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Préhistoires au sud du Triangle d’or

 | 
Valéry Zeitoun
, 
Hubert Forestier
, 
Supaporn Nakbunlung

Chapitre 3. Les grands mammifères comme marqueurs privilégiés

Volltext

Une frontière fluctuante

1Les changements climatiques planétaires s’expriment par la modification des assemblages fauniques au cours du temps. De nos jours les terres émergées sont divisées en six grandes régions zoogéographiques : paléarctique (Europe-Sibérie), indo-malaisienne (Asie), éthiopienne (Afrique), australienne (Océanie), néoarctique (Amérique du Nord) et néotropicale (Amérique du Sud) (Corbet & Hill, 1992) (fig. 17). L’Asie du Sud-Est se situe au cœur de la vaste région zoogéographique indo-malaisienne ou orientale, qui englobe à l’ouest, le sous-continent indien bordé au nord par l’Himalaya, la péninsule indochinoise incluant dans ses frontières septentrionales la partie sub-tropicale de la Chine et, à l’est, l’archipel philippin et l’archipel indonésien jusqu’aux Moluques.

2La région comprend deux sous-régions zoogéographiques : la sous-région indochinoise et la sous-région sondaïque. La frontière biogéographique entre ces deux sous-régions est située au niveau l’isthme de Kra, au sud de la Thaïlande. Cette zone, large d’à peine 60 km et enserrée entre le golfe de Siam et la mer d’Andaman, est une véritable frontière pour de nombreuses espèces végétales et animales actuelles. Elle correspondrait à une limite méridionale pour les espèces dites « indochinoises » et une limite nord pour les espèces dites « sondaïques » qui peuplent la Malaisie et l’archipel indonésien (Legakul & Mc Neely, 1988).

3Il faut préciser ici que l’attribution de ces espèces à ces sous-régions ne prend en compte que leur distribution actuelle, alors que beaucoup d’espèces possédaient, il y a seulement quelques dizaines de milliers d’années, des aires de répartition différentes. De nombreuses espèces de mammifères sont ou étaient communes aux deux sous-régions zoogéographiques et ont pu étendre leur territoire, vers le sud, mais aussi, à l’inverse, vers le nord, lors des changements environnementaux et des régressions marines conséquentes aux changements climatiques (glaciaires et interglaciaires) du Pléistocène moyen et supérieur. Pendant cette période, les îles actuelles de Sumatra, Java, Bali, Kalimantan et Palawan ont été à plusieurs reprises reliées au continent asiatique, formant un vaste espace de terres émergées appelé Sunda ou Sundaland (Voris, 2000) (fig. 18).

4Les inventaires fauniques réalisés par les naturalistes de terrain depuis le début du xxe siècle ont évolué et continuent de progresser. À la difficulté d’identifier les populations animales, leur position taxonomique et leur aire de répartition, s’ajoute la réalité souvent destructrice des dynamiques démographiques et économiques qui modifient la nature même de l’environnement. Par conséquent, le comptage même du nombre d’individus appartenant à des espèces menacées est difficile à réaliser car peu de moyens sont disponibles dans ce domaine. Il en résulte que la comptabilité de la biodiversité est incertaine et fluctuante selon que telle ou telle biotope aura été préservé ou détruit.

Figure 17. Carte de répartition biogéographique actuelle de la faune du Sud-Est asiatique

Étendue de la biodiversité en Asie du Sud-Est

5La faune du Sud-Est asiatique est l’une des plus riches du monde sur le plan de la biodiversité. Cette diversité biologique importante s’explique en partie par l’histoire géologique de ses terres émergées - dont près de la moitié de la surface porte des reliefs dépassant 500 m d’altitude (De Koninck, 2005) - et par sa position géographique entre deux océans, Indien et Pacifique, qui favorise un climat tropical et équatorial de mousson (Chen et al., 2004) notamment depuis la phase finale de surrection de la chaîne himalayenne (Sun & Liu, 2002). La combinaison de l’altitude, des précipitations, de la température, des réseaux hydrographiques, des archipels composés de plus de 10 000 îles parfois immenses (Kalimantan, 736 000 km2), font de l’Asie du Sud-Est la région du monde où l’on rencontre la plus grande variété d’écosystèmes. Ces facteurs topographiques et climatiques ont généré des biotopes variés qui sont autant de niches écologiques favorables à la préservation des espèces végétales et animales (De Koninck, 2005).

6Cette région compte ainsi près de 500 espèces de mammifères, soit environ 10 % des espèces identifiées, dont 129 espèces de grands mammifères (primates, carnivores, proboscidiens, périssodactyles et artiodactyles). Parmi ces grands mammifères, 41 % présentent des affinités indochinoises, 34 % des affinités sondaïques et 12 % des affinités avec la région zoogéographique paléarctique ou même la sous-région indienne (Tougard, 2001). La biodiversité actuelle est le fruit de l’évolution des aires de répartition des animaux. La plupart des animaux est inféodée à un milieu spécifique. Parce qu’ils sont les plus nombreux, avec les rongeurs, et qu’ils sont les plus fréquents sur les sites paléontologiques, les grands mammifères sont considérés comme des marqueurs privilégiés de l’évolution des climats. Leur répartition au cours du temps permet ainsi de suivre des changements climatiques.

Figure 18. Carte de la régression marine maximale (isobathe -200 m) en Asie du Sud-Est

Extension du domaine de la lutte pour la vie

La sous-région zoogéographique indochinoise

7Cette région inclut l’essentiel de la zone tropicale du Sud-Est asiatique. Elle englobe le Myanmar, le sud de la Chine, la Thaïlande (exception faite de sa partie méridionale au-delà de l’isthme de Kra), le Laos, le Viêt-Nam et le Cambodge. Au nord, elle subit l’influence de la région paléarctique dont la frontière est située vers 35° de latitude nord au niveau du Yangtze. À l’intérieur de cet espace existent plusieurs barrières naturelles orientées généralement nord-sud : les fleuves birmans Irrawady et Salaween, le Mékong et les reliefs de la cordillère annamitique qui ont probablement guidé la diffusion des espèces lors des migrations des périodes glaciaires, tout en contenant l’extension (ouest-est ou est-ouest) de certaines autres.

Encadré 9
Nouvelles découvertes de mammifères
Sur les quelques 4700 mammifères décrits de nos jours, près de 760 le sont seulement depuis les années 1930. Parmi les nouvelles espèces, 18 sont des grands mammifères (6 cétacés et 12 artiodactyles) et 6 ont précisément été identifiées en Asie du Sud-Est.
Il s’agit du kouprey (Bos sauveli) au Cambodge, du muntjac de Kalimantan (Muntiacus atherodes), du muntjac de Gongshan (Muntiacus gongshanensis) en Chine du Sud, du saola (Pseudoryx nghetinhensis), du muntjac géant (Muntiacus vuquangensis), et du muntjac annamite (Muntiacus truongsonen-sis) au Viêt-Nam et au Laos.
Plus d’une dizaine de petits mammifères ont également été nouvellement décrits en Asie du Sud-Est, pour la plupart des chiroptères et des rongeurs, ainsi qu’une civette au Viêt-Nam (Viverra tainguensis) et un lapin au Laos (Nesolagus timminsi). Le sanglier du Viêt-Nam (Sus bucculentus), espèce que l’on croyait éteinte, a récemment été redécouvert dans les forêts du Laos. Quant au fameux bœuf mangeur de serpent (Pseudonovibos spi-ralis), il a été prouvé qu’il n’existait pas et n’avait sans doute jamais existé (Seveau, 2001), bien que cette espèce soit toujours présente dans la liste des mammifères de l’Union Internationale de la conservation naturelle en 2004.

La sous-région zoogéographique sondaïque

8L’espace zoogéographique sondaïque est plus complexe. Il comprend la péninsule malaise sous autorité thaïe et malaise, les îles indonésiennes de Sumatra, Java, Bali, Kalimantan, et l’île philippine de Palawan. La ligne de Wallace qui désigne la frontière biogéographique orientale de la zone sondaïque avec la sous-région wallacéenne correspond à une fosse marine qui sépare la plateforme continentale de Sunda de celle de Sahul. Cette barrière naturelle aurait limité, voire interdit, l’extension des mammifères terrestres originaires du continent asiatique à l’est de l’archipel en constituant une limite entre un « monde asiatique » et un « monde australien ». Cette limite s’avère naturellement plus pertinente pour la faune terrestre que pour la flore (Durand, 1994).

9D’un point de vue faunique, on constate des différences de peuplement entre les diverses composantes de la sous-région sondaïque. La plus proche, Sumatra est l’île qui comporte logiquement le plus d’affinité avec la faune de la péninsule malaise. Sur 110 espèces de mammifères (hormis les chiroptères) on trouve sept espèces endémiques dont le lapin de Sumatra (Nesolagus netscheri) et le semnopithèque de Thomas (Presbytis thomasi). L’archipel de Mentawaï abrite plusieurs espèces endémiques de primate (Hylobates klossii, Presbytis potenziani, Nasalis concolor) (Abegg & Thierry, 2002a, b) ce qui pourrait indiquer que ces îles furent séparées de Sumatra suffisamment longtemps pour permettre des spéciations. Plus curieuse est l’absence, comme à Kalimantan, du léopard (Panthera pardus) qui existe pourtant à Java. Cette absence serait due à la faiblesse de la biomasse des ongulés sur Sumatra et Kalimantan et à la compétition avec d’autres carnivores mieux adaptés aux conditions de la forêt tropicale sempervirente (Meijaard, 2004).

10Java avec 61 espèces de mammifères dont 7 endémiques, possède une faune moins riche en diversité que ses géantes voisines. Certaines recherches (Gathorne-Hardy ét al, 2002, Meijaard, 2003, 2004) suggèrent que l’absence de grandes forêts pluviales sur l’île de Java à la fin des périodes glaciaires, lors de la remontée du niveau marin, aurait empêché de nombreuses espèces de trouver un refuge adapté. En comparaison, l’île de Kalimantan est plus riche avec 122 mammifères dont une trentaine d’espèces endémiques. Parmi elles, au moins 12 espèces d’écureuil, 3 espèces de Carnivore dont un petit félidé (Catopuma badia), 5 espèces de primates et un porc-épic (Thecurus crassispinis) (Payne et al, 1997). L’île de Palawan, seule grande île des Philippines appartenant à la sous-région sondaïque, possède quant à elle 11 espèces endémiques sur un total de 25 espèces de mammifères. Deux tiers de celles-ci existent également à Kalimantan (Heaney, 1986). Le reste de l’archipel philippin fait partie de la sous-région zoogéographique wallacéenne et possède un niveau d’endémisme faunique important, atteignant plus de 80 % des espèces.

Les milieux naturels de Thaïlande

Un carrefour d’espèces menacées

11La Thaïlande occupe une place centrale dans la sous-région indochinoise, tandis que ses provinces méridionales font partie, avec la Malaisie continentale, de la sous-région sondaïque. Sa physiographie (relief, plaine, littoral, réseaux hydrographiques, composition des sols) et les influences climatiques (précipitation, température, humidité) quelle subit explique la variété de ses écosystèmes.

12En dépit de mesures de protection initiées dès les années 1960 avec la création des premiers parcs nationaux (Khao Yai, créé en 1961), on estime aujourd’hui qu’il n’existe plus de forêt primaire en Thaïlande. Les activités humaines depuis plus de 10 000 ans, l’essartage, la chasse, les brûlis non contrôlés, puis l’exploitation forestière et le développement de l’agriculture ont modifié profondément la nature des forêts thaïes.

13Au début du xxe siècle, la forêt tropicale dense couvrait encore 60 % du territoire (Hirsch, 1990). Aujourd’hui, les prévisions les plus optimistes estiment que moins de 15 % du territoire possèdent encore une couverture forestière. Les forêts ont un rôle primordial dans la protection des sols contre l’érosion et le maintien de l’équilibre hydrologique et sont un modérateur des variations climatiques et un véritable conservatoire de la biodiversité passée et présente. Aujourd’hui, la Thaïlande compte 138 parcs nationaux, dont 24 réserves marines et de nombreux sanctuaires pour la protection de la faune sauvage, soit plus de 250 000 km2 théoriquement mis sous protection. Les moyens mis en œuvre pour la surveillance de ces aires protégées restent encore inégaux et de nombreuses coupes illégales de bois étaient encore signalées récemment, notamment dans les zones frontalières.

14Le trafic d’animaux sauvages serait en diminution sans qu’on sache très bien si c’est le résultat des campagnes de sensibilisation menées par les organisations de protection de la nature, le fait d’une surveillance accrue ou tout simplement le seul fait de la diminution drastique du nombre de ces animaux sauvages. On compterait aujourd’hui en Thaïlande près de 250 espèces de mammifères (mis à part les mammifères marins) appartenant à 14 ordres (sur 26 ordres actuels présents dans le monde) et environ 938 espèces d’oiseaux (plus de 10 % des espèces mondiales). La frontière entre les zones zoogéographiques indochinoise et sondaïque passe actuellement par la péninsule de Kra.

Faunes « indochinoise » et « sondaïque » de Thaïlande

15Si la majorité des mammifères thaïs ont une affinité « indochinoise », plusieurs espèces endémiques de cette sous-région n’ont pas atteint le territoire thaïlandais en raison de barrières naturelles occidentales (les fleuves Irrawady et Salween) et orientales (le Mékong et la cordillère annamitique). D’autres espèces vivant en Chine sub-tropicale sont également absentes de nos jours comme le petit panda (Ailurus fulgens) ou le putois à ventre jaune (Mustela kathia).

16En désignant par « grands mammifères » l’ensemble des familles de carnivores, les proboscidiens, les périssodactyles, les artiodactyles et les pholidotes, les primates moins la familles des tarsiidés et enfin uniquement la famille des hystricidés pour les rongeurs (les lagomorphes, dermoptères, insectivores, tupaiidés (Scandentia) et chiroptères et les mammifères marins n’étant pas comptabilisés), la Thaïlande compte aujourd’hui environ 70 grands mammifères encore présents sur son territoire (14 primates, 36 carnivores, 1 proboscidien, 2 ou 3 périssodactyles, 13 artiodactyles, 2 pholidotes et 2 hystricidés). De l’ordre de 30 % ont une affinité « sondaïque ». Les 20 % restants sont des espèces originaires d’autres régions ou sous-régions zoogéographiques (tableau 1 et 2).

Source : В. Legakul & J. A. McNeely, 1988, modifié
Tableau 1. Nombre des espèces de mammifères de Thaïlande présentes dans les régions et sous-régions zoogéographiques

Des espèces menacées et disparues

17On dispose depuis seulement quelques années d’inventaires à peu près complets de la faune de Thaïlande. La rapidité avec laquelle évoluent les espaces naturels thaïs et les recherches toujours plus poussées des naturalistes sur le terrain, contribuent à affiner ces inventaires. Ainsi, on a longtemps cru à la présence du goral de l’Himalaya (Naemorhedus goral) dans les reliefs du Nord-Ouest, alors qu’il s’agit en fait du goral à longue queue (Naemorhedus caudatus). D’autres espèces ont purement et simplement disparu depuis plusieurs décennies comme le cerf de Schomburgk (Cervus schomburgkii), le kouprey (Bos sauveli) (photo 4) et sans doute le rhinocéros de Java (Rhinocéros sondaicus) (photo 5), tandis que le cerf d’Eld (Cervus eldii) (photo 6) et le cerf-cochon (Axis porcinus) (photo 7) sont gravement menacés de disparition. Le sambar (Cervus unicolor) (photo 8) jadis abondant devient rare. Le buffle d’eau sauvage (Bubalus arnee) (photo 9) aurait disparu bien que quelques troupeaux aient été signalés dans des réserves naturelles sans qu’on sache avec certitude s’il s’agit ou non de buffles « marrons » : des buffles domestiques (Bubalus bubalis) retournés à l’état sauvage. Quelques groupes d’éléphants sauvages (Elephas maximus) subsistent dans les parcs nationaux ainsi que des bantengs (Bos javanicus) (photo 10) et le plus gros bovine d’Asie : le gaur (Bos gaurus) (photo 11).

Photo 4. Reconstitution de Bos sauveli

Photo 5. Rhinoceros sondaicus

Tableau 2. Les grands mammifères actuels de Thaïlande avec leur affinité géographique

18Parmi les carnivores, on peut citer la présence du tigre d’Indochine (Panthera tigris corbetti), dont il resterait moins de 150 individus dans la nature (il en existe deux à trois fois plus en captivité), du léopard (Panthera pardus), de l’ours du Tibet (Ursus thibetanus) du chacal doré (Canis aureus) (photo 12) et du dhole (Cuon alpinus) (photo 13), un prédateur qui chasse en meute. En définitive, seuls les muntjacs (Muntiacus muntjak) (photo 14) et les sangliers (Sus scrofa) semblent encore abondants.

19Près de 180 des espèces mammaliennes présentes en Thaïlande ont toutefois été identifiées dans la sous-région sondaïque. Soixante-neuf d’entre elles seraient originaires de cette sous-région, la moitié étant endémique dans la péninsule malaise (Lekagul et McNeely, 1988).

Photo 8. Cervus unicolor

Photo 10. Bos javanicus

Photo 11. Trophée de Bos gaurus

Photo 14. Muntiacus muntjak

Photo 15. Tapirus indiens

Photo 16. Capricornis sumatraensis

20Parmi les grands mammifères, on dénombre le tapir (Tapirus indicus) (photo 15), un caprine, le sérow (Capricornis sumatraensis) (photo 16), l’ours des cocotiers (Ursus malayanus) et le rhinocéros de Sumatra (Dicerorhinus sumatrensis).

21On ignore aujourd’hui si ce dernier, l’un des plus rares du monde, vit encore dans les forêts qui bordent le Myanmar. En effet, les rhinocéros sont traqués depuis des siècles pour les vertus supposées thérapeutiques de leur corne, mais aussi de leur os, leur sang, leur peau, leur sexe. De nombreuses autres espèces font l’objet d’un trafic ordinaire et plus elles sont rares plus elles sont chères sur les marchés et donc convoitées (photo 17).

Photo 17. Étal du marché de Mae Sai

Une fenêtre sur le Pléistocène Sud-Est asiatique

22Dès le milieu du xixe siècle, le naturaliste Alfred Russel Wallace reconnut que la mer de Java, le golfe de Siam et le détroit de Malacca avaient été des terres émergées composant, avec les îles de Sumatra, Java et Kalimantan, une vaste prolongation de l’Asie du Sud-Est continentale : le Sundaland. Un siècle et demi plus tard, les recherches esquissent à peine ce que furent la faune et l’environnement du Sundaland durant le Pléistocène. Au cours de cette période, les glaciations globales qui se sont succédées, accompagnées de fluctuations du niveau de la mer et des évolutions climatiques régionales qui en ont découlé, ont modifié de façon importante la configuration des terres émergées et les écosystèmes. La faune et la flore se sont adaptées par des déplacements géographiques et/ou une évolution.

Les changements des niveaux marins au Pléistocène

23Le retour plus ou moins cyclique de périodes glaciaires caractérise l’histoire de notre planète (Rognon & Miskowsky, 1987). Les principales phases de glaciations ont marqué l’Éocambrien (600 millions d’années), la fin de l’Ordovicien (420 millions d’années), le Carbonifère supérieur et le Permien (300 millions d’années). Mais c’est surtout après une première phase de refroidissement en Antarctique, avant le Miocène, que se généralise, au Quaternaire, un climat de régime alterné glaciaire-interglaciaire et que s’installent deux calottes glaciaires (Denton, 1995). Au gré de l’extension ou de la fonte des calottes glaciaires (glacio-eustatisme) qui soustraient ou libèrent de l’eau (Faure & Keraudren, 1987) s’ensuit un abaissement et un soulèvement du niveau marin mondial. Si les régressions marines du Pléistocène et surtout de l’Holocène, mieux documentées, ont davantage attiré l’attention des biogéographes et des paléontologues pour échafauder des hypothèses sur les peuplements végétaux et les migrations fauniques, dès le Miocène et le Pliocène des phénomènes eustatiques spectaculaires eurent lieu.

Encadré 10
« Os de dragon » : paléontologie sur ordonnance !
Sous la dynastie chinoise des Han, il y a deux mille ans, on trouvait déjà dans les officines des apo-thicaires des récipients remplis de fragments de fossiles de mammifères appelés « os de dragon ». Broyés, ils entraient dans la composition de nombreux médicaments traditionnels. La vraie nature des « os de dragon » fut révélée en 1870 par Richard Owen, dans un article concernant les mammifères de Chine. En 1903, Max Schlosser découvrit dans un lot d’os de dragon, des fossiles d’hominidés, des fragments d’orang-outan ou de Gigantopithèque. Cette découverte suscita un intérêt international et différentes missions paléontologiques américaines, européennes et japonaises commencèrent à travailler sur le terrain sud-est asiatique.

24Le Sundaland a été émergé pendant plusieurs millions d’années au cours de la dernière partie du Miocène et durant un million d’années au Pliocène terminal. Moins documentées dans les archives de la Terre, sont les périodes où le niveau marin était 100 m plus haut qu’aujourd’hui, au milieu du Miocène et pendant le début du Pliocène il y a 5 millions d’années, avec pour conséquence la séparation de la péninsule malaise du continent par un large bras de mer ( Woodruff, 2003) avec, il est vrai, le concours de la tectonique locale qui précède cette période (Huchon et al., 1994) en modifiant les lignes de côtes par un remodelage géographique au sud de la mer de Chine. A la fin du Pléistocène inférieur, il y a environ 800 000 ans, on assiste à un phénomène de régression marine mondiale sans précédent (van den Bergh et al., 2001) lié aux glaciations. Ces phénomènes vont s’accentuer encore vers 250 000 ans jusqu’au dernier maximum glaciaire, il y a à peine 18 000 ans.

25Au fil des glaciations et des périodes interglaciaires, les niveaux marins fluctuent en dessous du niveau marin actuel (160-180 m pour Gascoyne et al., 1979 ; 200 m pour Woodruff, 2003) et permettent à certaines îles de l’archipel indonésien d’être reliées entre elles pour des périodes plus ou moins longues. Il suffit en effet d’une régression marine de 50 m pour que Sumatra, Java et Kalimantan soient liées par voie terrestre depuis le continent asiatique (van den Bergh et al., 1996). La plupart du temps, les élévations ou les régressions ne jouaient que sur quelques 10 ou 15 cm, parfois moins, et, exceptionnellement, sur plusieurs mètres par siècle. On estime que pour la moitié des derniers 250 000 ans, la mer se trouvait en moyenne à -40 m (Voris, 2000) et que la moyenne des régressions marines fut de - 60 m depuis 800 000 ans (Woodruff, 2003). Lorsque le niveau de la mer était situé 120 m plus bas par rapport à l’actuel, la péninsule indochinoise gagne 1 500 000 km2. En y ajoutant les îles de Java, Sumatra et Kalimantan, le plateau de Sunda (Molengraaff, 1921) s’étendait alors sur 3 200 000 km2 (Voris, 2000). Il semble que la liaison de Kalimantan, Java et Sumatra à la péninsule malaise ait été permanente de 11 000 à 85 000 ans avec ensuite une coupure de liaison avec Kalimantan vers 70 000 ans (Lambeck & Chappell, 2001). Il y a 30 000 ans et jusqu’à la fin du dernier maximum glaciaire, le Sundaland a doublé de surface pour atteindre la taille de l’Europe actuelle.

26Après le dernier épisode glaciaire, le niveau de la mer remonta peu à peu et se trouvait à - 96 m il y a 15 000 ans, - 64 m il y a 13 000 ans et - 50 m au début de l’Holocène (11 000 ans) avec cependant une remontée des eaux exceptionnellement rapide (d’un maximum de +16 m par rapport au niveau actuel) entre 14 600 et 14 300 BP (Hanebuth et al., 2000). Pour chacune des périodes glaciaires importantes, dont certaines ont duré des dizaines de milliers d’années. Des réseaux hydrographiques se sont mis en place ; des rivières et des fleuves drainaient d’immenses territoires aussi vastes que l’Europe occidentale. Le plus large de ces paléo-fleuves est connu sous le nom de fleuve Molengraaff et rassemblait l’actuel Mékong et la Chao Phraya qui draine la Thaïlande ainsi que les fleuves et rivières de l’est de la péninsule malaise et du centre de Sumatra.

Encadré 11
Le cerf de Schomburgk, victime précoce de la mondialisation et d’un ivrogne...

Photo 18. Trophées de cervidés, Dusit Zoo

27Ce grand cervidé à la ramure impressionnante pouvant comporter jusqu’à une trentaine de pointes vivait dans les plaines inondables du centre de la Thaïlande et peut-être au Laos et au Yunnan. Au milieu du xixe siècle, suite aux traités commerciaux avec les pays étrangers, ces plaines ont commencé à faire l’objet de culture Intensive de riz, produit d’exportation (avec le bois de teck) essentiel pour l’économie thaïe. La réduction de son habitat et la chasse ont peu à peu décimé le cerf de Schomburgk dont les trophées à nombreuses pointes étaient très recherchés, car réputés pour porter chance et procurer protection et fortune. Quelques individus furent envoyés dans des zoos européens mais ne purent s’y reproduire. Des expéditions partirent à la recherche de cerf de Schomburgk, mais, mal renseignées ou peu compétentes, elles revinrent bredouilles (photo 18).

28On raconte que le dernier spécimen de cerf de Schomburgk s’ébattait en liberté dans le temple de Maha Chai, dans la province de Samut Sakhon, jusqu’à ce qu’un soir de 1938, malgré la clochette qu’il portait au cou, un ivrogne l’abatte à coup de gourdin croyant avoir à faire à un cerf sauvage. L’espèce semblait avoir complètement disparu jusqu’à ce qu’un trophée de chasse récent de cerf de Schomburgk ne soit identifié au Laos dans les années 1990 (Shoering, communication personnelle).

29Il débouchait dans la mer de Chine réduite alors à une portion congrue (Tjia, 1980 ; Hanebuth et al, 2000 ; Woodruff, 2003) (fig. 18).

30Dans une zone sous influence des mouvements tectoniques, d’une surrection à l’origine d’une érosion des reliefs, d’une accumulation de sédiments terrigènes dans des zones peu profondes, il y a un décalage entre le changement du volume océanique et le glacio-eustatisme, et il est ainsi difficile d’établir le contour exact de ce continent tout au long du temps. Toutefois, l’existence actuelle d’anciens sédiments fluviatiles à des profondeurs de 200 m détermine une valeur repère (Bird et al., 2005). Si les périodes glaciaires provoquèrent une succession de régressions marines, accompagnées d’ajustements tectoniques, elles engendrèrent également des bouleversements climatiques dont d’importants changements du régime des précipitations et des circulations des courants marins avec des conséquences significatives sur l’environnement.

Esquisse des migrations des grands mammifères

31D’après des données palynologiques et isotopiques, il ressort que le climat a été globalement plus froid et plus sec en Asie du Sud-Est au cours de nombreuses périodes du Pleistocène (Walker, 1986 ; Morley & Fenley, 1987 ; Heaney, 1991 ; Penny, 2001 ; Sémah et al, 2002). Durant le dernier maximum glaciaire les précipitations étaient de 30 à 50 % inférieures à celles que connaît de nos jours la région (Kershaw et al, 2001). L’abaissement de la température et des niveaux de précipitations a fortement modifié la composition de la végétation. On peut imaginer que nombre d’espèces de grands mammifères assujettis à la flore ont suivi les modifications de leur biotope (forêt, savane, relief, cours d’eau ou rivages).

32Suivant l’évolution de leur habitat du fait de la péjoration climatique, les espèces auraient peu à peu « glissé » de la Chine vers la péninsule indochinoise et les terres émergées sondaïques accessibles. C’est là l’interprétation issue d’une vision en pointillé rendue par des données paléontologiques fragmentaires et incomplètes alors que la réalité fut sans doute beaucoup plus complexe. Les hypothèses proposées sur les voies de migration ont fait l’objet de nombreux débats entre les partisans des migrations « insulaires » (via l’île de Taiwan, les Philippines et Kalimantan) et ceux des migrations « continentales » (von Kœnigswald, 1939).

33Il semble qu’à la lumière des dernières recherches, l’hypothèse continentale remporte l’adhésion générale (De Vos et al, 1999). Ce serait donc depuis l’Asie orientale via la péninsule indochinoise et notamment la Thaïlande, qu’auraient successivement migré les grands mammifères du Pléistocène pour atteindre les îles indonésiennes propices à leur survie. Les vagues de « colonisation » qui se sont succédées ont probablement été interrompues à plusieurs reprises par une remontée du niveau de la mer. Isolées, les espèces ont ensuite évolué dans un environnement changeant lui aussi au gré de nouveaux bouleversements climatiques. La capacité de dispersion et de franchissement des barrières naturelles (bras de mer, rivières, végétation, reliefs, territoire d’un prédateur) n’est pas identique d’une famille de mammifères à l’autre ni au sein d’un même genre ou d’une même espèce (van den Bergh et al., 2001). Par ailleurs, on reconnaît aux rongeurs une plus grande faculté d’adaptation aux changements du milieu et aux carnivores une plus grande fragilité face aux évolutions environnementales (Heaney, 1986).

34Devant une répartition non expliquée de taxons insulaires, certains auteurs émettent l’hypothèse, que la dispersion de certaines espèces a pu se faire quasi accidentellement lorsque des animaux, pris au piège sur des lambeaux de forêt arrachés par les crues, se sont retrouvés emportés sous forme de radeaux végétaux vers d’autres rivages. Une sélection a pu s’effectuer parmi ces voyageurs involontaires entre animaux « non nageurs » et ceux, comme le tigre, les sangliers et certains singes, capables de se déplacer à la nage (Brandon-Jones, 1998). On prête souvent à ces « colonisateurs du hasard trans-maritime » bien des conquêtes faute d’autres explications même si des données récentes imposent qu’avec une régression marine de 200 m (Woodruff, 2003), une migration à pied sec puisse être possible jusqu’à l’île de Flores.

Les forêts pluviales : refuges pléistocènes, niches de spéciation ?

35Les variables - colonisation, compétition-extinction, spéciation - ponctuées et rythmées par des changements climatiques et des régressions marines ont « composé » les communautés d’espèces propres à chaque période en déterminant ainsi la diversité des espèces de mammifères, tout particulièrement dans les milieux insulaires d’Asie du Sud-Est (Heaney, 1986). Si les communautés d’espèces fauniques du Pléistocène mises au jour dans les sites paléontologiques d’Asie du Sud-Est sont fondamentalement différentes des communautés actuelles, ce serait avant tout en raison des réponses spécifiques et individuelles apportées par chaque taxon face aux différents stress provoqués par les changements environnementaux (Jablonski et al., 1999). Lors du changement de climat, les forêts ombrophiles ou forêts pluviales, et en particulier celles couvrant les versants des reliefs, furent des refuges pour de nombreuses espèces, devenant alors des centres de spéciation, non en raison de leur fragmentation et par conséquent de leur séparation les unes des autres, mais à cause de leur stabilité écologique (Brandon-Jones, 2001 ; Gathorne-Hardy et al, 2002 ; Meijaard, 2003).

36L’équilibre et la conservation de la diversité biologique traduisent une stabilité écologique à long terme. En identifiant les zones actuelles où la biodiversité est la plus riche (hotspots) avec un niveau d’endémisme fort, il est possible de restituer en partie l’histoire de l’évolution des espèces et des environnements. Refuges pléistocènes, ces zones ont des surfaces très restreintes - parfois quelques dizaines de km2 seulement - et se situent généralement sur un relief enclavé dans la forêt pluviale. Faute de données paléontologiques suffisantes pour le Sud-Est asiatique, ce sont les inventaires des communautés d’espèces actuelles et les ratios d’endémisme qui permettent aux biogéographes d’échafauder des hypothèses sur les paléoclimats, la paléovégétation et les migrations fauniques.

37Ainsi, une étude de la spéciation et des habitats préférentiels des espèces de termites (Isoptères) asiatiques a mis en évidence que lors du dernier maximum glaciaire, ne subsistaient que trois zones majeures de forêt ombrophile : le nord et l’est de Kalimantan, le nord et l’ouest de Sumatra et les îles Mentawai. Le Sundaland aurait effectivement (Morley, 2000 ; Kershaw et al., 2001) été en partie couvert de forêts pluviales pendant cette même période et notamment entre la péninsule malaise et Kalimantan. En revanche, en Thaïlande, pour la majeure partie de la péninsule malaise, le sud et le sud-ouest de Kalimantan, l’est de Sumatra et la presque totalité de l’île de Java, des forêts de pin et une savane à herbacées auraient constitué l’essentiel de la couverture végétale (Gathorne-Hardy et ai, 2002). Toutefois les données relatives à la flore sont très souvent conditionnelles, en effet, du fait de la difficulté à distinguer des paysages ouverts et des zones à taxons pionniers privilégiés après une activité destructrice (Sémah et al., 2002).

La faune fossile : des référentiels à construire

38Sur les sites paléontologiques, les associations de restes fossiles sont considérées comme typiques (voir synthèse bibliographique en fin de chapitre). Dans un niveau, on peut tenter ainsi de reconstituer le climat et la végétation qui existaient au moment du dépôt des ossements à condition de disposer de références chronologiques et taxonomiques fiables. La succession de ces niveaux stratigraphiques fossilifères renseigne sur l’évolution des peuplements et de l’environnement. Les biozones sont ainsi des zones d’association qui représentent des couches de terrain dont les limites sont tracées suivant les associations fauniques caractéristiques. Cela représente une tranche de terrain et non une tranche de temps (Guérin, 1987). Ces biozones sont constituées de couches dans lesquelles on trouve l’espèce index, le stade évolutif caractéristique ou l’association-repère. Une zone à mammifères procède d’une triple définition : présence de formes caractéristiques de lignées évolutives ; présence d’associations caractéristiques de genres et d’espèces et apparition de taxons nouveaux (genres et espèces). Les biozones ne sont pas exactement synchrones d’un continent à l’autre (Guérin, 1987) et, comparée à l’Europe ou à l’Afrique, en Asie du Sud-Est, la biostratigraphie n’en est encore qu’à ses premiers balbutiements.

39Les sites fossilifères sud-est asiatiques mis au jour restent inégalement documentés, mal répartis géographiquement et, en comparaison avec d’autres régions du monde, très peu nombreux. Davantage de sites rapportés au milieu du Pléistocène sont connus dans la péninsule indochinoise que dans l’espace sondaïque. Inversement, davantage de sites attribués au Pléistocène final sont connus dans la province sondaïque et très peu dans la zone indochinoise (Tougard, 2001). La majorité des sites pléistocènes moyens et supérieurs de Thaïlande, du Laos, du Viêt-Nam, de Sumatra ou du sud de la Chine, sont des gisements en grotte. Ils ont livré essentiellement des restes dentaires et des fragments osseux qui répondent à des conditions taphonomiques particulières (voir Bien & Chia, 1938 ; Schepartz et al., 2001 ; Zeitoun et al., 2005). Les données lacunaires, le manque de référence et la difficulté d’analyse et de comparaison paléontologiques ne sont pas palliés par la biostratigraphie. A l’heure actuelle, seul un nombre limité d’associations fauniques a servi à la construction d’une biochronostratigraphie qui pour l’Asie du Sud-Est, demeure provisoire.

40Toutefois, les découvertes réalisées dans le cadre de la Mission paléolithique franco-thaïe permettent d’enrichir nos connaissances dans ce domaine. L’échelle biochronologique des associations fauniques continentales indochinoises proposée ici est établie d’après le travail universitaire de Tougard (1998, modifié). Ce n’est qu’une tentative de synthèse où seule la présence des espèces les plus significatives est mentionnée. L’échelle de temps présente des écarts inégaux de durée : le Pléistocène supérieur dure 117 000 ans, le Pléistocène moyen environ 650 000 ans et le Pléistocène inférieur plus de 1,7 million d’années, ce qui questionne la notion de paléo-biogéographie et l’accuité de ses outils.

41Cette échelle concerne une région immense avec des disparités climatiques et topographiques et il va de soi que des associations fauniques différentes ont pu exister simultanément dans des zones géographiques peu éloignées. Dans la tentative de synthèse proposée ici, l’échelle biochronologique des associations fauniques insulaires sondaïques est quant à elle fondée sur la synthèse proposée par van den Bergh et al. (2001) et concerne essentiellement les régions indonésiennes. Pour le continent, la période correspondant à l’intervalle entre les faunes de Kedung Brubus et de Ngandong n’est pas documentée et la première moitié du Pléistocène inférieur est encore très peu connue. Certains taxons ont été omis du fait de l’absence de calage stratigraphique précis ou de problèmes de taxonomie, comme par exemple pour les stégodons pygmées Stegodon elephan-toides ou encore les hystricidés de grande taille tel que Hystrix gigantea.

Abbildungsverzeichnis

Bildunterschrift Figure 17. Carte de répartition biogéographique actuelle de la faune du Sud-Est asiatique
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Bildunterschrift Figure 18. Carte de la régression marine maximale (isobathe -200 m) en Asie du Sud-Est
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Datei image/jpeg, 268k
Bildunterschrift Source : В. Legakul & J. A. McNeely, 1988, modifiéTableau 1. Nombre des espèces de mammifères de Thaïlande présentes dans les régions et sous-régions zoogéographiques
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1836/img-3.jpg
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Bildunterschrift Photo 4. Reconstitution de Bos sauveli
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Bildunterschrift Photo 5. Rhinoceros sondaicus
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Bildunterschrift Tableau 2. Les grands mammifères actuels de Thaïlande avec leur affinité géographique
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Bildunterschrift Photo 6. Cervus eldii
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Bildunterschrift Photo 7. Axis porcinus
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Bildunterschrift Photo 8. Cervus unicolor
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Bildunterschrift Photo 9. Bubalus arnee
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Bildunterschrift Photo 10. Bos javanicus
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Bildunterschrift Photo 11. Trophée de Bos gaurus
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Bildunterschrift Photo 12. Canis aureus
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Bildunterschrift Photo 13. Cuon alpinus
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Bildunterschrift Photo 14. Muntiacus muntjak
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Bildunterschrift Photo 15. Tapirus indiens
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Bildunterschrift Photo 16. Capricornis sumatraensis
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Bildunterschrift Photo 17. Étal du marché de Mae Sai
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Bildunterschrift Photo 18. Trophées de cervidés, Dusit Zoo
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© IRD Éditions, 2008

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