1Le mot « Rift » n’évoque évidemment pas la même chose selon le domaine scientifique que l’on considère. Pour les paléontologistes et les préhistoriens, il désigne le haut lieu incontesté des débuts de l’aventure humaine. Pour les géologues et les géographes, le terme est également très évocateur de formations géologiques et morphologiques spécifiques. En revanche, pour les zoologistes, ce même nom ne correspond à aucune entité pertinente. Peut-être ne faut-il y voir qu’une question d’échelle : alors que l’anthropologue ou le paléontologiste travaillent sur des échelles de temps au pas considérable, que le géologue travaille lui aussi sur une échelle à la fois spatiale et temporelle non moins importante, le zoologiste en revanche considère des phénomènes qui se déroulent de manière presque fugace, et sur des étendues relativement réduites.

2Il n’en reste pas moins que les paysages très originaux et les divers milieux qui jalonnent le Rift africain recèlent des groupes d’animaux qui ont parfois évolué d’une manière telle qu’ils ont donné des espèces endémiques d’une zone, parfois seulement d’un lac ou d’un massif montagneux. La composition et la répartition de la faune actuelle résultent d’une longue histoire, marquée notamment depuis le Pléistocène moyen ou supérieur par une suite de changements climatiques.

Les paysages du Rift d’aujourd’hui

3Au-delà de leur apparente unité, les régions traversées par le Rift offrent plusieurs grands types de paysages, possédant chacun des particularités telles qu’ils abritent des faunes bien différentes.

4Tout d’abord, il y a les savanes. Le pluriel s’impose ici, car selon la densité des arbres, la savane en Afrique de l’Est peut être herbeuse, arbustive, arborée ou boisée. La densité des arbres dépend tout à la fois de la nature des sols, de l’altitude et de l’importance locale des précipitations, pour ne citer que quelques-uns des facteurs abiotiques qui déterminent le faciès d’un paysage.

5Plus au nord, en Éthiopie ou en Somalie, dans les parties les plus basses des dépressions au bord de la mer Rouge, cette savane se transforme progressivement en une végétation d’herbes et de buissons qui a parfois été qualifiée de steppe, voire en un désert parsemé de touffes de graminées.

6Le long du Rift, il existe aussi toute une variété de biotopes propres au milieu montagnard tropical africain, aux végétations très diverses et originales, allant des prairies et landes montagnardes aux forêts de feuillus et de conifères plus ou moins sèches et denses. Les hauts plateaux, dont l’altitude moyenne est de l’ordre de 3 000 m, succèdent aux collines douces, dont l’élévation est grossièrement comprise entre 400 et 1 500 m. Au nord du lac Tanganyika, les reliefs s’élèvent jusqu’à plus de 3 000 m (le Ruwenzori y atteint 5 120 m), mais les plus hauts massifs sont concentrés sur la frontière Kenya-Tanzanie, où le célèbre Kilimandjaro culmine à 5 895 m, suivi par le mont Kenya (5 240 m) et le mont Elgon (4 320 m), eux aussi situés au Kenya. Ces trois sommets sont d’anciens volcans, inactifs depuis longtemps. En Éthiopie, les massifs s’élèvent jusqu’à 4 620 m (mont Terara), mais une grande partie de ce pays se trouve au-dessus de 3 000 m.

7Le Rift est également jalonné par un grand nombre de lacs, nés souvent du remplissage des failles tectoniques par les eaux de ruissellement. Citons d’abord les lacs de la branche occidentale : Albert, Edouard, Georges, Kivu, Tanganyika, Rukwa et Malawi. La branche orientale du Rift abrite les lacs Rodolphe, Baringo, Hannington, Nakuru, Naivasha, Magadi. Plus au nord, on trouve encore les lacs Turkana, Shamo et Abaya. De superficie variable, ces lacs influent localement sur le climat des zones environnantes qui abritent des faunes à la richesse exceptionnelle.

Les savanes

8Les biotopes les plus étendus sont incontestablement les savanes. Ce type de milieu peut paraître assez pauvre, toutefois la production végétale y est de l’ordre de 18 à 24 t/ha, selon le type d’herbes qui y poussent (jusqu’à plus de 2 m de haut) et la densité d’arbres, reflet fidèle de la hauteur des précipitations annuelles et de la richesse des sols. En réalité, la richesse de ce milieu est telle qu’on ne rencontre nulle part ailleurs une telle concentration de grands mammifères, sans compter les représentants de la microfaune.

9La diversité des végétations, de leur organisation et de leurs évolutions saisonnières a permis l’émergence d’une non moins grande variété de mammifères herbivores ou folivores. Les rongeurs comptent plusieurs dizaines d’espèces, et les Bovidae (sous-famille Antilopinae) exploitent les strates végétales selon leur taille : de l’ourébi (Ourebia ourebia) ou du dik-dik (Madoqua kirkii), qui sont les plus petites espèces (de moins de 40 cm à environ 60 cm au garrot), en passant par les gazelles (Gazella sp.), qui paissent les herbacées ou les strates basses des buissons, le gérénuk ou gazelle girafe (Litocranius walleri), dressé sur ses pattes arrières pour atteindre les strates médianes des arbustes et arbres, jusqu’aux girafes (Giraffa camelopardalis) enfin, qui seules atteignent les strates sommitales.

10Les grands troupeaux de Bovidae de l’Est africain évoquent depuis longtemps les images de carte postale. Au-delà des clichés, il faut s’attarder cependant sur l’écologie de ces mammifères, ainsi que sur celle de la guilde des prédateurs qui les accompagne.

11Le cycle biologique des grands mammifères est rythmé par la périodicité et la répartition des précipitations. Les grands Bovidae suivent ainsi une migration triangulaire, qui compose un spectacle très connu mobilisant plusieurs centaines de milliers de gnous, zèbres, antilopes et gazelles de différentes espèces. Attardons-nous sur les 400 000 gnous à queue noire (Connochaetes taurinus) qui suivent les pluies entre le lac Victoria et les plaines de la branche orientale du Rift. Lors des mouvements migratoires, le comportement agressif des mâles s’estompe pour permettre le regroupement des cellules familiales qui ne comptent pendant la reproduction qu’une dizaine ou une quinzaine d’individus. Cette modification comportementale est bénéfique à l’ensemble de la harde, puisque le nombre important d’individus permet, entre autres avantages, une meilleure défense contre les prédateurs.

12À la suite des herbivores migrateurs, les grands prédateurs – tels que le lion (Panthera leo) – sédentaires dans les autres parties d’Afrique, sont aussi devenus migrateurs. Cette particularité éthologique a été très bien mise en évidence dans le parc national du Serengeti, par exemple. Les comportements de chasse restent identiques : les groupes de chasse menés par les femelles cherchent toujours à isoler un individu choisi parce que plus facile à capturer : faibles et malades sont ainsi éliminés. Toutefois, les comportements charognards sont plus nombreux chez les grands carnivores, car le nombre d’herbivores mourant en route est proportionnel à l’importance du troupeau en mouvement ; les prédateurs, lions, panthères, hyènes, lycaons, ou les petits carnivores profitent alors de cette manne. Seul le guépard (Acinonyx jubatus) semble n’avoir pas modifié son comportement et reste sédentaire, ce qui l’oblige à changer de proie en fonction des espèces qui se trouvent sur son domaine vital.

13Les plaines sont également le lieu de prédilection des petits rongeurs, plus spécialement des Muridae et des insectivores. La diversité est telle que les équipes de recherche ont décrit plusieurs espèces nouvelles durant ces dernières années, le plus souvent d’ailleurs sur la base de caractères génétiques, car ces espèces se ressemblent beaucoup sur le plan phénotypique. Les rats roussards (genre Arvicanthis) ou les rats à mamelles multiples (genre Mastomys) constituent de très bons modèles pour étudier la spéciation et la radiation spatiale.

14Les plaines comptent également de grandes quantités d’espèces d’oiseaux, qui exploitent les différentes strates de la végétation. Aux centaines d’espèces sédentaires s’ajoutent périodiquement des migrateurs paléarctiques, du moins ceux qui suivent le trajet oriental, en provenance de Russie par exemple. Le trajet de ces migrateurs emprunte le côté oriental de la Méditerranée, Israël, l’Égypte ou l’Arabie, le Soudan, avant d’arriver dans la région du Rift. Beaucoup d’espèces poursuivent leur route jusqu’en Afrique du Sud, tandis que d’autres hivernent sur place. Rapaces diurnes, limicoles, passereaux et autres se retrouvent par centaines de milliers sur les aires de gagnage, alors que les pluies ont fait reverdir la végétation et que pullulent les insectes et autres invertébrés dont les oiseaux se nourrissent.

15Grâce à l’emploi de technologies telles que le système « Argos », on connaît plus précisément les migrations paléarctiques : ainsi, une cigogne blanche (Ciconia ciconia) équipée d’un émetteur dans les environs de Berlin a été suivie du 23 août 1993, date de son départ, au 16 janvier 1994, date de son contrôle en Afrique du Sud, après une longue étape au Soudan. De même, un aigle pomarin (Aquila pomarina), originaire d’Allemagne orientale et parti en septembre 1994, a été contrôlé en Zambie en février 1995, après avoir traversé la Bulgarie, la Roumanie, la Turquie, la Syrie, le Liban, Israël, le Soudan, le lac Victoria et la Tanzanie. Cet individu a ainsi parcouru plus de 9 000 km durant l’automne qui a suivi son marquage. Environ 460 000 cigognes blanches sont comptées lors du retour de migration, au printemps (comptages effectués en Israël). Dans le milieu des années 1990, on a relevé par exemple parmi les rapaces paléarctiques hivernant en Afrique orientale 851 598 bondrées apivores (Pernis apivorus), 465 827 buses de Russie (Buteo buteo vulpinus) et 75 053 aigles des steppes (Aquila rapax). D’autres espèces, en particulier les limicoles et les canards, s’observent dans les zones humides ou sur les grands lacs. Le nombre d’espèces eurasiatiques migratrices identifiées se monte ainsi à 122 (hivernage au Zaïre, Rwanda et Burundi). L’importance écologique des grandes savanes d’Afrique orientale est par conséquent fondamentale pour les populations aviennes d’Europe.

16Parmi les oiseaux indigènes de grande taille emblématiques de la savane, le marabout (Leptoptilus cruminiferus) et le serpentaire (Sagittarius serpentarius) arpentent la savane à la recherche de lézards, d’insectes, de batraciens, de petits rongeurs et de jeunes oiseaux. Le serpentaire en particulier est parfaitement adapté à ce biotope : ses longues pattes lui permettent de se déplacer facilement parmi les herbes, tandis que son long cou autorise la surveillance sur un large périmètre.

Les montagnes

17Les hautes montagnes comme le mont Kenya et surtout le Kilimandjaro peuvent être considérées comme des îles au milieu des hauts plateaux de savane. On y rencontre des représentants de la grande faune mammalienne jusqu’à des altitudes importantes : l’oréotrague (Oreotragus oreotragus), parfois considéré comme le « chamois » local, qui s’aventure jusqu’à 4 000 m, l’éland du Cap (Taurotragus oryx), un géant avec ses 800 kg pour 1,75 m au garrot, jusqu’à 4 500 m, le redunca des montagnes ou nagor (Redunca fulvorufula), jusqu’à 4 200 m, sont les espèces les plus remarquables. On a même vu des éléphants (Loxodonta africana) à près de 5000m ! La plupart des représentants de ces taxons constituent souvent de petites populations adaptées à la nourriture qu’ils trouvent à ces hauteurs.

18Symbole de cette faune montagnarde, le gorille de montagne (Gorilla gorilla beringei) est devenu, à cause de la restriction de son habitat tout autant qu’à cause du braconnage, un des primates les plus rares d’Afrique ; sa population ne dépasse guère la centaine d’individus. Cette population est isolée, retranchée au plus profond des forêts impénétrables, et l’échange génétique entre les différents groupes de population semble désormais impossible, menant à brève échéance à la disparition complète de cette sous-espèce. Le gorille des montagnes atteint 4 000 m dans les monts Virunga.

19Le pied des hautes montagnes abrite une faune très complète : des Bovidae tels que l’impala (Aepyceros melampus), le bongo (Tragelaphus scriptus), les gazelles (Gazella sp.), le rhinocéros blanc (Cerathoterium simum), le buffle du Cap (Syncerus caffer caffer), ainsi que les carnivores « traditionnels » de la savane.

20L’endémisme est bien évidemment marqué dans ces biotopes montagnards. On y trouve notamment de nombreux et singuliers micromammifères. On peut citer par exemple une petite musaraigne endémique du Ruwenzori (Ruwenzorisorex suncoides). Découverte en 1986 dans le massif montagneux, on l’a depuis trouvée en Ouganda, au Rwanda, au Burundi et sur les frontières adjacentes du Congo (RDC). Autre insectivore, l’étrange Micropotamogale ruwenzorii, trouvé en 1955 sur les pentes ouest du mont Ruwenzori : ce petit mammifère aquatique est l’exact pendant de Micropotamogale lamottei, qu’on ne trouve, lui, qu’en de très rares endroits de l’Afrique de l’Ouest (mont Nimba en Guinée, par exemple). Il ne s’agit pas dans ce cas d’une vicariance mais plutôt d’un reliquat, car ces insectivores aux caractères primitifs sont les derniers témoins d’une famille beaucoup plus répandue il y a plusieurs millions d’années, et dont les deux derniers représentants ont trouvé refuge dans des torrents de montagne.

21On peut encore citer les rongeurs du genre Tachyoryctes qui, sans être exactement endémiques d’un lieu précis, sont tout de même confinés à l’Est africain. Ce sont les seuls représentants d’une famille plus vaste dont la plupart des espèces se trouvent en Asie. Très particuliers également, les rongeurs du genre Otomys, dont les dents jugales en lames marquent le caractère primitif (les Muridae, plus modernes, possèdent des dents jugales multituberculées). Les micromammifères sont très difficiles à étudier dans les régions montagneuses, principalement à cause de leur faible densité, à l’inverse de ceux que l’on peut rencontrer dans un milieu de savane qui connaît de régulières pullulations de microrongeurs.

Les lacs

22Le Rift se caractérise encore par la présence de très nombreux lacs, répartis tout au long de la faille. Cette localisation et le processus de leur formation font qu’ils sont souvent très profonds (plus de 1 400 m de profondeur pour le lac Tanganyika). L’ancienneté de ces lacs et leur relatif isolement ont favorisé l’évolution et le développement d’une faune endémique. Le lac Tanganyika est connu pour ses mollusques gastéropodes du genre Ampullaria, et pour une méduse d’eau douce, Limnocnida tanganyicae, découverte en 1883. Mais la forme d’endémisme la plus connue est incontestablement représentée par les poissons de la famille des Cichlidae : Yves Fermon les décrit en détail dans ce même ouvrage.

23Les lacs de la branche orientale, souvent beaucoup moins profonds, attirent aussi beaucoup d’oiseaux. En fait, la succession des lacs de la branche occidentale du Rift représente un couloir migratoire de première importance, à partir duquel les oiseaux irradient vers d’autres zones. Les lacs peu profonds se caractérisent par une production de nombreux organismes tant végétaux qu’animaux susceptibles d’être consommés par les migrateurs lors de leurs étapes, ou lors de leur séjour hivernal : larves de moustiques, crustacés, zooplancton consommé aussi par les poissons…

24Ces migrateurs eurasiatiques s’ajoutent aux espèces indigènes sédentaires, mais également aux migrateurs venant d’Afrique australe, comme le gobe-mouches de paradis (Terpsiphone viridis), ou en provenance d’autres régions d’Afrique. On peut citer par exemple la cigogne d’Abdim (Ciconia abdimii), qui migre en provenance des régions africaines septentrionales, ou le bec-ouvert (Anastomus lamelligerus), un migrateur transéquatorial abondant en saison sèche sur les rives du lac Malawi. Enfin, des espèces malgaches viennent aussi hiverner sur les rives des grands lacs, tel le crabier malgache (Ardeola idae), un petit héron du même genre que notre héron crabier européen. De nombreux canards hivernent également sur les rives des lacs aux eaux peu profondes, dont la production abondante supporte le gagnage de centaines de milliers d’individus, parmi lesquels on peut citer la sarcelle d’été (Anas querquedula), espèce paléarctique.

25Parmi les oiseaux qui arpentent en grand nombre les rives des lacs du Rift, s’il faut citer l’oie d’Égypte, c’est pourtant le flamant nain (Phoeniconaias minor) qui est souvent considéré comme l’oiseau le plus spectaculaire des lacs du Rift, en raison de la taille des colonies qu’il forme. Vus d’avion, ces lacs sont couverts de flamants à tel point que les eaux semblent roses. De fait, ces flamants comptent environ 3 millions de couples sur une zone restreinte. Sur les lacs de faible profondeur du Rift, ils se nourrissent d’algues bleu-vert et de petits crustacés ; les colonies les plus connues sont celles du lac Natron, pendant la période de reproduction, ou celle du lac Magadi, dans le Rift oriental.

Le Nord - L’Éthiopie

26La branche la plus septentrionale du Rift traverse l’Éthiopie, qui constitue avec le Soudan voisin une entité particulière au regard de la faune : quoique situés à la latitude du Cameroun, ces pays n’en ont pas du tout la pluviosité élevée, tant s’en faut. L’Éthiopie et le Soudan se trouvent en fait dans la zone de recouvrement des zones éthiopienne et paléarctique. La compilation de listes fauniques de mammifères, par exemple, montre bien la présence de taxons dont les genres sont bien répandus sur tout le continent africain (Muridae des genres Praomys, Lemniscomys et Nannomys par exemple), et dont certaines espèces ont su s’adapter aux conditions très sèches de ces massifs grâce à une dynamique de population particulièrement productive. Mais on trouve aussi des genres qui, sans être endémiques, sont fortement restreints à cette part du continent africain : Stenocephalomys, Pelomys.

27Les montagnes d’Éthiopie, de part et d’autre de la vallée de l’Omo, recèlent une faune assez riche, témoin d’un passé climatiquement différent. Marque indéniable d’un changement climatique ancien, la présence du rongeur Colomys goslingi, dont un spécimen a été capturé en 1928 à 2 600 m d’altitude, dans la vallée du Nil bleu (Abbai), reste très originale. Cette espèce à l’écologie aquatique est assez courante au Kenya et au Congo (RDC), mais sa présence nettement plus au nord ne peut être que le signe d’un refuge, la fraîcheur nécessaire étant trouvée par l’animal en gagnant de l’altitude, grâce à l’amplitude thermique quotidienne très marquée. Cette espèce était donc répandue beaucoup plus largement à une époque où les températures étaient plus fraîches, et surtout où les précipitations étaient plus importantes. Ces variations de distribution peuvent se dérouler en quelques milliers d’années et, si les animaux n’arrivent pas à s’adapter à de nouvelles conditions de vie, ils disparaissent rapidement.

28D’autres particularités de la faune éthiopienne peuvent être notées au niveau de la famille des Bovidae, avec un endémisme dû au milieu montagnard. Le milieu a fortement dicté ses conditions, dont on trouve les traces dans la faune et dans la flore.

29Quoique sa distribution ne soit pas exactement liée au Rift, il faut évoquer ici Dorcatragus megalotis, une petite antilope trapue récemment retrouvée non loin de Djibouti, grâce à la ténacité de chercheurs français. Sa fourrure beaucoup plus développée que celle de ses cousines de plaine lui permet de rester toute l’année à des altitudes comprises entre 1 800 et 3 000 m, où elle broute de maigres végétaux, eux aussi adaptés à la sécheresse de ce biotope. Autre endémique de la région, dont il a déjà été question, le nyala de montagne (Tragelaphus buxtoni), dont la zone altitudinale optimale se situe entre 3 000 et 3 500 m, mais qui peut s’aventurer nettement plus bas en fonction de la possibilité de rester à couvert des forêts. Ses effectifs sont en nette baisse depuis plus de trente ans à cause de la déforestation.

30Un hôte tout à fait typique des montagnes éthiopiennes est le gélada (Theropithecus gelada), un primate de la famille des Cercopithecidae, proche parent des babouins et grégaire comme eux. Les groupes sociaux ont une dynamique et une éthologie très complexes. Pourvus d’une abondante toison pour faire face aux vents glacés qui balaient les hauts plateaux rocheux, les gélada sont beaucoup moins agressifs que les babouins, qui eux n’hésitent pas à attaquer des intrus sur leur domaine vital, y compris des panthères. Les mâles gélada pèsent environ 20 kg, les femelles, 13 kg. Un groupe familial se compose habituellement d’un mâle et de quelques femelles, mais des regroupements de plusieurs centaines d’individus sont fréquents lorsque les animaux se nourrissent.

31Les hauts plateaux froids possèdent aussi une avifaune remarquable, et nombre d’espèces effectuent une migration altitudinale. Il faut absolument mentionner la présence du gypaète barbu, qui est une espèce typiquement paléarctique, que l’on trouve aujourd’hui dans les Pyrénées, les Alpes où il a été réintroduit récemment, dans les montagnes européennes et jusqu’en Himalaya. Ce vautour spécialisé dans la consommation des restes osseux des carcasses est ainsi le témoin le plus spectaculaire du contact des zones biogéographiques éthiopienne et paléarctique.

32On voit donc pour conclure que la région du Rift témoigne d’une richesse faunique telle que l’ensemble de cette zone est considéré comme l’un des derniers témoins du paradis perdu. Un grand nombre de parcs nationaux ont vu le jour depuis plus de quarante ans, certains sur la base d’anciennes réserves de chasse privées. Ce n’est que grâce à une réelle politique de conservation que la biodiversité du Rift est encore visible de nos jours, même si certains de ses acteurs sont en train de disparaître lentement à cause du braconnage ou de la modification inexorable de leurs biotopes. Beaucoup de mammifères ont fait preuve de facultés d’adaptation très importantes et ont su évoluer au gré des changements climatiques ou environnementaux.

33Il est cependant des modifications que l’homme ne peut que mesurer jour après jour, et face auxquelles il reste impuissant. Un jour, le Rift sera encore plus ouvert, et tout un pan de l’Afrique suivra lentement le chemin de Madagascar. La faune aura encore à s’adapter, comme elle l’a déjà fait, sous peine de disparaître définitivement, tandis que d’autres espèces émergeront, plus adaptées aux nouveaux espaces.