Version classiqueVersion mobile
OpenEdition Books

Le Rift est-africain

 | 
Bertrand Hirsch
, 
Bernard Roussel

Partie 2. Le Rift, laboratoire des origines

Chapitre 8. Les grands singes et leur évolution

Brigitte Senut

Texte intégral

photo > Prospection des sites fossilifères de Napak, 20 Ma, en Ouganda.

1Les travaux de la paléontologie, de l’anatomie comparée tout comme ceux de la biologie moléculaire montrent que les grands singes africains et les hommes sont si étroitement apparentés qu’ils méritent d’être regroupés dans la même superfamille, celle des Hominoidea. En fait, l’homme peut être considéré comme une sorte de grand singe possédant quelques caractères particuliers comme une démarche bipède permanente ou la grande taille du cerveau rapportée à la taille corporelle. Toutefois, si une plus étroite parenté est aujourd’hui établie – et largement médiatisée – avec par exemple les chimpanzés ou les bonobos, il n’en reste pas moins que, selon la manière dont sont traitées les données ou selon les protéines utilisées pour tester les ressemblances, les schémas de parenté sont encore loin d’être clairement établis, et la différence entre le chimpanzé et l’homme devrait plutôt être considérée sous l’angle plus large de la divergence entre les grands singes africains et les hommes. Quoi qu’il en soit, il reste que ces hominoïdes ont une histoire commune assez longue. Toute connaissance sur les uns permettra de mieux connaître les autres : les recherches sur les origines humaines passent de manière incontournable par l’étude des grands singes fossiles.

2Si aujourd’hui les grands singes africains sont en quasi-totalité confinés à l’ouest du Rift (à l’exception de la Tanzanie et de l’Ouganda), il n’en a pas toujours été de même par le passé. Leur évolution apparaît intimement liée aux changements de géographie et aux modifications des paysages dues aux variations climatiques des 25 derniers millions d’années. Ce n’est qu’en considérant tous ces aspects que nous pouvons espérer mieux comprendre les facteurs qui ont conduit à l’émergence de notre famille.

Le Rift est-africain et les grands singes

3Le Rift est-africain (rifts Gregory et Nyanza) a joué un rôle central dans la préservation des archives de l’histoire des grands singes. Grâce à l’activité tectonique importante et aux successions de sédiments entrecoupées de niveaux volcaniques, il est possible de suivre presque pas à pas son évolution et celle de l’environnement. Dans le Rift occidental (Ouganda, République démocratique du Congo), les sédiments qui s’échelonnent entre 13 millions d’années et l’Actuel permettent de la même manière la reconstitution des dynamiques paléoenvironnementales : cependant, bien que des milliers de restes fossiles d’animaux et de plantes y aient été récoltés, aucun fossile de grand singe n’y a été trouvé, à l’exception d’une pointe de canine dont l’état très fragmentaire ne permet pas de conclure avec certitude sur son appartenance.

4On sait aujourd’hui que les grands singes n’ont pas toujours été confinés à l’Afrique orientale, puisque des restes ont été trouvés dès la fin des années 1980 en Arabie saoudite et, depuis le début des années 1990, en Égypte, en Afrique australe (Namibie, Afrique du Sud), et plus récemment au Niger. Mais même si leur histoire a été panafricaine, il n’en reste pas moins que le Rift est-africain y a joué un rôle essentiel.

5Dans l’état actuel de nos connaissances, les grands singes fossiles sont connus à l’est de l’Ouganda et au Kenya. Dans ces régions, les terrains sédimentaires qui renferment ces fossiles atteignent des épaisseurs considérables et occupent de grandes étendues ; ils sont remontés en surface à la faveur de l’activité tectonique qui a accompagné la formation du Rift. C’est au Kenya et en Ouganda que les dépôts les plus propices, ceux qui datent du Néogène (de 25 à 2 millions d’années environ), sont le mieux représentés. C’est donc là que les chercheurs ont focalisé leurs recherches et que les découvertes ont été bien évidemment les plus nombreuses. Jusqu’à maintenant, les autres régions ont été un peu délaissées : certaines parce qu’elles ne possèdent pas les sédiments néogènes potentiellement porteurs des faunes recherchées ; d’autres parce qu’il y règne des conditions climatiques, trop chaudes et trop humides, n’assurant pas une bonne conservation des os ; d’autres enfin parce qu’elles n’offrent pas les conditions de sécurité propices aux fouilles. Les scénarios évolutifs actuels sur les grands singes et l’homme ont donc été largement basés sur les données issues de ces deux pays, Ouganda et Kenya : elles sont traitées ensemble afin de garder une homogénéité chronostratigraphique et de proposer des interprétations pour l’ensemble de l’Est africain.

Une multiplicité d’espèces

6Les découvertes de fossiles dans le Rift ont permis de mettre en évidence la multiplicité des espèces de grands singes, dont les plus anciens ont vécu entre 22 et 6 millions d’années environ, et qui ne sont représentés aujourd’hui en Afrique que par le gorille et le chimpanzé.

7Les grands singes fossiles sont représentés à la fois par des formes de grande taille, de celle d’un colobe à celle d’un gorille, et par d’autres plus petites, de la taille des gibbons ou même encore plus réduite. Au-delà des dimensions, le maître mot de l’évolution des grands singes reste la diversité : ils sont notamment adaptés à des milieux très variés, principalement arborés, allant de la forêt humide à la savane boisée en passant par la forêt sèche.

8L’étude des grandes espèces actuelles, africaines et asiatiques, et celle des petits singes à queue du Nouveau ou de l’Ancien Monde nous a permis de mieux comprendre la manière dont vivaient les grands singes du Miocène. Par comparaison, on a pu établir qu’ils avaient des modes d’alimentation assez divers : la plupart étaient principalement frugivores, mais certains devaient être plutôt mangeurs de feuilles et ajoutaient occasionnellement des insectes à leur menu. Leur mode de locomotion était également très varié : selon leur taille corporelle et les substrats, ils marchaient à quatre pattes, grimpaient, se suspendaient…

9Les différences morphologiques liées au sexe apparaissent plus importantes chez les grands singes fossiles que chez leurs descendants actuels : cet aspect est même essentiel pour définir les différentes espèces. Avant les années 1980, on n’avait pas encore bien pris la mesure d’un tel dimorphisme, et il était courant de considérer que les formes à petite canine étaient des hominidés, alors que celles à grandes canines étaient considérées comme des grands singes. Les travaux récents ont montré que les individus à petite canine n’étaient bien souvent que les femelles de grands singes dont les mâles possédaient de grandes canines ! C’est l’une des nombreuses raisons pour lesquelles le débat concernant nos origines lointaines a été, et reste encore, si vif.

10L’origine des grands singes est encore mal connue. S’il a été évoqué un certain temps une possible origine en Égypte, on ne dispose toutefois pas d’indices suffisamment clairs. Entre 30 et 25 millions d’années, nous ne connaissons rien sur l’histoire de la super-famille des Hominoidea. Les plus anciens grands singes reconnus ont été trouvés au Kenya, à Lothidok Hill, dans des niveaux qui pourraient dater d’environ 25 millions d’années. En 1948, un fragment de maxillaire et une canine supérieure ont été découverts et rapportés d’abord au genre Xenopithecus, décrit au début des années 1930 par Hopwood. En 1980, Madden attribue ces mêmes restes au genre Proconsul. Plus récemment, de nouvelles trouvailles ont permis de les rapporter à un genre nouveau, Kamoyapithecus hamiltoni.

La première radiation des grands singes entre 21 Ma et 17,5 Ma

11Quelques restes fragmentaires de grands singes datant d’environ 17 millions d’années ont été trouvés en Afrique septentrionale, à Wadi el Moghara (Égypte) : il s’agit d’une extrémité d’humérus dont la morphologie rappelle celle de Proconsul, avec toutefois la présence d’un foramen, caractère primitif. En Afrique du Sud, on a trouvé dans la mine de diamants de Ryskop une demi-molaire supérieure de la taille de celle d’un gorille femelle. Mais c’est en Afrique orientale que les trouvailles sont les plus diversifiées : au Kenya (Rusinga, Songhor, Koru, Legetet) et en Ouganda (Napak), ont été mis au jour des restes datant de 21 et 17,5 millions d’années, connus sous les noms de Proconsul, Ugandapithecus, Kalepithecus, Kogolepithecus, Limnopithecus et Dendropithecus.

12Découverts dans les niveaux les plus anciens (20 millions d’années environ) des gisements de Meswa Bridge, Songhor et Legetet au Kenya et de Napak en Ouganda, des restes isolés d’un singe de grande taille, furent d’abord attribués à Proconsul major. Des travaux récents entrepris depuis 1997 dans le Karamoja (nord-est de l’Ouganda) à Napak ont conduit à la découverte de plusieurs fossiles, dentaires et osseux, de grands singes de la taille d’un gorille. Leur étude à la lumière des matériels anciens suggère qu’ils n’appartiennent pas à Proconsul, mais à un autre grand singe : Ugandapithecus major. En effet, si tous les restes connus de Proconsul major ne sont pas homogènes, les différences morphologiques observées ne sont pas liées au dimorphisme sexuel. Or, le grand singe de Napak, outre une grande taille proche de celle du gorille, présente lui un dimorphisme sexuel très marqué ainsi qu’un ensemble de caractères très différents de ceux de Proconsul : une canine au sommet en lame, des molaires énormes à tubercules bas, etc. Enfin, les rares éléments de squelette que l’on possède indiquent que l’animal était probablement un habile grimpeur. Toutefois, sur le même site de Napak, des restes de taille plus modeste et de morphologie différente de celle d’Ugandapithecus pourraient être attribués à Proconsul nyanzae ou peut-être même à une espèce plus petite d’ougandapithèque. Deux grands singes y auraient donc cohabité, en occupant des niches écologiques légèrement différentes. Ugandapithecus a survécu plusieurs millions d’années, puisqu’on le retrouve à Moroto (toujours dans le Karamoja) vers 16,5 à 17 millions d’années.

Ossements de grands singes de 20 Ma à 16 Ma (Kenya occidental). Les grands singes miocènes de l’Ouest kényan sont très diversifiés, de Micropithecus à Ugandapithecus en passant par Proconsul.

13Proconsul est probablement le genre de grands singes africains le plus célèbre et le plus anciennement connu. Il fut créé et décrit précisément en 1933 par Hopwood, à partir des restes découvert en 1928 sur le site de Koru. Il est très bien représenté à Rusinga et on en reconnaît plusieurs espèces très dimorphes qui se distinguent par le poids, la taille corporelle et les proportions relatives des dents antérieures : P. nyanzae, P. africanus et P. heseloni. Toutefois, le débat demeure sur la systématique des Proconsul : ainsi, certains auteurs considèrent que Proconsul nyanzae et Proconsul heseloni sont en fait des mâles et des femelles de la même espèce, alors que d’autres persistent à penser que les différences relevées ne sont pas dues à un dimorphisme sexuel, mais bien à une différence spécifique. Proconsul major, la plus grande espèce, connue à Songhor et Napak, a été récemment rapportée, après la découverte d’un matériel plus important à Napak, à Ugandapithecus major.

Fémur d’Ugandapithecus de Napak (Miocène inférieur d’Ouganda). Le fémur de gauche est une pièce composite dont les premiers fragments ont été trouvés en 1964, 1965 et 1967. En 1999, la tête fémorale qui recolle parfaitement avec les pièces antérieures a été mise au jour. Les caractères anatomiques comme l’orientation de la tête fémorale et les insertions musculaires suggèrent que cet animal, d’une taille proche de celle d’un gorille, grimpait probablement aux arbres.

14Sur le crâne, le bourrelet ou torus sus-orbitaire est très faible, voire inexistant, le museau est gonflé et, selon le sexe de l’animal, plus ou moins projeté vers l’avant ; l’os zygomatique est robuste. L’émail des molaires et des prémolaires est plutôt fin, suggérant un régime frugivore. Les incisives supérieures sont larges, les centrales plus grandes que les latérales. Les incisives inférieures sont hautes et étroites et les canines sont très dimorphes. En ce qui concerne la locomotion, les proconsuls sont des marcheurs quadrupèdes qui vivent dans les arbres et peuvent aussi grimper. Mais ils sont certainement des bipèdes occasionnels et les espèces plus lourdes sont probablement plus terrestres. Leurs membres antérieurs sont aussi longs que leurs membres inférieurs.

15Le genre Nyanzapithecus, connu dans les sites de Rusinga et Maboko, correspond à des espèces de taille petite à moyenne, entre celle d’un macaque et d’un gibbon. Décrits initialement à partir de dents isolées, les nyanzapithèques sont représentés aussi par une mandibule datée du Miocène moyen qui ressemble tellement par sa morphologie osseuse et dentaire à celle des grands singes du genre Mabokopithecus qu’une synonymie entre les deux genres a été établie.

16Les nyanzapithèques se caractérisent par une face relativement courte, une ouverture nasale large et un prémaxillaire robuste. Les incisives centrales supérieures sont spatulées, les prémolaires ovoïdes, longues et étroites, à tubercules hauts, les molaires sont elles aussi longues et étroites et leur taille croît de la première à la troisième. Le squelette en est encore mal connu. On distingue cependant trois espèces, dont une seule est présente dans le Miocène inférieur, N. vancouveringorum. Ils ont été longtemps considérés comme un groupe qui aurait pu donner naissance aux oréopithèques d’Europe en raison de la présence d’un tubercule central aux molaires ; mais aujourd’hui, cette idée semble abandonnée.

17Rangwapithecus est un grand singe de la taille d’un gibbon dont les restes ont été découverts à Songhor, Mwfangano et Rusinga. Il se caractérise notamment par des incisives étroites et à couronne haute, des canines fortement comprimées, des prémolaires et molaires supérieures assez allongées, aux tubercules bas ainsi que des canines fortement dimorphes. Son pré-maxillaire est assez court et son palais long et étroit va en s’élargissant vers l’arrière. Les restes du squelette suggèrent que cet animal était un quadrupède arboricole.

18Dendropithecus macinnesi est un singe d’une taille proche de celle des nyanzapithèques. Des fossiles ont été trouvés à Rusinga, Mwfangano, Karungu, Songhor au Kenya, mais aussi en Ouganda à Napak. Ses caractères les plus remarquables sont des incisives hautes et étroites et, chez les mâles plus que chez les femelles, de grandes canines comprimées. La canine supérieure du mâle présente typiquement une gouttière vers l’avant. Les prémolaires supérieures sont larges et la première prémolaire inférieure coupante sur laquelle une longue facette d’usure correspond à l’usure de la canine correspondante. Les molaires larges et rectangulaires sont portées par une mandibule robuste avec des bourrelets internes très forts. Plusieurs éléments du squelette ont été retrouvés : ils indiquent que le dendropithèque se déplaçait dans les arbres sur quatre pattes et qu’il possédait la capacité de grimper, et probablement, de se suspendre.

19Comme son nom de genre l’indique, Micropithecus clarki est un grand singe de taille modeste, rappelant les cercopithèques. Ses restes ont été trouvés au Kenya et en Ouganda, où ils sont notamment représentés par un frontal et une face. Celle-ci est très courte et les orbites sont placées loin vers l’avant, au-dessus de la deuxième prémolaire supérieure. Les incisives supérieures sont larges et hautes ainsi que les canines qui sont peu comprimées et offrent un très fort dimorphisme sexuel. Les prémolaires supérieures sont longues et étroites.

20Kalepithecus songhorensis est le nom d’espèce d’un autre grand singe de taille réduite, correspondant à des restes trouvés à Songhor (Kenya). Ses dents antérieures sont relativement grandes par rapport aux molaires et prémolaires, à la différence des autres singes de petite taille de la même époque. Les incisives supérieures centrales sont assez larges et spatulées. Les molaires présentent des tubercules gonflés, ronds et volumineux.

Reconstitution de Proconsul. À Rusinga fut découvert le squelette quasi complet d’un Proconsul qui nous permet de reconstituer son mode de déplacement. C’était un animal quadrupède arboricole qui pouvait grimper et marcher sur les grosses branches.

21Des fragments de mâchoires et des dents isolées trouvées au Kenya et en Ouganda attestent de la présence d’un troisième genre de grand singe de petite taille, Limnopithecus, dont on connaît deux espèces : L. evansi et L. legetet. La base de la face est assez courte, l’ouverture nasale elliptique et très étroite, les orbites sont éloignées l’une de l’autre. Les incisives sont petites comparativement aux molaires ; ces dernières sont rectangulaires et leur taille s’accroît de la première à la dernière. Les restes conservés du squelette prouvent que ces animaux différaient peu des dendropithèques.

22Ainsi, même si les grands singes peuplent déjà une grande partie du continent africain, il reste que le Rift est certainement la région où ils ont été les plus nombreux et les plus diversifiés.

L’épanouissement des grands singes entre 17,5 Ma et 11 Ma

23Au cours du Miocène moyen, on retrouve les grands singes en Arabie saoudite avec Heliopithecus, en Afrique australe avec Otavipithecus et en Afrique orientale avec de nombreuses autres formes. C’est dans cette dernière région qu’ils sont le mieux représentés grâce à la richesse des gisements du complexe des rifts Gregory et Nyanza. Les principaux genres sont Afropithecus, Turkanapithecus, Simiolus, Kenyapithecus, Nacholapithecus, Nyanzapithecus, Kogolepithecus.

24Les premiers restes de grands singes de l’Afrique subéquatoriale ont été mis à jour en 1991 dans des terrains vieux de 13 à 12 millions d’années environ, sur le site de Berg Aukas en Namibie. Une demi-mandibule, un frontal, quelques éléments du squelette ainsi que des dents isolées ont été attribués à Otavipithecus namibiensis. Cette découverte essentielle indique que les grands singes ont certainement eu une répartition panafricaine au Miocène moyen et probablement aussi pendant tout le Néogène.

Face d’Afropithecus de Moroto (Miocène moyen de Moroto, Ouganda). Ce spécimen fut attribué en 1995 à Morotopithecus. Mais la découverte de nouveaux fragments dans les collections de l’Uganda Museum de Kampala et un dégagement plus précis de la pièce montrent qu’elle n’est pas différente des afropithèques kényans du même âge.

25Kogolepithecus morotoensis est le plus récemment découvert des grands singes fossiles. Cet animal de taille moyenne n’est connu que par des restes provenant du site de Moroto II, en Ouganda : il s’agit de quelques dents inférieures qui présentent certains tubercules bifides aux molaires inférieures et un très fort bourrelet d’émail.

26À la fin des années 1980, sur le site de Kalodirr dans l’Ouest Turkana au Kenya, furent trouvés les restes d’un grand singe de la taille d’un cercopithèque. Ces fragments de crâne, de mandibule et d’os du squelette furent baptisés Simiolus enjiessi. Cette espèce est caractérisée par une première prémolaire supérieure à contour triangulaire, des molaires aux tubercules acérés et aux crêtes occlusales bien marquées, des canines comprimées. La morphologie de ses os suggère que cet animal était probablement un quadrupède arboricole, bon grimpeur. Il se pourrait fort bien qu’il soit représenté à Fort Ternan.

27Quant à Afropithecus turkanensis, c’est la seule espèce du genre connue en Afrique, à Kalodirr, au Kenya et à Moroto, en Ouganda. En Ouganda, Bishop découvrit entre les années 1961 et 1965, sur le site de Moroto II dans le Karamoja, un reste devenu célèbre : un palais d’un grand singe de la taille d’un gorille femelle. D’abord rapproché de Proconsul major, il fut ensuite rapporté à Afropithecus et finit par être considéré comme un genre et une espèce nouvelle, Morotopithecus bishopi. Mais une révision récente des grands singes de cette région montre que cette pièce ainsi que d’autres éléments du squelette découverts plus récemment appartiennent indubitablement au genre Afropithecus. Toutefois, quelques dents récoltées à Moroto ne peuvent être attribuées à ce genre et ne se distinguent pas morphologiquement des restes découverts dans les niveaux plus vieux de Napak et attribués à Ugandapithecus. Là encore, deux grands singes ont donc probablement cohabité aux alentours de 16,5 à 17 millions d’années. Cette situation est tout à fait compatible avec ce que l’on connaît des espèces actuelles : les chimpanzés et les gorilles vivent souvent dans les mêmes régions, mais ils ne sont pas en compétition directe car ils ne fréquentent pas les mêmes biotopes.

28Le crâne et la mandibule d’Afropithecus qui ont été trouvés à Kalodirr, un gisement situé à l’ouest du lac Turkana, montrent que cet animal possédait un museau plutôt long, étroit et saillant, des sinus bien développés, un palais peu profond et une face dont la région antérieure est élargie par la présence de canines fortes dont les racines sont massives, ce qui suggère que le reste appartient à un individu mâle. Les renforcements musculaires de la mandibule sont fortement développés dans la partie supérieure comme dans l’inférieure. Chez Afropithecus, l’espace entre les orbites est large, le profil facial latéral est généralement rectiligne et la base de l’arcade zygomatique est placée assez bas, au niveau de la deuxième molaire. Les canines, à section circulaire, ont l’aspect de petites défenses. Les dents broyeuses possèdent un émail dentaire épaissi, et les incisives centrales sont robustes et projetées vers l’avant alors que les latérales sont réduites. Enfin, les mâles présentent une forte crête sagittale sur le crâne. Les os du squelette sont assez proches morphologiquement de ceux de Proconsul, ce qui suggère une marche quadrupède dans les arbres et permet de reconstituer une taille générale plus grande que celle de Proconsul heseloni.

29Il y a environ 17 millions d’années, la péninsule Arabique était reliée à l’Afrique : la présence d’Heliopithecus sur le site de Ad Dabtiyah en Arabie saoudite n’est donc pas surprenante. Ce grand singe, découvert en 1978, est représenté par un seul fragment de maxillaire qui montre des ressemblances telles avec les afropithèques d’Afrique orientale, qui vivaient à peu près à la même époque, que pour certains auteurs les deux genres pourraient être synonymes.

30À Kalodirr a également vécu un grand singe de la taille d’un colobe, Turkanapithecus kalakolensis connu par un crâne relativement bien conservé, des dents isolées et plusieurs os du squelette. Les orbites sont assez petites et éloignées l’une de l’autre ; le museau est peu proéminent et étroit ; le palais est assez peu profond et se rétrécit de l’avant vers l’arrière. La canine supérieure est grande et fortement comprimée chez les mâles, avec une profonde gouttière antérieure, les prémolaires supérieures sont assez étroites et, à la mâchoire supérieure, c’est la deuxième molaire qui est la plus grande.

31En 1960, les restes de Kenyapithecus wickeri furent découverts sur le site de Fort Ternan au Kenya par L. Leakey, qui considéra alors cette espèce comme un ancêtre lointain des hominidés : cette idée a prévalu jusqu’au début des années 1980. La première découverte était constituée d’une molaire inférieure isolée et de deux fragments de mâchoire : un morceau de maxillaire gauche sur lequel furent recollées ultérieurement une canine, les racines des deux prémolaires et les deux molaires gauches, et un morceau de maxillaire droit portant les deux premières molaires. Le soi-disant statut d’ancêtre de l’homme était établi sur le fait que la face reconstituée à partir des deux maxillaires était relativement aplatie, que la canine était petite et que l’usure dentaire sur cette canine se faisait bout à bout avec sa correspondante inférieure. Par ailleurs, quelques fragments de roches associés à cette découverte, pouvaient, selon son auteur, correspondre à des outils. Tous les ingrédients paraissaient réunis pour faire du kenyapithèque l’ancêtre idéal de l’homme. Toutefois, l’étude des dimorphismes sexuels chez les grands singes modernes allait montrer au début des années 1980 que les pièces récoltées appartenaient en fait à la femelle d’un grand singe et non pas à un hominidé. Les femelles de primates ont en général une canine plus petite que celle des mâles et, de ce fait, leur face est moins prognathe. L’usure bout à bout des canines est un caractère bien plus répandu qu’on ne le pense, et en particulier quand les dents sont usées, elles présentent un aspect plus « humain » que « simiesque ». En outre, les fameux « outils » se sont avérés de simples cailloux. En outre, l’usage d’outils n’est de toute façon pas suffisant pour prouver l’appartenance humaine : on sait par exemple que les chimpanzés modernes utilisent souvent des outils.

32Par la suite, des dents isolées et d’autres restes furent découverts et décrits, et l’on distingue aujourd’hui deux espèces de Kenyapithecus : K. wickeri et K. africanus. La seconde regroupe des pièces provenant de plusieurs sites kényans comme Maboko, Majiwa, Nyakach, Majiwa dans l’Ouest kényan et Kipsaraman dans le bassin du lac Baringo au Kenya : les restes provenant de ce dernier site, baptisés Equatorius, apparaissent en fait bien peu différents de ceux d’un kenyapithèque. C’est également à lui que l’on peut rapporter une molaire supérieure trouvée en 1970 sur le site de Ngorora (vieux de 12,5 millions d’années) au Kenya : sa morphologie ainsi que l’épaississement de l’émail correspondent tout à fait aux canons de ce genre.

Maxillaire de Nacholapithecus, grand singe du Miocène moyen des collines Samburu au Kenya.

33Récemment, certains auteurs ont suggéré que les deux espèces de kenyapithèques pourraient être synonymes, mais il faut être prudent car l’espèce wickeri, connue exclusivement à Fort Ternan, n’est encore représentée que par une poignée de spécimens, et il paraît donc bien difficile de conclure aujourd’hui.

34D’une manière générale, les Kenyapithecus ont des mandibules robustes aux insertions musculaires fortes à la partie supérieure de la face interne du corps mandibulaire massif. La région antérieure de la mandibule est projetée vers l’avant et la base de l’arcade zygomatique est placée assez loin vers l’avant et sur le bas du maxillaire. Sur les dents broyeuses, l’émail dentaire est épaissi, les prémolaires et les molaires sont larges et les troisièmes molaires sont les plus grandes. L’étude du squelette indique que ces animaux se déplaçaient dans les arbres ou à terre en pratiquant la quadrupédie. Par ailleurs, certains chercheurs signalent la possibilité que ces grands singes aient pu pratiquer une marche de type knuckle-walking, (sur l’articulation des phalanges antérieures repliées, comme on l’observe chez les chimpanzés, par exemple) : toutefois, cette hypothèse est émise sur des restes très réduits et il convient d’être prudent.

35Les collines Samburu dans le nord du Kenya sont prospectées depuis le début des années 1980 sans interruption par une équipe kenyo-japonaise qui a découvert dans le gisement de Nachola les restes d’un grand singe consistant en plusieurs squelettes sub-complets, dont plusieurs avec un crâne associé. Ce matériel a été attribué en 1999 à un nouveau taxon, Nacholapithecus kerioi.

36C’est un animal dont la taille est voisine de celle du babouin, à très fort dimorphisme sexuel, portant notamment sur le gonflement du maxillaire lié aux racines des canines. La fosse canine est très profonde ; la base de l’arcade zygomatique est basse et placée entre les deux premières molaires, la région sous-nasale est faiblement allongée, le palais peu profond, le corps mandibulaire haut et peu épais, etc. Quant aux canines, elles ont une couronne basse et robuste et elles sont fortement comprimées bilatéralement. Au niveau du squelette, on remarque que le membre supérieur est bien plus long que l’inférieur, et que le renforcement de la ceinture scapulaire est marqué.

37La diversité des grands singes est encore très forte dans le Rift au Miocène moyen, et c’est peut-être dans les niveaux les plus récents (vers 12 Ma environ) que commenceront à s’individualiser les grands singes de type moderne.

Une période clef dans le passage grand singe/homme : le Miocène supérieur (11 Ma–5,5 Ma)

38Distinguer les premiers hominidés des grands singes est un exercice d’autant plus délicat que l’on se situe plus près du point de divergence : il est alors très difficile de définir les caractères de chacun. Jusqu’en 2000, les plus anciens hominidés étaient connus exclusivement dans le Pliocène (5,5 à 2 Ma environ) d’Afrique orientale et, au gré des découvertes, tous les restes plus anciens étaient considérés comme appartenant forcément à des ancêtres des australopithèques, et donc de l’homme. Jusqu’en 1994, dans les niveaux africains compris entre 10 millions d’années et 4 millions d’années environ, très peu de fossiles d’hominoïdes étaient connus : ils étaient très fragmentaires et peu comparables entre eux, car les pièces ne correspondaient pas aux mêmes régions anatomiques, et de ce fait leur statut était, et reste toujours, fortement discuté. Comme très peu de genres étaient connus dans le Miocène supérieur africain, de nombreux chercheurs imaginaient que les ancêtres des hominidés étaient nés en Eurasie pour migrer par la suite en Afrique. Cette tendance persiste encore chez certains auteurs, qui considèrent toujours que c’est parmi les très nombreuses espèces eurasiatiques de grands singes qu’il faut rechercher les ancêtres de l’homme. Parmi ces hominoïdes, on peut citer les dryopithèques, sivapithèques, griphopithèques, ankarapithèques, oréopithèques, ouranopithèques et lufengpithèques, au sein desquels certains ont été (dryopithèques, oréopithèques) et sont encore (ouranopithèques) considérés comme des ancêtres des hominidés africains les plus anciens.

39Toutefois, nombre de leurs caractères sont encore présents aujourd’hui chez les grands singes asiatiques : c’est ce qui fait dire à certains spécialistes qu’ils ne sont en fait que les membres d’une grande radiation « pongidée », dont les derniers survivants actuels sont les orangs-outans (Pongo pygmaeus). En effet, même si les hominoïdes fossiles sont encore restreints en nombre au Miocène supérieur, ils s’avèrent de plus en plus diversifiés et le berceau des hominidés semble bien, dans l’état actuel de nos connaissances, se situer en Afrique.

40Depuis la publication d’Ardipithecus ramidus en 1994, hominoïde provenant de niveaux du Pliocène inférieur d’Éthiopie (4,4 Ma), on savait que la dichotomie entre les grands singes africains et l’homme devait être reculée dans le temps. En effet, qu’il s’agisse d’un hominidé ou d’un grand singe fossile, l’ancêtre devait de toute façon être plus ancien. Il apparaissait que, pour affiner nos connaissances sur les premiers hominidés, les recherches devaient être encouragées dans les terrains du Miocène supérieur. L’annonce au Kenya, à l’automne 2000, de la découverte des restes d’un hominidé bipède, Orrorin tugenensis, dans des niveaux de – 6 Ma, connu par des restes dentaires et post-crâniens, amena déjà à repenser les phylogénies classiquement admises et insuffla un vent nouveau dans les recherches sur les origines anciennes de la famille humaine. Depuis, les découvertes dans ces terrains anciens se sont accélérées, notamment en Éthiopie avec Ardipithecus ramidus kadabba. En 2002, l’annonce de la découverte d’un hominoïde au Tchad (Toumaï) a suscité de nombreuses discussions (hominidé ? grand singe ?) dont les médias se firent largement écho. Puis, des restes de grands singes de type moderne sont mis au jour au Kenya et en Éthiopie, puis récemment au Niger : le Rift reste bien une région incontournable pour comprendre les origines les plus anciennes de notre famille comme de celle des grands singes africains.

Ardipithecus ramidus ramidus

41Dans des niveaux vieux de 4,4 millions d’années en Éthiopie furent découverts des restes d’un hominoïde baptisé en 1994 Australopithecus ramidus, puis attribués à un nouveau genre en 1995 dans la combinaison Ardipithecus rami-dus, et considéré par ses inventeurs comme un hominidé. Il présente toute une série de caractères qui l’isolent des australopithèques comme l’épaisseur faible de l’émail dentaire ou la taille de la canine par rapport aux dents jugales. Certains caractères semblent le rapprocher des hominidés (épaulement de la canine plutôt haut) ; toutefois la réduction du complexe canine-prémolaire considéré comme un caractère humain pourrait être en fait un caractère lié au sexe, comme on l’observe souvent chez les femelles de grands singes. Toujours en Éthiopie, un squelette partiel d’Ardipithèque récemment découvert indiquerait une adaptation à la bipédie. Toutefois, ces restes n’ont pas encore été publiés, et les seuls fragments déjà parus ne permettent pas de conclure avec certitude. Hominidé ? Grand singe ? Seuls de nouveaux éléments nous permettront de résoudre cette question. Après l’annonce du nouveau matériel éthiopien, les éléments décrits en 1995 ont été baptisés A. ramidus ramidus. Cependant, la nouvelle découverte n’étant pas encore complètement décrite, cette attribution semble prématurée, et les différences entre les restes des deux taxons pourraient conduire à la création d’une autre espèce.

Samburupithecus kiptalami

42En 1982, Ishida et son équipe découvrent dans la formation de Namurungule, au cœur des collines Samburu, un fragment de maxillaire gauche comprenant l’alvéole de la canine, deux prémolaires et trois molaires appartenant à un hominoïde de -9,5 Ma, Samburupithecus kiptalami. Il est parfois mentionné dans les médias sous le nom de Motopithecus, mais bien à tort puisque ce dernier nom n’a jamais été formalisé. Plusieurs de ses caractères rappellent les gorilles : sa taille, la position antérieure de l’arcade zygomatique et la présence d’alvéoles (pneumatisation) dans l’os. D’autres traits l’en éloignent, comme la position basse de l’arcade zygomatique, la profondeur du palais, l’épaisseur de l’émail des dents, les molaires aux tubercules gonflés, etc. Samburupithecus a été considéré tantôt comme un ancêtre des Hominidae, tantôt comme celui des grands singes africains : il pourrait parfaitement être à l’origine de la lignée des gorilles.

Ardipithecus ramidus kadabba

43En juillet 2001 était annoncée la découverte en Éthiopie, dans des niveaux vieux de 5,2 à 5,7 Ma, des restes d’un hominidé rapporté à Ardipithecus ramidus et à la sous-espèce kadabba. Il s’agissait de dents isolées et de quelques restes osseux : un fragment d’humérus et des phalanges du pied et de la main. Ses canines plutôt incisiformes isolent cet animal des grands singes actuels, et la forme des canines inférieures et des prémolaires et molaires supérieures l’éloigne des autres Ardipithèques, un peu plus récents. Même si ces animaux sont classiquement considérés comme bipèdes, le seul élément du membre inférieur découvert et décrit à ce jour pour cette sous-espèce est une phalange de pied dont les caractères rappellent ceux des grands singes et de certains spécimens de Hadar : ils sont plutôt considérés comme des adaptations à la vie arboricole. Les arguments sont encore trop ténus pour conclure avec certitude sur le statut de cet hominoïde.

Orrorin tugenensis

44En 1974, à Cheboit, dans la formation de Lukeino, vieille de 6 Ma, fut trouvée la molaire inférieure d’un hominoïde dont le statut est resté discuté jusqu’à l’automne 2000 où, de la même formation et dans trois autres sites différents (Kapsomin, Kapcheberek, Aragai), d’autres restes furent exhumés : deux fragments d’une même mandibule, des dents isolées supérieures et inférieures, trois fémurs dont un très fragmentaire, un humérus, une phalange. Tous ces éléments ont été rapportés à un même hominidé, Orrorin tugenensis. Depuis cette date, de nouvelles fouilles ont permis de compléter ces trouvailles par une symphyse mandibulaire, diverses autres dents isolées dont des canines et des molaires, et une phalange de pouce. L’âge de ce matériel a été situé entre 5,7 et 6,1 Ma. De petite taille, similaire à celle des dents des chimpanzés et des hommes modernes, les molaires, non crénelées, à la face interne verticale, sont « humaines », mais les prémolaires inférieures aux racines décalées et les canines rappellent celles des grands singes actuels et fossiles (mais elles sont, toutefois, plus petites que chez les chimpanzés). Comme chez les hominidés classiques, la symphyse mandibulaire est droite, l’émail épaissi aux molaires et le diastème à la mandibule absent.

45Les adaptations à la bipédie, classiques chez les australopithèques et chez l’homme, sont visibles sur le fémur : col fémoral long à section ovale, distribution asymétrique de l’os cortical sur le col fémoral, épaissi à la partie inférieure, etc. Cependant, on peut noter certaines différences avec les australopithèques qui rapprochent Orrorin des hommes, comme la torsion vers l’avant de la tête fémorale où les insertions des muscles stabilisateurs de la hanche : la bipédie des australopithèques serait donc différente de celle d’Orrorin. Même bipède, ce dernier n’était pas libéré du milieu arboré, comme le montre la morphologie de son humérus et de la phalange de la main.

Orrorin tugenensis, hominidé bipède vieux de 6 Ma, a été découvert à l’automne 2000 dans les Tugen Hills, au Kenya. La dentition présente une série de caractères hominidés et certains plus simiesques hérités de ses ancêtres du Miocène. Les restes de fémurs indiquent que Orrorin était déjà bien bipède, mais pas libéré du milieu arboré, comme le suggèrent son humérus et sa phalange qui indiquent des adaptations probables au grimper.

46Si l’on compare la taille des os d’Orrorin avec ceux de la fameuse australopithèque Lucy, provenant de Hadar en Éthiopie et vieille de 3,2 Ma, elle s’avère 1,5 fois plus grande. Mais les dents d’Orrorin sont plus petites. Comme l’homme actuel, il possède donc à la fois des petites dents et des os longs : c’est donc un hominoïde microdonte. Les australopithèques, eux, ont des dents de grande taille mais un squelette plus petit : ce sont des hominoïdes mégadontes. Si Orrorin doit être considéré comme un ancêtre des australopithèques, eux-mêmes tenus comme des ancêtres directs de l’homme, nous sommes confrontés à un problème majeur : il faudrait en effet admettre que l’anatomie dentaire, comme les adaptations locomotrices, aurait d’abord évolué très fortement vers les morphologies australopithèques pour revenir ensuite à des morphologies plus humaines.

47Il est plus logique de penser qu’il a pu y avoir coexistence de deux lignées : une lignée mégadonte et une lignée microdonte. Dans ce cas, les australopithèques ne sont pas des ancêtres directs de l’homme, mais bien une branche cousine. Orrorin a été une des découvertes majeures du Rift, car pour la première fois on descendait sous la barre des 5 millions d’années pour un ancêtre de l’homme, mais aussi parce qu’elle prouvait que la dichotomie entre les grands singes et l’homme est bien antérieure à 6 millions d’années, beaucoup plus ancienne que ne l’indiquaient par exemple les données moléculaires.

Sahelanthropus tchadensis

48Certes, le Sahelanthropus n’a pas été trouvé dans le Rift est-africain, mais la découverte de ses restes a fait l’objet d’une telle médiatisation qu’il est nécessaire de faire le point à ce sujet. Ces pièces furent récoltées en juillet 2001 au Tchad et, considérées comme les restes du premier hominoïde du Miocène supérieur tchadien (6 à 7 Ma), elles furent publiées un an plus tard. Le spécimen le plus intéressant est un crâne légèrement écrasé, que ses inventeurs rapportent à un hominidé, à partir notamment des caractères suivants : petite canine, usure bout à bout des canines, aplatissement de la face, position dite « plus antérieure » du foramen magnum. En outre, le spécimen appartiendrait à un individu mâle, compte tenu de la morphologie du bourrelet sus-orbitaire qui est ici particulièrement robuste. Enfin, les couronnes des molaires et des prémolaires sont recouvertes d’un émail dont l’épaisseur est intermédiaire entre celui des Ardipithèques, des chimpanzés et des hommes. Si certains de ces caractères sont bien classiquement utilisés pour définir un hominidé, il faut relativiser l’importance de plusieurs d’entre eux par l’étude comparative avec des primates modernes et miocènes. Ainsi, une canine de petite taille n’est pas une exclusivité humaine, puisqu’elle apparaît comme un caractère sexuel secondaire aussi bien chez les grands singes miocènes que parmi les espèces actuelles. Chez le mâle, la racine puissante de la canine engendre un gonflement des maxillaires, ce qui rend la face plus prognathe que celle, plus aplatie, de la femelle. Par ailleurs, on constate que les singes arboricoles présentent fréquemment des faces aplaties, alors que les terrestres ont des faces plus prognathes. En outre, dans une population donnée de grands singes, le bourrelet sus-orbitaire est fort chez le mâle et chez la femelle ; un crâne isolé peut donc difficilement être attribué sans ambiguïté à un sexe ou à un autre. L’expression du bourrelet sus-orbitaire est en grande partie une réponse mécanique à l’architecture crânienne. Quant à l’affirmation qui veut que la position antérieure du foramen magnum soit forcément liée à la bipédie, il faut être très prudent : des études, chez les australopithèques qui sont bipèdes, ont montré la variabilité de ce caractère et d’autres travaux ont mis en évidence le lien potentiel entre la position avancée du foramen et le développement cérébral. Plusieurs caractères semblent rapprocher le crâne de Sahelanthropus de celui des grands singes actuels, comme l’aplatissement du plancher nucal, le système de crêtes postérieures, qui sont similaires à ce que l’on peut observer chez le gorille moderne. Si cet hominoïde s’avérait finalement ne pas être un hominidé, il représenterait alors un passionnant premier jalon sur l’histoire des grands singes africains modernes, qui, ne l’oublions pas, est encore pratiquement vierge d’informations.

Un proto-chimpanzé à Ngorora (12,5 Ma) ?

49Le site de Ngorora a livré en 1999 une troisième molaire inférieure appartenant à un hominoïde qui ne ressemble en rien aux restes des Kenyapithèques qui y furent récoltés dans les années 1970 : nous tenions la preuve qu’à Ngorora, deux grands singes de forte taille ont coexisté. La nouvelle dent, de la taille de celle d’un chimpanzé, est basse et ses tubercules sont placés à la périphérie de la couronne autour d’un grand bassin central, morphologie qui se retrouve classiquement chez les chimpanzés et les bonobos, mais aussi chez certains grands singes européens ultérieurs – les dryopithèques. Cette découverte infirme donc l’idée selon laquelle ces derniers seraient retournés en Afrique pour donner naissance aux hominidés, puisque des pièces africaines plus anciennes sont morphologiquement identiques aux pièces européennes plus récentes ; en outre, l’Afrique n’était pas dépourvue d’hominoïdes lorsque les dryopithèques vivaient en Europe.

Des paléogorilles ?

50Dans les niveaux (6 Ma) qui ont livré Orrorin tugenensis ont été découvertes plusieurs dents (une demi-molaire supérieure, une molaire inférieure et une incisive centrale supérieure) qui se distinguent nettement de l’homme, tant par leur morphologie que par leur taille. Morphologiquement, elles se rapprochent à la fois de celles des gorilles et des chimpanzés, et métriquement, elles sont plus proches de celles des gorilles. Cela suggère que les restes de ce grand singe de Kapsomin pourraient bien appartenir à un paléogorille.

51En 2007, des travaux effectués en Éthiopie à Chorora (10 à 10,5 Ma) et au Kenya (10 Ma) dans la région de Nakali ont conduit à la mise au jour respectivement de Chororapithecus (considéré comme un paléogorille) et de Nakalipithecus, qui pourrait s’avérer proche du dernier ancêtre commun.

52Comprendre nos origines nécessite de comprendre celle des grands singes africains modernes (chimpanzé, bonobo, gorille) et la découverte de formes proches des gorilles ou des chimpanzés dans le Miocène supérieur permet d’ouvrir un débat plus équilibré sur la divergence hommes/singes ainsi que de nouvelles thématiques de recherche, un grand espoir pour les années à venir.

Les tropiques, berceau des grands singes

53Tout au long de leur histoire, que ce soit en Afrique ou en Eurasie, les grands singes n’ont vécu que dans des régions tropicales humides. Aujourd’hui encore, ils sont confinés dans la zone intertropicale, en Asie du Sud-Est et en Afrique. L’homme qui, comme les chimpanzés et les gorilles, fait partie des hominoïdes est donc probablement lui aussi né sous les tropiques.

Les grands singes : des cousins tropicaux
Aujourd’hui, les grands singes vivent tous dans la zone intertropicale humide de l’Ancien Monde. On les trouve en Asie du Sud-Est (gibbons et orangs-outangs) et en Afrique (chimpanzés et gorilles). Comme l’homme, les grands singes appartiennent à la super-famille des Hominoidea.
Les chimpanzés se divisent en deux espèces, Pan troglodytes (chimpanzé commun) et Pan paniscus (chimpanzé nain, appelé couramment bonobo). Pan troglodytes se subdivise en quatre (peut-être cinq) sous-espèces. Gorilla gorilla, le gorille, en renferme trois ou quatre.
Les grands singes habitent des milieux variés, de la forêt aux lisières et aux savanes, en plaine et jusqu’à des altitudes élevées comme dans les monts Virunga, au Rwanda. On les trouve en Afrique occidentale jusqu’en Côte d’Ivoire et à l’est jusqu’en Ouganda.
Quant à l’homme, il est le seul hominoïde à s’être adapté à tous les milieux de la planète. On n’en connaît aujourd’hui qu’un seul genre et une seule espèce, Homo sapiens.
Les chimpanzés sont des animaux frugivores, mais ils mangent également des insectes, comme les termites. Ils se nourrissent aussi fréquemment de viande, notamment des petites antilopes, des colobes ou occasionnellement d’autres petits chimpanzés. En fait, de véritables « chasses » organisées ont été décrites chez les chimpanzés de Tanzanie et d’Ouganda. Par ailleurs, des travaux récents ont montré que certains chimpanzés mangent des végétaux (écorce d’arbre ou certaines feuilles) qui pourraient avoir des vertus curatives. Les gorilles sont pratiquement exclusivement mangeurs de feuilles : les gorilles des montagnes se nourrissent généralement de céleri sauvage ou de jeunes pousses.
Ces différences de comportement alimentaire se reflètent dans leur anatomie dentaire. Chez les gorilles, les tubercules des molaires montrent des crêtes bien marquées, alors que chez les chimpanzés les tubercules sont plus bas et repoussés vers les bords de la couronne autour d’un grand bassin central.

Distribution des grands singes actuels (d’après Napier, 1970).

Les deux grands singes africains présentent un dimorphisme sexuel très marqué, fortement accentué chez le gorille des montagnes. Au sein d’une même population, ce dimorphisme se caractérise par une taille généralement plus grande chez les mâles. Dans la dentition, les canines sont plus prononcées chez les mâles, entraînant une modification des structures faciales ; ainsi, la face est plus projetée vers l’avant (prognathe) chez le mâle que chez la femelle, le museau est plus gonflé, car les racines des canines sont plus grandes chez ce dernier. En outre, les os sont plus massifs et les insertions musculaires plus fortes, notamment les crêtes sagittale et nucale sur le crâne et les os en général. Ces dimorphismes persistent chez l’homme mais y sont bien plus discrets.

Crânes de gorilles des plaines femelle (en haut) et mâle.

Crânes de chimpanzés mâle et femelle. Chez le gorille des plaines comme chez le chimpanzé, le dimorphisme sexuel est bien marqué au niveau du crâne.

54Alors qu’au Miocène inférieur et au début du Miocène moyen, les grands singes étaient largement répandus dans toute l’Afrique, on s’aperçoit que, vers la fin de cette période, ils se sont épanouis et diversifiés en Eurasie, dans des régions actuellement tempérées telles l’Espagne, la France, l’Allemagne, la Turquie, la Grèce, etc. Cette situation perdura jusqu’à la fin du Miocène supérieur où il semble bien qu’ils aient disparu d’Eurasie. Ces migrations, en harmonie avec celles des faunes, peuvent être mises en relation avec des phénomènes climatiques liés aux modifications des calottes polaires. On sait qu’aux alentours de 16 millions d’années, la glace s’est accumulée au pôle sud, entraînant la formation de courants marins froids dont celui du Benguela qui remonte le long de la côte occidentale de l’Afrique. Cela eut des conséquences sur les ceintures écoclimatiques de la planète, qui se déplacèrent vers le nord : le sud de l’Eurasie devint tropical avec un climat chaud et humide, ce qui permit aux grands singes d’y vivre, puisqu’ils étaient déjà adaptés à des climats du même type. Vers 8 millions d’années, un phénomène similaire se produisit au moment de la mise en place de la calotte polaire arctique : il y eut cette fois déplacement des ceintures écoclimatiques vers le sud et l’Eurasie méridionale devint plus tempérée. On observa alors un grand bouleversement dans les faunes : les grands singes repartirent vers le Sud et on les y trouve encore aujourd’hui avec les gibbons et les orangs-outans.

La région du lac Bogoria aujourd’hui donne une bonne idée de l’environnement qu’ont pu connaître il y a 6 Ma dans les Tugen Hills les tout premiers hominidés. À Kapsomin notamment, on trouve des sources chaudes et des dépôts alcalins. Une falaise plus basse que celle que l’on voit à Bogoria aujourd’hui était en place avec un environnement plus forestier.

55La raison la plus fréquemment invoquée pour expliquer leur complète disparition des régions tempérées est qu’ils ne purent s’adapter à l’alternance de saisons tranchées, notamment aux hivers froids qui perturbaient gravement leurs stratégies alimentaires et reproductrices, alors qu’ils supportaient fort bien des cycles faisant alterner saisons sèches et saisons humides. Une autre cause de leur disparition fut parfois suggérée par les spécialistes : l’expansion des petits singes à queue (cercopithèques), aux nombreuses espèces concurrentes. Les dernières interprétations réfutent cette explication car il est prouvé maintenant que la colonisation massive du sud de l’Eurasie par les cercopithèques est bien postérieure à l’extinction des grands singes en Eurasie.

56L’hypothèse écoclimatique reste la plus plausible dans l’état actuel de nos connaissances. C’est d’ailleurs un des aspects importants de la fameuse « East Side Story », malheureusement souvent passé sous silence : les médias n’ont conservé de cette théorie que les éléments mettant en avant le confinement de l’histoire de l’homme dans la partie orientale du continent africain. Le Rift a joué un rôle essentiel, grâce à ses liens avec l’Eurasie par le biais de la plaque arabique, ce qui a fait de lui une voie de migration incontournable.

57Quant à l’environnement dans lequel les plus anciens représentants de notre famille évoluaient, on ne peut plus continuer à véhiculer l’idée de premiers hominidés associés à une savane sèche, car toutes les données, qu’elles viennent du Kenya ou de l’Éthiopie, suggèrent au contraire que le milieu était plutôt forestier. Le mythe d’un homme se redressant au milieu d’une savane sèche semble donc bien devoir être abandonné. Il faudrait plutôt considérer un être évoluant dans un milieu relativement fermé où l’arbre était un moyen de survie essentiel, apportant tout à la fois nourriture et refuge.

Comprendre les origines de l’homme aujourd’hui

58Pour conclure sur les grandes questions qui émergent du débat sur les origines respectives des hommes et des grands singes africains, précisons qu’actuellement les deux principaux débats portent d’une part sur l’estimation des temps de divergence et d’autre part sur le matériel de référence.

59La biologie moléculaire a souvent été présentée comme la seule discipline pouvant permettre de comprendre les relations de parenté entre les grands singes et l’homme et les dates qu’elle propose, considérées comme très fiables, ont toujours eu une grande audience. Un des défauts de la recherche est de toujours vouloir faire prévaloir les résultats de la biologie moléculaire sur ceux de la paléontologie. Cette dernière est pourtant la seule discipline qui apporte des informations temporelles fiables à grande échelle, et toute découverte de fossiles est forcément une grande avancée dans nos connaissances.

60Le deuxième aspect à prendre en compte est l’aspect chronologique de l’expression des caractères. Il y a une tendance très nette qui pourrait être qualifiée « d’approche conventionnelle anthropomorphique » qui consiste à ne comparer les fossiles nouveaux d’hominidés supposés qu’avec les australopithèques, les chimpanzés et les hommes modernes. Les interprétations qui en résultent sont bien souvent fausses. On sait fort bien par exemple que les caractères observés sur un fossile ne sont pas tout simplement soit plus proches de ceux de l’homme, soit plus proches de ceux du chimpanzé, car ils peuvent aussi être l’expression de l’héritage de ses ancêtres. Il serait erroné de croire que les caractères ancestraux sont nécessairement des caractères de chimpanzés : rien ne nous permet de dire en effet que les chimpanzés sont a priori plus primitifs ou plus archaïques que les hommes. Par de nombreux caractères, les grands singes africains modernes sont aussi évolués que nous, mais dans leur propre voie : c’est ainsi le cas de leur locomotion très spécialisée.

61Ces dimensions temporelles et évolutives évidentes sont précisément celles que nous apportent les grands singes miocènes, dont l’étude constitue une mine d’informations. Ils nous apprennent en particulier que certains traits qui n’existent ni chez eux, ni chez les hominidés, sont présents chez les chimpanzés et les gorilles modernes. Remarquons pour finir que, jusqu’à aujourd’hui, les comparaisons se sont généralement focalisées sur le chimpanzé, alors que le gorille est resté largement oublié.

62Comprendre les origines de l’homme aujourd’hui passe donc de manière incontournable par une meilleure connaissance des grands singes miocènes et de leur environnement. Les phylogénies classiques admettent que tous les restes antérieurs à 3,5 millions d’années appartiennent aux ancêtres des australopithèques, eux-mêmes prédécesseurs des hommes. Aujourd’hui cependant, les fossiles du Miocène supérieur et du Pliocène suggèrent que le buissonnement de formes a été bien plus important qu’on ne le pensait généralement. On peut supposer qu’il y a eu une lignée d’australopithèques mégadontes – qui s’est éteinte vers 1,4 Ma – et qui comprendrait à la base certains ardipithèques, puis toute la diversité des australopithèques, ainsi qu’une lignée plus microdonte avec Orrorin, Praeanthropus et les Homo anciens. L’origine de ces lignées est à rechercher au-delà de 6 millions d’années, et peut-être jusqu’à 12-13 Ma. Quant aux lignées qui ont conduit aux grands singes africains, leur enracinement et leurs différents stades sont encore bien mal connus. Quoi qu’il en soit, il apparaît que la dichotomie entre les grands singes africains et l’homme est plus ancienne que ne le suggèrent les données moléculaires, et tout nouveau jalon fossile sera un apport essentiel à la compréhension de notre histoire.

Bibliographie

Références

Archéologies. Vingt ans de recherches françaises dans le monde. 2005, Paris, ministère des Affaires étrangères, Maisonneuve et Larose, ADPF ERC : 284-288.

Coppens Y., Picq P., coord., 2001 – Aux origines de l’humanité. Paris, Fayard.

Dutour O., Hublin J. J., Vandermeersch B., éd., 2005 – Origine et évolution des populations humaines. Paris, CTHS.

Galley A., éd., 1999 – Comment l’homme ? À la découverte des premiers hominidés d’Afrique de l’Est. Paris/Genève, Éditions Errances/Géodécouverte.

Senut B., 1999 – « Des grands singes à l’homme ». In : Les primates, ancêtres de l’homme. Paris, Artcom, Guides de la préhistoire mondiale, coll. Paléontologie humaine : 97-176.

Senut B., 2001 – « Australopithèques et premiers hommes : ancêtres ou cousins ? » In Colloque Collège de France 1998, Paris, Artcom : 191-208.

Senut B., 2003 – Grands singes/hommes : histoire d’une divergence. Paris, Odile Jacob, Université de tous les savoirs : 253-272.

Senut B., 2009 – Grands singes/hommes : quelles origines ? Paris, Société géologique de France/ Vuibert, coll. « Interactions ».

Susanne C., Rebato E., Chiarelli B., éd., 2003 – Anthropologie historique. Évolution et biologie humaine. Bruxelles, De Boeck.

Table des illustrations

Légende photo > Prospection des sites fossilifères de Napak, 20 Ma, en Ouganda.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 3,7M
Légende Ossements de grands singes de 20 Ma à 16 Ma (Kenya occidental). Les grands singes miocènes de l’Ouest kényan sont très diversifiés, de Micropithecus à Ugandapithecus en passant par Proconsul.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 532k
Légende Fémur d’Ugandapithecus de Napak (Miocène inférieur d’Ouganda). Le fémur de gauche est une pièce composite dont les premiers fragments ont été trouvés en 1964, 1965 et 1967. En 1999, la tête fémorale qui recolle parfaitement avec les pièces antérieures a été mise au jour. Les caractères anatomiques comme l’orientation de la tête fémorale et les insertions musculaires suggèrent que cet animal, d’une taille proche de celle d’un gorille, grimpait probablement aux arbres.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 928k
Légende Reconstitution de Proconsul. À Rusinga fut découvert le squelette quasi complet d’un Proconsul qui nous permet de reconstituer son mode de déplacement. C’était un animal quadrupède arboricole qui pouvait grimper et marcher sur les grosses branches.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 3,2M
Légende Face d’Afropithecus de Moroto (Miocène moyen de Moroto, Ouganda). Ce spécimen fut attribué en 1995 à Morotopithecus. Mais la découverte de nouveaux fragments dans les collections de l’Uganda Museum de Kampala et un dégagement plus précis de la pièce montrent qu’elle n’est pas différente des afropithèques kényans du même âge.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-5.jpg
Fichier image/jpeg, 880k
Légende Maxillaire de Nacholapithecus, grand singe du Miocène moyen des collines Samburu au Kenya.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-6.jpg
Fichier image/jpeg, 1,2M
Légende Orrorin tugenensis, hominidé bipède vieux de 6 Ma, a été découvert à l’automne 2000 dans les Tugen Hills, au Kenya. La dentition présente une série de caractères hominidés et certains plus simiesques hérités de ses ancêtres du Miocène. Les restes de fémurs indiquent que Orrorin était déjà bien bipède, mais pas libéré du milieu arboré, comme le suggèrent son humérus et sa phalange qui indiquent des adaptations probables au grimper.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-7.jpg
Fichier image/jpeg, 728k
Légende Distribution des grands singes actuels (d’après Napier, 1970).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-8.jpg
Fichier image/jpeg, 216k
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-9.jpg
Fichier image/jpeg, 928k
Légende Crânes de gorilles des plaines femelle (en haut) et mâle.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-10.jpg
Fichier image/jpeg, 2,8M
Légende Crânes de chimpanzés mâle et femelle. Chez le gorille des plaines comme chez le chimpanzé, le dimorphisme sexuel est bien marqué au niveau du crâne.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-11.jpg
Fichier image/jpeg, 628k
Légende La région du lac Bogoria aujourd’hui donne une bonne idée de l’environnement qu’ont pu connaître il y a 6 Ma dans les Tugen Hills les tout premiers hominidés. À Kapsomin notamment, on trouve des sources chaudes et des dépôts alcalins. Une falaise plus basse que celle que l’on voit à Bogoria aujourd’hui était en place avec un environnement plus forestier.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1743/img-12.jpg
Fichier image/jpeg, 1,4M

© IRD Éditions, 2009

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540