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Le Rift est-africain

 | 
Bertrand Hirsch
, 
Bernard Roussel

Partie 2. Le Rift, laboratoire des origines

Chapitre 7. Le kaléidoscope des paléoenvironnements

Martin Pickford

Texte intégral

photo > Vue du lac Bogoria depuis le sommet des Tugen Hills (Kenya), le plus récent de la longue série de lacs qui parsèment le Rift.

1La vallée du Rift africain a conservé un ensemble inégalé de données géologiques, paléontologiques et paléoenvironnementales concernant le Néogène et le Quaternaire, en gros les 23 derniers millions d’années de l’histoire de la Terre. Très détaillée dans certaines séries, à peine visible dans d’autres, la succession volcano-sédimentaire et son contenu fossile révèlent que, tout au long de l’existence du Rift, les facteurs physiques, climatiques, biologiques et biogéographiques n’ont cessé de varier.

2Toute interprétation de la très grande diversité de ces facteurs doit prendre en compte non seulement les événements qui se sont déroulés au sein du Rift, mais également ceux qui sont survenus à l’échelle du globe, du continent et de la région. La rapidité et l’ampleur des changements paléo-environnementaux qui ont caractérisé toute l’histoire de cette partie du monde ont engendré une accélération des processus évolutifs non seulement à l’intérieur du Rift, mais aussi dans toutes les régions voisines : par exemple, les espèces de mammifères qui se sont maintenues plus de 4 millions d’années sont fort peu nombreuses et la plupart n’ont existé que pendant de très courtes périodes. Le Rift a donc été un creuset d’activité évolutive dont les dépôts sédimentaires ont enregistré la trace.

3Long de plus de 2 500 km et aligné approximativement nord-sud, le système du Rift africain recouvre plusieurs ceintures écoclimatiques du globe : des zones subtropicales du Malawi, au sud, jusqu’aux régions sub-boréales du Moyen-Orient, au nord, en passant par la zone tropicale est-africaine. Sa dépression la plus profonde se situe au-dessous du niveau de la mer Rouge et son altitude maximale culmine à plus de 2 000 mètres dans les hauts plateaux kényans.

4La branche occidentale du Rift (Ouganda-Congo) est considérablement plus humide que l’orientale : elle est en partie couverte d’une végétation étendue de forêt tropicale humide qui s’étend sur une grande partie de l’Angola et du Congo à l’ouest. La branche orientale du Rift recouvre des régions beaucoup plus arides qui relient le Sahel au nord de l’équateur jusqu’à la zone zambézienne au sud de celui-ci. Les conditions climatiques dans le Rift varient d’une hyper-aridité en Érythrée jusqu’à la forêt tropicale dans certaines parties de l’Ouganda et du Congo (fig. 1). Les épaulements du Rift sont presque toujours plus humides que son plancher, à tel point que des déserts de dunes sableuses comme dans la vallée de la Suguta au Kenya voisinent avec les forêts des sommets de la chaîne de Matthews, 30 km plus loin. En bref, les conditions physiques, climatiques et biologiques de la vallée du Rift sont aujourd’hui très variées : nulle part ailleurs en Afrique on ne peut observer une telle diversité.

Figure 1. Les phytochores actuels de l’Afrique. Cette carte présente les grandes catégories de végétation de l’Afrique. Il faut remarquer que les végétations ouvertes qui relient le Sahara au nord au Namib au sud-ouest passent par l’Afrique orientale. La carte des phytochores du Miocène était complètement différente de l’actuelle : le Sahara était recouvert de forêts et le bassin du Congo était un désert avec d’énormes dunes de sable.

Facteurs influençant les environnements dans le Rift

5Les particularités environnementales du Rift et des régions à proximité sont dues à l’interaction de facteurs qui jouent à différentes échelles, des modèles climatiques globaux (ceintures écoclimatiques) aux systèmes de régimes de pluie continentaux et régionaux jusqu’aux phénomènes plus localisés comme les barrières de pluie dues aux reliefs. Il en résulte une très grande variété d’habitats et de communautés vivantes : plusieurs centaines d’écosystèmes différents qui vont du désert de dunes à la forêt tropicale. Rien qu’au Kenya, les spécialistes reconnaissent pas moins de 600 catégories de végétations, alors que toute la Mauritanie et le Mali réunis n’en comptent que sept. Chacune de ces communautés renferme ses flores et ses faunes spécifiques, ce qui suggère que la diversité biologique dans le Rift est considérablement plus grande que dans la plupart des autres régions du continent.

Comprendre le dynamisme des paléoenvironnements du Rift : une gestation difficile

6La recherche sur les paléoenvironnements du Rift révèle que le système entier a été très dynamique tout au long de son histoire, entre 23 millions d’années et aujourd’hui. Au Kenya occidental, par exemple, on trouvait des forêts au Miocène inférieur (20-18 Ma), mais la région est devenue aride à la base du Miocène moyen (16-15 Ma), puis elle s’est recouverte d’une végétation boisée d’altitude à la fin de cette même période (13 Ma) pour redevenir plus humide à la fin du Pliocène (3 Ma). La région du lac Baringo était recouverte d’une forêt sèche à la fin du Miocène (6 Ma), elle devint tropicale humide au cours du Pliocène inférieur (5-4 Ma) et elle est aujourd’hui semi-aride. Au cours de ces mêmes laps de temps, le bassin du lac Turkana a toujours été plus sec que celui de Baringo. Quant à la branche occidentale du Rift en Ouganda, si elle était aride au cours du Miocène moyen (13 Ma), elle devint une région de forêt tropicale à la fin du Miocène (6 Ma) et s’est finalement couverte d’une végétation de type soudanien depuis la fin du Pliocène (3 Ma).

7Devant tant de complexité, il n’est pas surprenant que les scientifiques n’aient pas réussi à proposer des modèles cohérents rendant compte des changements climatiques et paléoenvironnementaux. Pendant la première moitié du siècle dernier, lorsque les données et les analyses étaient encore rares, la « théorie des pluviaux » restait la plus populaire : les « périodes pluvieuses » et interpluviales étaient considérées comme les correspondances des épisodes glaciaires et inter-glaciaires qui sévissaient sous les latitudes septentrionales du Globe. Vers les années 1960, il apparaissait déjà clairement qu’il n’y avait aucun lien direct entre les souhaits théoriques et les données de terrain. Ainsi, dans tous les schémas basés sur la « théorie des pluviaux », le Pliocène est considéré comme aride, car il fallait qu’il puisse séparer la période pluviale pléistocène de la précédente. Cependant, les nombreuses recherches menées dans différentes parties de la vallée du Rift montrent que le Pliocène était généralement plus humide que ne l’était le Pléistocène, l’antithèse exacte des hypothèses fondées sur la théorie.

8La fameuse « East Side Story » d’Yves Coppens (1984) considérait que la surrection de l’Afrique orientale au Néogène (entre 10 et 8 Ma) était la cause de l’aridification de la région. Cette hypothèse pionnière tentait d’expliquer l’évolution des paléoenvironnements est-africains (et ses impacts sur l’évolution des hominoïdes) en utilisant les observations directes des changements paléo-environnementaux et fauniques en Afrique orientale, plutôt que d’utiliser les résultats théoriques existants. Et c’est parce que cette théorie était plus fondée sur des faits que sur des souhaits qu’elle a prévalu pendant près de trente ans : en dépit de diverses tentatives récentes pour la contester, certains de ses aspects restent encore tout à fait valides aujourd’hui.

9Progressivement, les scientifiques se sont affranchis des schémas climatiques globaux et régionaux pour expliquer les environnements du passé et se sont lancés dans la lourde tâche de documenter les paléoenvironnements en définissant le plus grand nombre possible de niveaux le long de la colonne géologique, afin d’obtenir des données de base qui permettent de comprendre les climats du passé. Ainsi, au lieu d’imposer une interprétation des archives fossiles comme l’avaient fait leurs prédécesseurs dans la première moitié du siècle dernier, les chercheurs d’aujourd’hui préfèrent observer les données de terrain réelles, puis en déduire les conditions qui ont prévalu dans le passé.

Les approches modernes de l’étude du passé du Rift

10Aujourd’hui, les chercheurs observent plus fréquemment les paléoenvironnements site par site, en employant une grande variété d’approches qui incluent, entre autres, la paléobotanique (palynologie, bois fossiles, feuilles et fruits), la paléontologie des invertébrés (gastéropodes terrestres, mollusques d’eau douce), la paléontologie des vertébrés, l’étude des paléosols (très nombreux dans les sédiments du Rift), la géochimie des isotopes stables (appliquée aux nodules carbonatés des paléosols, aux coquilles d’œufs d’oiseaux, et à l’émail dentaire de mammifères), les cénogrammes (étude de la structure des communautés mammaliennes), les types trophiques (types d’alimentation reflétés par exemple dans les morphologies dentaires), les catégories locomotrices et les milieux de dépôts

Détermination des paléoenvironnements en Afrique. Les feuilles fossiles et d’autres restes botaniques nous fournissent des indices précieux pour déterminer les paléoenvironnements. Cette feuille préservée dans les diatomites de la formation de Lukeino au Kenya (6 Ma) provient d’un jujubier (Zizyphus), dont certaines espèces à feuilles larges comme celle-ci sont inféodées à des végétations arborées de type savane et forêt claire. Sa présence indique qu’il y a 6 millions d’années, la région de Baringo où évoluait Orrorin tugenensis, un bipède ancien, n’était probablement pas aride.

L’importance des paléosols. Les paléosols sont très communs dans les dépôts de la vallée du Rift. Ce paléosol latéritique s’est formé sur des coulées de basalte de la formation de Kaparaina (5,5 Ma) à Kapkirwok dans le district de Baringo au Kenya. Il est surmonté par une autre coulée de basalte qui forme le sommet d’une falaise basse. On connaît des profils de sol similaires dans les dépôts géologiques récents au Rwanda, qui est une région de forêt tropicale. De cette ressemblance, on peut conclure que la région de Baringo était humide à la base du Pliocène ; conclusion qui est confirmée par les fossiles trouvés dans la même région, en particulier un chevrotain d’eau, Hyemoschus aquaticus, qui vit aujourd’hui exclusivement dans les forêts humides du bassin du Congo et de l’Afrique occidentale.

11Toutes ces analyses confirment bien que l’histoire environnementale du Rift est extrêmement complexe et qu’aucune théorie simple comme celle des « pluviaux-interpluviaux », ne peut l’expliquer. Ce que nous confirme aussi l’interprétation de ces données, c’est bien l’interaction de nombreux phénomènes agissant à des échelles variées, du global au régional et, dans quelques cas spécifiques, la prééminence des conditions locales, en particulier dans les endroits où les barrières de pluie étaient particulièrement bien développées. La conséquence la plus notable de cette histoire mouvementée, non seulement en termes climatiques mais aussi sur le plan de l’activité tectonique et volcanique – des centaines de milliers d’éruptions –, est l’extrême diversité des substrats sur lesquels les paléoenvironnements se sont développés.

Les volcans et leur contribution à l’histoire du Rift

12Le rôle de l’activité volcanique est très important pour comprendre certains aspects de l’histoire géologique de l’environnement. Les éruptions peuvent détruire de grandes étendues de végétation, soit par l’enfouissement sous les laves, les agglomérats et les cendres, spécialement à proximité des volcans, soit par la destruction ou l’altération liées à l’environnement chimique hostile que les laves et les cendres volcaniques peuvent produire dans les profils de sol et dans les eaux souterraines. Par exemple, les plaines herbeuses du Kenya méridional et du nord de la Tanzanie ont été maintenues à des stades de végétation de sous-climax au cours des temps géologiques à cause de l’apport élevé de sodium, de potassium et de calcium à la suite des éruptions de cendres de type carbonatite-néphélinite qui ont recouvert, de temps à autre, le paysage. Certains de ces éléments sont lessivés assez rapidement par les pluies, tels le sodium et le potassium qui sont rapidement dissous et transportés à l’état de solution vers les bassins des lacs Natron et Magadi. D’autres éléments, comme le calcium, persistent plus longtemps dans les profils de sol, formant ainsi des calcrètes à des endroits inhabituels. Ces substrats permettent le maintien de conditions favorables à l’épanouissement des plantes herbacées, mais les arbres de grande taille ne peuvent s’y développer convenablement en dehors de quelques îlots restreints.

13En Afrique orientale, on peut prouver que l’activité volcanique a affecté les environnements à la proximité des volcans de types néphélinite-carbonatite depuis au moins le Miocène inférieur (Koru, Elgon, Napak, Rangwa, par exemple), mais c’est au Plio-Pléistocène que les effets se sont accrus au point de maintenir la végétation de vastes régions en deçà de son climax. Le Lemagrut, l’Ol Doinyo Lengai et d’autres volcans du nord de la Tanzanie et du Kenya méridional ont ainsi bloqué les écosystèmes de la région du Serengeti aux stades de plaine herbeuse pendant plusieurs millions d’années. Dans d’autres endroits, les produits volcaniques ont accru la fertilité des sols, spécialement dans les zones où ils reposent sur les granites et les gneiss de la ceinture du Mozambique qui sont les roches de fondation de l’Afrique orientale.

Sédiments de la vallée du Rift. On peut accéder aux niveaux fossilifères grâce à l’érosion, mais il faut d’abord que les couches soient remontées en surface grâce à l’activité tectonique. Ces affleurements rouges de dépôts de plaine d’inondation à Sunbarua dans la formation de Lukeino (5,7 Ma) sont marqués par des processus de formations de sol miocènes. Ils sont recouverts par des cendres volcaniques gris pâle et des laves basaltiques.

Activité volcanique dans la vallée du Rift. L’activité volcanique s’est manifestée tout au long de l’histoire de la branche orientale, mais elle était rare dans la branche occidentale. Le volcanisme se présente sous plusieurs formes, de l’éruption explosive de cendres à des coulées de lave relativement calmes. Une partie de cette activité n’est jamais remontée en surface, ou seulement sous forme d’intrusions dans des couches pré-existantes, tel ce sill trachytique à Kabogongoi dans les collines Tugen au Kenya. Ce dernier, intrusif dans la formation de Lukeino il y a environ 5,3 millions d’années, a cuit les sédiments brun foncé sus-jacents.

L’importance de l’activité volcanique dans le modelé des paléoenvironnements du Rift. Les sources chaudes sont des manifestations de surface de l’activité volcanique ; ici, au lac Bogoria au Kenya. Dans le Rift, des activités similaires ont été observées à plusieurs niveaux de l’échelle stratigraphique.

Le rôle fondamental de l’activité tectonique

14Dans la première moitié de son histoire, le Rift n’était pas la profonde dépression que l’on connaît aujourd’hui. Ainsi, il y a 12 millions d’années, sa partie kényane était complètement enfouie sous un kilomètre d’une épaisse couverture de coulées de phonolites, ne laissant pratiquement apparaître aucun relief sur des étendues immenses. Seuls quelques cônes volcaniques émergeaient dans un paysage exceptionnellement plat. Vers 7 millions d’années environ, l’activité tectonique s’est tellement intensifiée que la vitesse d’affaissement le long de l’axe du Rift a largement dépassé celle du remplissage par les sédiments et les laves. Cela a engendré, vers la fin du Miocène, le déblocage des structures effondrées associées au Rift. Depuis cette date, l’activité tectonique s’est poursuivie, mais la forme générale du fossé a peu changé, les modifications étant liées plutôt à des ajustements mineurs qu’à des changements morphologiques fondamentaux.

Interprétation des archives du Rift

Les modèles de paléoenvironnements dans le Rift

15Le modèle qui émerge le plus visiblement des études de ces trente dernières années est celui d’une évolution marquée par des environnements extrêmement diversifiés, tout comme ils le sont encore aujourd’hui (fig. 2). Les grandes étendues de végétation monotone qui caractérisent les immenses régions du reste de l’Afrique, tels les millions de kilomètres carrés de forêt tropicale ininterrompue du bassin du Congo ou encore les vastes formations boisées soudaniennes et le bush sahélien qui couvrent la majeure partie de l’Afrique centrale et occidentale, ne sont pas présentes dans le Rift. Au contraire, des formations végétales de nature fort diverse y ont toujours été juxtaposées sur de courtes distances, selon la topographie locale, les barrières de pluie et le type de substrat. À peu près tous les types de végétation que l’on trouve de nos jours en Afrique tropicale se sont succédé, du désert à la forêt pluviale et à des rythmes relativement rapides. En liaison avec le dynamisme du Rift et de ses volcans, et au fur et à mesure des changements climatiques globaux et régionaux, des lambeaux de végétation ont passé leur temps à changer de position, si bien que telle région du Rift albertin qui était aride il y a 13 millions d’années est devenue forestière vers 6 millions d’années. À l’inverse, le Kenya occidental, couvert de forêts tropicales humides il y a 20 millions d’années, est devenu aride il y a 16 millions d’années environ.

Figure 2. Les paléoenvironnements et la végétation au cours du temps dans plusieurs bassins du Rift africain. Un résumé des paléoenvironnements connus dans divers secteurs de la vallée du Rift révèle que, dans le détail, les environnements bougeaient constamment et que, dans des régions différentes, les changements se faisaient rarement dans le même sens : une zone devenait plus sèche alors qu’une autre devenait plus humide. Un seul concept généraliste tel que la théorie des pluviaux ne peut pas, à l’évidence, expliquer cette diversité et cette histoire.

16Le second modèle issu de l’étude récente des dépôts du Rift fait état d’une tendance générale à l’aridification de l’Afrique orientale tropicale, plus marquée encore dans sa branche orientale. Les études des plantes, des gastéropodes terrestres (qui sont d’excellents indicateurs du paléoenvironnement), des paléosols (Retallack et al., 1990) et des dentitions mammaliennes le montrent clairement. Au Kenya, par exemple, la savane herbeuse, inconnue au Miocène inférieur, fait son apparition à l’aube du Miocène moyen et devient la végétation dominante sur la plus grande partie de l’Afrique orientale au Pléistocène, comme c’est encore le cas aujourd’hui. C’est ce modèle qui est pris en compte dans « l’East Side Story ».

Définir les paléoenvironnements

17Les mollusques terrestres s’avèrent souvent particulièrement utiles pour reconstituer les paléoenvironnements. Dans les archives fossiles d’Afrique orientale, de 23 millions d’années à l’Actuel, ils sont communs et représentés par une grande diversité d’espèces. Leur valeur pour déterminer les paléoenvironnements tient au fait que non seulement les taxons fossiles sont similaires aux actuels, mais aussi que les assemblages de gastéropodes et les communautés fossiles sont similaires aux modernes (fig. 3 ; Pickford, 1995).

Figure 3. Gastéropodes terrestres fossiles de la vallée du Rift. Les escargots terrestres se sont avérés extrêmement utiles comme indicateurs des paléomilieux. Non seulement les espèces fossiles sont similaires aux modernes, mais les assemblages d’escargots qui existent dans les horizons fossiles sont identiques aux actuels. On se trouve alors dans la position enviable de pouvoir déduire les conditions environnementales passées à partir du principe d’actualisme, le présent étant la clé du passé.

18Les requis écologiques des escargots actuels d’Afrique orientale sont bien connus : altitude, précipitations moyennes annuelles, saisonnalité, température moyenne ; leurs types d’habitats aussi : forêt humide, forêt sèche, pays boisé, plaines herbeuses, bush semi-aride, désert. En utilisant ces données pour interpréter les assemblages fossiles, on peut déduire des informations sur les paléoenvironnements des sites où ils sont retrouvés. C’est le principe d’actualisme : le présent est la clé du passé.

19Plusieurs catégories de paléoenvironnements ont ainsi été reconnues dans le Néogène d’Afrique orientale, de la forêt tropicale à un bout du spectre au désert à l’opposé, avec tous les intermédiaires possibles. C’est ainsi que la présence de la forêt tropicale a été repérée dans les sites de Koru, Legetet et Chamtwara (20-19 Ma) ; à Rusinga (18 Ma) régnait une forêt sèche et à Maboko (15,5 Ma) un pays boisé semi-aride (dont l’équivalent actuel, connu sous le nom de « nyika », s’étend tout le long de la côte est-africaine de la Somalie à la Tanzanie).

20À Laetoli, en Tanzanie (3,7 Ma), la végétation était composée d’une savane herbeuse, d’une savane boisée avec bien évidemment de la forêt le long des fleuves. À Napak, en Ouganda (20-19 Ma), le paysage était dominé par la forêt sèche interrompue de zones de végétation plus ouverte. À Bukwa en Ouganda (17 Ma), le tapis végétal était dominé par des prairies herbeuses et des forêts à proximité. À Samburu au Kenya (9,5 Ma) existait une savane peu différente de celle que l’on trouve aujourd’hui au Serengeti en Tanzanie. On y trouvait également des zones de végétation dense le long des cours d’eau. À Kanjera, au Kenya, la forêt existait il y a 2,5 Ma, tandis que vers 14-13 Ma, à Fort Ternan (Kenya) se sont développées des prairies boisées d’altitude.

Figure 4. Types d’environnements des hominoïdes est-africains reconstitués à partir des assemblages de gastéropodes terrestres fossiles. Les gastéropodes fossiles terrestres fournissent des données utiles pour reconstituer les environnements passés. Comme ils sont présents dans les mêmes sédiments que les mammifères, on peut déduire des reconstitutions paléoenvironnementales les types d’environnements dans lesquels les animaux évoluaient et, dans ce cas, les primates hominoïdes. Les grands singes du Miocène inférieur de la vallée du Rift habitaient de préférence dans les forêts, tandis que ceux du Miocène supérieur et du Pliocène vivaient dans des paysages plus ouverts.

21En réorganisant les données paléoenvironnementales dans le temps et dans l’espace, il est possible de reconstituer finement toute la complexité de l’évolution des milieux. Ainsi, le Rift de Winam a connu des changements radicaux de végétation, de la forêt tropicale au Miocène inférieur (Legetet, 20 Ma) à la forêt ouverte (Rusinga, 18 Ma), puis à une formation boisée semi-aride (Maboko, vers 15,5 Ma). Un peu plus tard, au Miocène moyen, la région était couverte d’une prairie boisée d’altitude (Fort Ternan, 13,7 Ma), mais retourna à des conditions forestières à la fin du Pliocène (Kanjera, 2,5 Ma) : aujourd’hui, elle se présente comme une mosaïque de prairies boisées et de forêts.

22En Afrique orientale, nombre de fossiles de mammifères, en particulier des primates, sont associés dans les mêmes niveaux stratigraphiques à des mollusques. C’est notamment grâce à ces derniers que les milieux de vie de ces primates ont pu être reconstitués. On peut ainsi déduire que Micropithecus clarki et Proconsul africanus (de Songhor, Koru et Chamtwara, 20 à 19 Ma), par exemple, ont habité des forêts tropicales, que Proconsul nyanzae et Dendropithecus macinnesi (de Rusinga, 18 Ma) ont vécu dans des forêts sèches alors que Kenyapithecus africanus et Prohylobates macinnesi (de Maboko, 15,5 Ma) vivaient dans des végétations ripariennes (en bordure de fleuves) au sein d’un environnement régional semi-aride. Kenyapithecus wickeri quant à lui évoluait à Fort Ternan (13,7 Ma), dans un milieu de prairie herbeuse d’altitude (fig. 4). Samburupithecus (9,5 Ma) vivait dans un pays boisé à proximité d’une savane et Orrorin (6 Ma) habitait dans une végétation plutôt boisée, voire forestière. Les australopithèques tardifs, en revanche, ont eu tendance à habiter des paysages assez ouverts comme la savane ou même la steppe, tandis que Ardipithecus (4,2 Ma) et les australopithèques du Pliocène ancien semblent avoir été des habitants de forêts.

23La comparaison entre la distribution des primates, les reconstitutions paléoenvironnementales (Legetet, Songhor, Rusinga) confrontées aux particularités anatomiques et morphologiques de leurs restes fossiles fournissent des informations sur ce qui pourrait avoir conduit les primates à évoluer au cours du temps. Ainsi, il apparaît clairement que les hominoïdes de grande taille qui ont vécu dans des milieux forestiers (Legetet, Songhor, Rusinga) possédaient un émail dentaire peu épais présentant un fort degré de pénétration de la dentine aux dents jugales, alors que ceux qui ont survécu dans des milieux plus ouverts comme à Maboko ou Fort Ternan avaient un émail plus épais et un degré de pénétration de la dentine plus faible. Ces différences sont à mettre en relation avec le fait que les fruits de forêt sont souvent mous et faciles à mastiquer, tandis que ceux des pays plus secs sont en général plus durs et recouverts d’une peau résistante (sclérocarpe). De la même manière, on peut expliquer les adaptations à la locomotion terrestre du squelette des Kenyapithecus africanus et Kenyapithecus wickeri par le fait qu’il s’agissait d’espèces vivant en pays ouvert et non plus en forêt, milieu propice au mode de vie arboricole, celui par exemple de Micropithecus et de Dendropithecus.

L’histoire des écosystèmes de plaines herbeuses d’Afrique orientale

24La meilleure preuve de l’expansion des prairies en Afrique orientale n’est pas fournie par les plantes, qui sont rarement conservées, mais par les dentitions des herbivores. Les herbes, à la différence de la plupart des dicotylédones, contiennent des phytolithes d’opale dans leurs feuilles. Ces particules de silice sont minuscules, mais hautement abrasives et plus dures que l’émail dentaire. Les mammifères qui mangent beaucoup d’herbe présentent de fortes usures sur leurs dents jugales. Les lignées dont le régime est majoritairement à base d’herbes ont développé plusieurs stratégies pour étendre la durée de vie de leurs dents, telle l’hypsodontie (accroissement en hauteur de la couronne dentaire), la plicodontie (accroissement des replis d’émail pour augmenter la longueur des bords coupants de l’émail), la cémentodontie (couverture de l’émail par du cément), la polycuspidie et la polylophie (accroissement du nombre de pointes – cuspides – et de crêtes – lophes – dans les dents), l’augmentation du gonflement des dents jugales (accroissement de la surface occlusale de la dent au fur et à mesure de l’usure) et la molarisation des prémolaires (celles-ci évoluent vers des formes proches de celles des molaires, augmentant ainsi le volume de la rangée des dents jugales).

25L’examen des dents des herbivores fossiles des dépôts du Rift permet de reconstituer une histoire mouvementée. Au cours du Miocène inférieur (20-18 Ma), seuls quelques mammifères possédaient des dents hypsodontes, et la plupart d’entre eux étaient des créatures de la taille d’un rat, comme Myohyrax et Diamantomys ; toutefois, certains atteignaient de plus grandes dimensions comme le Rhinocerotidae, Ougandatherium. Un ruminant (Walangania) et un artiodactyle aquaphile, l’anthracothère Brachyodus, incluaient de petites quantités d’herbe dans leur régime comme le suggère la présence de replis d’émail sur les dents jugales recouvertes d’une fine couche de cément. Les autres herbivores du Miocène inférieur mangeaient des feuilles, des rameaux, des fruits provenant d’autres végétaux dépourvus de phytolithes d’opale.

26Au Miocène moyen (16 Ma), on trouve plusieurs lignées de mammifères aux dents peu hypsodontes, parmi lesquelles des bovidés et les climacocératidés, ruminants africains aujourd’hui disparus, aux cornes ramifiées : les dents de ces derniers ne présentaient ni cément, ni replis compliqués d’émail, suggérant qu’ils étaient principalement des mangeurs de feuilles, plutôt que des brouteurs d’herbe. Toutefois, une lignée de proboscidiens (Afrochoerodon) a développé du cément sur ses dents jugales, augmentant ainsi les replis d’émail, ce qui laisse penser que, régulièrement, ces animaux ajoutaient de l’herbe à leur régime, même s’ils n’étaient pas de vrais brouteurs d’herbe. Le grand hyracoïde Parapliohyrax, un proche du daman, est un autre mammifère qui mangeait probablement de l’herbe : il possédait de hautes cuspides externes aux dents supérieures. Globalement, à cette époque, les mangeurs d’herbe n’étaient qu’une minorité au sein des herbivores.

27À l’aube du Miocène supérieur (11 Ma), les brouteurs d’herbe apparaissent plus clairement dans les archives fossiles de la vallée du Rift, en particulier l’équidé Hipparion, immigré du continent nord-américain via l’Asie. On le trouve associé aux restes d’autres mammifères mangeurs d’herbe comme des proboscidiens (Choerolophodon), de nombreux bovidés, dont certains, tel Gentrytragus, mangeaient aussi bien de l’herbe que des feuilles, et des rhinocéros comme le Kenyatherium qui possédait des dents jugales à l’émail fortement plissé et une couverture épaisse de cément. Cependant, les mangeurs de feuilles dominaient encore en nombre les brouteurs d’herbe.

28À la fin du Miocène, il y a environ 6 à 7 millions d’années, on observe une très forte proportion de mammifères mangeurs d’herbe dans les faunes qui sont composées souvent de trois ou quatre sortes d’équidés, plusieurs bovidés mangeurs d’herbe comme les Reduncinae, et le rhinocéros blanc Ceratotherium, brouteur d’herbe. Aux alentours de 6,5 Ma, plusieurs proboscidiens présentent des adaptations liées à l’alimentation à base d’herbe, en particulier les éléphantidés comme Primelephas, Stegotetrabelodon, et le gomphothère Anancus, un éléphant primitif. Toutefois, les mangeurs de feuilles sont fréquents au sein des faunes. Sur des sites du Miocène supérieur ou du Pliocène inférieur de Lukeino (6 Ma) et de Mabaget (5-4,5 Ma), on trouve toujours peu d’espèces brouteuses d’herbe et celles qui sont présentes sont rares au sein des faunes fossiles.

29À la fin du Pliocène et tout au cours du Pléistocène et de l’Actuel, la diversité des mammifères brouteurs d’herbe s’est fortement accrue dans les dépôts du Rift. On trouve de nombreuses lignées de bovidés aux dents hypsodontes, couvertes de cément et à l’émail fortement plissé (alcélaphinés, hippotraginés, bovinés, reduncinés, antilopinés, etc.). Le même phénomène s’observe dans d’autres lignées comme les suidés (Nyanzachoerus, Notochoerus, Metridiochoerus, Kolpochoerus, Phacochoerus) et les proboscidiens (Elephas, Loxodonta, Mammuthus). À la fin du Pléistocène, les bovidés brouteurs d’herbe étaient largement dominants dans le paysage et extrêmement diversifiés en genres et en espèces. Les mangeurs de feuilles y sont très peu représentés, même s’ils ne sont pas complètement éteints.

30Toutes ces données indiquent que dans la vallée du Rift, les petits îlots d’herbe au sein des pays boisés et des forêts ont existé pendant plusieurs millions d’années, du Miocène moyen jusqu’à la fin du Pliocène, au moment où les grandes prairies se répandirent rapidement sur toute la région. La question se pose naturellement de savoir pourquoi cette expansion s’est produite et pour cela, il nous faut considérer les histoires climatiques globales et régionales.

Les deux vitesses de changement faunique dans le Rift

31Des études détaillées des faunes du Rift révèlent qu’à certaines périodes les changements de faune ont été rapides, puis ils ont été suivis de périodes de relative stabilité (PICKFORD et Morales, 1994). Les périodes de changements rapides, connues sous le nom de « phases de renouvellement accéléré », sont dues à trois phénomènes conjugués : l’immigration de lignées allochtones, l’évolution autochtone rapide et l’extinction.

32Il y a eu ainsi plusieurs bouleversements fauniques en Afrique orientale au cours des 20 derniers millions d’années. Le premier, qui s’est produit il y a 17 à 16 Ma, a affecté près de 80 % de la faune mammalienne ; le second, entre 12 et 11 Ma, d’une moindre ampleur, a vu l’immigration des chevaux en Afrique. Le troisième changement majeur est survenu entre 8 et 6 Ma, période pendant laquelle les lignées archaïques de mammifères africains ont disparu d’Afrique de l’Est ou y sont devenues rares, et où de nombreuses lignées de mammifères africains « modernes » ont fait leur apparition. Parmi les derniers apparus, on peut citer la plupart des animaux que l’on associe classiquement au safari africain : les rhinocéros, les girafes, les lions, les hyènes, les damans, les éléphants, les hippopotames, les phacochères, les babouins, les vervets et de nombreuses antilopes. Au cours du Pliocène et du Pléistocène, plusieurs phases de changements fauniques rapides se sont télescopées, si bien qu’il apparaît difficile de parler réellement de « renouvellement faunique », mais plutôt d’un changement progressif s’étendant sur trois ou quatre millions d’années pendant lesquels le ballet des immigrations, des évolutions locales rapides ponctuées d’extinctions se sont poursuivis.

Les moteurs des changements climatiques de l’Afrique orientale et leurs conséquences

Les changements globaux

33Lorsque l’on tente de corréler ces bouleversements fauniques avec les événements géologiques et climatiques globaux, d’intéressantes coïncidences apparaissent. Les deux plus grands renouvellements fauniques mis en évidence dans les faunes néogènes d’Afrique apparaissent contemporains du développement des calottes glaciaires polaires : le premier vers 1716 millions d’années avec la calotte antarctique et le second vers 8-7 millions d’années, avec la calotte arctique.

34Ainsi, le changement faunique de la fin du Miocène inférieur coïncide avec l’expansion de la calotte glaciaire antarctique qui atteint la taille d’un continent (fig. 5). Auparavant, cette couverture de glace était limitée au sommet des montagnes, mais vers 17 millions d’années, elle prend une ampleur telle qu’elle commence à affecter les modèles climatiques à l’échelle de l’ensemble du globe. À cette époque, la calotte glaciaire arctique n’existait pas et ne pouvait contrer les effets de la calotte antarctique, ce qui engendra le déplacement de toutes les ceintures écoclimatiques mondiales (tropicale, subtropicale, boréale…) qui convergèrent vers le pôle nord. C’est ce qui entraîna l’installation de conditions hyper-arides dans le Namib, puis leur extension jusqu‘à l’équateur ainsi que le déplacement vers le nord de la zone tropicale qui remonta jusqu’à atteindre les régions méridionales de l’Europe (fig. 5 et 6). De nombreuses lignées subtropicales de vertébrés, comme les hominoïdes, les girafes, les autruches, les oryctéropes, les damans et bien d’autres purent alors s’y épanouir. Au cours du Miocène moyen, ce qui est aujourd’hui le Sahara était recouvert par la forêt tropicale.

Figure 5. Changements de position des ceintures écoclimatiques durant le Cénozoïque. Le développement des calottes glaciaires polaires au cours du Miocène a eu un impact très important sur les climats du globe. La calotte de glace australe a atteint les proportions d’un continent au cours du Miocène inférieur, et à l’aube du Miocène moyen, elle était si grande qu’elle engendra la migration vers le nord des ceintures écoclimatiques mondiales. L’Europe méridionale devint tropicale à subtropicale. Vers la fin du Miocène supérieur, la calotte de glace arctique était si étendue qu’elle eut pour effet le retour des zones écoclimatiques vers le sud, dont le résultat direct fut la boréalisation de l’Europe et des régions d’Asie de moyennes latitudes, le début de la désertification du Sahara et la migration vers le sud de la forêt tropicale qui disparut du Sahara et se positionna sous l’équateur.

Figure 6. L’eau précipitable dans l’atmosphère et la répartition des faunes et des flores au Miocène et aujourd’hui. La distribution des plantes et des animaux est intimement liée à la quantité d’humidité présente dans l’atmosphère. Le cacaoyer et les grands singes sont aujourd’hui confinés dans des régions où la quantité d’eau retenue dans l’atmosphère est de plus de 30 kg/m2/an. Toutefois, au Miocène, on les trouvait dans le sud de l’Europe et en Asie, ce qui indique que la zone tropicale était considérablement plus étendue au nord qu’elle ne l’est actuellement.

35Il y a 8 à 7 millions d’années environ, les champs de glace de l’hémisphère Nord, tel celui du Groenland, se sont étendus jusqu’à former, vers la fin du Pliocène, la calotte glaciaire arctique. Ce refroidissement boréal a eu pour effet le glissement des zones écoclimatiques vers le sud. L’Europe méridionale cessa d’être tropicale et sa plus grande part devint boréale. De nombreuses lignées de vertébrés adaptées aux climats chauds et aux alternances de saisons sèches et humides disparurent. Les vertébrés adaptés à des climats frais avec une alternance de saisons froides et chaudes ont alors colonisé ces latitudes moyennes.

36En Afrique orientale, l’impact de cette expansion arctique a été dramatique : l’aridification s’est accrue et la saisonnalité est devenue plus marquée à partir de 8 millions d’années, culminant dans l’explosion des prairies herbeuses au cours du Pléistocène. Plus au nord, ce fut la naissance du Sahara, devenu depuis le plus grand désert du monde. Cette surprenante évolution est par exemple corroborée par les archives fossiles qui montrent qu’une forêt tropicale existait au centre de la Libye vers 16 millions d’années, que vers 7 millions d’années cette région n’était plus couverte que de formations boisées et de savanes, et qu’au Pléistocène, elle était devenue hyperaride (fig., 7, 8, 9).

Figure 7. Les paléoenvironnements de diverses régions d’Afrique pendant le Miocène moyen et supérieur (17-8 Ma). Ce résumé des données disponibles sur les paléoenvironnements africains révèle que des régions qui sont aujourd’hui désertiques étaient recouvertes de forêts tropicales il y a 16 millions d’années, tandis qu’à la même époque des zones tropicales comme le bassin du Congo qui sont aujourd’hui forestières étaient désertiques, avec des dépôts éoliens de plus de 150 mètres d’épaisseur.

37La forte aridité qui a régné en Afrique australe pendant longtemps a permis l’adaptation de nombreuses lignées de plantes, d’invertébrés et de vertébrés. Cette activité évolutive endémique était largement isolée de celles qui se déroulaient en Eurasie et en Afrique du Nord. À partir de 16-17 Ma, l’Afrique du Sud-Ouest est devenue à son tour désertique et pendant le Miocène supérieur, les conditions arides se sont étendues jusqu’au nord de l’équateur, au Gabon, au Congo et en Ouganda (PICKFORD et SENUT, 2000 ; 2003). Les plantes d’Afrique australe ainsi que les lignées de vertébrés et d’invertébrés déjà adaptés à de telles conditions trouvèrent là des environnements propices, remplirent rapidement les niches nouvellement disponibles, ne laissant pas le temps aux autochtones de s’adapter, condamnant ainsi la plupart à l’extinction. Parmi les vertébrés dont on sait aujourd’hui qu’ils ont colonisé l’Afrique orientale à partir du sud se trouvent les autruches, le crocodile du Nil, une hyène, le rhinocéros noir, des bovidés variés, les curieux climacocératidés et les damans.

Figure 8. Les conditions climatiques dans différentes parties de l’Afrique au cours des 20 derniers millions d’années. Des études détaillées des paléoclimats en différentes parties de l’Afrique ont montré que chaque région a connu sa propre histoire climatique. Alors qu’une zone devenait aride, une autre devenait plus humide. Ces travaux révèlent la faiblesse de théories telle celle des Pluviaux, qui prônait l’idée que le continent tout entier était devenu plus humide ou plus sec au même moment ; ils montrent, en revanche, que les conditions climatiques dans chaque région dépendaient de facteurs globaux, régionaux et locaux. La vallée du Rift a sa propre et unique histoire en raison de la présence des barrières de pluie, mais son climat a aussi été affecté par les changements globaux dus à la croissance et aux changements subséquents des calottes glaciaires polaires, au soulèvement des Ruwenzoris et des autres montagnes en Ouganda et au Congo, au soulèvement de l’Afrique orientale et même à l’installation du système des moussons au cours du Miocène supérieur, en liaison avec le soulèvement du plateau tibétain.

38Pendant cette même période, plusieurs vertébrés ont également pu coloniser l’Afrique tropicale depuis, cette fois-ci, les zones arides septentrionales (l’Eurasie du Sud) ; on peut citer le rhinocéros blanc (Ceratotherium), les girafes et plusieurs carnivores comme les chiens, les gloutons (Plesiogulo), l’ours Agriotherium, les Suinae comme Potamochoerus, les porcs-épics avec Hystrix et les lièvres (léporidés). Ainsi, alors que le climat devenait plus aride en Afrique orientale à partir du Miocène supérieur, les faunes y subissaient la pression des immigrants venus de l’Afrique australe et de l’Asie du Sud-Ouest. De nombreuses lignées de vertébrés disparurent des archives fossiles : les crocodiles Euthecodon, Tomistoma, Crocodylus cataphractus, Rimasuchus, les rhinocéros archaïques, comme Kenyatherium et Brachypotherium, ou se réduisirent de manière importante, comme les chalicothères (Ancylotherium), les paléotraginés, les giraffidés, les gomphothères bunodontes (Tetralophodon, Anancus), les tragulidés comme les chevrotains.

Figure 9. L’histoire des déserts africains. La synthèse des découvertes récentes sur les paléoenvironnements de l’Afrique révèle la complexité de l’histoire des climats africains. Alors que le Namib est devenu aride à l’aube du Miocène moyen, le désert ne s’est établi au Sahara qu’à la fin du Miocène. La zone aride de la vallée du Rift en Afrique orientale a connu une histoire particulière due à la présence des barrières de pluie, au soulèvement épirogénique de la région et à d’autres phénomènes comme le développement des calottes glaciaires polaires et l’établissement du système de moussons. L’aridité à l’échelle régionale n’a pas été effective avant la fin du Pliocène.

Les changements régionaux

39Alors que l’évolution des calottes glaciaires polaires a incontestablement joué un rôle important dans l’histoire des climats globaux, avec l’impact dramatique que l’on connaît sur les faunes et les flores tropicales, plusieurs autres facteurs ont influencé les paléoenvironnements de la vallée du Rift.

Figure 10. Rôle joué par le soulèvement des marges du Rift dans la mise en place des climats en Afrique orientale. Les profils topographiques à travers l’Afrique équatoriale à différentes époques du passé enregistrent le soulèvement épirogénique de l’Afrique orientale, le début de l’effondrement, et le soulèvement des marges du Rift jusqu’à l’établissement de chaînes de montagnes. Au fur et à mesure que ces dernières croissaient en altitude, leur rôle a été de plus en plus marqué sur les climats est-africains, en raison de l’effet « barrière de pluie » des montagnes. Il en résulta une accentuation de l’aridité en Afrique de l’Est au cours des temps géologiques, jusqu’à l’établissement de conditions arides à semi-arides au Pliocène supérieur vers 3,5 millions d’années.

40Le plus important fut le bouleversement dû à l’activité tectonique, et ce pour deux raisons : les activités de « rifting » n’ont pas seulement conduit à la fondation de son plancher mais aussi à l’élévation de ses épaulements, avec la formation de chaînes de montagnes allongées, comme les Ruwenzori, les Montagnes Bleues et les monts Mitumba qui bordent la branche occidentale du Rift (fig. 10 et 11). Dans ces régions, la surrection régionale a été de près de 1 500 mètres, mais a culminé à 5 000 mètres. Orientées nord-sud, ces chaînes de montagnes, longues de plusieurs centaines de kilomètres, forment un facteur orographique significatif qui a largement influencé les modèles climatiques des régions est-africaines sous le vent. En général, la forêt tropicale s’étend à l’ouest de ces montagnes, tandis que les zones situées à l’est sont plus ouvertes et plus arides.

Figure 11. Profils topographiques et des végétations à travers l’Afrique entre 4° de latitude Nord jusqu’à 5° de latitude Sud. La nature aride de l’Afrique orientale qui se trouve sous le vent sur les hauts plateaux qui bordent les branches occidentale et orientale du système du Rift contraste fortement avec les zones de végétations plus humides qui s’étendent dans le bassin du Congo à l’ouest. Pendant le Miocène inférieur, avant le soulèvement de ces hauts plateaux, la forêt tropicale était présente à travers toute l’Afrique orientale jusqu’à la côte. Le bombement épirogénique et la tectonique du Rift ont joué un rôle prépondérant dans l’aridification de cette région.

41L’étude de l’histoire sédimentologique et tectonique dans le Rift albertin a permis de mettre en évidence plusieurs phases d’activité essentielles pour comprendre la paléoclimatologie de la région et de l’Afrique orientale tout entière (Pickford et al., 1993 ; Senut et Pickford, 1994). Avant 13 Ma, la région qui représente aujourd’hui la branche occidentale du grand Rift (le bassin du lac Albert, Ouganda-Congo) n’était qu’une simple dépression peu profonde. On y trouvait des marais peu profonds et le climat était semi-aride à aride, comme l’indiquent les épais dépôts d’évaporites et les dunes de sable. Vers 8 millions d’années, les grandes failles qui définissent le Rift ont commencé à jouer fortement et un lac immense et profond, de 500 km de long sur 45 de large s’est formé : le paléolac Obweruka. À ce stade, les épaulements du Rift occidental étaient relativement bas, mais la profondeur de son plancher était impressionnante – plus de 4 km en certains endroits – dont la plus grande partie était noyée sous l’eau. Au Miocène supérieur, la forêt tropicale s’est installée dans la région, probablement en liaison avec le déplacement vers le sud des ceintures végétales dû à l’expansion de la calotte arctique polaire. Au Pliocène, la formation continue de failles a accru le relief des épaulements du Rift, spécialement ceux du bord occidental, tandis que l’énorme horst des Ruwenzori a commencé à se soulever à l’intérieur du Rift lui-même, subdivisant ainsi le paléolac Obweruka en deux sous-bassins : le lac Albert au nord et les lacs Edouard et Georges au sud. Au Pléistocène, les montagnes qui le bordaient ainsi que les Ruwenzori étaient assez hautes pour affecter l’ensemble du climat régional et le climat à l’intérieur du Rift lui-même qui s’assécha : sur la plus grande partie du plancher, les forêts tropicales du Miocène supérieur laissèrent la place, pendant le Pliocène, aux paysages boisés de type soudanien, une situation qui perdure aujourd’hui encore.

42Le soulèvement épirogénique de l’Afrique orientale fut accompagné (et peut même avoir été la cause) de la formation de l’effondrement tectonique du Rift. Au Miocène inférieur, de vastes étendues situées à une altitude moyenne de moins de 500 mètres ont été remontées à plus de 1 500 mètres d’altitude, et certaines d’entre elles à plus de 2 500 mètres. Par lui-même, ce soulèvement aurait suffi à engendrer l’aridification, pour la simple raison que l’atmosphère s’assèche avec l’accroissement d’altitude. Ainsi, au lieu de se situer dans les niveaux de base humides de l’atmosphère, la plus grande partie du pays était surélevée dans les couches beaucoup plus sèches de celle-ci.

La contribution du système de mousson

43Le système de mousson a joué également un rôle significatif sur les climats de l’Afrique de l’Est. En effet, ce système est intimement lié à la surrection, au cours du Miocène supérieur, des Himalayas et du plateau tibétain jusqu’à une altitude si élevée qu’il se produisit une interférence avec la circulation globale des vents. Les études menées sur le sous-continent indien révèlent que les moussons commencèrent à être climatiquement importantes vers la fin du Miocène, au moment même où la calotte glaciaire arctique s’étendait. Il n’est pas impossible, en effet, que cette expansion soit elle aussi une des conséquences de ce soulèvement.

44En ce qui concerne l’Afrique orientale, les moussons affectent principalement les régions côtières où elles contribuent dans une certaine mesure à l’établissement de la saisonnalité. Leur effet sur la vallée du Rift apparaît toutefois moins important en termes de précipitations que celui des grands ensembles orographiques qui bordent la branche occidentale de la vallée du Rift.

Les changements locaux

45L’élévation des épaules du Rift s’est également produite dans les secteurs Gregory et éthiopiens du Rift, jalonnés de volcans de très grande taille qui représentent un relief important créant des barrières de pluie sur leurs pentes sous le vent. La combinaison de cette élévation et de l’effondrement du plancher a engendré la formation d’une faille allongée qui balafre l’Afrique orientale du nord au sud. Sur toute sa longueur, le plancher du Rift est plus aride que ses épaulements ; cette aridité relative est due à la fois aux basses altitudes du plancher et à l’effet « barrière de pluie » des bords : plus les épaulements sont élevés, plus forte est l’intensité de la barrière de pluie. Il en résulte que le Rift et ses environs immédiats, bien qu’ils couvrent moins de 5 % de la surface du continent africain, présentent une variété phénoménale d’environnements, bien plus que dans tout le reste de l’Afrique.

46Pour conclure, rappelons simplement que la vallée du Rift peut, à juste titre, être considérée comme la réserve du musée de l’évolution africaine, remplie de trésors fossiles et géologiques des 23 derniers millions d’années. Ses dépôts volcano-sédimentaires et les flores et faunes fossiles qu’ils renferment fournissent toute une série d’indices utiles à la compréhension des environnements du passé. Tout ce que nous devons faire aujourd’hui est de dépoussiérer ces collections pour révéler la richesse des informations qu’elles contiennent et qui attendent d’être interprétées et comprises.

47Les variations paléoenvironnementales du Rift s’avèrent avoir été rapides et de forte amplitude, allant du désert à la forêt tropicale. Les traits les plus marquants qui ressortent des études récentes sont que les paléo-écosystèmes du Rift ont toujours été très fortement dynamiques, qu’ils ont constamment changé de position et évolué en permanence. Cependant, depuis le Plio-Pléistocène, on note une tendance générale à l’aridification de l’Afrique orientale, accompagnée d’une expansion des prairies herbeuses aux dépens des forêts. C’est parce qu’elles vivaient au sein de ce kaléidoscope environnemental qui changeait continuellement que les faunes d’Afrique ont été constamment obligées de s’adapter, accélérant leur taux de changements. Ces derniers se sont accomplis par l’immigration, l’évolution autochtone et l’extinction, mais la force fondamentale a été le changement climatique, lui-même engendré par des changements géologiques et géographiques globaux, régionaux et locaux.

48Nous saisissons beaucoup mieux aujourd’hui les changements paléo-environnementaux et leur influence sur les êtres vivants, ce qui permet d’expliquer avec une certitude croissante le pourquoi et le comment des changements de faunes et de flores et la date à laquelle ils se sont produits. Toutefois, beaucoup reste à faire, spécialement dans les régions où la colonne géologique, notamment celle du Miocène supérieur, est peu connue et dans celles qui n’ont encore été que peu explorées, comme l’Érythrée.

Bibliographie

Références

Coppens Y., 1994 – East side story : the origin of humankind. Scientific American, May 1994 : 88-95.

Pickford M., 1995 – Fossil land snails of East Africa and their palaeoecological significance. J. Afr. Earth Sci., 20 (3-4) : 167-226.

Pickford M., Morales, J., 1994 – Biostratigraphy and palaeobiogeography of East Africa and the Iberian Peninsula. Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol., 112 : 297-322.

Pickford M., Senut B., 2000 – Geology and Palaeobiology of the Namib Desert, Southwestern Africa. Mem. Geol. Surv. Namibia, 18 : 1-155.

Pickford M., Senut B., eds, 2003 – Geology and Palaeobiology of the Central and Southern Namib. Vol. 2 : Palaeontology of the Orange River Valley, Namibia. Mem. Geol. Surv. Namibia, 19 : 1-398.

Pickford M., Senut B., Hadoto D., 1993 – Geology and Palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire. Orléans, CIFEG. Publ. Occas., 24 : 1-190.

Retallack G., Dugas D., Bestland E., 1990 – Fossil soils and grasses of middle Miocene East African grassland. Science, 247 : 1325-1328.

Senut B., Pickford M., 1994 – Geology and palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire. Vol. 2 : Palaeobiology-Paléobiologie. CIFEG, Occas. Publ. 29 : 1-424.

Table des illustrations

Légende photo > Vue du lac Bogoria depuis le sommet des Tugen Hills (Kenya), le plus récent de la longue série de lacs qui parsèment le Rift.
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Légende Figure 1. Les phytochores actuels de l’Afrique. Cette carte présente les grandes catégories de végétation de l’Afrique. Il faut remarquer que les végétations ouvertes qui relient le Sahara au nord au Namib au sud-ouest passent par l’Afrique orientale. La carte des phytochores du Miocène était complètement différente de l’actuelle : le Sahara était recouvert de forêts et le bassin du Congo était un désert avec d’énormes dunes de sable.
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Légende Détermination des paléoenvironnements en Afrique. Les feuilles fossiles et d’autres restes botaniques nous fournissent des indices précieux pour déterminer les paléoenvironnements. Cette feuille préservée dans les diatomites de la formation de Lukeino au Kenya (6 Ma) provient d’un jujubier (Zizyphus), dont certaines espèces à feuilles larges comme celle-ci sont inféodées à des végétations arborées de type savane et forêt claire. Sa présence indique qu’il y a 6 millions d’années, la région de Baringo où évoluait Orrorin tugenensis, un bipède ancien, n’était probablement pas aride.
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Légende L’importance des paléosols. Les paléosols sont très communs dans les dépôts de la vallée du Rift. Ce paléosol latéritique s’est formé sur des coulées de basalte de la formation de Kaparaina (5,5 Ma) à Kapkirwok dans le district de Baringo au Kenya. Il est surmonté par une autre coulée de basalte qui forme le sommet d’une falaise basse. On connaît des profils de sol similaires dans les dépôts géologiques récents au Rwanda, qui est une région de forêt tropicale. De cette ressemblance, on peut conclure que la région de Baringo était humide à la base du Pliocène ; conclusion qui est confirmée par les fossiles trouvés dans la même région, en particulier un chevrotain d’eau, Hyemoschus aquaticus, qui vit aujourd’hui exclusivement dans les forêts humides du bassin du Congo et de l’Afrique occidentale.
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Légende Sédiments de la vallée du Rift. On peut accéder aux niveaux fossilifères grâce à l’érosion, mais il faut d’abord que les couches soient remontées en surface grâce à l’activité tectonique. Ces affleurements rouges de dépôts de plaine d’inondation à Sunbarua dans la formation de Lukeino (5,7 Ma) sont marqués par des processus de formations de sol miocènes. Ils sont recouverts par des cendres volcaniques gris pâle et des laves basaltiques.
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Légende Activité volcanique dans la vallée du Rift. L’activité volcanique s’est manifestée tout au long de l’histoire de la branche orientale, mais elle était rare dans la branche occidentale. Le volcanisme se présente sous plusieurs formes, de l’éruption explosive de cendres à des coulées de lave relativement calmes. Une partie de cette activité n’est jamais remontée en surface, ou seulement sous forme d’intrusions dans des couches pré-existantes, tel ce sill trachytique à Kabogongoi dans les collines Tugen au Kenya. Ce dernier, intrusif dans la formation de Lukeino il y a environ 5,3 millions d’années, a cuit les sédiments brun foncé sus-jacents.
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Légende L’importance de l’activité volcanique dans le modelé des paléoenvironnements du Rift. Les sources chaudes sont des manifestations de surface de l’activité volcanique ; ici, au lac Bogoria au Kenya. Dans le Rift, des activités similaires ont été observées à plusieurs niveaux de l’échelle stratigraphique.
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Légende Figure 2. Les paléoenvironnements et la végétation au cours du temps dans plusieurs bassins du Rift africain. Un résumé des paléoenvironnements connus dans divers secteurs de la vallée du Rift révèle que, dans le détail, les environnements bougeaient constamment et que, dans des régions différentes, les changements se faisaient rarement dans le même sens : une zone devenait plus sèche alors qu’une autre devenait plus humide. Un seul concept généraliste tel que la théorie des pluviaux ne peut pas, à l’évidence, expliquer cette diversité et cette histoire.
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Légende Figure 3. Gastéropodes terrestres fossiles de la vallée du Rift. Les escargots terrestres se sont avérés extrêmement utiles comme indicateurs des paléomilieux. Non seulement les espèces fossiles sont similaires aux modernes, mais les assemblages d’escargots qui existent dans les horizons fossiles sont identiques aux actuels. On se trouve alors dans la position enviable de pouvoir déduire les conditions environnementales passées à partir du principe d’actualisme, le présent étant la clé du passé.
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Légende Figure 4. Types d’environnements des hominoïdes est-africains reconstitués à partir des assemblages de gastéropodes terrestres fossiles. Les gastéropodes fossiles terrestres fournissent des données utiles pour reconstituer les environnements passés. Comme ils sont présents dans les mêmes sédiments que les mammifères, on peut déduire des reconstitutions paléoenvironnementales les types d’environnements dans lesquels les animaux évoluaient et, dans ce cas, les primates hominoïdes. Les grands singes du Miocène inférieur de la vallée du Rift habitaient de préférence dans les forêts, tandis que ceux du Miocène supérieur et du Pliocène vivaient dans des paysages plus ouverts.
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Légende Figure 5. Changements de position des ceintures écoclimatiques durant le Cénozoïque. Le développement des calottes glaciaires polaires au cours du Miocène a eu un impact très important sur les climats du globe. La calotte de glace australe a atteint les proportions d’un continent au cours du Miocène inférieur, et à l’aube du Miocène moyen, elle était si grande qu’elle engendra la migration vers le nord des ceintures écoclimatiques mondiales. L’Europe méridionale devint tropicale à subtropicale. Vers la fin du Miocène supérieur, la calotte de glace arctique était si étendue qu’elle eut pour effet le retour des zones écoclimatiques vers le sud, dont le résultat direct fut la boréalisation de l’Europe et des régions d’Asie de moyennes latitudes, le début de la désertification du Sahara et la migration vers le sud de la forêt tropicale qui disparut du Sahara et se positionna sous l’équateur.
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Légende Figure 6. L’eau précipitable dans l’atmosphère et la répartition des faunes et des flores au Miocène et aujourd’hui. La distribution des plantes et des animaux est intimement liée à la quantité d’humidité présente dans l’atmosphère. Le cacaoyer et les grands singes sont aujourd’hui confinés dans des régions où la quantité d’eau retenue dans l’atmosphère est de plus de 30 kg/m2/an. Toutefois, au Miocène, on les trouvait dans le sud de l’Europe et en Asie, ce qui indique que la zone tropicale était considérablement plus étendue au nord qu’elle ne l’est actuellement.
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Légende Figure 7. Les paléoenvironnements de diverses régions d’Afrique pendant le Miocène moyen et supérieur (17-8 Ma). Ce résumé des données disponibles sur les paléoenvironnements africains révèle que des régions qui sont aujourd’hui désertiques étaient recouvertes de forêts tropicales il y a 16 millions d’années, tandis qu’à la même époque des zones tropicales comme le bassin du Congo qui sont aujourd’hui forestières étaient désertiques, avec des dépôts éoliens de plus de 150 mètres d’épaisseur.
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Légende Figure 8. Les conditions climatiques dans différentes parties de l’Afrique au cours des 20 derniers millions d’années. Des études détaillées des paléoclimats en différentes parties de l’Afrique ont montré que chaque région a connu sa propre histoire climatique. Alors qu’une zone devenait aride, une autre devenait plus humide. Ces travaux révèlent la faiblesse de théories telle celle des Pluviaux, qui prônait l’idée que le continent tout entier était devenu plus humide ou plus sec au même moment ; ils montrent, en revanche, que les conditions climatiques dans chaque région dépendaient de facteurs globaux, régionaux et locaux. La vallée du Rift a sa propre et unique histoire en raison de la présence des barrières de pluie, mais son climat a aussi été affecté par les changements globaux dus à la croissance et aux changements subséquents des calottes glaciaires polaires, au soulèvement des Ruwenzoris et des autres montagnes en Ouganda et au Congo, au soulèvement de l’Afrique orientale et même à l’installation du système des moussons au cours du Miocène supérieur, en liaison avec le soulèvement du plateau tibétain.
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Légende Figure 9. L’histoire des déserts africains. La synthèse des découvertes récentes sur les paléoenvironnements de l’Afrique révèle la complexité de l’histoire des climats africains. Alors que le Namib est devenu aride à l’aube du Miocène moyen, le désert ne s’est établi au Sahara qu’à la fin du Miocène. La zone aride de la vallée du Rift en Afrique orientale a connu une histoire particulière due à la présence des barrières de pluie, au soulèvement épirogénique de la région et à d’autres phénomènes comme le développement des calottes glaciaires polaires et l’établissement du système de moussons. L’aridité à l’échelle régionale n’a pas été effective avant la fin du Pliocène.
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Légende Figure 10. Rôle joué par le soulèvement des marges du Rift dans la mise en place des climats en Afrique orientale. Les profils topographiques à travers l’Afrique équatoriale à différentes époques du passé enregistrent le soulèvement épirogénique de l’Afrique orientale, le début de l’effondrement, et le soulèvement des marges du Rift jusqu’à l’établissement de chaînes de montagnes. Au fur et à mesure que ces dernières croissaient en altitude, leur rôle a été de plus en plus marqué sur les climats est-africains, en raison de l’effet « barrière de pluie » des montagnes. Il en résulta une accentuation de l’aridité en Afrique de l’Est au cours des temps géologiques, jusqu’à l’établissement de conditions arides à semi-arides au Pliocène supérieur vers 3,5 millions d’années.
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Légende Figure 11. Profils topographiques et des végétations à travers l’Afrique entre 4° de latitude Nord jusqu’à 5° de latitude Sud. La nature aride de l’Afrique orientale qui se trouve sous le vent sur les hauts plateaux qui bordent les branches occidentale et orientale du système du Rift contraste fortement avec les zones de végétations plus humides qui s’étendent dans le bassin du Congo à l’ouest. Pendant le Miocène inférieur, avant le soulèvement de ces hauts plateaux, la forêt tropicale était présente à travers toute l’Afrique orientale jusqu’à la côte. Le bombement épirogénique et la tectonique du Rift ont joué un rôle prépondérant dans l’aridification de cette région.
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© IRD Éditions, 2009

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