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Manuel de sclérochronologie des poissons

 | 
Jacques Panfili
, 
Hélène de Pontual
, 
Hervé Troadec
, 
et al.

Chapitre III. Bases de la sclérochronologie

B. Morales-Nin, J. Panfili, A.J. Geffen, H. de Pontual, P.J. Wright et H. Mosegaard

Texte intégral

1Contrairement aux idées reçues, la sclérochronologie, en particulier l’estimation de l’âge chez les poissons, n’est pas une science aisée. Elle implique une série de processus et de traitements de données qui sont souvent complexes et consommateurs de temps. Avant même de commencer de telles études, il est nécessaire de connaître à l’avance les contraintes sur le temps disponible et sur les coûts et, particulièrement, les objectifs de l’étude ainsi que les résultats attendus. Ce chapitre va aider à choisir la pertinence de telle ou telle technique et de tel ou tel protocole de recherche :

  • la distinction est faite ici entre les études dédiées aux estimations de l’âge et celles dédiées à la connaissance des traits de vie des individus (âge à la maturité, longévité, métamorphose, recrutement, migrations, etc.) ;

  • en ce qui concerne la méthodologie, la discussion porte sur la difficulté d’observer les marques de croissance et sur la forme en 3D représentée par la pièce calcifiée au cours de sa croissance. La complexité de cette forme et des patrons de croissance sous-jacents influence en particulier les stades initiaux de préparation des pc.

A. Estimation de l’âge

B. Morales-Nin, J. Panfdi

2L’estimation de l’âge implique différentes étapes, du choix de la pc qui sert à cette estimation au niveau de précision requis, en passant par les différents problèmes techniques touchant à la préparation et à l’observation des marques de croissance. Le patron de croissance doit être sélectionné et sa signification temporelle doit être déterminée par ailleurs. De plus, le lecteur doit aussi acquérir de l’expérience dans son interprétation de façon à assurer la cohérence de ses critères de reconnaissance et à les transmettre ou à les comparer avec d’autres experts. Une fois ce processus terminé, il devrait être répété et renouvelé à intervalles de temps réguliers pour conserver une cohérence.

3L’estimation de l’âge est donc un processus dynamique qui peut être résumé en sept étapes séparées :

  • sélection de une ou plusieurs pc, en fonction de leur présence ou de leur absence, des problèmes de résorption et de synchronisme de la croissance des pc dans la population (chap. II) ;

  • reconnaissance des patrons de croissance, incluant la périodicité des marques de croissance étudiées et la gamme de temps couverte (chap. II) ;

  • choix de la méthode de préparation, en fonction des problèmes techniques, de la lisibilité des marques de croissance avec cette méthode et du degré de précision attendu (chap. VIII) ;

  • confirmation de la cohérence et intercalibration (interprétations multiples par un et/ou plusieurs lecteurs) (chap. IV) ;

  • validation de l’exactitude de l’interprétation (i.e. temps écoulé entre les marques de croissance interprétées) (chap. IV) ;

  • formalisation de l’expérience et de la connaissance dans l’interprétation des marques de croissance ;

  • application des résultats obtenus (chap. V et VII).

1. Critères de choix des pièces calcifiées

4En fonction de la pièce calcifiée choisie, il peut être nécessaire de tuer l’individu pour pouvoir l’extraire (e.g. pour les éléments du squelette interne ou les otolithes). Le choix de la pc va ainsi dépendre d’abord de la nécessité de sacrifier ou non le poisson (fig. III.A. 1). Souvent, les échantillonnages en criée lors des débarquements ne permettent pas de mutiler ou de détériorer l’individu, car il peut y avoir une incidence sur la vente, et des précautions doivent être prises pour extraire par exemple les otolithes (chap. VIII.B.3.1.4). Ensuite, selon les espèces, la présence ou non de la pc va déterminer la limite des choix possibles. Par exemple, pour les espèces dépourvues d’écailles (e.g. Siluriformes) ou présentant de très petites écailles facilement perdues (petits pélagiques) ou pour les espèces sans otolithes (e.g. Élasmobranches), d’autres structures doivent être utilisées. Pour les grands pélagiques comme les thons, les espadons et les Istiophoridae, qui possèdent de très petits otolithes comparés à la taille du poisson, les vertèbres sont très fréquemment utilisées. Mais, ces généralités souffrent cependant de nombreuses exceptions. D’autres os, comme les rayons de nageoires, les épines, les cleithra ou les operculaires, sont plus rarement utilisés. Ils peuvent cependant être très utiles pour les Siluriformes, d’autant plus que les connaissances sur les otolithes de ces espèces sont très limitées. Les épines des nageoires dorsales sont aussi employées pour quelques espèces de grands pélagiques et pour quelques espèces tropicales comme les Balistidae.

5Le degré d’exactitude requis dans les estimations d’âge et pour les stades de vie étudiés influence également le choix d’une structure calcifiée plutôt qu’une autre (fig. III.A.l). Comme les marques de croissance journalières ne sont présentes que dans les otolithes, ce sont les structures qui seront obligatoirement utilisées pour accéder à cette échelle de temps. Pour les larves et les juvéniles, les otolithes sont d’ailleurs le seul choix possible. Les otolithes ont aussi une caractéristique particulière qui les rend parfois incontournables, c’est qu’ils ne jouent pas le rôle de réservoir à calcium, comme le font les écailles et les éléments du squelette interne (Simkiss, 1974). Ils ne sont donc presque jamais résorbés, sauf sous des conditions de stress extrêmes (chap. II.A) et conservent ainsi la séquence complète des marques de croissance enregistrées.

6Parmi les trois types d’otolithes, la sagitta est le plus fréquemment utilisée sauf chez les Ostariophyses pour lesquels l’asteriscus est le plus gros. Dans des études sur les larves ou les juvéniles, ou même sur les poissons adultes, le lapillus a pu être utilisé à cause de sa petite taille et de sa facilité de préparation (les accroissements journaliers peuvent être observés directement sur les lapilli entiers ou après seulement un léger polissage). Cependant, le démarrage de la formation des otolithes peut ne pas être synchrone entre les trois paires, la sagitta et le lapillus étant formés en premier lieu. Ils ne peuvent donc pas être employés indistinctement (Secor et al., 1992).

Figure.III.A.1
Choix d’une pièce calcifiée en fonction de l’échelle de temps étudiée, du stade de vie considéré et de la nécessité de sacrifier ou non l’individu pour une étude de sclérochronologie.
Sq. extern., pièces du squelette externe ;
Sq. intern., pièces du squelette interne.

2. Sélection des marques de croissance

7Les critères de sélection pour les marques de croissance présentes dans les pc sont les suivants :

  • leur netteté et leur facilité d’identification ;

  • la régularité de leur périodicité ;

  • leur synchronisme dans une population donnée.

8Le degré de précision requis dans l’étude et les stades de vie considérés sont également d’autres informations nécessaires à la sélection appropriée des marques de croissance : journalières, saisonnières ou annuelles. Les stades larvaires et juvéniles ne présentent pas de marques de croissance saisonnières ou annuelles, orientant naturellement le choix vers les marques d’accroissement journalières. Ce choix peut également être indiqué ou le seul disponible pour les espèces à faible longévité (durée de vie de moins de un ou deux ans). Les marques de croissance saisonnières sont employées lorsque leur échelle temporelle convient pour la population étudiée. Lorsqu’elles existent, ces marques sont présentes sur toutes les pc, des os du squelette interne aux otolithes. D’ailleurs, la plupart des études d’estimation de l’âge sont basées sur les marques saisonnières et, plus particulièrement, sur les accroissements annuels qui permettent de donner un âge aux espèces de poissons depuis les tropiques jusqu’aux régions polaires. Contrairement à des idées faussement véhiculées, le changement des saisons sous les tropiques, même à une très petite échelle, conduit à des rythmes saisonniers de dépôts sur les pc, les rendant appropriés pour estimer l’âge des espèces de ces régions. Cette observation reste plus discutable pour les espèces des régions réellement équatoriales où les transitions saisonnières sont très peu ou non marquées. Pour les poissons adultes ou les espèces à forte longévité, la présence de discontinuités structurales dans les otolithes et la complexité à dénombrer des accroissements journaliers rendent cette dernière méthode moins pertinente. L’utilisation des marques quotidiennes pour estimer l’âge en nombre d’années n’est pas souhaitable, sauf pour des raisons spéciales. De plus, le temps nécessaire à la préparation de lames minces, qui sont pratiquement les seules à permettre la lecture des accroissements journaliers sur les otolithes des poissons adultes, limite aussi la faisabilité de cette méthode pour les otolithes volumineux et épais.

9Les méthodes de préparation des pc sont généralement plus simples quand on traite des marques de croissance saisonnières plutôt que des marques quotidiennes, allant de la simple observation de la pc en entier à la préparation de coupes après inclusion dans de la résine (e.g. lames minces d’otolithes). Le temps nécessaire pour préparer une unique pièce est très variable en fonction de la méthode utilisée. Pour les très petits otolithes, les marques journalières peuvent être observées directement sans aucune préparation mais il est souvent nécessaire d’employer des méthodes beaucoup plus complexes pour pouvoir observer ces marques (e.g. ponçage et polissage après enrobage dans de la résine, lames minces, meb, etc.). L’utilisateur devra donc être soucieux d’évaluer ces paramètres (niveau de préparation, durée de préparation, etc.) avant de commencer son étude. Il devra obligatoirement faire la synthèse des références des autres techniques utilisées avant lui par d’autres expérimentateurs, en particulier dans la littérature scientifique.

10L’identification des marques d’accroissement saisonnières et/ou journalières n’est jamais aisée, à cause de la présence d’anneaux doubles, de discontinuités ou d’autres structures qui correspondent à des évènements acycliques (e.g. migration, reproduction, etc.). L’identification est donc basée sur leur netteté, leur continuité sur l’ensemble de la pc, leur épaisseur et leur largeur (chap. III.C). Les marques doivent théoriquement décroître en largeur depuis le centre de la pc jusque vers son bord, en relation avec la réduction du taux de croissance avec l’âge (chap. V).

11Un autre critère pertinent pour sélectionner une marque de croissance à étudier est le nombre total de poissons qui doit être traité. Ceci inclut également les coûts d’échantillonnage, de préparation des pc, et le temps nécessaire pour les préparations et pour les interprétations. L’utilisation des marques de croissance journalières pour les juvéniles et les adultes est consommatrice de temps (voir ci-dessus et chap. VIII) si l’on désire prendre en compte la séquence de croissance depuis le centre de l’otolithe jusqu’à sa marge extrême. Par exemple, le temps nécessaire pour une personne entraînée pour monter, poncer et polir un otolithe pour obtenir une lame mince est compris entre une et deux heure(s). Préparer un grand nombre de lames minces pour une analyse peut limiter l’utilité de la méthode. Un autre élément à considérer est le fait que, pour certaines espèces et à certains moments de leur cycle de vie (e.g. migration), la dimension des accroissements journaliers puisse se situer en dessous des limites de détection de la microscopie photonique (Campana et al., 1987 ; Morales-Nin, 1988).

12Avant de commencer une nouvelle étude, il est donc nécessaire de juger de la pertinence du choix de la pc et des marques de croissance. Le tableau III.A résume l’ensemble de ces considérations. La présence éventuelle de centres de croissance secondaires ou d’autres structures qui pourraient interrompre les patrons de croissance visibles doit aussi être prise en compte dans l’évaluation de la capacité d’une pc à répondre à la question initiale.

Tableau III.A. - Quelques considérations pour le choix d’une pièce calcifiée et des marques de croissance pour une étude de sclérochronologie.

Tableau III.A. - Quelques considérations pour le choix d’une pièce calcifiée et des marques de croissance pour une étude de sclérochronologie.

3. Processus d’estimation de l’âge

13La première étape du processus d’estimation de l’âge réside en la lecture de la pièce calcifiée sélectionnée en utilisant les marques de croissance appropriées pour les objectifs de l’étude. La deuxième étape consiste à interpréter les résultats en termes d’âge et à donner des applications (chap. V).

14Pour les populations et/ou les espèces considérées, certains critères d’interprétation incontournables doivent être définis d’emblée : par exemple, la localisation de la marque de naissance, la première marque de croissance, les zones de transition sur la pc ou encore la nature du bord de la pc, etc. L’information biologique disponible sur l’espèce via la littérature doit être utilisée dans un premier temps pour définir ces critères de façon empirique. Ils peuvent être comparés entre eux de façon à établir un « alphabet » (identification des marques de croissance) et à déterminer des « règles grammaticales » (critères d’interprétation basées sur les connaissances existantes) pour attribuer les âges (Sych, 1974).

15La cohérence du processus d’estimation de l’âge doit ensuite être déterminée. Cela signifie qu’il faut être capable d’identifier constamment les mêmes structures de croissance. La répétabilité de la procédure d’estimation (biais interne) doit être déterminée et les âges estimés doivent être calibrés (biais externe) avec d’autres experts (chap. IV.D). L’expérience du lecteur est un facteur essentiel pour pouvoir réduire les différents biais possibles. Cependant, des lecteurs expérimentés pour une espèce particulière peuvent eux-mêmes donner des résultats inexacts pour une nouvelle espèce. Après avoir atteint un certain niveau d’expertise dans les estimations d’âge, des précautions doivent être prises pour conserver ce savoir et éviter que la méthode mise au point ne se dégrade ou évolue avec le temps. C’est une phase essentielle pour assurer une qualité optimale des procédures d’estimation de l’âge.

16Enfin, les estimations doivent être validées et leur exactitude doit être testée. La signification temporelle des marques de croissance interprétées doit donc être déterminée, par ailleurs, pour comparer la valeur de l’âge estimé à celle de l’âge exact de l’individu concerné (chap. IV).

3.1. Estimation de l’âge individuel

17L’estimation de l’âge à partir des accroissements journaliers des otolithes donne une valeur de l’âge directe et précise. Cette valeur est calculée à partir du nombre d’accroissements dont l’interprétation a été validée par ailleurs (nombre de zones D ou de zones L) et de l’intervalle déterminé entre l’éclosion et la formation du premier accroissement (chap. II.A.2.1).

18À l’opposé, les âges individuels estimés à partir des marques de croissance saisonnières demandent des calculs intermédiaires : ils peuvent être donnés en nombre de mois et/ou en nombre d’années. Après avoir identifié toutes les marques de croissance de la pc, les informations suivantes sont nécessaires pour attribuer un âge correct à l’individu :

  • la date de capture ;

  • la date de naissance individuelle (exacte ou moyenne ou standardisée pour la population) ;

  • les principales périodes de formation de la marque de croissance considérée ;

  • la nature du bord de la pc.

19La vraie date de naissance des individus d’une population donnée peut être déterminée par des études sur la reproduction et/ou l’analyse des micro-accroissements quotidiens des otolithes mais parfois elle n’est pas connue. Dans ce dernier cas, par commodité et pour faciliter la mise en parallèle des données avec les autres paramètres mesurés sur une base annuelle, la convention est de fixer le 1er janvier comme date de naissance pour tous les individus. Les expériences de validation (chap. IV) permettent de déterminer précisément la période de formation des marques saisonnières sur les pc. La figure III.A.2 montre des exemples de calcul de l’âge en nombre de mois ou en nombre d’années à partir de marques saisonnières pour des poissons capturés à différents moments de l’année. La conversion d’un comptage de marques de croissance en une valeur d’âge estimé implique de mettre en relation la date de formation des marques considérées avec la date de capture individuelle et la date nominale de naissance.

3.2. Définition des groupes et des classes d’âge

20Les groupes et classes d’âge individuels sont utilisés fréquemment en dynamique de populations et pour les études des traits d’histoire de vie des populations. Dans ces cas-là, l’âge est donné en nombre d’années. Après avoir identifié les marques de croissance sur la pc, le lecteur peut simplement estimer l’âge du poisson en comptant le nombre d’anneaux saisonniers sur une base annuelle. Comme pour l’estimation de l’âge individuel, un certain nombre d’informations supplémentaires doivent être prises en compte :

  • la date de capture ;

  • le pic dans la période de reproduction de la population (exact, ou moyen ou standardisé pour la population) ;

  • les principales périodes de formation de la marque saisonnière de croissance considérée (voir les études de validation, chap. IV) ;

  • la nature du bord de la pc.

Figure III.A.2 - Calcul théorique de l’âge (en mois et années) et assignation à un groupe d’âge ou à une classe d’âge à partir d’une pièce calcifiée. La date de naissance pour tous les individus de la population considérée est fixée au 1er avril et correspond aussi au début de la formation d’une zone opaque sur la pc. La validation a démontré que chaque année une zone translucide et une zone opaque sont déposées. L’âge est calculé en comptant le nombre de zones translucides, mais en tenant compte également de la date de naissance et de la date de capture. Une règle fixée au départ stipule qu’une zone translucide marginale n’est pas comptée comme une nouvelle marque annuelle. Des exemples d’estimation de l’âge pour des individus capturés à différentes périodes de l’année sont présentés. Pour une date de capture donnée (e.g. février), la nature du bord de la pc peut être différente d’un individu à l’autre (opaque ou translucide), mais l’âge estimé est le même.

21Afin de déterminer, à partir de la pc, le groupe ou la classe d’âge auquel appartenait le poisson, il est nécessaire de compter le nombre de marques annuelles depuis le centre jusqu’au bord de la pc. Si la date de capture est connue, il est possible de calculer l’année durant laquelle l’individu a vu le jour. Les chiffres arabes sont traditionnellement utilisés pour coder les groupes d’âge alors que les chiffres romains sont utilisés pour les classes d’âge. Dans l’exemple de la figure III.A.2, les marques translucides sont dénombrées pour estimer l’âge. La règle suivie est que si la marque marginale est translucide, elle n’est pas comptée car elle n’est pas totalement formée. L’assignation à un groupe ou une classe d’âge dépend de l’année de naissance de l’individu et de la date de capture. Le groupe d’âge correspond au nombre d’années calendaires après la naissance. La classe d’âge correspond au nombre d’années écoulées depuis la naissance. La dernière cohorte d’une population (les « jeunes de l’année ») comprend les individus âgés de 0 à 12 mois et constitue le groupe d’âge 0+ et la classe d’âge I. Les individus nés l’année précédente constituent le groupe d’âge 1+ et la classe d’âge II. L’année de naissance est l’année calendaire pendant laquelle le poisson est né. Dans la figure III.A.2, le poisson capturé en juillet 2000 est né en avril 1997.

22Dans le cadre de la gestion d’un stock de poissons, la date de naissance véritable est généralement considérée comme inconnue car la période de ponte peut varier légèrement d’une année à l’autre ou, pour certaines espèces (par exemple Merlangius merlangus), la saison de ponte peut s’étendre jusqu’à quatre ou cinq mois. Aussi, pour faciliter la collecte des données de sources diverses dans l’hémisphère Nord et pour les différentes espèces de poissons, la date du 1er janvier est fixée comme date de naissance. Une marque annuelle est normalement prise en compte seulement si la zone translucide qui lui correspond est complète et ceci se produit généralement vers les mois de mars-avril. Cependant, à cause de la date de naissance fixée au 1er janvier, même si une zone translucide en bordure est incomplète, elle est comptée comme une marque annuelle terminant sa formation entre janvier et mars. Au1er janvier de chaque année, le poisson appartenant à une cohorte donnée passe dans le groupe et la classe d’âge supérieurs.

B. Événements marquants de l’histoire individuelle

A.J. Geffen, H. de Pontual, P.J. Wright, H. Mosegaard

1. Âge de la maturité sexuelle

23La reproduction engendre une forte demande énergétique chez les poissons et le passage à l’état mature peut être associé à un ralentissement de la croissance somatique, au bénéfice de la constitution de réserves pour l’activité reproductrice. Ce phénomène affecte la croissance des pièces calcifiées et l’influence de la reproduction est souvent enregistrée de manière permanente sur les écailles et les otolithes. Des marques ou discontinuités de reproduction (Williams & Bedford, 1974) ont été rapportées pour de nombreuses espèces, mais il n’existe pas de travaux expérimentaux publiés qui aient établi, de façon précise, les relations entre la reproduction et les discontinuités observées. En théorie, le processus de gamétogenèse utilise à la fois de l’énergie et des réserves de calcium qui pourraient, en d’autres circonstances, être affectées à la croissance des tissus calcifiés. L’ovogenèse implique, en particulier, la production de vitellogenine, qui est une protéine chélatrice du calcium. Kalish (1991a) a observé des variations significatives de la concentration en Ca libre dans le plasma sanguin et dans l’endolymphe liées à l’augmentation des indices gonadosomatiques. Ainsi, pour les poissons femelles, on observe une diminution de la quantité de Ca disponible pour la croissance de l’otolithe. Observées sur les otolithes de poissons femelles, les zones translucides étroites ont été considérées comme hypominéralisées, du fait de la disponibilité réduite en calcium pendant la maturation de la gonade (chap. VII.E.2.2). Cependant, une structure translucide est pauvre en protéines et riche en Ca et les structures translucides observées pourraient résulter d’une diminution du taux de synthèse des protéines constitutives de l’otolithe ainsi que d’autres tissus. En effet, la prise alimentaire est également réduite pour un certain nombre d’espèces pendant les étapes finales de la maturation et lors de la ponte. Cette hypothèse est clairement en conformité avec l’observation ancienne, sur la morue norvégienne arctique (Gadus morhua) (Rollefsen, 1933), d’une correspondance entre l’âge de la maturité et l’apparition d’annuli étroits avec une zone translucide relativement plus large.

24Étant donné que le patron de croissance d’une pièce calcifiée peut changer de manière significative après la maturité sexuelle, on peut souvent estimer directement l’âge de la première maturité par l’observation de la zone correspondant à la période juvénile (sub-adulte). Les poissons qui maturent tardivement peuvent présenter de nombreux annuli réguliers et l’âge de la première maturité peut être facilement estimé au moyen de méthodes conventionnelles. Pour d’autres espèces, notamment celles qui maturent à moins d’un an, il est nécessaire d’utiliser l’otolithe et d’estimer l’âge de la première maturité par le dénombrement des microstructures. Les espèces diadromes peuvent présenter une complication supplémentaire du fait que les effets de la migration et de la maturation sexuelle ne sont pas toujours synchronisés. Pour les espèces qui effectuent des migrations de reproduction, les difficultés sont moindres, la transition entre les eaux douces, estuariennes et marines pouvant accentuer les marques de reproduction (ou la reproduction accentuer les marques de transition). Cependant, les migrations trophiques peuvent aussi induire des discontinuités ou des variations du patron de croissance des pièces calcifiées, ce qui peut obscurcir le patron induit par l’activité reproductrice.

2. Durée de vie (longévité)

25La capacité à estimer l’âge des poissons à partir des pc peut permettre l’estimation directe de la longévité des individus, des populations et des espèces. Pour les espèces à faible longévité, notamment celles qui vivent un an ou moins, la longévité ne peut être étudiée que par le dénombrement des microstructures des otolithes (chap. III.A). Pour ce type d’espèce, l’estimation précise de la longévité peut être compliquée par les effets de la reproduction (voir ci-dessus, chap. III.B.1).

26Pour les espèces à durée de vie plus longue, différentes méthodes sont possibles puisque des marques de croissance annuelles peuvent être observées sur divers tissus calcifiés. Basée sur notre capacité à estimer l’âge, l’estimation de la longévité peut être souvent vérifiée en comparant différentes pc (chap. IV.D). Cependant, l’avantage apparent de pouvoir comparer les informations sur l’âge en utilisant différentes méthodes et structures peut générer des controverses. Il existe des contradictions non résolues relatives aux âges maximaux enregistrés sur diverses pc de Sebastes spp. De même, l’analyse des microstructures et des macrostructures des otolithes d’Hoplostethus atlanticus aboutit à des estimations d’âge très divergentes. Sur la base des macrostructures, la longévité est estimée à plus de 70 ans alors que l’analyse des microstructures aboutit à une longévité estimée à moins de 40 ans. Quand différentes pièces (otolithes, écailles ou os) sont comparées, il faut également noter que les relations d’allométrie entre la croissance somatique et la croissance de la pc dépendent de la pc (Casselman, 1990), ce qui peut influer sur la capacité de la pc à refléter des variations annuelles chez des poissons âgés. On a pu ainsi montrer que, chez de très vieux poissons, l’analyse des écailles aboutit à une sous-estimation de l’âge par rapport à celui estimé à partir des otolithes.

27Les estimations de la longévité peuvent parfois être validées par des techniques de datation radiométrique (chap. VII.E.3). Ces chronomètres chimiques ne fournissent pas des estimations précises de l’âge en raison des limitations techniques actuelles et, jusqu’à présent, ils n’ont été appliqués avec succès qu’aux seules espèces à longévité élevée.

3. Métamorphose et colonisation

28Pour la plupart des espèces de poissons, la métamorphose est une phase de transition qui marque la fin de la période larvaire. Une fois la métamorphose achevée, les poissons sont considérés (et souvent définis) comme ressemblant à la forme adulte de l’espèce. On considère parfois que la différence entre les poissons récemment métamorphosés et les adultes n’est qu’une question de taille et de maturité sexuelle. En fait, les conditions et la durée de cette phase de transition varient considérablement d’une espèce à l’autre. Dans le contexte des études de sclérochronologie, les caractéristiques-clés de la métamorphose sont l’arrêt de la respiration cutanée et l’achèvement de l’ossification. Ainsi, vers la fin de la métamorphose, les poissons possèdent des structures squelettiques complètes et des écailles, et les échanges ioniques avec l’environnement sont limités aux transports à travers les branchies et le tractus digestif.

29Puisque l’ossification complète définit la fin de la métamorphose, les otolithes sont les seuls à pouvoir être utilisés pour étudier des événements et processus antérieurs ou concomitants à cette phase du cycle vital. La métamorphose est associée à des changements physiologiques, morphologiques, comportementaux impliquant souvent un changement d’habitat. Chez certaines espèces, il s’agit de mutations profondes qui se produisent sur une courte durée alors que, pour d’autres espèces, les transformations sont progressives. N’importe lequel de ces événements peut induire des changements dans la formation de l’otolirhe, engendrant une modification de la forme de l’otolithe ou du patron de croissance. Les anguilles subissent en particulier des changements très importants à la fois au niveau de l’aspect et de la composition chimique des otolithes, phénomènes pouvant être directement reliés aux changements physiologiques survenant pendant la métamorphose (Antunes & Tesch, 1997 ; Otake et al., 1994, 1997).

30Le changement le plus fréquemment observé dans la forme de l’otolithe est induit par les centres accessoires de croissance (primordia accessoires) qui apparaissent habituellement à la fin de la métamorphose. Ceux-ci ont été décrits pour plusieurs espèces de Gadiformes et de poissons plats (fig. III.B). Il existe un lien étroit entre le déroulement des événements liés à la métamorphose et l’apparition des primordia accessoires chez la plie (Pleuronectes platessa) (Modin et al., 1996). Chez les lançons (Ammodytes marinus), l’achèvement de la métamorphose est associé à la formation d’un primordium secondaire post-rostral (voir glossaire ; Wright, 1993). Chez Microstomus pacificus (Toole et al., 1993), les primordia accessoires semblent se former tout au long d’une longue phase de métamorphose. Des changements dans la densité optique et dans la taille des accroissements peuvent également accompagner la métamorphose. Ces changements peuvent être progressifs et concerner plusieurs accroissements, ce qui est observé chez le hareng (Clupea harengus), ou peuvent être plus brusques, comme pour certaines espèces de récifs coralliens (Victor & Brothers, 1982).

Figure III.B
Otolithes de juvéniles de Pleuronectes platessa montrant l’accroissement fortement contrasté de l’initiation de la métamorphose (M) et les primordia accessoires (AC) formés à la fin de la métamorphose.
Le temps minimal écoulé depuis la colonisation est estimé à partir du premier accroissement entourant complètement les primordia accessoires.
Échelle = 10 μm. (photos A.J. Geffen).
a) poisson de 30 mm, quatre semaines environ après la colonisation.
b) poisson de 25 mm, deux semaines environ après la colonisation.

31L’existence de ces structures permet la réalisation d’études détaillées sur la durée de la phase larvaire, utiles dans les investigations concernant la dispersion larvaire, les dynamiques de métapopulations et le comportement au moment de la reproduction. Dans certains cas, la formation de microstructures journalières a été validée avant, pendant et après la métamorphose, permettant ainsi la réalisation d’études détaillées sur les phases de transition de l’histoire précoce des poissons. Dans d’autres cas où la validation n’a pas inclus la phase de la métamorphose, il est néanmoins souvent possible d’estimer l’âge au début de la métamorphose et la date de son achèvement (fig. III.B).

32Les changements physiologiques associés à la métamorphose peuvent également être étudiés au moyen de la microchimie de l’otolithe. On peut observer des variations « ontogéniques » de la composition élémentaire à partir de données obtenues sur des transects réalisés du nucleus au bord de l’otolithe. Des changements du rapport Sr/Ca ont notamment été décrits (chap. VII.E.2). Il devrait être possible dans l’avenir de comparer l’évolution de ces rapports élémentaires à celle de la croissance après la métamorphose et de l’utiliser comme moyen d’estimation de l’état physiologique individuel.

33La plupart des espèces marines et de nombreuses espèces d’eau douce produisent des larves planctoniques. Quand l’habitat du stade adulte est démersal, il existe généralement une phase de transition de la larve planctonique au stade juvénile démersal et cette transition se nomme « colonisation ». Les connaissances relatives au moment de la colonisation et à la durée de la phase larvaire qui la précède sont précieuses pour les études sur le recrutement, le cycle biologique et l’écologie des espèces et des populations. Des marques de colonisation peuvent être souvent identifiées sur les otolithes et résultent soit des changements physiologiques associés à la métamorphose, soit des changements alimentaires et comportementaux induits par la sortie du milieu planctonique, soit par les deux.

34On trouve dans la littérature de nombreux exemples de ce type d’applications, le plus commun étant probablement celui de l’utilisation des marques de métamorphose ou de colonisation. Une fois définie la fin de la période larvaire, cela permet d’en estimer la durée et d’étudier la dispersion larvaire. L’étude d’espèces de récifs coralliens se fonde souvent sur des marques d’otolithes pour fixer les dates de colonisation, identifier les cohortes et déterminer la dispersion larvaire (Heath, 1992 ; Kingsford & Atkinson, 1994 ; Schultz & Cowen, 1994). De même, chez les espèces tempérées, les structures de l’otolithe associées à la métamorphose et à la colonisation sont utilisées pour étudier la dynamique des sous-cohortes (Al-Hossaini et al., 1989), les modèles de mortalité (Van der Veer et al., 2000), la durée de la période larvaire (Suthers & Sundby, 1993) et la dispersion larvaire (Desaunay et al., 1996).

4. Migration

35De nombreux poissons se déplacent entre différentes masses d’eau au cours de leurs migrations saisonnières. Un grand nombre d’espèces montrent également des variations ontogéniques dans l’habitat qui consistent en un déplacement vers de nouvelles masses d’eau, permanent ou sur le long terme. Les questions relatives à la biologie des espèces et des populations requièrent souvent des informations sur la période de ces migrations. Ces questions peuvent être étudiées par l’examen des variations dans l’aspect des accroissements sur les otolithes et les écailles.

36Sur les écailles, les modifications du patron des circuli sont utilisées pour identifier des migrations anadromes chez les Salmonidés et permettent également l’obtention d’informations sur les taux de croissance relatifs en eau douce et en mer. De même, le patron des accroissements de l’otolithe est souvent utilisé pour identifier la période des migrations catadromes chez les anguilles. De telles analyses peuvent également servir à discriminer les individus anadromes des individus résidents, là où des populations présentant différents comportements se mélangent.

37La composition des écailles et des otolithes change également quand les poissons changent d’environnement et ce phénomène peut être exploité pour obtenir des données détaillées relatives à l’âge des poissons lors de la migration et à la durée de la transition entre les différents environnements. Les rapports isotopiques de l’oxygène et les rapports élémentaires (Sr/Ca) varient rapidement en fonction de la salinité et constituent, de ce fait, les moyens les plus utiles pour identifier des migrations diadromes (chap. VII.E.1).

C. Influence de la forme et de la structure des pièces calcifiées sur l’interprétation des marques de croissance

J. Panfili, B. Morales-Nin

38À l’exception des écailles, les marques des pc sont intégrées au fur et à mesure de la croissance dans des structures tridimensionnelles dont la morphologie et la taille sont déterminées par la combinaison de facteurs endogènes (génétique contrôlant la forme) et de facteurs exogènes (environnement contrôlant la taille à travers les processus physiologiques) (chap. II). Le rôle fonctionnel de chaque pc et sa capacité à enregistrer les évènements temporels conduisent à des marques de croissance présentant différentes dispositions spatiales. Même pour les pièces entières ou les préparations relativement épaisses, le plan de focalisation de l’observation à travers la loupe binoculaire ou le microscope photonique réduit la quantité de l’information 3D qui est seulement visualisée à un niveau 2D. Ce problème est accentué lorsque l’on prépare des lames minces et conduit à rejeter toutes les préparations qui ne permettent pas d’observer les marques dans le plan choisi. En fonction du plan de préparation et du degré d’excentricité du centre d’origine de la pc, les accroissements apparaissent différemment (Williams & Bedford, 1974). Une section qui n’est pas assez proche du noyau conduit nécessairement à des erreurs dans les estimations d’âge et des divergences dans l’aspect des marques de croissance entre les échantillons (fig. III.C.1). Plus la technique de préparation est complexe et plus les marques seront difficiles à observer par la suite. Pour les otolithes par exemple, les techniques de préparation de surface, comme le MEB, peuvent présenter des images erronées du véritable arrangement interne des microstructures, en fonction du niveau de section utilisé (Panfili & Ximénès, 1992). Des erreurs peuvent en outre apparaître lorsque des mesures sont effectuées.

Figure III.C.1
Schéma théorique d’un otolithe (modèle « oignon ») indiquant les marques de croissance et l’effet de différents plans de coupe sur leur visualisation. (a), (b), (c), vues latérales du même otolithe. La flèche double indique le plan de section, (a’), (b’), (c’), observation sagittale de la section et localisation des marques de croissance. Les images résultant des trois plans de section sont assez différentes. A, antérieur ; D, distal ; Do, dorsal ; P, postérieur ; Pr, proximal ; V, ventral, (d’après Panfili & Ximénès, 1992, avec la permission de Academic Press).

39Les conséquences les plus évidentes de la forme et de la structure sur l’observation des marques se retrouvent pour les otolithes, à cause de l’extraordinaire variété de formes qu’ils présentent en fonction des espèces. Il est utile de rappeler ici que leur forme peut être utilisée pour l’identification des espèces actuelles (Torres et al., 2000), mais aussi en paléontologie pour les espèces du passé (Nolf, 1995) (chap. II). Le problème est cependant moindre pour les otolithes de forme relativement simple qui sont trouvés chez les merlus, les Perciformes et les autres espèces les plus évoluées (fig. III.C.2), mais il devient évident pour de nombreuses espèces dont les otolithes sont épais ou présentent des formes très irrégulières. Les otolithes deviennent aussi plus complexes et plus ornementés avec l’âge des individus, avec une augmentation des distorsions de la croissance due à un épaississement préférentiel de la face interne. Il devient alors très difficile d’obtenir un simple plan de section passant à la fois par le noyau et le bord, et présentant l’ensemble des marques de croissance.

Figure III.C.2
Exemple de l’effet de la structure en 3D sur l’observation en 2D d’un otolithe de Téléostéen typique (Vinciguerria nimbaria). Les patrons de croissance sont présentés sur des lames minces après une coupe transversale (b) et après une coupe sagittale (e). (c) et (d) montrent des détails de la section transversale et (f) et (g) des détails de la section sagittale. A, antérieur ; D, distal ; Do, dorsal ; P, postérieur ; Pr, proximal ; V, ventral. Échelle = 100 μm (photos J. Panfili).

40À cause de la croissance différentielle des otolithes en fonction des plans d’orientation, les accroissements vont présenter des densités absolues très différentes d’une région à l’autre. Ceci est évident par exemple dans le cas des micro-accroissements sub-journaliers ou de recoupement de marques, en fonction de l’échelle temporelle étudiée (fig. III.C.3). Dans les zones de croissance plus rapide, en général situées selon l’axe antéropostérieur, les micro-accroissements sub-journaliers sont plus larges et apparaissent plus clairement que dans l’axe dorso-ventral. Cette remarque est la même pour les marques qui se recoupent et qui empêchent parfois une observation claire des marques saisonnières. Les structures tridimensionnelles, comme les centres de croissance accessoires déposés autour du nucleus chez les poissons plats et les Gadidés, apparaissent différemment suivant le plan de section choisi (fig. III.C.4). De plus, les accroissements déposés après la formation de ces centres accessoires peuvent être discordants de ceux déposés dans la zone centrale après le noyau (fig. III.B).

Figure III.C.3
Recoupement de microstructures (flèches) sur la coupe transversale de l’otolithe de Vinciguerria nimbaria. La croissance est comprimée dans l’axe proximo-distal.
Les microstructures ne sont donc pas toutes visibles sur la face proximale. D, distal ; Do, dorsal ; P, proximal.
Échelle = 20
μm (photo J. Panfili).

Figure III.C.4 - Différences dans l’observation des marques de croissance dues à un changement de section d’un otolithe de Merluccius merluccius. La zone centrale montre le noyau et des primordia accessoires (flèches), a) observation avant et b) après plus de ponçage. Échelle = 60 μm (photos B. Morales-Nin).

41L’observation des patrons de croissance à l’intérieur des otolithes est rendue difficile à cause des différentes échelles d’observation possibles, qui s’étalent des micro-accroissements journaliers aux marques annuelles. L’observation va dépendre de la méthode de préparation mais aussi du grossissement utilisés. Par exemple, la correspondance entre les microstructures quotidiennes observées sous le microscope photonique et sous le MEB est connue précisément (chap. II.A) mais, par contre, la correspondance entre les microstructures et les marques saisonnières observées à deux échelles différentes est encore un sujet de controverse.

42Le problème du passage d’une structure 3D à une observation 2D est similaire lorsque l’on prépare les os du squelette, par exemple les épines (fig. III.C.5), mais il est cependant moins flagrant. La partie basale (ventrale) de l’épine renferme la plupart des marques de croissance mais elle est souvent soumise à un remaniement osseux tandis que la partie apicale (bord dorsal) ne possède pas toutes les marques. La section d’une épine est nécessairement transversale par rapport à son axe d’allongement de façon à éviter les distorsions dans la visibilité des marques. Les vertèbres sont généralement observées en entier mais des sections frontales peuvent être nécessaires pour révéler plus précisément les marques à l’intérieur des corps vertébraux (Loubens & Panfili, 2000).

43En théorie, les patrons de croissance devraient être homogènes dans tous les axes d’une pièce calcifiée donnée mais, à cause de taux de croissance variables provocant des distorsions tridimensionnelles, ils peuvent apparaître hétérogènes d’une région à l’autre. Une standardisation précise est donc obligatoire lorsqu’une section doit être effectuée (chap. VIII.C.2.3) et lorsque les marques de croissance sont interprétées. Ce besoin de standardisation est évident dans le cas d’otolithes de forme complexe et des épines (voir précédemment). Même si la notion de continuité des marques sur l’ensemble d’une pc est un critère de reconnaissance pour l’interprétation, un axe de lecture standardisé doit être défini dès le départ. Dans le cas précis du comptage des micro-accroissements quotidiens sur les otolithes, un axe de lecture simple et linéaire n’est souvent pas approprié à cause de ruptures fréquentes dans la lisibilité des marques. Il est donc nécessaire de changer de direction au cours de la lecture en choisissant un dernier accroissement lisible sur l’axe sélectionné et en le suivant jusqu’à un autre axe où les structures sont à nouveau lisibles (Campana, 1992) (fig. III.C.6). Même après une section et l’obtention d’une lame mince, toute l’information tridimensionnelle qui subsiste sur la préparation de la pc peut empêcher une lisibilité totale des marques sous le microscope photonique : ceci est dû aux problèmes de parallaxe et au plan de focalisation sélectionné (Campana, 1992), entraînant par la suite des erreurs de subjectivité dans l’interprétation. Ces biais sont réduits lorsque l’on utilise des préparations et des observations de surface comme le MEB ou les colorations histologiques (chap. VIII.D.2 et VIII.C.2.8).

Figure III.C.5 - Différents niveaux de section de l’épine pectorale de Pangassius hypophthalmus. Le patron de croissance est très différent d’un niveau à l’autre : une partie de l’information est perdue lorsque l’on progresse vers la zone apicale. La standardisation du niveau de section est donc essentielle pour toute étude de sclérochronologie. A, antérieur ; D, dorsal ; P, postérieur ; V, ventral. Échelle = 15 mm pour l’épine entière et échelle = 200 μm pour les autres photos (photos J. Panfili).

Figure III.C.6. Changement dans l’axe de lecture des microstructures journalières sur une lame mince transversale de l’otolithe de Oreochromis niloticus. La lecture se fait depuis le noyau jusque vers le bord le long du sulcus acusticus sur la face proximale (P). Les flèches indiquent les changements de direction de l’axe de lecture qui ont lieu lorsque les microstructures sont peu claires ou illisibles. La lecture ne peut se faire sur un axe linéaire depuis le noyau jusque vers le bord car la croissance est réduite sur la face proximale pendant les premiers jours de vie. Échelle = 20 μm (photo A. Malam Massou).

44La sélection d’un axe de mesure sur les préparations demande les mêmes critères que pour l’interprétation des marques de croissance (Campana, 1992). À l’heure actuelle, l’estimation de la croissance 3D est extraite d’images 2D et les mesures effectuées doivent suivre les patrons de croissance de façon linéaire ou curvilinéaire le long de l’axe sélectionné. Les mesures curvilinéaires deviennent maintenant possibles avec l’utilisation des systèmes d’acquisition et de traitement d’images (chap. VI).

Auteurs

© IRD Éditions, 2002

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