1Le Rift africain est jalonné, tout le long de son parcours, de chapelets de lacs dont l’origine est liée à l’histoire géologique de cette grande cassure de l’écorce terrestre. L’intense activité volcanique a fait naître des centaines de lacs de cratère, en particulier dans le Rift occidental. Au fond des vallées structurales se sont formés quelques-uns des plus grands lacs d’Afrique : on peut citer le Tanganyika et le Malawi (Nyasa), ou encore le Victoria (Nyanza), dont la superficie actuelle, environ 65 000 km², fait qu’il est l’une des plus grandes réserves d’eau douce du continent. Il occupe une vaste cuvette entre deux branches du Rift qui s’est remplie lorsque la surrection des bords de la dépression a provoqué l’inversion du cours des rivières qui l’alimentent. Ces vastes étendues aquatiques hébergent l’une des faunes lacustres les plus riches au monde. Les poissons suscitent tout spécialement l’intérêt des scientifiques : parmi les nombreuses espèces présentes, tous les lacs contiennent des représentants d’une même famille, les Cichlidae. Cette situation exceptionnelle fait de cette région du monde un véritable laboratoire naturel pour l’étude de l’évolution des poissons d’eau douce.

2Depuis plusieurs décennies, des menaces pèsent sur la survie de centaines d’espèces endémiques : pêche trop intensive, introduction de poissons exotiques, développement des villes et pollution des eaux.

Originalité et diversité de la faune piscicole

3Les faunes de poissons des grands lacs d’Afrique de l’Est ressemblent beaucoup à celles des bassins adjacents dont elles sont issues. Le nombre d’espèces y est parfois très élevé : le lac Malawi détient le record avec 545 espèces décrites actuellement ; suivent le lac Tanganyika avec 301 espèces et le système des lacs Victoria et Kyoga avec 288 espèces. Les faunes piscicoles du Rift éthiopien ne sont pas toutes aussi riches : certains lacs de dimension réduite, particulièrement isolés et ne possédant qu’un réseau hydrographique limité tels Ziway, Awasa, Langano, Chala, Abyata en Éthiopie ne contiennent que quelques espèces de poissons-chats, de tilapias et de Barbus (Lévêque et Quensière, 1988). Cette pauvreté est liée à l’existence de périodes de quasi-assèchement, au cours desquelles la plupart des espèces ont été éliminées, faute d’habitats refuges.

4Dans chacun des lacs, on remarque toujours la présence de poissons de la famille des Cichlidae : 500 espèces dans le Malawi, 250 dans le Victoria (des haplochromines pour ces deux lacs), plus de 160 dans le Tanganyika. Chaque lac possède ses propres espèces, ce qui reflète l’ancienneté de l’apparition de ces milieux et le fait qu’il n’y ait pas eu de possibilités d’échanges : chacun a été le lieu d’une évolution particulière. Ce phénomène d’apparition d’espèces en grand nombre (on parle de spéciation explosive) correspondrait à la réponse évolutive d’une faune conquérant un nouveau milieu (Ribbink, 1991). Il n’est cependant pas réservé à cette seule famille : on le retrouve dans d’autres groupes tels les poissons-chats Dinopterus du lac Malawi, les capitaines du lac Tanganyika et les grands Barbus du lac Tana.

5Dans les grands lacs d’Afrique de l’Est, les poissons ont développé de véritables spécialisations. Toutes les ressources disponibles dans le milieu sont ainsi utilisées. Cette remarquable diversification se retrouve tout entière au sein de la famille des Cichlidae, où voisinent des détritivores qui consomment des débris tombés au fond, des phytoplanctivores, des brouteurs d’algues poussant sur les rochers ou sur les plantes, des phytophages consommant les plantes, des molluscivores, consommant bivalves et gastéropodes, des insectivores, des consommateurs de crevettes et de crabes, d’autres qui se nourrissent de poissons, et même des lépidophages qui consomment essentiellement les écailles des autres espèces.

6Ces spécialisations se traduisent au plan anatomique par des adaptations permettant en particulier de collecter différentes catégories de proies, et c’est au niveau des crânes et des mâchoires que l’on observe les modifications les plus importantes. Dans le lac Malawi, cela va des mandibules allongées du piscivore Rhamphochromis jusqu’aux mâchoires carrées, avec de nombreuses rangées de dents formant une râpe, du Labeotropheus qui racle les algues sur les rochers (fig. 1).

Des communautés de poissons qui reflètent la diversité des milieux

7Dans les lacs profonds, les peuplements piscicoles sont structurés par deux grandes contraintes : la profondeur et la nature du fond. Quatre types de communautés peuvent ainsi être reconnus :

• les communautés pélagiques, qui vivent en pleine eau, loin des côtes ;
• les communautés bathypélagiques, qui sont en profondeur mais en pleine eau ;
• les communautés littorales, qui se rencontrent à proximité des côtes, à une profondeur n’excédant pas 30 à 40 m. Selon la nature des fonds, on parlera de communauté lithophile sur les fonds rocheux et de communauté psammophile sur les fonds sableux ;
• les communautés benthiques ou démersales, qui vivent à proximité du fond où elles succèdent en profondeur aux communautés littorales.

8La taille souvent importante des lacs du Rift permet l’existence conjointe, dans la même étendue d’eau, de toutes ces communautés, ce qui n’est pas si fréquent ailleurs dans le monde. D’une communauté à l’autre, la liste des espèces et leurs proportions respectives changent. Chacune étant néanmoins en interaction avec ses voisines, il existe de nombreuses zones de transition qui présentent des peuplements de type intermédiaire.

La communauté pélagique

9Elle n’est présente que dans les plus grands des lacs. Dans le Tanganyika, elle est composée de 6 espèces endémiques dont deux vivent en bancs et consomment le plancton. Elles servent de nourriture à quatre prédateurs qui appartiennent à 4 espèces de perches, Lates, appelées couramment capitaine ou sangala : les juvéniles de certaines d’entre elles vivent dans la végétation littorale où ils se nourrissent de crevettes et d’insectes avant de gagner le large, à l’âge adulte (fig. 2).

10Dans le lac Malawi, le zooplancton est exploité par un groupe de Cichlidae connu sous le nom local d’utaka : ces espèces vivent principalement près des côtes, mais elles peuvent constituer des bancs importants au large, là où les remontées d’eaux conduisent au développement du plancton. Elles servent notamment de proies à d’autres Cichlidae piscivores. La communauté est complétée par des poissons-chats tel le Dinotopterus loweae qui se nourrit aussi bien de poissons que de plancton.

11Actuellement, la communauté pélagique du lac Victoria comprend un petit Cyprinadae (Rastrineobola argentea) et quelques représentants des communautés benthiques littorales qui peuplent également les eaux du large peu profondes. Il y a cependant quelques espèces, toujours des Cichlidae, qui sont plus strictement inféodées aux eaux du large : elles se nourrissent de zooplancton et, pour certaines, de la capture en surface de divers insectes.

12La zone pélagique du lac Kivu, pourtant profonde d’environ 70 m, ne comprend que quelques espèces zooplanctophages, insectivores et piscivores dont une sardine d’eau douce, Limnothrissa miodon, qui y a été introduite.

Les communautés littorales

13Les fonds rocheux du lac Tanganyika abritent beaucoup d’espèces fortement lithophiles, qui ont chacune leurs préférences en termes de profondeur et de substrats. Les poissons-chats y sont particulièrement bien représentés, mais plus de 50 % des espèces appartiennent aux Cichlidae du groupe des lamprologines, dont les livrées diverses et chatoyantes sont très appréciées des aquariophiles.

14Les consommateurs de végétaux sont surtout représentés par deux espèces territoriales de brouteurs (Tropheus moorii et Petrochromis polyodon) que viennent parfois concurrencer de nombreuses autres espèces de Cichlidae. La communauté contient aussi des piscivores, dont la forme du corps varie en fonction de leurs habitudes alimentaires, et des espèces ressemblant à des gobies, adaptées à la vie dans les zones de ressac, battues par les vagues (Yamaoka et al., 1986).

15Des micro-habitats très particuliers sont constitués par des lits de coquilles de gastropodes qui occupent de grandes surfaces entre 10 et 35 m de profondeur, où la pente est faible, à la limite entre substrats rocheux et sableux. Une dizaine d’espèces, principalement des lamprologines, utilisent ces coquilles comme refuge et lieu de reproduction (Ribbink, 1991).

16Les berges littorales rocheuses du lac Malawi offrent une riche variété d’habitats colonisés par des Cichlidae de petite taille mais brillamment colorés, occupant différentes niches écologiques. La surface des rochers est couverte d’un tapis d’algues bleues et vertes, abritant un grand nombre d’invertébrés. Ces tapis, appelés également « aufwuchs », sont la source de nourriture de nombreuses espèces, dont les célèbres et colorés mbuna, prisés par les aquariophiles : une étude détaillée a montré l’existence de plus de 200 espèces, la plupart très inféodées à un habitat spécifique, que ce soit le type de substrat ou la profondeur. Beaucoup sont limitées à une aire géographique à l’intérieur du lac, de telle sorte que cette communauté rocheuse diffère d’un lieu à l’autre du point de vue de sa composition spécifique et de l’abondance relative des espèces constituantes (Ribbink, 1991).

17Le lac Victoria compte peu de zones rocheuses, mais ces dernières sont peuplées par une faune assez particulière de Cichlidae rappelant le groupe des mbuna du lac Malawi (Fermon, 1997). Les zones rocheuses sont dispersées, et les espèces paraissent isolées géographiquement. Dans chacune on trouve des brouteurs d’algues, toujours majoritaires, des insectivores, mangeurs de crabes, molluscivores, etc. Des poissons-chats du genre Clarias sont très présents dans les fissures.

18La zone littorale du lac Kivu, où les rochers sont couverts d’une végétation algale habitée par de nombreux invertébrés, est colonisée par les jeunes de nombreuses espèces ainsi que par des insectivores, des microphytophages et une sorte de silure omnivore, Clarias liocephalus. Divers tilapias et Barbus complètent la communauté.

19Les communautés des plages sableuses et vaseuses du lac Tanganyika sont moins bien connues. Sur les fonds sableux, les poissons vivent en bancs de plusieurs centaines d’individus. Bien que les situations écologiques soient assez uniformes, les espèces qui leur sont apparemment inféodées sont assez diversifiées. La présence de grands végétaux, la profondeur, la teneur en matière organique et la taille des particules composant le sédiment sont autant de paramètres importants qui influent sur la distribution des espèces. Parmi les Cichlidae des zones sédimentaires littorales, les espèces insectivores sont largement dominantes au sein des communautés des zones sableuses ou vaseuses peu profondes (2-6 m). Avec l’accroissement de la profondeur, les détritivores et les mangeurs de plancton sont de plus en plus représentés.

20Selon la situation géographique, la composition des communautés varie et il y a, par exemple, peu d’espèces communes dans des habitats comparables aux extrémités nord et sud du lac (fig. 4).

21Les communautés de poissons benthiques d’eau profonde du lac Tanganyika sont dominées, elles aussi, par les Cichlidae. Au-delà de 20 m de profondeur, les surfaces rocheuses sont rares et le fond est généralement sableux ou vaseux. Plus bas, il devient essentiellement vaseux. Si la teneur des eaux en oxygène est un facteur qui limite la distribution de la faune, ce milieu profond est l’habitat le plus stable du lac, car il est peu influencé par la turbulence des eaux ou les variations du niveau, à l’inverse des systèmes littoraux.

22Les communautés benthiques profondes sur les pentes rocheuses, par ailleurs peu nombreuses, sont une extension des communautés des zones littorales. On y trouve en particulier de nombreuses espèces appartenant au groupe des lamprologines, parfois de grande taille (250 300 mm). Les zones de talus à fond vaseux couvrent des surfaces importantes. Certaines espèces passent toute leur vie en eau profonde, alors que d’autres effectuent des migrations périodiques vers le littoral. C’est le cas de certains Cichlidae de petite taille (10 cm), se nourrissant de plancton et d’invertébrés, qui effectuent des migrations nocturnes vers le bord du lac. Les communautés benthiques profondes comprennent aussi un grand prédateur qui peut atteindre 800 mm de long, et quelques mangeurs d’écailles.

23La communauté démersale d’eau profonde du lac Malawi fréquente des profondeurs de 200 à 300 m, à la limite inférieure des eaux oxygénées. Certains des poissons qui la composent comme le poisson-éléphant, Mormyrus longirostris, ou quelques espèces d’utaka, passent vraisemblablement quelque temps dans les zones faiblement oxygénées. Au moins quatre espèces de poissons-chats Dinotopterus présentent des adaptations anatomiques à la vie en profondeur : leurs organes suprabranchiaux, utilisés pour la respiration aérienne, ont entièrement disparu. Dans cette communauté vivent de nombreux Cichlidae qui se nourrissent de divers petits escargots aquatiques vivants à tous les niveaux. Les espèces se succèdent d’ailleurs en fonction de la profondeur.

La pêche lacustre, une activité essentielle

24La pêche continentale en Afrique de l’Est représente toujours 80 % de la production halieutique totale. Malgré les perturbations qu’ont subies certains des systèmes lacustres, avec par exemple l’introduction de la perche du Nil, les lacs représentent encore plus de 70 % de cette pêche continentale. Comme le montrent les tableaux 1, 2 et 3 ci-dessous, une part majeure des captures lacustres est en fait constituée par un petit nombre d’espèces appartenant surtout à des communautés démersales et pélagiques. Dans plusieurs lacs comme le Kivu, le Kariba ou le Victoria, les espèces introduites sont majoritaires dans les prises.

25Les Cichlidae, en particulier les tilapias et les haplochromines, ainsi que les espèces pélagiques constituaient environ un quart des captures en 1970. Une vingtaine d’années plus tard, la production totale a presque triplé, et la composition des captures a beaucoup changé avec une dominance des perches et des petits pélagiques. Si l’on ne tient pas compte du lac Victoria, on observe essentiellement l’importance croissante des petites sardines d’eau douce (Clupeidae), qui constituent près de la moitié des captures totales. Simultanément, les tilapias et les haplochromines sont en régression. Ces modifications résultent principalement de l’introduction de certaines espèces comme la sardine Limnothrissa miodon et de la perche du Nil ou capitaine, Lates niloticus, dans certains lacs.

Tableau 1. Principales espèces commerciales dans quelques lacs d’Afrique de l’Est (Van Den Bossche et Bernacsek, 1990).

Tableau 2. Importance relative des principaux groupes d’espèces à la production de la pêche en milliers de tonnes par an, pour quelques lacs naturels ou artificiels d’Afrique.

Tableau 3. Principales introductions d’espèces dans les Grands Lacs d’Afrique de l’Est et l’origine connue de ces introductions.

26Plusieurs des lacs d’Afrique de l’Est ont ainsi connu des introductions d’espèces : certaines provenant des lacs et rivières de la région, la perche du Nil en particulier, et d’autres de contrées plus exotiques comme la carpe d’Europe ou le carassin. Ces introductions correspondent certes à des objectifs de pêche industrielle ou artisanale mais elles répondent aussi aux besoins de la pêche sportive.

27Pour quelques grands lacs africains, l’emploi de méthodes acoustiques a permis d’estimer les stocks de poissons. Dans le lac Tanganyika, la biomasse des poissons pélagiques a été estimée à diverses époques, et les valeurs observées sont comprises entre 1 200 kg par ha – ce qui paraît une valeur exceptionnellement forte pour un lac – et 200 à 300 kg par ha (Coulter, 1991). Les différences peuvent être attribuées aux variations saisonnières et interannuelles particulièrement amples que connaissent les populations de certaines espèces. Les prospections acoustiques réalisées dans le lac Malawi donnent des résultats bien inférieurs : 168 000 tonnes de poissons pélagiques, soit environ 70 kg par ha.

28Du point de vue de la production piscicole, les lacs d’Afrique de l’Est fournissent entre 50 et 100 kg par ha, mais il peut y avoir localement des variations importantes, avec des valeurs records pouvant atteindre plusieurs centaines de kg par ha. Le lac Tanganyika est un des plus productifs, en moyenne 90 kg à l’ha, alors que le lac Victoria ne fournit pas plus de 60 kg à l’ha. Cette situation est probablement le reflet de la perturbation de l’écosystème du Victoria : des centaines d’espèces, notamment des Cichlidae endémiques, y sont actuellement menacées ou en ont disparu.

29Tout commence dans les années 1950, durant lesquelles quatre espèces de tilapias ont été introduites pour renforcer le stock indigène qui était surexploité. Au début des années 1960, après de sérieuses controverses, la perche du Nil (Lates niloticus) est introduite délibérément dans le lac Victoria pour améliorer la pêche artisanale et encourager la pêche sportive. Cette espèce prédatrice s’est bien adaptée à son nouveau milieu, au point de constituer à l’heure actuelle l’essentiel de la pêche commerciale.

30Au début des années 1980, l’alerte est donnée pour dénoncer les conséquences désastreuses de ces introductions. La population de ce grand prédateur qu’est la perche s’était accrue rapidement, au point de faire disparaître les espèces locales qui lui servaient de nourriture ou avec lesquelles il rentrait en compétition (fig. 5). Cependant, il est rapidement apparu que d’autres causes pouvaient être incriminées, notamment en ce qui concerne la disparition de certains Cichlidae endémiques. En particulier les populations avaient déjà été sérieusement perturbées par l’utilisation de techniques de pêche prohibées, par exemple la pêche à l’explosif, et par l’introduction de nouveaux engins de pêche comme le chalut.

31Les scientifiques se sont également aperçus que le lac Victoria est exposé à des dangers plus diffus et sur le long terme, liés à l’urbanisation croissante et au développement agricole dans le bassin versant. Cela se traduit par un processus d’eutrophisation, c’est-à-dire un accroissement des apports en éléments nutritifs (azote et phosphore) qui est à l’origine d’une augmentation considérable de la biomasse des algues : celle-ci s’est multipliée par 3 à 5 en l’espace de 30 ans. On a également observé un changement des peuplements planctoniques, qui sont maintenant dominés par les « algues bleu-vert » filamenteuses, alors qu’ils étaient autrefois principalement constitués de diatomées. La masse de ces algues a doublé et la teneur en oxygène des eaux profondes a fortement baissé, avec apparition de phases saisonnières sans oxygène en dessous de 40 mètres. Ce phénomène d’eutrophisation, qui a commencé il y a plusieurs décennies, s’est accéléré après 1960 : des amas d’algues filamenteuses, les fleurs d’eau, s’accumulent à la surface et l’on assiste à des mortalités massives de poissons dues à la désoxygénation. La disparition des centaines de Cichlidae endémiques du lac Victoria est en soi un réel désastre écologique dont les causes sont nombreuses et, pour certaines, difficiles à maîtriser dans l’état actuel d’évolution de l’écosystème du lac Victoria.