INTRODUCCIÓN

1La cuenca Amazónica es actualmente la cuenca sedimentaria continental más extensa del planeta. Se extiende desde la vertiente oriental de los Andes Centrales hasta el Océano Atlántico (Fig. 1).

2Su historia es íntimamente ligada al crecimiento de los Andes, y comienza hace 100 millones de años cuando emergen sus primeros relieves, moderados y esporádicos, en la margen occidental del continente sudamericano. Desde esta época, la Amazonia Andina evoluciona en función de la interacción de procesos internos (tectónica) y de procesos de superficie (alteración, erosión, sedimentación), donde el clima, que si bien desempeña un rol mayor, también se encuentra afectado por el crecimiento de los Andes. Este sistema geo-climático (Fig. 2) ha controlado la evolución del medio ambiente físico y biológico de la cuenca amazónica, así como el origen y la distribución de sus excepcionales recursos naturales.

Historia geológica y climática

3Sin los Andes no existiría la Amazonia. El sistema Andino Amazónico es un sistema dinámico cuyo motor es el desplazamiento y la colisión de las placas tectónicas de Nazca y de Sudamérica. Este sistema, empujado y deformado por el prisma orogénico de los Andes Orientales (que corresponde a la Cordillera Oriental en la Figura 2), crece verticalmente formando relieves, pero se desplaza también hacia el Océano Atlántico varios centímetros por año. Estudios geológicos realizados en el Perú muestran que el frente de deformación amazónico de la cadena Andina (frente subandino en la Figura 1) se trasladó más de 100 Km. hacia el cratón brasilero (una masa de corteza continental que no ha sufrido todavía fragmentaciones o deformaciones) en menos de 40 millones de años. Durante la propagación del prisma orogénico hacia el oriente, los sedimentos, producto de la erosión de los relieves andinos, fueron transportados por los ríos amazónicos y depositados sobre el cratón brasilero y/o trasladados hacia el Océano Atlántico. Actualmente, la cantidad de sedimentos exportada por los Andes hacia la cuenca amazónica se estima en 2 000 millones de toneladas por año, es decir el 30-40% de la producción mundial [1,2,3]. La mitad de esos sedimentos quedan entrampados en el pie de monte del sistema Andino Amazónico [4], alimentando así con nutrientes toda la actividad biológica.

4En lo que se refiere al clima, a partir del Cenozoico (hace 65 millones de años), el relieve de los Andes constituyen el único obstáculo importante para el flujo atmosférico en el hemisferio sur, provocando un contraste climático entre una vertiente amazónica húmeda y una vertiente pacífica árida. A escala geológica, ciertos estudios sugieren que el clima ha controlado parte de la propagación del prisma orogénico andino [5] y los flujos de erosión y de sedimentos que alimentan la cuenca amazónica [6,7].

5Para entender mejor la influencia de la orografía (morfología del relieve) sobre el clima, los investigadores usan modelos climáticos para realizar experimentos numéricos donde el clima es simulado en configuraciones en las cuales se puede cambiar la orografía. Estos modelos son capaces de simular las principales características climáticas globales y del continente sudamericano, y sus variaciones en el tiempo. Basándose en esta metodología, varios estudios han recreado como sería el clima sin la presencia de los Andes [8,9,10,11,12]. Los resultados muestran no solamente cambios en el clima regional sino también en el clima global. En términos de influencias globales, los más notables son los cambios que afectarían los dos anticiclones subtropicales que bordean el continente sudamericano: el anticiclón del Océano Pacífico Sur y el anticiclón del Océano Atlántico Sur. Sin los Andes, el anticiclón del Pacífico Sur penetraría por el borde Oeste del continente, y al contrario el anticiclón del Atlántico Sur seria empujado hacia el Este, lo que provocaría una disminución de entrada de humedad por este lado, en la cuenca Amazónica. Además, la formación de los Andes provoca una aceleración del viento del Norte en su borde Este [13], implicando un importante transporte de humedad desde los trópicos hacia el Sur del continente [14]. Esta aceleración del viento es canalizada entre los Andes en el Oeste y el cratón brasilero en el Este. Es también responsable de la presencia de zonas de máxima pluviometría, llamadas “hotspots” de lluvias. Se pueden observar hoy en día varios “hotspots” de lluvias a lo largo del borde Este de los Andes. Un estudio en curso [15] se interesa en la formación del más intenso de todos, situado en la región de Quincemil (Cuzco). Los primeros resultados muestran que su localización está ligada a una etapa particular de la formación de los Andes. En el Norte de la región de Cuzco y de Madre de Dios, el pie de los Andes se caracteriza por un desnivel topográfico progresivo de 500 m hasta el nivel del mar, llamado Arco de Fitzcarrald. El levantamiento de este arco se interpreta como una consecuencia de la subducción horizontal de la dorsal de Nazca en el lado Este de los Andes [16]. Aunque este relieve es relativamente bajo en comparación con los Andes (algunas centenas de metros de altura), es uno de los primeros obstáculos topográficos que encuentra el viento del Norte-Este proveniente del Océano Atlántico. Este viento es responsable del transporte de la humedad del Océano Atlántico y de la evapotranspiración amazónica hacia los Andes. Los primeros experimentos numéricos confirman que la presencia del Arco de Fitzcarrald sería responsable de un desvío del viento, canalizando el flujo de humedad hasta el “hotspot” de la región de Quincemil. En ausencia de la barrera morfológica del Arco de Fitzcarrald, experimentos muestran que el flujo de humedad tomaría una dirección Sur-Este paralela a los Andes, limitando la convección de flujos y la formación de “hotspots” en esta región.

Diversidad faunística del ecosistema proto-Amazónico

6En la larga historia geológica de la cuenca amazónica, el sistema de drenaje moderno-transcontinental-del Río Amazonas se instaló hace solo 10 millones de años [17]. Antes, la cuenca amazónica fue ocupada en varios periodos por un inmenso y complejo sistema acuático, medio lago-medio estuario, paralelo a los Andes y conectado al Mar Caribe. Es en este medio ambiente controlado por el crecimiento de los Andes que se desarrolló la biodiversidad amazónica. Las comunidades vegetales de esta cuenca protoAmazónica, ya controlada por el crecimiento de los Andes, alcanzaron picos de diversidad durante el Eoceno y el Mioceno medio (entre 55 y 11 millones de años).

7Los bosques eran habitados por marsupiales, xenartros (armadillos, osos hormigueros y perezosos) y ungulados nativos, la fauna endémica de mamíferos que evolucionó en Sudamérica insular luego de la extinción de los dinosaurios. El mamífero del orden de los piroterios llamado Baguatherium, herbívoro parecido a un rinoceronte que habitó la zona de Bagua (Amazonas), fue un notable representante de esta extraña fauna primordial. Gracias a los recientes descubrimientos en Contamana (Ucayali) sabemos que los roedores del infraorden de los caviomorfos (al cual pertenece el actual capibara) más antiguos de Sudamérica llegaron desde África hace unos 42 millones de años [18]. Hace unos 26 millones de años, pequeños primates que también cruzaron el Atlántico desde África, se suman a la fauna de mamíferos sudamericanos. En el Perú, el resto más antiguo de un primate Cebidae (familia que incluye actualmente a los monos capuchinos) tiene unos 18 millones de años y se descubrió en el río Alto Madre de Dios (Cusco) [19].

8Durante los últimos 25 millones de años, los Andes experimentaron un acelerado crecimiento que influenció sustancialmente en las características del ecosistema proto-Amazónico. Coincidentemente, datos moleculares y paleontológicos indican que varios grupos de organismos con representantes modernos en Amazonia empiezan a diversificarse a partir de esta época. La actividad tectónica también favoreció la formación de un enorme sistema lacustre en proto-Amazonía Occidental. Hace 13 millones de años, este ambiente conocido como Sistema Pebas, alcanzó gran complejidad ecológica y llegó a cubrir más de un millón de kilómetros cuadrados. Sus aguas nacían principalmente en los Andes y drenaban en el Mar Caribe. En el 2005, una expedición francoperuana prospectó y descubrió restos de la variada fauna que habitó este ecosistema en el área del Arco de Fitzcarrald (Ucayali) [20,21,22]. En los ambientes acuáticos vivían delfines rosados del género Inia y otros afines al delfín del Ganges. Entre los cocodrilos existían numerosas especies de caimanes, incluyendo el caimán enano Paleosuchus, el gran Purussaurus y el caimán con pico de pato Mourasuchus. Las pacaranas y ronsocos aparecen en esta época. Insectos y arácnidos conservados en ámbar procedentes de la zona de Iquitos demuestran que existió una enorme biodiversidad [23], Hace unos 12 millones de años, incursiones marinas y nuevos picos de crecimiento andino marcaron el fin del Sistema Pebas y el origen del sistema fluvial amazónico. Caimanes, gaviales y tortugas, parientes de las charapas y taricayas, se convirtieron en verdaderos gigantes. La fauna de la Amazonia moderna es el resultado de una historia antigua y de un evento relativamente reciente: el gran intercambio biótico americano, en el que la fauna terrestre y de agua dulce emigró de América del Norte a través de Centroamérica hacia América del Sur y viceversa, como resultado del surgimiento del Istmo de Panamá.

El rol geológico en la especiación y estructuración de las selvas amazónicas

9El sistema Andino Amazónico forma un laboratorio natural excepcional para entender las relaciones entre procesos geológicos y biológicos implicados en la dinámica de la biodiversidad.

10Existen varias hipótesis que tratan de explicar el por qué la diversidad en los trópicos es tan elevada. Una de las mas aceptadas indica que el levantamiento de los Andes ocasionó una serie de arreglos estructurales en el paisaje Andino Amazónico, creando nuevas oportunidades y nichos o espacios en los cuales nuevas especies se crean o adaptan. Poblaciones ampliamente distribuidas en el continente sudamericano previas al levantamiento andino, y por ende, previas a la formación de la cuenca amazónica, se fragmentaron como consecuencia de la formación de montañas y ríos, o inmigraron hacia los nuevos espacios con condiciones ambientales favorables, creando nuevas especies en ambos casos. Una manera indirecta de saber si efectivamente la actividad geológica y re-estructuración superficial geográfica y climática influenciaron en el origen y distribución de las especies actuales, es estimando la edad de estas mismas. Utilizando el registro fósil, y diferentes modelos de mutación de ADN (el reloj molecular), es posible estimar la fecha de origen de distintas especies. El boom de estas dataciones moleculares en distintos grupos de plantas y animales, durante los últimos 10 años, ha llevado a la conclusión de que la mayor parte de la actual biodiversidad en el sistema Andino Amazónico se originó en el Mioceno y el Pleistoceno, durante los últimos 20 millones de años [24,25].

11Si bien las edades de especiación (proceso mediante el cual una población de una determinada especie da lugar a otra u otras especies) y de actividad geológica de los Andes son contemporáneas, no constituye suficiente evidencia científica para probar que los eventos geológicos favorecieron la creación de nuevas especies a través de la fragmentación de poblaciones. Como parte de una prueba más rigurosa, es necesario saber si existe una correspondencia espacial y temporal entre la edad de formación de montañas, ríos y arcos, y la edad y patrón espacial de evolución de especies. Para probar esta hipótesis, hemos utilizado un grupo de palmas distribuidas principalmente en la Amazonia Occidental llamado los “Huicungos”. Estas palmas son abundantes y localmente muy apreciadas por su fibra. La Amazonia Occidental cuenta con un mayor número de especies que la Amazonia Central y del Este, por ello determinar los procesos de especiación en esta parte es interesante y podría extrapolarse a otras regiones. Utilizando las técnicas de secuenciamiento de ADN y de datación molecular, descubrimos que estas palmeras se congregan genéticamente en dos grupos: uno relacionado a la unidad morfológica del Arco de Fitzcarrald [16,26], y el segundo ubicado en la Cuenca de Ante-país nor Amazónica (CANA) (Fig. 1). Esta división genética se localiza aproximadamente a los 5 grados Sur. Así mismo, estos dos grupos de especies comenzaron a evolucionar alrededor de los 6,7 y 7,3 millones de años atrás, respectivamente (Fig. 4). Es interesante resaltar que estos grupos se ubican en regiones con historias geológicas contrastantes, la primera caracterizada por levantamiento y erosión, y la segunda sujeta a hundimiento y deposición de sedimentos. Actualmente, el límite entre esos dos dominios morfoestructurales está materializado por el Río Marañón y su prolongación, el Río Amazonas. Dataciones termocronológicas (que permiten determinar la edad del enfriamiento de una roca midiendo las proporciones de varias formas de ciertos isótopos) en la zona del Shira (Fig. 4) muestran que el levantamiento tectónico de esta región, que pertenece al Arco de Fitzcarrald, empezó hace 9±2 millones de años [27], lo que entra en el rango de las dataciones moleculares del inicio de la especiación de las palmas “Huicungos”. Por otra parte, estudios geológicos indirectos muestran que el drenaje transcontinental del Río Amazonas, y por ende la individualización de la Cuenca de Ante-país Nor Amazónica, se iniciaron entre 6 y 10 millones de años [28]. Finalmente, este estudio geo-biológico no solamente muestra que las dataciones moleculares cuidadosamente hechas en base a varios registros fósiles coinciden con eventos de la tectónica andina, pero permiten también una mejor calibración de la historia geológica del Arco de Fitzcarrald y de la Cuenca de Ante-país Nor Amazónica.