact de la prédation, y compris le cannibalisme, sur la mortalité naturelle (Daan & Sissenwine, 1991). Néanmoins, dans quelques cas, les effets des variations d’abondance des proies sur la croissance et la reproduction des prédateurs sont également étudiés (e.g. Stefansson & Palsson, 1998).

134Les détails techniques des modèles d’interactions biologiques sont trop complexes pour être présentés ici. Les lecteurs intéressés peuvent consulter les revues de Magnusson (1995) ou de Sparre (1991). En bref, pour estimer la fraction du taux de mortalité naturelle M à chaque âge due aux prédateurs inclus dans l’analyse, on fait appel à des coefficients de préférence qui « mesurent ce que le prédateur aime manger ainsi que ce qu’il est capable de manger » (Magnusson, 1995). Dans la communauté du ciem, la méthode la plus employée pour estimer ces paramètres a été l’analyse de populations virtuelle multi-spécifique (plus connue sous le sigle anglais msvpa). Celle-ci vise à estimer l’effectif de chaque cohorte au fil du temps, en rendant compte non seulement des prélèvements par la pêche mais aussi de ce qui a disparu par prédation, tel que mesuré dans les contenus stomacaux des prédateurs. Puisque, chaque année, la mortalité par prédation subie par une cohorte de proies dépend de l’abondance de toutes les cohortes de prédateurs et de proies, les équations doivent être résolues simultanément pour toutes les cohortes de toutes les espèces. Le critère d’ajustement est que les compositions relatives calculées par espèce et par âge des proies, pondérées par les coefficients de préférence, doivent coïncider avec celles observées dans les estomacs de prédateurs échantillonnés. Puisque les coefficients de préférence reflètent en partie le recouvrement spatial des distributions des prédateurs et des proies, lequel dépend de la saison, tous les calculs sont réalisés sur une base de temps trimestrielle. La conséquence est qu’il faut récolter des estomacs de toutes les espèces et âges (ou tailles) de tous les prédateurs, par trimestre, sur toute l’aire de répartition, et les analyser pour estimer la composition en espèces et en âges de leurs proies. Au cours de l’opération coordonnée par le ciem en 1981, plus de 54 000 estomacs ont été récoltés (Daan, 1987) et, même s’ils ont été regroupés par taille de prédateur avant analyse, on réalise l’énorme travail de traitement que cela a impliqué. C’est pourquoi seulement deux opérations d’échantillonnage à grande échelle ont pu être menées en mer du Nord, à dix ans d’intervalle. Il a également fallu analyser un très grand nombre d’otolithes (par espèce, zone et trimestre) ; on notera, cependant, que l’analyse d’une bonne part d’entre eux aurait aussi dû être réalisée pour calculer les indices d’abondance par âge qui sont un produit systématique des campagnes en mer.

1.5. Modèles spatiaux

135Tous les modèles présentés jusqu’ici supposent que les poissons et/ou l’effort de pêche soient distribués aléatoirement sur toute l’aire de la pêcherie. On assiste cependant à une prise de conscience progressive du fait que les modèles halieutiques devraient être conçus avec des structures spatiales explicites, tant pour les poissons que pour les activités de pêche. Ce besoin devient d’autant plus pressant qu’un mouvement très actif (avec parfois les excès du militantisme) a émergé ces dernières années pour ressusciter les cantonnements (ou aires marines protégées) comme outils de gestion « de précaution » (e.g. Guénette et al., 1998). Or, les modèles traditionnels sont simplement inadéquats pour évaluer correctement les effets de tels dispositifs.

136Bien que divers modèles spatiaux aient été proposés ces dernières années, beaucoup dépendent pour leur mise en œuvre opérationnelle de la disponibilité de données particulières (issues de marquages, de campagnes scientifiques, de journaux de pêche) et une méthodologie standard reste à établir. Il fait peu de doute, cependant, que la pertinence des modèles spatiaux pour les besoins de la gestion est nettement améliorée quand ils prennent en compte les structures d’âge. Chez de nombreuses espèces, les divers groupes d’âge ont des distributions spatiales nettement distinctes (e.g. nourriceries vs zones de frai), et leurs schémas de migration diffèrent sensiblement (e.g. migrations ontogénétiques vs reproduction). Les paramètres correspondants dans les modèles ont donc de grandes chances de varier selon l’âge. Le design d’une aire protégée doit aussi tenir compte de critères tels que les espèces et les âges concernés (localisation, saison, taille de la réserve), la durée de leur séjour dans l’aire protégée (sa taille intervient là encore), leur vitesse de croissance ou de maturation pendant le séjour, etc. À cet égard aussi la considération des structures d’âge est importante.

2. De l’estimation des âges à l’application des modèles

2.1. Estimation de la composition en âge des captures

137Quel que soit le type de modèle envisagé, son application à des cas concrets suppose que l’on puisse en estimer les paramètres à partir de données. Comme on l’a précisé dans la section précédente, les paramètres de la plupart des modèles structurés en âge sont estimés à l’aide des techniques d’analyse de cohortes. Typiquement, ces techniques réclament en entrée une matrice des nombres totaux d’individus capturés par la pêche à chaque âge, chaque année. La plupart des variantes couramment utilisées cherchent aussi à tirer parti d’informations auxiliaires telles que les indices d’abondance par âge mesurés lors de campagnes scientifiques ou calculés d’après les rendements de pêche par âge de flottilles commerciales sélectionnées. Ces données sont des cas particuliers de captures par âge.

138Pour estimer la composition en âge des captures, deux stratégies peuvent être adoptées. La première consiste à échantillonner des poissons au hasard sur les lieux de débarquement, à estimer l’âge de tous ces poissons et à appliquer directement au nombre total de poissons capturés les proportions des divers âges observées dans cet échantillon (échantillonnage aléatoire simple). La seconde est l’échantillonnage à deux niveaux : au premier niveau, des poissons sont prélevés aléatoirement pour être mesurés puis, au deuxième niveau, un sous-échantillon est prélevé parmi les poissons mesurés et l’âge de ces poissons est estimé. Le sous-échantillon est généralement stratifié par classe de taille (i.e. un nombre fixe ou proportionnel est pris à chaque longueur) et ceci conduit à la clé taille-âge (cta). La cta est un tableau, généralement avec les âges en colonnes et les tailles en lignes, qui exprime la probabilité qu’un poisson ait l’âge i sachant qu’il est de longueur j (fig. V.C.3). Après passage en proportions, la somme des cellules de la cta calculée à chaque longueur (somme marginale par ligne) doit être égale à l’unité (100 %). Quand le vecteur des nombres de poissons capturés par classe de longueur est multiplié par la matrice de cta, on obtient le vecteur des nombres de poissons capturés par âge. Pour passer de l’échantillon à la capture totale, l’élévation peut être faite soit sur la composition en taille (avant d’appliquer la cta), soit sur la composition en âge (après la cta). Le chapitre 8 de Quinn & Deriso (1999) présente les formules de variance pour les deux stratégies ; on y trouve aussi une discussion sur les relations entre taille des échantillons et précision, et sur le traitement des erreurs d’âgeage dans les évaluations de stocks. Si l’on s’en tient à des critères purement statistiques (variance), aucune des deux stratégies n’est systématiquement supérieure à l’autre (Kimura, 1977). En revanche, si l’on fait intervenir le rapport coût-précision, la balance penche en faveur du double échantillonnage car, en règle générale, le traitement des pièces dures pour l’estimation des âges est beaucoup plus coûteux que l’échantillonnage des compositions en taille (e.g. Lai, 1993). C’est pourquoi cette dernière stratégie et la procédure de la cta sont utilisées le plus fréquemment.

Figure V.C.3 - Format d’une clé taille-âge (abrégée).
À gauche : relevé des nombres d’otolithes ou d’écailles assignés par âge lors de l’examen des échantillons ; À droite : données transformées en proportions (pourcentages) au sein des classes de taille.
Par exemple, la capture en nombre à l’âge 1 est calculée comme somme de tous les poissons capturés de taille 10, plus 80 % de ceux de taille 11, 50 % de ceux de taille 12 et 25 % de ceux de taille 13.

139Il y a un problème récurrent concernant la cta qui mérite d’être clarifié. Alors que la distribution des longueurs à âge donné est essentiellement déterminée par le schéma de croissance, qui peut ne pas varier beaucoup d’une année à l’autre, la distribution des âges à longueur donnée (la cta) est aussi largement influencée par l’abondance des classes annuelles (ou cohortes). Par conséquent, la cta établie pour une année ne doit jamais être appliquée à la composition en taille d’une autre année. Comme on le verra dans l’exemple ci-après, on peut facilement démontrer que ceci entraîne une mauvaise allocation entre âges, et donc des erreurs dans les évaluations. Plus précisément, comme Kimura (1977) et d’autres experts le répètent avec insistance, l’échantillon utilisé pour construire une cta doit être tiré de la même population que celle à laquelle elle est appliquée. C’est pourquoi certains instituts de recherche utilisent à juste titre des plans d’échantillonnage, pour les tailles et les âges, indépendants par sous-zone et par saison chaque année pour les divers stocks, du fait que la structure des populations sous-jacentes diffère. Au minimum, il faut reconstruire une nouvelle cta tous les ans. Notons, cependant, que cette contrainte s’applique également si l’on adopte la stratégie de l’échantillonnage aléatoire simple.

2.2. Étude de cas : la clé taille-âge en pratique

140Le but principal de cet exemple est de mettre en évidence, à partir de données réelles (merlan de mer Celtique, Merlangius merlangus, données aimablement communiquées par R. Bellail, Ifremer, Lorient, France), les conséquences de l’application à des compositions en taille d’une clé taille-âge impropre.

141Le tableau V.C. 1 présente la clé taille-âge (cta, en nombre de poissons âgés à chaque longueur) et, dans la deuxième colonne, la composition en taille des captures d’une flottille particulière obtenues pour l’année 1992. La dernière ligne contient la composition en âge de ces captures résultant de l’application de la cta, suivant la procédure détaillée dans la figure V.C.3. Cet exemple utilise des données agrégées sur l’année entière alors que, en réalité, le traitement est réalisé avec des cta et des compositions en taille trimestrielles, mais ceci n’altère pas le message essentiel. On notera seulement que l’utilisation de données annuelles peut entraîner des erreurs d’allocation pour les groupes d’âge (les plus jeunes, typiquement) dont la croissance est notable en cours d’année. On peut d’ailleurs soupçonner que c’est le cas ici : dans la gamme des 30-36 cm, les poissons pris tôt dans l’année sont plutôt d’âge 2 ou 3, mais les poissons d’âge 1 nés tôt ou croissant rapidement peuvent aussi atteindre ces tailles vers la fin de l’année et on peut les trouver dans les échantillons d’otolithes prélevés au dernier trimestre. Quand les échantillons sont simplement agrégés (sans pondération selon le nombre pris à chaque saison) pour construire la cta annuelle, les proportions des âges au sein des classes de taille observées en fin d’année influencent l’allocation pour l’année entière, ce qui peut provoquer un certain biais dans la composition en âge estimée. Ce biais peut être important quand, comme c’est le cas ici, un fort recrutement arrive dans le stock. La dispersion des tailles à chaque âge et le chevauchement entre âges adjacents augmentent également quand on utilise des données annuelles.

142Ces problèmes peuvent être largement évités quand toute la procédure est mise en œuvre sur une base saisonnière (e.g. compositions en taille et cta trimestrielles), ce qui est généralement fait en pratique en dépit des coûts supplémentaires. Un inconvénient, cependant, des CTA saisonnières est qu’il peut être plus difficile d’obtenir suffisamment d’otolithes pour certaines tailles. Ainsi, le tableau V.C.1 montre que les échantillonneurs ont eu du mal à trouver des poissons de grande taille, même sur l’année entière, alors que la variance des âges est généralement plus forte pour ces grands poissons, caractéristique qui obligerait normalement à augmenter la taille de l’échantillon pour améliorer la précision. Toutefois, sur un stock aussi fortement exploité, les vieux poissons contribuent peu aux captures et à la biomasse, si bien qu’une connaissance précise de leur nombre n’est pas un souci majeur. On remarquera enfin que près de 1 700 poissons ont été âgés cette année-là. Du fait du sous-échantillonnage proportionnel adopté, certaines tailles ont pu être sur-représentées par rapport à d’autres mais cette option est statistiquement meilleure qu’une allocation constante par taille. Ce nombre est considérable, surtout quand on songe que ceci n’est qu’un des multiples stocks que l’équipe scientifique doit suivre en routine.

143Le tableau V.C.2 présente les mêmes informations relatives aux échantillons analysés en 1993, pour lesquels les considérations qui viennent d’être discutées sont également pertinentes. Il est surtout intéressant de constater, en comparant ce tableau au précédent, que les proportions pour les âges 1 et 2 dans la cta ont changé radicalement alors que la forte classe 1991 a avancé de l’âge 1 à l’âge 2. La probabilité de tirer un poisson d’âge 1 dans la gamme de taille « normale » pour cet âge a été beaucoup plus faible qu’en 1992 et, ceci vaut aussi taille par taille. Pour la classe 30, par exemple, les proportions des âges 1 et 2 étaient d’environ 6 % et 80 % respectivement en 1993, contre 18 % et 53 % en 1992. Ceci met bien en évidence le fait que la structure de la cta est influencée non seulement par le schéma de croissance mais aussi par l’abondance relative des différents groupes d’âge dans la population sur laquelle les échantillons sont prélevés. Elle est donc amenée à changer d’une année à l’autre selon que des classes fortes ou faibles progressent dans la population, ou d’une région à l’autre si les groupes d’âge ont des distributions spatiales différentes.

144Le tableau V.C.3 récapitule d’abord les compositions en âge obtenues quand la procédure est appliquée correctement, avec des compositions en taille et des cta échantillonnées la même année. Le seul examen des captures d’une flottille ne suffit pas pour tirer des conclusions sur l’abondance absolue (laquelle doit être estimée par une analyse de cohortes sur la série des captures totales), d’autant que l’âge 1 n’est que partiellement recruté, mais les valeurs pour les deux années semblent indiquer que la classe 1991 a été relativement forte. On peut en dire autant de la classe 1987 (âge 5 en 1992 et 6 en 1993) dont la contribution aux captures est plus forte que celle des classes adjacentes. On a bien une cohérence dans la progression démographique, et les évaluations de stocks ultérieures ont confirmé que ces deux classes ont été parmi les plus fortes dans la décennie. Mais, si l’on fait l’erreur d’appliquer la cta de 1992 à la composition en taille de 1993 (colonne de droite), cette cohérence disparaît. On note d’abord que la contribution de la classe 1992 aux captures à l’âge 1 est amplifiée par un facteur d’environ trois, d’où une sous-estimation des captures aux âges 2 et 3. De plus, il semble y avoir une forte contribution du groupe d’âge 5, c’est-à-dire de la classe 1988 plutôt que de la forte classe 1987. Or, ceci est incompatible avec ce que l’on sait de la classe 1988, dont on a pu prouver que ce fut une des plus faibles dans l’histoire de ce stock. Si l’on avait utilisé des compositions en âge affectées de ce type d’erreur dans des analyses de cohortes, quelle qu’en soit la variante, on aurait gravement faussé les estimations d’abondance et de mortalité par pêche pour toutes les cohortes. L’erreur particulière mise en lumière dans cet exemple (où de fortes captures sont réparties sur les groupes d’âge adjacents) aurait vraisemblablement entraîné une sous-estimation de l’abondance et de la mortalité par pêche de la cohorte forte, mais on ne peut pas en tirer une règle générale : les effets des erreurs d’âgeage sur les résultats d’évaluation de stocks varient selon la proximité et l’abondance des groupes d’âge affectés par excès ou par défaut. Les erreurs sur les estimations d’âge ne sont qu’une des sources d’incertitude et doivent être traitées en conjonction avec les autres sources, via une méthodologie appropriée, si l’on veut apprécier la qualité globale d’une évaluation de stock.

Tableau V.C.1 - Composition en taille, clé taille-âge et composition en âge résultante pour 1992.

Tableau V.C.1 - Composition en taille, clé taille-âge et composition en âge résultante pour 1992.

Tableau V.C.2 - Composition en taille, clé taille-âge et composition en âge résultante pour 1993.

Tableau V.C.2 - Composition en taille, clé taille-âge et composition en âge résultante pour 1993.

Tableau V.C.3 - Compositions en âge pour 1992 et 1993 obtenues avec les cta établies pour chacune de ces années.

Âge

Tailles 92 cta 92

Tailles 93 cta 93

Tailles 93 cta 92

1

1972,6

353,9

989,2

2

6598,0

5142,0

4985,5

3

2892,0

3575,8

2665,0

4

416,9

516,6

439,5

5

452,8

83,9

543,7

6

129,3

94,4

178,2

7 +

15,9

58,5

24,1

Colonne de droite : composition en âge estimée pour 1993 en utilisant la cta établie avec les échantillons de 1992.

3. Résumé et critique

145Si tous les individus d’un stock étaient équivalents en termes de traits vitaux (croissance, fécondité, mortalités naturelle et par pêche), voire d’abondance, il n’y aurait pas besoin d’aller chercher des modèles structurés en âge relativement complexes avec ce qu’ils impliquent comme coûts d’acquisition de données. Malheureusement, tel n’est pas le cas et les halieutes sont souvent forcés de tenir compte des structures d’âge pour évaluer correctement l’état des stocks et des pêcheries. Sur ce point, les opinions peuvent cependant diverger. Quand les évaluations de stocks n’ont pour finalité que d’étayer des avis de gestion, des modèles qui décrivent la réalité avec force détails peuvent s’avérer moins pertinents que des modèles qui favorisent une gestion saine dans la durée. Ces derniers doivent, en particulier, être robustes face aux incertitudes de toutes sortes. Or, il est bien établi que plus un modèle est détaillé, plus il a de paramètres et plus cela le rend sensible aux incertitudes. Dans certaines applications, il a pu être démontré que des modèles globaux simples avaient des performances meilleures que des modèles structurés en âge, notamment quand les données concernant les âges sont imprécises. Toutefois, cette supériorité a été mise en évidence dans des contextes où toute la gestion repose sur des tac simplement exprimés en masse totale de poissons. On arriverait à des conclusions différentes si les tests avaient porté sur l’évaluation d’autres mesures de gestion (maillages des engins, zones de cantonnement, etc.) ou de pêcheries très composites. Compte tenu des préoccupations croissantes du public à l’égard des écosystèmes et de la biodiversité, il est vraisemblable que des avis basés sur des évaluations de populations agrégées seront de plus en plus considérés comme inacceptables si ceci amène à ignorer le sort d’espèces ou de composantes des stocks particulièrement fragiles. Les modèles simples ont aussi l’inconvénient d’être incapables de tirer parti de certaines connaissances ou informations (dont des données par âge) qui seraient disponibles.

146Plutôt que d’opposer les modèles qui prennent complètement en compte les structures d’âge à ceux qui les ignorent totalement, il est plus constructif de s’intéresser au potentiel de modèles de complexité intermédiaire (e.g. Conser, 1994 ; Jacobson et al., 1994). Leur idée générale est de ne tenir compte des structures d’âge que pour les groupes dont les paramètres ont une forte dynamique, les autres étant agrégés dans un seul compartiment. En général, les premiers sont les groupes d’âge les plus jeunes et l’avantage opérationnel est que ce sont aussi ceux pour lesquels l’estimation de l’âge est la plus facile et la moins coûteuse. Une option extrême, qui peut être justifiée quand les fluctuations du recrutement sont la cause principale de variation de la production de biomasse, consiste à ne modéliser explicitement que deux stades dans la population, les recrues et tous les autres. Les recrues sont faciles à identifier, même sur un simple examen des compositions en taille, surtout quand celles-ci sont établies sur une base saisonnière. Si le problème à traiter l’impose, on peut être amené à identifier quelques groupes d’âge en plus dans la phase juvénile. Au demeurant, même avec des modèles parfaits, on ne pourrait pas améliorer la gestion de pêcheries pour lesquelles la volonté d’appliquer les décisions manque.

147En fait, la complexité en soi des modèles d’évaluation de stocks structurés en âge, qui reste très modeste si on les compare aux modèles utilisés par d’autres disciplines, n’est pas le plus gros problème. La principale entrave est le coût de collecte et de traitement des données requises pour en estimer les paramètres, exacerbé par l’obligation d’opérer en routine pour répondre aux exigences des gestionnaires des pêches. Le traitement des matériaux pour l’estimation des âges représente généralement une part prépondérante de ce coût, vu la quantité de pièces calcifiées à manipuler, les compétences et la technologie mobilisées, et les normes de qualité à respecter. De plus, comme on l’a souligné dans la section V.C.2, tout ce travail doit être repris entièrement chaque année. Étant donné qu’il faut prendre des échantillons assez importants pour l’estimation des âges de façon à obtenir une précision acceptable, et que de nombreux espèces et stocks doivent être suivis en routine, la quantité de pièces (écailles, otolithes, etc.) qu’il faut traiter chaque année finit par être considérable. Pour faire face à l’ampleur de la tâche, il faut pouvoir disposer de procédures de traitement très efficaces, qui doivent s’inspirer des chaînes de production industrielles (Morison et al., 1998). Bien entendu, la qualité doit aussi être un souci permanent, ce qui implique que ces procédures soient rigoureusement validées (chap. IV). De plus, les évaluations de stocks exigeant d’entretenir des séries temporelles, la cohérence des interprétations de pièces dures au cours du temps est un aspect crucial de la qualité qui doit être soigneusement surveillé.

148Toutes ces exigences impliquent clairement qu’il y a un prix élevé à consentir si l’on veut bénéficier des avantages des modèles structurés en âge, même dans leurs formes les plus simples. Si l’on veut être en mesure de continuer à utiliser ces modèles, y compris dans leur configuration de base pour des avis élémentaires sur les TAC, il est essentiel que soient développées des procédures plus efficaces et automatisées, conçues pour contenir les coûts tout en améliorant la précision et la cohérence des estimations d’âge. Cela est d’autant plus crucial que les gestionnaires des pêches continuent à demander des diagnostics plus détaillés, pour toujours plus d’espèces (commerciales ou non), de flottilles, de régions, etc., alors que les ressources des instituts scientifiques en personnel et en moyens financiers ne cessent de diminuer.

Auteurs

University of Bergen, Department of Fisheries and Marine Biology Bergen High Technology Center, 5020 Bergen, Norway
Tél. : +47 55584456 - Fax : +47 55584450
E-mail : arild.folkvord@ifm.uib.no

Ifremer, centre de Nantes, laboratoire maerha
BP 21105, 44311 Nantes Cedex 3, France
Tél. : +33 2 40 37 40 09 - Fax : +33 2 40 37 40 75
E-mail : Benoit.Mesnil@ifremer.fr

© IRD Éditions, 2002

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540

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