El uso de huesos en la identificación y estimación del tamaño de presas de la londra (Pteronura brasiliensis) en el río Paraguá (Bolivia): un estudio de caso
O uso de ossos na identificação e estimativa do tamanho da presa de ariranha (Pteronura brasiliensis) no río Paraguá (Bolivia): um estudo de caso
The use of bony structures for the identification and size estimation of preys of giant otter (Pteronura brasiliensis) in the paraguá river (Bolivia): a case study
p. 217-232
Résumés
La londra (Pteronura brasiliensis) es un mamífero semi-acuático que se alimenta principalmente de peces. El objetivo del presente trabajo es utilizar restos de huesos encontrados en las heces de londras para identificar la presencia del bentón (Hoplias malabaricus), una de sus presas comunes en el río Paraguá (Amazonia boliviana), además de estimar el tamaño de los individuos consumidos. Para esto se examinaron y midieron huesos del cráneo (premaxilares, maxilares, opérculos, subopérculos e interopérculos) y vértebras torácicas y caudales de esta especie. El estudio morfológico demuestra que los premaxilares, maxilares, dentarios, interopérculos, la 1a y 11a vértebras torácicas y la vértebra caudal son huesos claves para la identificación de la especie. Las ecuaciones de regresión lineal entre la longitud estándar y medidas tomadas de estos huesos permitieron establecer que los tamaños de las presas consumidas por las londras en el río Paraguá variaron entre 101 y 340 mm. Las clases de tallas entre los 181 y 220 mm presentaron la mayor cantidad de restos. Se considera que este método tiene la ventaja de ser poco invasivo, permite identificar la especie y estimar el tamaño de la presa de las londras, además de ampliar la información sobre los requerimientos alimenticios de la especie.
A ariranha (Pteronura brasiliensis) é um mamífero semiaquático que se alimenta principalmente de peixes. O objetivo do presente trabalho é utilizar restos de ossos encontrados nas fezes da ariranha para identificar a presença da traíra (Hoplias malabaricus), urna de suas presas comuns no rio Paraguá (Amazônia boliviana), além de estimar o tamanho dos indivíduos consumidos. Para isto, foram examinados e medidos os ossos do crânio (pré-maxilar, maxilar, opérculo, subopérculo e inteorpéculo) e vértebras torácicas e caudais da traíra. O estudo morfológico demonstra que os ossos pré-maxilar, maxilar, dentário, interopérculo, as 1a e 11a vértebras torácicas e a vértebra caudal som ossos-chave para a identificação da presa. As equagoes da regressão linear, realizadas entre o comprimento padrão e as medidas tomadas dos ossos, permitiram estabelecer que os tamanhos das presas consumidas pelas lontras no rio Paraguá variaram entre 101 e 340 mm. As classes de tamanho entre os comprimentos 181 e 220 mm apresentaram a maior quantidade de restos de ossos. O médoto foi considerado vantajoso por ser pouco evasivo e permitir identificar a espécie e estimar o tamanho da presa das ariranhas, além de ampliar a informagao sobre as necessidades nutricionais da espécie.
The giant otter (Pteronura brasiliensis) is a semi-aquatic mammal, principally feeding on fish. The objective of the present study was to understand its role in the aquatic ecosystem through the Identification and size estimation of prey species, based on the bones that were encountered in the feces. Head bones (premaxillary, maxillary, opéreles, subopercles, interopercles) and thoracic and caudal vertebrae of Hoplias malabaricus from the Paraguá River were measured. This species represents one of the main food items of the giant otter in this area. The morphological study showed that certain bones allowed for the reliable identification of the species, especially premaxillary, maxillary, opercles, dentaries, interopercles, first and eleventh thoracic vertebra and caudal vertebra. The linear equations between standard length and bone measures allowed estimating the size of the prey consumed. Hoplias malabaricus consumed by giant otter ranged between 101 and 340 mm, fish between 181 and 220 mm being most frequent. The analysis of bone structures in feces is considered to be a non-invasive method that can allow for identification of prey species and size, and it allows collecting information on food requirements of giant otters.
Texte intégral

Huesos de peces encontrados en letrinas de Pteronura brasiliensis
INTRODUCCION
1Los huesos han sido usados tanto por biólogos como arqueólogos para identificar restos de peces y estimar su tamaño (Hansel et al., 1988; Desse & Desse-Berset, 1996). Generalmente, las características estructurales del esqueleto son específicas para los niveles jerárquicos superiores, además pueden ser utilizadas para la clasificación a niveles jerárquicos intermedios (familia) y para la identificación de las especies (Ayçaguer et al., 1998). Conroy et al. (1993) recomendaron el uso de huesos del cráneo y vértebras caudales principalmente por su utilidad en la identificación de las especies de peces.
2La reconstrucción del tamaño original del pez presa a partir de restos no digeridos puede constituirse en una herramienta para estimar la biomasa de la presa consumida por el predador, permitiendo además determinar cuales son las clases de los tamaños de la presa que tienen mayor grado de vulnerabilidad (Hansel et al., 1988). En este sentido, los trabajos de Hansel et al. (1988), Scharf et al. (1998) y Wood (2005) nos muestran la fuerte relación que existe entre el tamaño del pez y el tamaño de un tipo de hueso y en particular con partes específicas de ese hueso. Una vez que la longitud de un hueso dado es conocida, es posible estimar con precisión la longitud de los peces mediante ecuaciones de regresión (Prenda et al., 2002).
3La londra (Pteronura brasiliensis) es un mamífero semi-acuático que se alimenta principalmente de peces, caracterizándose por depositar sus heces en letrinas comunales, las cuales contienen restos de presas no digeridos como escamas y huesos, que pueden ser utilizados para identificar a los peces consumidos dentro de sus territorios (Chanin, 1985; Khanmoradi, 1994; Gonzáles, 1996; Carter & Rosas, 1997; Quispe, 2002; Roopsind, 2002; Lasso, 2003; Carrera, 2003; Velasco, 2004).
4El uso de restos de huesos en las heces es uno de los métodos más comunes para determinar la dieta de nutrias, principalmente en las especies del género Lutra en Europa (Kruuk & Moorhouse, 1990; Conroy et al., 1993). La identificación y estimación de tallas de las presas por observación directa es prácticamente imposible en la mayoría de las especies de nutrias (Wood, 2005), y particularmente en londras (Duplaix, 1980; Staib, 2005), sobre todo cuando el observador no tiene mucha experiencia y principalmente por el tiempo que toma observar un número considerable de individuos alimentándose. Razón por la cual se ha ideado el método basado en un conjunto de huesos del esqueleto que pueden ser usados para identificar y predecir el tamaño original de la presa (Wood, 2005).
5La característica de la londra como importante depredador de los humedales de América del Sur y su status como especie en peligro de extinción (Zambrana et al., 2009; IUCN, 2010), aumentan el interés en realizar estudios detallados sobre su ecología alimenticia. El uso de huesos para la identificación y estimación de los tamaños de las presas permitirá aclarar algunos aspectos sobre la posible competencia entre londras y pescadores a nivel de selección de especies y de tamaños de peces presas comunes entre ambos. De esta manera se coadyuvará al planteamiento de medidas eficientes que permitirán la conservación de la especie.
6El objetivo del presente trabajo es utilizar las características diagnósticas de los huesos de Hoplias cf. malabaricus en la identificación de restos de esta especie encontrados en las heces de las londras. Un segundo objetivo es estimar el tamaño de los individuos consumidos a partir de regresiones lineales obtenidas de medidas tomadas a estos mismos huesos. En base a este estudio de caso, se describe la aplicación potencial del método para generar información sobre las preferencias alimenticias de la londra.

Figura 1. Mapa del Parque Nacional Noel Kempff Mercado y la TCO Bajo Paraguá. En el recuadro se indica la zona de estudio sobre el río Paraguá de donde provienen las muestras de heces de la londra (Pteronura brasiliensis).
MATERIALES Y MÉTODOS
Zona de estudio
7El río Paraguá es uno de los principales tributarios del río Iténez, el cual es un importante afluente del río Madera. Las zonas influenciadas por el río Paraguá presentan llanuras aluviales extensas, con inundación estacional (Sarmiento & Killeen, 1998). Las lagunas de origen fluvial son conocidas localmente como bahías y generalmente están comunicadas con el río durante todo el año (Sarmiento & Killeen, 1998; Van Damme, 2001).
8El río Paraguá es el límite natural entre el Parque Noel Kempff Mercado (PNNKM) y el Territorio Comunitario de Origen (TCO) Bajo Paraguá, ubicado al noreste del departamento de Santa Cruz, en la provincia José Miguel de Velasco (SERNAP, 2000; Vargas & Jordán, 2003).
9El trabajo de campo se realizó durante el mes de agosto del año 2003, correspondiendo a la época seca. Las muestras de letrinas y colectas de peces provinieron de la cuenca baja del río Paraguá (Fig. 1). El área de trabajo comprendió el tramo entre la desembocadura del río Paraguá en el río Iténez, hasta aproximadamente 30 km río arriba de la comunidad de Piso Firme hacia el sur.
Colecta de muestras
10Se colectaron 57 especímenes de Hoplias malabaricus en el río Paraguá utilizando una variedad de métodos, principalmente mallas de arrastre. Los peces capturados fueron conservados en formol al 10% para su traslado al laboratorio. Paralelamente se colectaron heces de londra tanto de letrinas frescas como antiguas; en cada caso se muestreó toda el área de las letrinas visitadas. Las heces fueron depositadas en bolsas plásticas etiquetadas con sus respectivos datos de colecta.

Figura 2. Número de individuos de Hoplias malabaricus colectados en el río Paraguá, agrupados por clases de tamaños. El número sobre la barra indica la cantidad de individuos utilizados por clase para la descripción y medición de huesos.
Análisis de laboratorio
11Los peces colectados fueron codificados, y se tomaron medidas de la longitud estándar y longitud total. Los individuos fueron agrupados en clases de tamaño de dos centímetros (Fig. 2). Ocho individuos fueron escogidos para el posterior análisis, en un rango de tamaños desde 140 a 380 mm de largo estándar.
12Para obtener las diferentes estructuras óseas de los peces, se retiraron las escamas, la piel y la mayor cantidad de tejido muscular posible. Posteriormente se los pasó a hervir en agua con 20 g de soda cáustica por un lapso de ocho minutos aproximadamente. Una vez fuera de la solución, se retiró cuidadosamente el resto de la carne y se pasó a enjuagar con abundante agua. Para facilitar la separación y blanquear los huesos se utilizó hipoclorito de sodio (NaClO) y agua oxigenada (H2O2) respectivamente. Finalmente, se separaron cuidadosamente los diversos sistemas osteológicos del cráneo (con énfasis en el aparato bucal y el complejo opercular) y todas las vértebras.
13Se seleccionaron 19 muestras de letrinas entre antiguas y frescas con similar volumen, que fueron colectadas en distintos puntos a lo largo del área de estudio. Las muestras fueron remojadas por 24 horas en agua con detergente para eliminar restos de tierra, posteriormente se las enjuagó con abundante agua sobre dos tamices, uno de diámetro de malla de 1.25 mm y el otro de 1.75 mm. Las muestras fueron secadas al ambiente. Una vez secas, se pasó a separar los restos de huesos, para su identificación y medición.
Identificación y estimación del tamaño de las presas
14Los términos usados para la descripción del apa rato mandibular y complejo opercular siguen a Machado–Allison (1986), y para las vértebras a Conroy et al. (1993). Para la identificación de los huesos de H. malabaricus, se tomaron en cuenta aspectos como la forma del hueso, caracteres morfológicos singulares, ornamentaciones características e incluso su textura.
15Los huesos ilustrados utilizados en la identificación y estimación del tamaño de H. malabaricus fueron aquellos huesos del aparato bucal (premaxilar, maxilar y dentario), del complejo opercular (opérculo, subopérculo e interopérculo) y de la columna vertebral (las vértebras torácicas y caudales). Se ilustró aquella primera vértebra que diferenciaba morfológicamente a un grupo de vértebras a lo largo de la columna. Se consideró como la primera vértebra aquella vértebra torácica ubicada detrás del aparato de Weber.
16Las mediciones realizadas a los premaxilares, maxilares, dentarios, opérculos, subopérculos, interopérculos y vértebras se basaron principalmente en los trabajos de Van Neer (1984), Desse et al. (1987, 1990), Rosello & Sancho (1994) y Desse & Desse-Berset (1996), además de considerar los siguientes criterios: 1) la forma general del hueso; 2) zonas claves del hueso que persisten cuando se encuentra fragmentado; 3) zonas características del hueso (ej. fosa opercular). La cantidad de mediciones fue variable en los diferentes huesos del cráneo (Fig. 3 y 4), aumentando de esta manera la probabilidad de encontrar alguna medida que pueda ser usada en la estimación del tamaño del pez. Las medidas tomadas a las vértebras fueron: el ancho, alto y el largo del cuerpo de la vértebra en todos los casos (Fig. 5). Las medidas se tomaron con la ayuda de un vernier.
17Se generaron ecuaciones de regresión lineal simples entre la longitud estándar y las distintas medidas tomadas a los huesos. En huesos pares (mandíbulas y complejo opercular), se utilizó la media de las medidas derecha e izquierda. En el caso de las vértebras, se obtuvieron las regresiones lineales para las vértebras 1,11 y 24. Las ecuaciones de regresión lineal se calcularon mediante el programa STATISTICA 6.0.
18Los restos de huesos obtenidos de las 19 muestras de heces seleccionadas, una vez identificados, fueron medidos. Para estimar la longitud estándar de los peces consumido por las londras, los valores de estas mediciones se reemplazaron en las ecuaciones de regresión lineal correspondientes.
RESULTADOS
Identificación de H. malabaricus a partir de huesos
19Los distintos huesos presentaron caracteres diagnósticos específicos, permitiendo la identificación de H. malabaricus entre los restos encontrados en las muestras de heces de londra. En general, los huesos de esta especie son bastante resistentes a la digestión. En la mayoría de los casos, las características que permiten diferenciarlos se mantienen, aun después de sufrir algún grado de fragmentación.
20En general, todas las estructuras óseas estudiadas fueron útiles al identificar la presa, pero se consideran estructuras con mayor utilidad y facilidad de uso al momento de la identificación los premaxilares, interopérculos y la 1a vértebra torácica por poseer características morfológicas altamente diferenciables (Cuadro 1). Por otro lado, los premaxilares, maxilares, dentarios, interopérculos, las 1a y 11a vértebras torácicas y la vértebra caudal son considerados como restos claves, por encontrarse con mayor frecuencia entre los restos y poseer características fácilmente diferenciables. En el cuadro 1 se presenta un resumen de los caracteres diagnósticos de las estructuras óseas para la identificación de la presa.
Morfometría de huesos
21Se obtuvieron las ecuaciones de regresión lineal entre las medidas de los huesos y el tamaño estándar de Hoplias malabaricus, siendo altamente significativas tanto para la medida c del maxilar (p = 0.0036) como para el resto de las ecuaciones (p ≤0.001). Los coeficientes de determinación oscilaron entre los valores 0.73 y 0.99, con un intervalo de confianza de 95% (p <0.05). Las relaciones alométricas no son conocidas y las ecuaciones son válidas para las longitudes estándar entre las clases de tamaños con las que se trabajó. Las regresiones solo se consideraron correctamente predictivas para tamaños entre los 140 y 380 mm de longitud estándar.
Cuadro 1. Caracteres morfológicos de las estructuras óseas de Hoplias malabaricus útiles en la Identificación de la especie
Estructura | Utilidad para la identificación | Frecuenciade ocurrenciaentre losrestos | Característica útil |
Premaxilar | muy bueno | muy común | cuerpo triangular, perforación central, dientes |
Maxilar | bueno | muy común | forma de la parte dorsal, cresta y un diente muy grande |
Dentario | bueno | común | sínfisis, hendidura ventral, dientes linguales |
Opérculo | regular | poco común | fosa articular expuesta en la cara externa |
Subopérculo | bueno | poco común | proceso uncinatus delgado y corto |
Interopérculo | muy bueno | común | cuerpo semitrlangular, margen anterior agudo |
1a Vértebra torácica | muy bueno | muy común | cuerpo rectangular y corto, espina neural plana y ancha |
11a Vértebra caudal | bueno | muy común | cuerpo rectangular largo y ancho, pretzygoapófisis dorsales cortas y postzygoapófisis dorsales largas y anchas en la base. |
Vértebra caudal | bueno | muy común | pre y postzygoapófisis dorsales afiladas, costilla gruesa central |
Dientes | bueno | común | forma lanceolada |
22Las mejores ecuaciones predictivas se consideran aquellas con un elevado coeficiente de determinación y un p < 0.001 que refleja un bajo error estándar estimado. Para H. malabaricus, los huesos que permiten realizar una mejor estimación del tamaño son los premaxilares y dentarios (para ambas estructuras las medidas a de los dientes no son las mejores para estimar el tamaño), opérculo, interopérculo y las vértebras (Fig. 3, 4, 5).
23Como se observa en los cuadros que acompañan las figuras 3,4 y 5, cada tipo de estructura ósea de H. malabaricus tiene una medida que permite estimar la longitud estándar con menor error estándar, por lo cual se la recomienda para la estimación del tamaño. Las medidas recomendadas son; premaxilar a, maxilar d, dentario a, opérculo e, subopérculo b, interopérculo b, vértebra 1a b, vértebra 11a a y vértebra 24a c, consideradas las mejores medidas para la estimación del tamaño de presa.

Figura 3. Ecuaciones de regresión lineal entre cinco medidas del premaxilar (prmx), cuatro medidas del maxilar (mx), cuatro medidas del dentario (dent) y la longitud estándar (LS) de Hoplias malabaricus.Escala de las barras = 1.0 mm.
Tamaño de presa
24El cuadro 2 presenta los resultados de los restos de huesos encontrados en 19 muestras de letrinas de londra colectadas en el río Paraguá. Se indica el número total y el número por clase de tamaño de los distintos tipos de huesos encontrados de H. malabaricus. El análisis de los restos de huesos permitió estimar los tamaños de Hoplias malabaricus consumidos por la londra, los cuales se encuentran en un intervalo de clases de 101 hasta 340 mm. La mayor cantidad de restos encontrados se presenta en las clases de tamaños entre 181 y 220 mm. Los tipos de huesos que se encontraron con mayor frecuencia en las heces fueron la vértebra torácica 11a y la primera vértebra, seguidas del premaxilar.

Figura 4. Ecuaciones de regresión lineal entre cinco medidas del opérculo (op), dos medidas del subopérculo (subop), dos medidas del Interopérculo (interop) y la longitud estándar (LS) de Hoplias malabaricus. Escala de las barras = 1.0 mm.

Figura 5. Ecuaciones de regresión lineal entre tres medidas de la vertebra 1 (vert), tres medidas de la vértebra 11 (vertll), tres medidas de la vértebra 24 (vert24) y la longitud estándar (LS) de Hoplias malabaricus. Escala de las barras = 1.0 mm.
Cuadro 2. Cantidad de restos de huesos por clases de tamaños estimados de Hoplias malabaricus encontrados en las heces de londra (Pteronura brasiliensis) colectadas en 19 letrinas en el río Paraguá

DISCUSIÓN
25Los huesos de peces son estructuras que permanecen como restos no digeridos en las heces de nutrias, y poseen características importantes que pueden ayudar a identificar la familia, el género e incluso la especie de pez consumido por las londras. En particular, se recomienda tomar en cuenta las características morfológicas diferenciables y sobresalientes de los huesos. La esquematización de las estructuras óseas logra resaltar estas características, y poseer una colección de referencia permite familiarizarse con la forma y la textura del hueso.
26Los huesos utilizados en este trabajo para la identificación de la especie son reconocidos y recomendados en la identificación de las presas por diversos autores. Hansel et al. (1988) recomiendan el uso del dentario, Copp & Kováč (2003) del opérculo y Conroy et al. (1993) destacan por su parte la gran importancia de los premaxilares para la identificación así como el de las vértebras, al igual que Granadeiro & Silva (2000). Generalmente, aumentar el número de piezas óseas examinadas incrementa las posibilidades de identificación de la presa.
27Los huesos de H. malabaricus aparentemente son bastante resistentes por lo que su presencia en las heces fue común, sin embargo algunas estructuras óseas se presentaron con mayor frecuencia que otras. La fragmentación fue más evidente en los maxilares, opérculos y subopérculos. Cuanto más grande es la presa, los huesos sufren mayor grado de fragmentación, pero la posibilidad de encontrar vértebras intactas es buena. En la mayoría de los casos se encuentran huesos que permiten una identificación clara e incluso piezas capaces de ser utilizadas para estimar el tamaño de la presa.
28Es conocido que existe una buena correlación entre el largo del pez (estándar, total o furcal) y una particular medida del hueso del pez (Desse & Desse-Berset, 1996). Estas relaciones se pueden describir con una simple regresión lineal en muchos casos. Las regresiones lineales obtenidas por Wood (2005) para huesos como premaxilares, maxilares y opérculos provienen de medidas que resultan del largo total del hueso. Los diferentes estudios para estimar el tamaño original de peces presa a partir de restos digeridos se basan principalmente en huesos como los opérculos, arcos branquiales, dentarios y cleitron, considerados huesos diagnósticos para la identificación de las especies y útiles para estimar el tamaño del pez presa. En el presente trabajo se puede evidenciar que en la mayoría de los casos donde se calculó la regresión a partir de una medida total del hueso se obtuvo una correlación elevada y significativa, sin embargo se decidió tomar en cuenta diferentes medidas para cada hueso por dos razones: para tomar en cuenta las regresiones más significativas y para conocer el tamaño de presas en base a huesos fragmentados.
29Algunas limitaciones deberían ser consideradas cuando se usa los huesos para calcular el largo original de la presa. Scharf et al. (1998) mencionaron que durante el proceso de obtención de huesos de los peces pueden existir efectos causados por la preservación a la que estuvieron sujetos los individuos, también pueden darse deformaciones cuando se hacen hervir demasiado tiempo en agua para remover los tejidos blandos. Las ecuaciones de regresión desarrolladas para estimar el tamaño estándar del pez en este estudio se realizaron a partir de mediciones en huesos que estuvieron sujetos a efectos de preservación, pues provinieron de peces que estuvieron formalizados debido a la necesidad de ser conservados durante su traslado desde el campo al laboratorio. El proceso para la obtención de los huesos también se realizó bajo efectos químicos, por lo que no se descarta que todos estos procedimientos pudieran haber tenido un efecto sobre el tamaño real del hueso. Sin embargo se consideran válidas las regresiones lineales obtenidas; en futuros trabajos se podría mejorar los datos a partir de huesos que no sean sometidos a este tipo de procedimientos.
30Radke et al. (2000) recomendaron tener cuidado al momento de trabajar con los huesos pares, ya que pueden existir diferencias significativas entre una medida del hueso izquierdo con la misma medida del hueso derecho. Estos autores mencionaron que huesos no simétricos deberían ser agrupados después de un adecuado análisis. Si bien todos los huesos del cráneo con los que se trabajó son huesos pares, se consideró que sacar una media para generar las ecuaciones era un método de agrupar los datos, ya que un análisis sobre las diferencias significativas entre los lados debería ser considerado más adelante en estudios futuros, que permitan analizar estas diferencias para la especie con la que se trabajó.
31Estudios sobre la dieta de la londra han dado como resultado algunas estimaciones sobre los tamaños de las presas. Duplaix (1980), según observaciones directas, estimó que los tamaños de los peces ingeridos por las londras fueron diferentes para diferentes especies: los Characiformes atrapados, principalmente de la especie H. malabaricus, tenían tamaños entre 17 y los 22 cm, y los Perciformes entre 10 y 15 cm. Khanmoradi (1994), en base a un estudio que tuvo como objetivo la estimación del tamaño a partir de escamas, indicó que la mayoría de las presas capturadas alcanzan tamaños de hasta 28 cm. Por otro lado, Staib (2005), en la Reserva del Manú, en el Sureste del Perú, mencionó que el rango de tamaños estimados de los peces presa preferidos era de 7 a 30 cm. Las dos últimas autoras mencionadas no brindan información acerca de la selectividad para las distintas especies de peces presentes.
32En el presente trabajo, la mayor cantidad de restos de huesos de H. malabaricus se presentó en el intervalo de tamaños de 141 a 240 mm, registrándose el mayor número en el intervalo de tamaño estándar entre 181 y 220 mm. En función a estos resultados, se puede asumir que las londras habrían ingerido mayor cantidad de peces de esos tamaños. Si se toma en cuenta que el individuo más grande de Hoplias malabaricus colectado en el río Paraguá para este estudio fue de 380 mm de longitud estándar y que el intervalo de tamaño máximo de los individuos consumidos estuvo entre 321 y 340 mm, se puede asumir que la londra no tiene dificultad en localizar, capturar e ingerir hasta los individuos más grandes de esta especie.
33Probablemente, las londras consuman en algún momento peces de portes pequeños, pues Staib (2005) menciona que las londras enseñan a sus crías a cazar sus propias presas, para esto ellas aparentemente capturan pequeños peces para poder entrenarlas. Esto podría explicar la presencia de presas menores a 141 mm en las letrinas. Sin embargo, también podría ser producto de un proceso secundario, debido a que la presa atrapada e ingerida por la londra puede contener en su estómago restos de presas no digeridas, esto es muy probable a partir de especies de presas grandes que principalmente se alimentan de peces. Esta situación también es mencionada por Pascual (2000) en su estudio de tamaños de presas consumidas por Lutra lutra.
34El uso de restos de huesos para estudios de dieta de la londra tiene una amplia aplicabilidad. La información que se puede obtener sobre la identidad y el tamaño de la presa generalmente es más confiable que con otros tipos de restos óseos como escamas y otolitos. Con las escamas existe una tendencia de sobre-estimación de las presas, debido a que estas son muy numerosas en el cuerpo del pez; se ha visto además que las escamas de ciertas regiones del cuerpo del pez presentan variaciones en forma (Werder & Soares, 1984). Especies con escamas resistentes son sobre-estimadas y especies con escamas débiles son subestimadas. Escamas muy pequeñas son más difíciles de escoger en las muestras, además de desaparecer fácilmente de los restos, por lo que peces de tamaños pequeños no serían considerados. Por otro lado, los otolitos son considerados muy útiles en la diferenciación de especies (Assis, 2003), sin embargo al ser poco numerosos (3 pares) y relativamente frágiles subestimarían las presas. Además, una ventaja adicional de utilizar huesos es que los diferentes restos óseos pueden brindar información complementaria y que, generalmente, se puede contar con al menos un tipo de hueso clave para la identificación de cada especie. Entre otras aplicaciones, es posible estimar el número mínimo de individuos ingeridos en una muestra de letrina a través de huesos claves pares o a través de alguna vértebra especifica claramente diferenciable. Si se combina esta información con una estimación del tamaño de las presas, se puede obtener un cálculo mas acertado del número mínimo de individuos ingeridos por especie de pez y por clase de tamaño.
35A través de las estimaciones del tamaño de la presa es posible tener una idea respecto a la selectividad de la londra sobre sus persas. Aparentemente la teoría de forrajeo óptimo explica que la selección del tamaño de presa está relacionada con la facilidad que tiene el predador en manipular presas de diferentes tamaños (Smith & Smith, 2001). En el caso de las londras esta selectividad además puede verse afectada por varios factores, como el comportamiento del pez, su abundancia en el medio, métodos de caza de la londra (donde, cuando, como caza), incluso la época del año. Métodos como el descrito en el presente documento junto a otros datos pueden dar una visión mas acertada acerca de la selectividad de la londra sobre sus presas, si esta selectividad existe o no y cuales serian los factores que la definen si la hubiera.
AGRADECIMIENTOS
36Agradecemos al consorcio BP-BIRDLIFE INTERNATIONAL-FAUNA & FLORA INTERNATIONAL-CONSERVATION INTERNATIONAL-WILDLIFE CONSERVATION SOCIETY y a FAUNAGUA, por el apoyo financiero del presente trabajo. Ala Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (ULRA-UMSS) por facilitamos el uso de su laboratorio. Al SERNAP por el apoyo logístico brindado durante el trabajo de campo. Agradecemos también a Paul Van Damme y a Michel Jégu por facilitamos literatura pertinente y a Fernando Carvajal por sus importantes sugerencias y por toda su ayuda en el trabajo de colecta e identificación de peces.
Bibliographie
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REFERENCIAS
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Auteurs
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Heiddy A. Mallea Cardenas
FAUNAGUA (Instituto de Investigaciones Aplicadas de los Recursos Acuáticos), Cochabamba, Bolivia, info@faunagua.orgheidi_mca@yahoo.com">info@faunagua.orgheidi_mca@yahoo.com. Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (ULRA), Universidad Mayor de San Simón. Cochabamba, Bolivia.
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María del Pilar Becerra Cardona
FAUNAGUA (Instituto de Investigaciones Aplicadas de los Recursos Acuáticos), Cochabamba, Bolivia, info@faunagua.orgheidi_mca@yahoo.com">info@faunagua.orgheidi_mca@yahoo.com. Unidad de Limnología y Recursos Acuáticos (ULRA), Universidad Mayor de San Simón. Cochabamba, Bolivia.
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