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Le Rift est-africain

 | 
Bertrand Hirsch
, 
Bernard Roussel

Partie 2. Le Rift, laboratoire des origines

Chapitre 6. Le Rift, le plus grand conservatoire paléontologique d’Afrique

Martin Pickford

Texte intégral

photo > Fish Inoswa : les dépôts lacustres de la formation de Lukeino (Kenya, 6 Ma) recèlent d’abondants poissons fossiles (ici, un Cyprinidae).

1La vallée du Rift africain est connue, à juste titre, pour son immense patrimoine paléontologique. Dans certains secteurs, les fossiles sont si communs que les habitants ont créé des mythes à partir de ces traces. Ainsi les Tugen, qui vivent au nord du Kenya, appellent ces fossiles kelat nebo Elat (« les dents du tonnerre ») ou kowa nebo Elat (« les os du tonnerre »), croyant que les fossiles sont des reliefs de repas du dieu du tonnerre. Cette légende résulte peut-être du fait que les fossiles sont plus faciles à voir après les orages, au cours desquels ils sont dégagés des sédiments et lavés de la poussière.

2Pour la science, les premiers fossiles issus de la vallée du Rift africain ont été découverts presque simultanément en Éthiopie (1904), au Kenya (1908) et en Tanzanie (1910). Ils ont été suivis de millions d’autres, d’une diversité extraordinaire. Plus de 3 000 articles scientifiques ont été consacrés à leur description et à leur interprétation, et d’innombrables découvertes ont été saluées par la presse mondiale, spécialement lorsque les fossiles étaient exceptionnels en raison de leur préservation, de leur taille impressionnante ou de leur lien avec l’origine de l’homme. Certains comme Orrorin ont même fait l’objet d’un véritable engouement public.

3Plus de 70 % des fossiles trouvés sur le continent africain proviennent de dépôts accumulés dans le Rift. Sans lui, la paléontologie africaine serait amputée d’une grande partie de ses données. En particulier, il contribue d’une manière essentielle à la compréhension des origines de l’homme et de son évolution.

4Au cours des quarante dernières années, l’intérêt des fossiles du Rift a été encore accru par la possibilité de dater par des méthodes isotopiques les composantes volcaniques des couches volcano-sédimentaires auxquels ils sont associés. Ils fournissent une mine d’informations, non seulement pour la paléontologie, mais aussi pour comprendre les changements survenus dans les paléoenvironnements d’Afrique orientale et pour bâtir une échelle solide, utile pour dater les assemblages fauniques d’autres régions d’Afrique et d’Eurasie du Sud, dont l’âge ne peut pas être mesuré par les méthodes isotopiques.

Comparaison entre les archives fossiles du Rift et celles des autres régions d’Afrique

5Au Maghreb, une combinaison de dépôts karstiques, de sédimentation et de variations topographiques a livré de nombreux fossiles dans quelque 170 sites (ou complexes de sites) qui correspondent à des périodes recouvrant le Paléogène, le Néogène et le Quaternaire (de -50 Ma à l’Actuel). Dans le Haut Veld sud-africain, 119 sites fossilifères ont été reconnus : les dépôts les plus riches se trouvent dans les systèmes de karsts mais de nombreux fossiles sont issus de sédiments fluviatiles et palustres. Les plus vieux dépôts dans ce secteur du continent sont âgés seulement de 13 millions d’années. D’autres champs fossilifères importants sont connus dans la zone littorale nord-africaine de la Libye et de l’Égypte, où des horizons sédimentaires fossilifères s’étendent sur des centaines de kilomètres : certaines couches recoupent les périodes paléogène et néogène.

6La zone côtière de l’Afrique du Sud-Ouest est, elle aussi, bien connue pour ses dépôts fossilifères, qui incluent les sédiments de marge marine, les dépôts fluviatiles et les éolianites (dunes de sable fossilisées) du désert de Namib (datant surtout du Néogène et du Quaternaire). Comparativement, le Sahara et l’Afrique centrale sont pauvres : ces régions ont été peu explorées, et moins de 100 sites fossilifères y sont connus alors que cette zone représente à elle seule les deux tiers du continent. Cependant, certains sites de cette région sont très riches, comme le bassin du Tchad, où les couches varient de 7 Ma à l’Actuel.

7Le Rift africain occupe moins de 5 % du continent mais recèle pourtant plus de 250 sites (ou complexes de sites) fossilifères majeurs qui recouvrent entièrement le Néogène et le Quaternaire.

Figure 1. Localités mammaliennes d’Afrique. On connaît des fossiles dans de nombreuses régions de l’Afrique, mais les archives de loin les plus complètes, représentées par la vallée du Rift qui balafre l’Afrique orientale du nord au sud, représentent moins de 5 % de la surface du continent. La combinaison des activités tectonique et volcanique a engendré un immense entrepôt de trésors fossilisés.

8In toto, ils ont livré des millions de fossiles, mais ils s’avèrent toutefois extrêmement pauvres pour la période du Paléogène : en effet, la formation du Rift africain n’a pas vraiment débuté avant le Miocène inférieur.

Tableau 1. Sites fossilifères en Afrique.

La genèse des archives fossiles du Rift et leur échelle de temps

Les échelles de temps

9Comme des couches de dépôts volcaniques sont intercalées dans les séquences sédimentaires du Rift et que les sédiments renferment souvent des horizons de téphras (débris divers et cendres soufflés dans l’air ou l’eau par des éruptions volcaniques explosives), ces séquences sédimentaires peuvent être datées par les méthodes isotopiques qui permettent d’analyser les cristaux volcanogéniques, les verres et la pâte volcanique. Bien que la stratigraphie paléomagnétique ne soit pas un outil de datation directe, elle peut permettre des confirmations de l’âge, et la biochronologie peut aider à combler les lacunes là où les datations isotopiques ne peuvent pas être réalisées. L’ensemble des niveaux fossilifères des différents secteurs du Rift africain recouvre les périodes néogène et quaternaire entières, mais l’échelle de temps complète n’est représentée dans aucun secteur.

Pourquoi le Rift est-il si riche en fossiles ?
Plusieurs raisons expliquent la grande richesse en fossiles de la vallée du Rift africain. Premièrement, l’activité tectonique a engendré la formation de dépressions dans lesquelles les sédiments se sont accumulés et donc propices à la conservation des restes. Deuxièmement, l’érosion des reliefs en positif à l’intérieur et le long des épaulements du Rift a entraîné la genèse d’énormes quantités de sédiments qui ont été transportés dans des dépressions situées dans le Rift où ils se sont déposés avec les fossiles végétaux et animaux. Troisièmement, l’activité volcanique a produit des cinérites et des laves qui ont souvent recouvert les surfaces exposées, préservant ainsi les fossiles et les sédiments. Quatrièmement, de nombreux dépôts volcaniques du Rift sont riches en carbonate de calcium, qui constitue un environnement géochimique excellent pour conserver les os et les dents. Cinquièmement, et c’est peut-être le facteur le plus important pour les paléontologues, l’activité tectonique a permis de faire remonter en surface des couches qui étaient enfouies à des centaines de mètres de profondeur, offrant ainsi la possibilité aux chercheurs de les étudier aujourd’hui en surface. Enfin, l’érosion des dépôts sédimentaires est active en de nombreux secteurs, exposant ainsi les fossiles à la surface du sol où ils peuvent être relativement facilement récoltés.

Les dépôts de l’Oligocène supérieur à Lothidok au Kenya. Les couches fortement inclinées sous la colline de Lothidok, dans le bassin du lac Turkana au Kenya, datent de la fin de l’Oligocène (25 Ma environ). Les couches consistent en des sédiments fluviatiles intercalés par des paléosols et surmontés de basaltes qui forment le sommet de la colline. Ces sédiments ont livré du bois pétrifié, des mâchoires et des dents de reptiles ainsi que des restes de mammifères.

Figure 2. Données stratigraphiques dans divers secteurs du Rift. Les dépôts volcano-sédimentaires du Rift recouvrent les 23 derniers millions d’années, nous offrant les archives fossiles les plus complètes et les mieux datées du continent. Ces dépôts ont livré des millions de fossiles issus de plus de 260 sites et complexes de sites.

Figure 3. Les gisements fossilifères du Kenya. Presque tous les gisements fossilifères du Kenya se trouvent dans la vallée du Rift ou sont associés aux volcans situés sur ses marges. Seules une douzaine de localités sur plusieurs centaines sont situées à l’extérieur dans des dépôts non volcaniques. Le Rift et ses volcans sont le silo naturel de la paléontologie, pas seulement au Kenya, mais aussi en Érythrée, en Éthiopie, en Tanzanie, en Ouganda, au Congo et au Malawi.

10Quelques rares sites paléogènes (Oligocène, de -28 à -23 Ma) sont connus dans le Rift africain et à sa proximité, un dans le nord du Kenya (Lothidok), deux en Érythrée (Adi Ugri et Dogali) et un en Éthiopie (Chilga). C’est parce que l’activité tectonique n’a pas commencé avant le Miocène inférieur que seuls quelques sites sont associés avec les roches volcaniques qui se sont accumulées avant cette date.

11Les sites fossilifères du Miocène inférieur (de -23 à -17,5 Ma) sont confinés dans deux secteurs principaux : le premier, la vallée de Winam dans le bassin du lac Victoria, est de loin le plus riche en fossiles de cet âge ; le second, qui correspond au bassin du Turkana et à la partie orientale de l’Ouganda, ne renferme que quelques sites. Les gisements miocènes du golfe de Winam et de l’Ouganda sont associés à des volcans de carbonatite actifs avant l’effondrement mais qui se trouvent aujourd’hui dans le fond du Rift ou sur ses épaulements. Nulle part ailleurs dans le Rift n’affleurent des dépôts de cet âge, bien qu’ils puissent être présents en profondeur en beaucoup d’endroits : actuellement, on ne peut les atteindre en raison de la forte épaisseur des strates sus-jacentes.

Le Membre de Kapcheberek de la formation de Lukeino. Les dépôts rouges de la plaine d’inondation au sommet de la formation de Lukeino sont riches en fossiles du Miocène supérieur (5,7 Ma). Les cendres volcaniques sus-jacentes sont aussi fossilifères et attestent de la mise en place d’un volcanisme basaltique quelque part dans le bassin hydrographique il y a 5,7 millions d’années.

12Les dépôts fossilifères du Miocène moyen (-17,5 à -11 Ma) sont connus en plusieurs endroits, tous situés au nord de l’Équateur. Les archives les plus complètes proviennent du district de Baringo au Kenya, sur les pentes d’un énorme bloc basculé au sein du Rift, le bloc des collines Tugen ou Tugen Hills. À cet endroit, les couches s’échelonnent dans le temps entre 16 et 11 millions d’années : elles sont exposées sur près de 100 km, du nord au sud, et sur plus de 4 km d’épaisseur. Une séquence aussi importante de sédiments du même âge est déposée dans le Rift albertin (Ouganda-Congo). D’autres dépôts plus localisés ont été cartographiés dans l’Ouest kényan, le Turkana, au sud de l’Éthiopie et au Moyen-Orient.

13Les dépôts datés du Miocène supérieur (-11 à -5 millions d’années) sont assez mal représentés, avec des petits îlots de sédiments et des assemblages fossiles restreints connus au Kenya (Ngerngerwa, Nakali, Samburu), en Éthiopie (Ch’orora) et en Érythrée (les séries rouges). Les dépôts qui offrent peut-être le plus grand potentiel de recherches sont les séries rouges de l’Érythrée qui affleurent sur les pentes des Alpes des Danakil, un énorme bloc basculé à l’intérieur du Rift, de la taille de celui des collines Tugen au Kenya. Vers la fin du Miocène supérieur, les dépôts de 7 et 5 millions d’années sont bien représentés, non seulement dans le golfe de Winam dans l’Ouest kényan, mais aussi dans les Tugen Hills, dans la région du lac Turkana et en Éthiopie.

Tamisage pour la recherche de petits fossiles dans les collines Tugen au Kenya. La prospection et la fouille dans la vallée du Rift sont généralement assez ardues, et représentent un travail difficile ; mais ce travail ingrat peut conduire à des découvertes scientifiques de grande valeur, comme le tamisage à Kapsomin dans la formation de Lukeino (5,8 Ma), où des restes du plus ancien hominidé bipède connu, Orrorin tugenensis, furent découverts en 2000.

14Plusieurs zones renferment des sédiments postérieurs à 5 Ma, du Pliocène à l’Actuel. Elles s’étendent de l’extrémité sud du Malawi jusqu’aux limites les plus septentrionales du Moyen-Orient. Tout le long de cette grande étendue, les dépôts fossilifères sont sporadiques, et littéralement des milliers de gisements fossilifères et archéologiques ont été inventoriés.

Les séquences fauniques des dépôts du Rift

15C’est en combinant les données de toutes les séries sédimentaires de la vallée du Rift que le paléontologue peut mettre en évidence les changements biologiques intervenus entre 23 millions d’années et aujourd’hui. L’interprétation de ces données permet aussi de proposer des reconstitutions paléo-environnementales et paléo-écologiques ainsi que des corrélations fauniques qui complètent la biochronologie. En parallèle des changements fauniques et floristiques progressifs, on identifie plusieurs périodes au cours desquelles les changements se sont produits si rapidement qu’ils sont considérés comme des bouleversements biotiques. La combinaison de ces deux types de changements a conduit à l’établissement d’une échelle biochronologique : une référence solide basée sur le contenu faunique de chaque unité de l’échelle, ce que l’on appelle pour l’Afrique un assemblage ou séquence faunique, chaque assemblage étant défini par la faune spécifique d’un seul gisement, choisi sur sa richesse et la diversité de sa faune. Des échelles biochronologiques similaires ont été bâties pour l’Europe, l’Asie, l’Amérique du Nord et l’Amérique du Sud. En Europe, on donne le nom de « zone mammalienne » à chaque unité, chacune d’elle étant définie à partir d’un « niveau repère » (faune d’une seule localité) comme dans le système africain.

Tableau 2. L’échelle biochronologique africaine.

Les extensions stratigraphiques des proboscidiens dans la vallée du Rift africain. Les proboscidiens, comme de nombreux mammifères, ont évolué rapidement dans le Rift et d’autres régions. Alors qu’une seule lignée de proboscidiens survit aujourd’hui en Afrique, il n’est pas rare d’en rencontrer 4 ou même 6 au même moment dans certains gisements fossilifères. Plus de 30 espèces au total en ont été découvertes : une diversité surprenante lorsque l’on considère que les dépôts ne représentent en tout que 23 millions d’années.

16L’échelle faunique africaine est basée sur les successions fauniques du Rift au Kenya, en Tanzanie et en Éthiopie. On reconnaît 16 unités fauniques pour le Néogène et le Quaternaire d’Afrique, commençant à P0 à la base du Miocène inférieur et se terminant à PXIV au Pléistocène supérieur.

Les flores fossiles et les végétations anciennes

17Les plantes fossiles sont fréquentes dans les sites de nombreux secteurs de la vallée du Rift, mais elles ont été peu étudiées. Les bois, fruits et feuilles du Miocène supérieur appartiennent à des taxons actuels : la flore africaine était donc déjà de type moderne il y a 23 millions d’années. Il ressort clairement des études des flores fossiles que la répartition géographique des formations végétales a fortement varié au cours du temps (PICKFORD, 1999). Il y a 20 millions d’années, l’Ouest kényan était ainsi recouvert d’une forêt tropicale humide tandis que la même région était presque désertique, il y a 16 millions d’années. De la même manière, le Rift albertin était un semi-désert vers 15 millions d’années, mais il était couvert d’une forêt tropicale humide aux environs de 6 millions d’années, pour revenir à un environnement plus ouvert, proche de la savane, pendant le Pléistocène.

18Les gisements du Miocène inférieur de Rusinga et de Mfwangano dans le lac Victoria ont livré l’une des flores fossiles les mieux conservées d’Afrique. Elle est représentée par des feuilles, du bois et des fruits. Ces derniers, les seuls à avoir été étudiés avec précision, suggèrent que la région n’était pas recouverte d’une forêt humide continue mais plutôt d’une forêt sèche parcourue de forêts-galeries le long des cours d’eau.

19Au Miocène moyen, à Ngorora dans le district de Baringo, on trouve des feuilles et des branches en position de vie dans des cendres volcaniques surmontant un paléosol argileux. La grande diversité des végétaux suggère une région humide de plaine associée à une forêt de moyenne montagne où les herbes (graminées) sont toujours bien représentées.

20À Nkondo, dans l’Ouest ougandais, les sédiments du Miocène supérieur ont livré des restes paléobotaniques très importants : non seulement des feuilles et des bois fossiles, mais aussi d’abondants fruits fossilisés. Ces derniers indiquent clairement que la région était couverte d’une forêt tropicale au moment du dépôt. En effet, la plupart des espèces de fruits fossiles identifiées proviennent d’espèces qui vivent aujourd’hui dans la région du Kasai au Congo et au nord de l’Angola, dans la forêt tropicale humide profonde. En outre, la présence de Trapa natans, la châtaigne d’eau, suggère que les eaux du paléolac Obweruka étaient douces (Dechamps et Ergo, 1994). Au Pléistocène, la flore de Nkondo évolue vers des types plus secs, dominée par des prairies où poussent les palmiers proches du rônier (Borassus) actuel. La végétation de forêt tropicale de type congolien qui poussait il y a 6 Ma a été remplacée par une savane humide de type soudanien aux environs de 2,3 Ma.

Les feuilles fossiles provenant de la formation de Lukeino (Kenya, 6 Ma) indiquent la présence à cette époque dans la région d’une forêt sèche sempervirente. Le climat est aujourd’hui semi-aride.

21Les collections de végétaux fossiles démontrent également la présence, depuis au moins 6 millions d’années, de deux plantes importante : le palmier à huile (Elaeis) et le tamarin (Tamarindus) ; certains les pensaient introduits par l’homme aux temps historiques.

22Les plantes herbacées, graminées et espèces proches, sont connues depuis la fin du Miocène inférieur à Bukwa en Ouganda vers 17 millions d’années (PICKFORD, 2002), mais elles ne sont devenues prédominantes dans la flore d’Afrique équatoriale qu’à la fin du Miocène moyen. Le site de Fort Ternan (13,7 Ma environ) a livré plusieurs sortes d’herbes et de ligneux qui suggèrent toutes la présence d’une prairie ou d’un pays à peine boisé.

23À la fin du Miocène, les herbes étaient largement répandues. Elles sont fréquentes dans les diatomites de la formation de Lukeino dans le district de Baringo, où elles sont représentées par de courts fragments dans les plans de litage des argiles. Les études taphonomiques (qui s’intéressent aux processus de fossilisation) révèlent qu’elles proviennent de restes de défécation sous l’eau des hippopotames. Les fèces se désagrègent et les petits fragments d’herbe se dispersent dans les parties les plus profondes du lac sous l’influence des faibles courants.

24Il est important de comprendre l’évolution des prairies de l’Afrique, car de nombreuses lignées mammaliennes présentent des adaptations dentaires liées à l’alimentation herbacée. Les archives fossiles montrent que la biomasse mammalienne exploitant l’herbe a augmenté au cours du Miocène : quelques petits mammifères (Diamantomys, Austrolagomys, Myohyrax) et de grands mammifères, d’abord rares (le rhinocéros élasmothériiné, Ougandatherium) au Miocène inférieur, plus fréquents au Miocène moyen (les proboscidiens choerolophodontes, quelques ruminants) et abondants au Miocène supérieur (des bovidés, rhinocérotidés, équidés, proboscidiens et léporidés) et au Plio-Pléistocène.

25À la base du Pliocène, la forêt revient dans plusieurs secteurs de la vallée du Rift mais la tendance à l’hypsodontie (dent à couronne haute), la cémentodontie (présence de cément sur les couronnes dentaires) et la polybunie (multiplication des tubercules dentaires) chez les mammifères s’est poursuivie, spécialement chez les suidés, les éléphantidés, les rhinocérotidés, les équidés et de nombreuses lignées de bovidés. La branche orientale du Rift montre une claire évolution de la végétation d’une forêt fermée au Miocène inférieur à une savane et même au désert au Pléistocène. Quelques inversions courtes de cette tendance générale sont connues, en particulier au Pliocène, qui a vu le retour de la forêt tropicale au Kenya pendant près de 2 millions d’années (5,5 à 3,5 Ma).

Les faunes fossiles

26Lorsqu’on évoque le Rift, on pense généralement aux grands mammifères. Cependant les faunes fossiles y sont très diversifiées et de très nombreux groupes d’invertébrés et de vertébrés y sont, comme dans les faunes actuelles, très bien représentées.

Les mollusques

27Ces animaux sont très intéressants pour le paléontologue, car ils n’ont que fort peu évolué depuis 23 millions d’années et ils permettent de reconstituer l’histoire environnementale. Ainsi, les gastéropodes terrestres fossiles du Miocène inférieur des dépôts de l’Ouest kényan montrent que non seulement les espèces individuelles sont similaires aux actuelles, mais que les assemblages d’espèces sont très comparables. Grâce à elles, en appliquant le principe de l’actualisme, on peut reconstituer les paléoenvironnements et certains aspects de la paléoclimatologie. Les découvertes corroborent globalement les résultats obtenus à partir des plantes fossiles ; sur le terrain, on trouve des assemblages d’escargots adaptés aux milieux forestiers associés à des plantes de forêt, et les escargots adaptés au désert côtoient des fossiles de plantes de milieux arides.

28Les mollusques d’eau douce sont extrêmement bien représentés dans les dépôts de la vallée du Rift, car ils vivent dans les zones de sédimentation ou à leur proximité. De nombreux articles ont été consacrés aux mollusques du Plio-Pléistocène du Rift, mais peu ont été écrits sur les matériels plus anciens. Toutefois, les travaux concernant les mollusques du Rift albertin montrent que dans certaines circonstances, non seulement les escargots, mais aussi les bivalves pouvaient évoluer très rapidement. Ainsi, dans les lacs à longue durée de vie (« mathusalemiens »), comme le paléolac Obweruka (Ouganda-Congo), on observe, dans presque toutes les lignées de gastéropodes et de bivalves, de nouveaux genres et de nouvelles espèces tout au long d’une période de 6 millions d’années. Au contraire, dans les masses d’eau instables, comme les lacs peu profonds et les rivières, l’évolution a été remarquablement lente, comme en témoignent les formes du Miocène inférieur peu différentes des actuelles.

29Les études sur les mollusques des eaux douces montrent aussi que, durant la plus grande partie du Miocène, le drainage de l’Afrique orientale s’effectuait vers le bassin du Congo. L’influence des formes nilotiques et eurasiatiques dans les faunes de mollusques est-africains n’est devenue importante que pendant le Pléistocène avec l’arrivée de genres comme Corbicula, Valvata, Planorbis et Biomphalaria.

Les arthropodes : crustacés, araignées, insectes et groupes proches

30Des insectes fossiles sont connus dans quelques sites seulement de l’Ouest kényan, en particulier, Rusinga, Mfwangano, Uyoma et Maboko, tous situés dans le Rift de Winam. Les dépôts recouvrent la période de 18 à 15 millions d’années et les insectes récoltés nous fournissent un aperçu sur l’entomofaune de ces temps reculés. Toutes les espèces récoltées sont attribuables à des genres ou des familles d’insectes africains actuels.

31Les faunes d’arthropodes de Mfwangano et de Rusinga sont les plus complètes et renferment de nombreux groupes à carapace dure comme les blattes, les scarabées, les fourmis, les longicornes, les mille-pattes, par exemple.

32Les cocons, les nids d’insectes (probablement de guêpes) et les cellules d’incubation d’abeilles terrestres sont très communs dans de nombreux sites du Miocène kényan et ougandais. On en trouve plusieurs types de tailles diverses suggérant une diversité de formes, mais il n’est pas possible de déterminer avec certitude les insectes auxquels ils appartiennent. Ils nous indiquent, cependant, que le sol doit avoir été relativement sec et friable au moment où les insectes ont creusé leur terrier, car ces derniers ont tendance à éviter des sols très durs ou gorgés d’eau.

33Les araignées fossiles et autres arachnides sont rares dans les archives fossiles, mais quelques corps fossilisés relativement complets ont été récoltés dans le Miocène inférieur de l’Ouest kényan comme à Mfwangano et Rusinga dans le lac Victoria. Des arachnides mygalomorphes ont été découverts, mais les fossiles ne sont pas encore décrits.

34Les crabes fossiles sont généralement rares dans les dépôts du Rift, même si on en récolte souvent les pinces. Occasionnellement, des carapaces complètes ont été trouvées, comme dans les nodules phosphatés des argiles schisteuses de la formation de Ngorora au Kenya vieille de 12 Ma (Potamonautes tugenensis) et à Nkondo en Uganda dans des horizons ferrugineux âgés de 6 millions d’années environ (Potamonautes (Acanthothelphusa) niloticus). Ces crabes d’eau douce attestent de la qualité de l’eau respectivement dans les paléolacs Ngorora et Obweruka, car ils ne peuvent pas survivre dans les eaux alcalines. Ils sont connus à Moroto (17 Ma), à Bukwa (17 Ma environ) et à Lothagam (7-6 Ma).

Les poissons

35Les restes de poissons sont extrêmement communs dans les dépôts du Rift. Plusieurs articles scientifiques ont été consacrés à leur étude, mais il reste encore beaucoup à faire pour comprendre leur diversité et leurs relations biogéographiques. Comme pour les mollusques des eaux douces et dans certains contextes, tels les lacs à longue durée de vie, quelques rares lignées de poissons ont subi une évolution assez rapide. Le lac Obweruka dans le Rift occidental est un exemple fort intéressant : pendant le Miocène supérieur, il a connu une diversification de sa faune et au moins trois genres endémiques de poissons y ont évolué (Nkondobagrus, Bunocharax et Semlikiichthys), tandis qu’à la même époque au Kenya, où les lacs étaient instables et à courte durée de vie, les assemblages de poissons fossiles ressemblaient déjà aux actuels, preuve de la faible activité évolutive du Rift oriental.

Les amphibiens et les reptiles

36Les amphibiens sont extrêmement mal représentés au niveau fossile dans le Rift africain. Les seuls spécimens bien conservés viennent de l’île de Rusinga dans l’Ouest kényan et ils n’ont pas encore été publiés.

37Bien que les serpents et les lézards soient fréquemment préservés, encore peu de travaux y ont été consacrés. Le varan du Nil (Varanus)a été signalé dans plusieurs gisements, comme l’ont été le python (Python) et la vipère sifflante (Bitis) parmi les serpents. Des lézards fossiles ont été décrits dans l’Ouest kényan, notamment des lézards à écailles.

38Quant aux tortues, d’eau douce ou terrestres, elles sont variées et très bien représentées en raison de la dureté de leurs plaques. Les carapaces complètes restent cependant rares, et de nombreux restes demeurent non identifiés. Malgré tout, on connaît une grande diversité de tortues d’eau douce (Cyclanorbis, Cycloderma, Trionyx, Kenyemys, Pelomedusa, Pelusios, Podocnemis, Turkanemys). Cela suggère la présence de nombreuses étendues d’eau : grandes rivières et vastes lacs, marécages et mares périodiques. Les tortues terrestres sont communes dans les dépôts du Rift, mais n’ont pas encore été complètement étudiées. Les principales formes reconnues sont Stigmochelys (la tortue léopard), Impregnochelys (un genre éteint) et Kinixys.

Des vertèbres de varan du Nil (Varanus) ont été retrouvées dans des sites fossiles allant de 23 Ma à l’Actuel. Ici, un varan du Nil en posture d’insolation près d’une mare en période pluvieuse.

39On trouve des dents de crocodiles pratiquement dans tous les gisements du Rift, mais les crânes complets sont rares. Quasiment tout au long de leur histoire, les crocodiles se répartissent en 4 lignées : Euthecodon, une forme piscivore à museau long, Rimasuchus, un crocodile à museau large, Crocodylus cataphractus, un crocodile à museau moyennement étroit, et Tomistoma, un autre crocodile piscivore à museau allongé. Dans le Rift albertin, on trouve aussi un crocodile nain, Osteolamus. Il est intéressant de remarquer que le crocodile du Nil, qui est aujourd’hui la seule espèce vivant dans le Rift, n’y est pas apparu avant le Miocène supérieur, juste à l’époque où la plupart des masses d’eau devenaient de plus en plus instables. Crocodylus niloticus a manifestement migré vers le nord à partir de l’Afrique australe où son ancêtre, Crocodylus gariepensis, est connu dans des sédiments vieux de 17,5 millions d’années. Il s’est répandu sur des territoires autrefois occupés par d’autres crocodiles qui ne pouvaient pas survivre dans des milieux instables. Les grands crocodiles piscivores, comme Tomistoma et Euthecodon, avaient besoin de rivières et de lacs d’eau douce permanente de grande taille où de grandes populations de poissons pouvaient survivre. Quand ces conditions ont cessé d’exister, notamment en Afrique orientale à la fin du Pliocène, ils disparurent et furent remplacés par le crocodile du Nil qui est bien adapté aux masses d’eau saisonnièrement instables. Cette espèce est si bien adaptée aux conditions arides qu’elle peut même survivre dans des zones où il n’y a pas d’eau en surface pendant près de 9 mois par an. Ils estivent alors dans les profonds terriers bien au-dessous de la surface du sol ou dans des grottes ou des fissures dans les berges des wadis et des gueltas.

Les oiseaux

40On rencontre fréquemment les restes d’oiseaux fossiles dans des localités kényanes comme Maboko (16 Ma) dans le golfe de Winam (lac Victoria) et dans la formation de Lukeino (6 Ma) dans les Tugen Hills. Cependant, si la diversité des oiseaux fossiles est remarquablement élevée, encore peu d’études leur ont été consacrées. La plupart des espèces rencontrées ressemblent aux actuelles, indiquant que les oiseaux n’ont pas beaucoup évolué depuis le Miocène inférieur. Des coquilles d’œufs d’oiseaux ont été signalées dans plusieurs gisements de la vallée du Rift comme Lothagam au Kenya ou Laetoli en Tanzanie. Les œufs de struthionidés (proche des autruches) que l’on y trouve ressemblent à ceux récoltés en Namibie dans les éolianites du désert de Namib : ils ont subi une évolution si rapide de leur morphologie qu’ils peuvent servir de référence pour des corrélations inter-sites et pour la biostratigraphie (Senut et Pickford, 1995).

41Parmi les oiseaux identifiés dans les dépôts fossiles du Miocène inférieur de la région de Songhor-Koru, on trouve des aigles, des coucous, des pigeons, des touracos, des gallinacés, des passereaux et des Aegylornithidae (une famille éteinte de petits oiseaux qui ne possédaient que deux orteils à chaque patte). Cette avifaune est similaire à la faune actuelle des régions boisées et forestières du Kenya. À Rusinga (18 Ma), la diversité des oiseaux fossiles était moindre, mais on trouve de nombreux flamants, des cigognes, des aigles et des gallinacés. À Maboko (16 Ma), on connaît une avifaune très diversifiée avec des cigognes, des outardes, des hérons, des gallinacés, des oedicnèmes et des calaos.

Les pélicans sont présents dans les paysages du Rift depuis au moins 20 Ma (lac Awasa, Éthiopie).

42Les plus anciens os d’autruches (Struthionidae) de la vallée du Rift ont été découverts à Nyakach (14 Ma) et à Fort Ternan (13,7 Ma) : ils sont cependant bien plus récents que les premiers reconnus sur le continent africain, trouvés à Elisabethfeld en Namibie et vieux de près de 21 Ma. Une autruche un peu plus récente a été signalée à Ngorora (12 Ma), un gisement qui a aussi livré le plus vieux des marabouts connus (Leptoptilus). La riche avifaune de Lothagam est très moderne d’aspect, sauf en ce qui concerne justement les œufs d’autruches qui appartiennent à différentes espèces connues en Namibie (Diamantornis). Il y a plusieurs espèces d’oiseaux aquatiques à Lothagam, dont des pélicans, des cormorans, des hérons, des canards et des râles. On trouve aussi des outardes, des chouettes et des cigognes.

43Les dépôts du Plio-Pleistocène de la gorge d’Olduvai en Tanzanie ont livré une avifaune assez bien étudiée en raison de l’intérêt qu’a suscité le gisement après la découverte des hominidés anciens à la fin des années 1950 et au début des années 1960. Les rapaces sont représentés par les Strigidae (les hiboux) et les Tytonidae (les chouettes, qui sont généralement rares dans les archives fossiles) ainsi que par des Accipitridae (les aigles). Parmi les abondants oiseaux aquatiques, on peut signaler des pélicans, des cormorans, des flamants, des cygnes et des canards, mais aussi des pluviers et des râles d’eau. On trouve aussi une espèce d’autruche de grande taille, Struthio oldowayi. De nombreuses autres espèces d’oiseaux dans le Rift sont connues, mais elles ne sont pas encore décrites et, de ce fait, on est donc encore bien loin de comprendre l’évolution des avifaunes tropicales. Les quelques données disponibles révèlent néanmoins qu’à part quelques lignées, les oiseaux n’ont pas beaucoup changé depuis le début du Néogène.

Les mammifères

44À la différence des plantes, des invertébrés et des vertébrés inférieurs, qui n’ont pas subi beaucoup de changements au cours du Néogène, les mammifères ont beaucoup évolué pendant cette même période. Très peu d’espèces de mammifères ont survécu plus de 4 millions d’années. Même les lignées connues pour leurs durées de vie assez longues, comme celles des oryctéropes et des deinothères, ont fortement évolué, en particulier sur le plan de leurs dimensions corporelles, avec une succession d’espèces de plus en plus grandes. En raison de la rapidité relative avec laquelle les lignées mammaliennes et les faunes ont changé, ces dernières s’avèrent très utiles pour la biochronologie, d’autant qu’elles sont très abondantes, très répandues et que leurs successions ont pu être datées avec une bonne précision.

45Bien qu’on connaisse des restes de micromammifères insectivores dans de nombreuses localités de la vallée du Rift, il persiste d’importantes lacunes dans leur histoire. Les dépôts du Miocène inférieur de l’Ouest kényan et de l’Ouganda oriental en sont exceptionnellement riches, tout comme le sont certains niveaux du Pliocène et du Pléistocène de Tanzanie, du Kenya et d’Éthiopie. Les microfaunes du Miocène moyen et supérieur sont mal connues en raison de la rareté du matériel fossile, mais des avancées importantes ont pu être faites dans quelques gisements. Dans les sites du Miocène inférieur, on rencontre 3 familles d’insectivores, les Tenrecidae, les Chrysochloridae et les Erinaceidae. Puis, on ne trouve pratiquement pas d’informations jusqu’à la fin du Miocène supérieur, époque à laquelle les Ericanéidés et les Soricidae deviennent communs.

46Les Macroscelidea ou rats-trompe sont bien connus dans le Miocène inférieur du Rift où ils sont représentés par trois groupes. Les myohyracinés qui étaient des créatures très hypsodontes se nourrissant probablement d’herbe s’éteignirent avant le Miocène moyen. Les Macroscelidinae et les Rhynchocyoninae signalés dans le Miocène supérieur et le Pliocène vivent encore dans le Rift. Toutefois, une lacune dans leur histoire entre 13 Ma et 6 Ma environ ne permet pas de comprendre l’origine des genres modernes.

47Les chauve-souris sont représentées dans les sédiments du Rift par des formes frugivores (Megachiroptera) et insectivores (Microchiroptera). Les frugivores, généralement rares, sont signalées dans le Miocène inférieur et supérieur, et dans des sédiments plus jeunes. Les chauves-souris insectivores, plus diversifiées, ont été reconnues dans de nombreux gisements. La plupart des genres du Miocène inférieur ressemblent aux actuels, mais quelques-uns, comme Chamtwaria, sont maintenant éteints.

48Les primates strepsirhiniens (dit primates à nez fendu tels les loris et les galagos) sont généralement rares dans les collections provenant du Rift en raison de leur petite taille et de leur préférence pour les habitats boisés et forestiers. Plusieurs genres ont cependant été signalés dans le Miocène inférieur d’Afrique orientale et quelques spécimens ont été trouvés dans les dépôts du Miocène moyen, supérieur et du Plio-Pléistocène.

49Les singes cercopithécidés ou singes à queue sont très fréquents dans le Rift au Miocène moyen et supérieur et ce, jusqu’au Plio-Pléistocène. Toutefois, ils demeurent rares entre 15 et 7 millions d’années. Le genre Prohylobates du Miocène moyen est très commun, notamment à Maboko et à Kipsaraman au Kenya. Une espèce mal connue de ce genre a été signalée à Buluk et à Nachola au Kenya et à Napak en Ouganda. Le genre persiste jusqu’à la fin du Miocène moyen à Ngorora dans les collines Tugen au Kenya, puis il s’éteint. Ensuite, un changement important affecte les faunes de cercopithécidés d’Afrique avec l’extinction des Victoriapithecinae (auxquels appartient Prohylobates) et l’apparition des colobes. Les colobes les plus vieux d’Afrique ont été découverts dans les sédiments du Miocène supérieur à Ngerngerwa (10,5 Ma), puis dans la formation de Lukeino, à Lothagam et à Lemudong’o au Kenya. Ils sont très bien représentés dans les localités pliocènes d’Éthiopie, comme Aramis. Au Pliocène, on trouve de grands colobinés terrestres avec Paracolobus et Rhinocolobus, mais les autres lignées très arboricoles comme celle des Cercopithecoides et Colobus existaient aussi.

50Les Papioninae, petits singes ressemblant aux babouins, sont apparus en Afrique bien après les colobinés, et ce n’est pas avant le milieu du Miocène supérieur que les premiers sont connus, notamment à Lothagam au Kenya (Parapapio lothagamensis). Les babouins se sont fortement diversifiés pendant le Pliocène et le Pléistocène avec les genres Theropithecus et Papio. Les singes cercopithécinés de petite taille sont rares dans les dépôts du Rift, mais le vervet Cercopithecus a été signalé à l’Omo en Éthiopie et à Baringo au Kenya.

51Les pangolins ou pholidotes sont très rares à l’état fossile, les seuls ayant été signalés en Afrique viennent de la région de Nkondo (Ouest ougandais), dans le Rift albertin, où un genre y est signalé : Smutsia, le pangolin géant actuel. Quand aux lagomorphes, lapins ou lièvres, deux familles sont connues. Les sites kényans du Miocène inférieur sont très riches en restes d’Austrolagomys, une forme rattachée aux Ochotonidae, qui se sont éteints en Afrique orientale avant le Miocène moyen. Il y eut ensuite une longue période de près de 10 millions d’années dépourvue de lapins. Puis vers 7 à 6,5 Ma, les vrais lièvres (Leporidae) apparaissent en Afrique immigrant d’Eurasie (Alilepus) et donnent très vite naissance à une lignée endémique, celle de Serengetilagus que l’on a retrouvée dans plusieurs sites du Miocène supérieur et du Pliocène du Kenya et de Tanzanie. Les lièvres se sont diversifiés en Afrique, mais leurs restes demeurent cependant rares dans les collections.

52Les rongeurs sont de loin les mammifères les plus diversifiés du Rift, en dépit des difficultés à les trouver en raison de leur petite taille. On en connaît de très bons registres fossiles dans le Miocène inférieur de l’Ouest kényan et de l’Est ougandais, où plusieurs douzaines d’espèces ont été décrites. Les rongeurs du Miocène moyen et supérieur sont plus mal connus, car les échantillons récoltés sont moins nombreux.

Les primates hominoïdes dans le Rift
On répertorie au moins 25 lignées de primates hominoïdes dans les dépôts du Rift (PICKFORD, 1986). Les sédiments du Miocène inférieur de l’Ouest kényan en ont livré 8 lignées, dont certaines consistent en des successions d’espèces qui changent graduellement. La plupart étaient frugivores et folivores, indiquant la proximité d’une forêt à l’époque où ils vivaient. Certaines espèces, comme Micropithecus clarki, de petite taille, ne pesaient que quelques kilos, tandis que d’autres, comme Afropithecus, avaient la taille d’un chimpanzé ; d’autres encore comme Ugandapithecus major étaient de la taille d’un gorille femelle et pouvaient peser jusqu’à 80 kilos. Au Miocène moyen, plusieurs grands singes avaient développé des dents jugales (prémolaires et molaires) à émail épaissi et à contact dentine/émail plat, indiquant qu’ils étaient adaptés à manger des nourritures coriaces, à peau dure. Ces données s’accordent avec les reconstitutions des paléoenvironnements de cet âge : végétation de type semi-aride, avec des forêts plus ou moins caducifoliée bordant les rivières et les lacs.
Au Miocène supérieur, les hominoïdes étaient plutôt rares en Afrique : seuls quelques fossiles sont connus entre 13 et 6 millions d’années. Toutefois, des hominoïdes étaient présents en Afrique à cette époque, comme le montrent les découvertes réalisées à Ngorora (Dryopithecus et Otavipithecus, 13-12 Ma), dans les collines Samburu (Samburupithecus, 9,5 Ma) et dans les collines Tugen (Orrorin, 6 Ma).
Les archives fossiles pliocènes et pléistocènes de la vallée du Rift sont célèbres par les restes d’hominidés qui y ont été récoltés du Malawi, au sud, jusqu’à l’Érythrée, au nord. On en reconnaît deux grands groupes : les australopithèques, qui ont développé des dentitions jugales de plus en plus massives au cours du temps et qui s’éteignirent au Pléistocène inférieur (1-5 Ma) ; les hommes anciens, qui ont conservé des dents jugales relativement petites tout au long de leur histoire et qui ont donné naissance aux humains. Quelques fossiles trouvés dans la vallée du Rift possèdent un lien avec les grands singes modernes : il s’agit de plusieurs dents isolées provenant de Kapsomin dans la formation de Lukeino, datées de 5,8 Ma. En dehors de ces quelques spécimens, les ancêtres de chimpanzés et des gorilles modernes sont inconnus dans le Rift.

Le museau d’Afropithecus. Les dépôts de la base du Miocène moyen (17,2 Ma environ) à Kalodirr au Kenya ont livré cette face d’un hominoïde de grande taille, Afropithecus. Il possédait un long museau avec une face étirée vers l’arrière. De la taille d’un grand chimpanzé, il aurait pesé entre 50 et 80 kg. La taille et la morphologie des canines suggèrent que le spécimen ppartenait à un mâle.

53Toutefois, les travaux récents entrepris dans les collines Tugen au Kenya et à Choror’a en Éthiopie ont conduit à la découverte de plusieurs milliers de spécimens qui vont grandement éclairer l’histoire des rongeurs à cette époque. Pour le Pliocène et le Pléistocène, les faunes de rongeurs sont mieux connues dans les sites kényans, éthiopiens et tanzaniens. Certains rongeurs, inféodés à des milieux particuliers, s’avèrent d’une grande importance pour les reconstitutions paléoenvironnementales. Au Miocène inférieur, les rongeurs sont très diversifiés dans l’Est ougandais et l’Ouest kényan avec les écureuils (Vulcanisciurus), les écureuils volants, les lièvres sauteurs représentés par le genre Megapedetes (une espèce de grande taille ressemblant à un petit kangourou), ou bien encore des formes fouisseuses très communes comme Renefossor songhorensis. On trouve des formes éteintes comme Afrocricetodon, un rongeur de petite taille qui présente des pustules osseuses à la surface du crâne, de l’omoplate et des côtes ; ou bien Diamantomys, qui est un des mammifères fossiles les plus communs en Afrique orientale dont on connaît des milliers de spécimens.

54Au Miocène moyen, on rencontre des rats fouisseurs, les Rhizomyidae ou rats des racines, qui mangent les rhizomes des plantes et d’autres nourritures souterraines. Les plus anciens représentants africains du groupe se rencontrent à Fort Ternan. Les hamsters sont rares en Afrique et sont signalés exclusivement à Fort Ternan, alors qu’ils sont très communs en Europe.

55C’est au Miocène supérieur qu’on voit apparaître les gerbilles avec le genre actuel, Tatera, récolté dans la formation de Lukeino (6 Ma). Les gerbilles sont généralement adaptées à des régions sèches (désert inclus) ; toutefois, certaines espèces survivent dans des secteurs bien boisés ou forestiers. Les rats et les souris représentent aujourd’hui le groupe le plus diversifié de mammifères connus. Et cependant, ils sont inconnus dans le Miocène inférieur et très rares dans le Miocène moyen. Au début du Miocène supérieur, la famille n’est pas seulement bien représentée, mais aussi très diversifiée. Une grande variété de lignées a été signalée dans les dépôts pléistocènes et holocènes de la vallée du Rift. De minuscules rongeurs, ressemblant à des rats (les Dendromuridae) et qui vivent généralement dans les arbres, sont communs au Pliocène et au Pléistocène. Les porcs-épics ne sont pas connus en Afrique jusqu’à la fin du Miocène, période à la suite de laquelle leurs restes sont assez communs. Les hystricidés ont eu une longue histoire antérieure en Asie et en Europe, et il est probable que la famille a immigré en Afrique il y a 10 Ma. Elle s’est rapidement répandue aux quatre coins du continent et elle survit aujourd’hui dans des environnements variés allant de la forêt tropicale au désert quasi total. Leurs habitats nocturnes, leur mode de vie fouisseur et leur parure d’épines ont sans aucun doute contribué à la survie du groupe, même lorsque les conditions environnementales étaient très dures.

56Les créodontes, groupe aujourd’hui disparu, sont des mammifères carnivores qui possédaient plus d’une carnassière par mâchoire. Ils sont connus par au moins 11 genres dans le Miocène inférieur d’Afrique. De nombreuses lignées se sont éteintes avant la fin du Miocène inférieur, mais quelques-unes ont survécu jusqu’à la fin du Miocène moyen, puis le groupe s’est éteint. Le genre Hyainailourus était une bête gigantesque dont la mâchoire était deux fois plus grande que celle d’un lion avec un corps de taille comparable. On a suggéré que ce genre, largement répandu en Afrique, en Europe et en Asie, se nourrissait de grands mammifères, comme les rhinocéros et les proboscidiens. La cause de la disparition des créodontes n’est pas encore bien connue, mais leur déclin pourrait être lié aux changements environnementaux plutôt qu’à une compétition directe avec les fissipèdes (carnivores qui ne possèdent qu’une carnassière par mâchoire).

57Dans le Miocène inférieur du Kenya et d’Ouganda, un groupe de carnivores bizarres, les amphicyonidés ou chiens-ours, sont connus par deux genres qui ressemblent beaucoup au chien, mais qui sont considérablement plus grands que les canidés actuels. Le dernier représentant avait la taille d’un lion et possédait des dents hypercarnivores, voisines de celles des chats. Les fossiles de chats sont très abondants dans le Rift au Miocène inférieur et au Plio-Pléistocène, mais ils demeurent peu connus dans les sédiments du Miocène moyen et supérieur. Les espèces du Miocène inférieur de l’Ouest kényan et de l’Est ougandais possèdent de longues canines acérées qui rappellent les tigres à dents de sabre (Machairodontinae). Au Miocène supérieur, on trouve des chats plus grands qu’un léopard (comme Dinofelis et Megantereon), mais aussi d’autres genres d’une taille proche de celle du caracal actuel (Felis cf. caracal ).

58Les ours habitèrent l’Afrique tropicale pendant une courte période durant le Miocène moyen et le Pliocène. Le genre Hemicyon est présent à Kipsaraman au Kenya dans des dépôts vieux de 14,5 millions d’années. Un ours de grande taille, Agriotherium, a été trouvé dans plusieurs localités pliocènes du Rift (Hadar en Éthiopie, Baringo au Kenya et Nkondo en Ouganda).

59Les vrais canidés n’apparaissent pas dans le registre fossile africain avant 7-6,5 Ma et il est probable que la famille ait immigré d’Eurasie (et donc d’Amérique du Nord) à la fin du Miocène. Les restes de canidés fossiles sont reconnus dans plusieurs sites pliocènes et pléistocènes du Rift.

60Les hyènes vraies ont fait leur première apparition au Miocène supérieur, où elles sont connues par 4 genres à Lothagam au Kenya. Les hyènes sont communes dans les dépôts fossilifères tout au long du Pliocène et du Pléistocène. La famille est probablement née en Eurasie, où leur histoire est longue et où de nombreuses lignées existent.

61Les carnivores de petite taille comme les Mustelidae (visons, loutres et blaireaux) et les Viverridae (mangoustes) sont bien représentés dans les dépôts du Rift à partir du Miocène inférieur. Les mangoustes sont particulièrement bien diversifiées avec 7 genres. Au Miocène moyen, les loutres sont connues à Ngorora au Kenya. Au Pliocène, le groupe était exceptionnellement bien représenté par au moins trois genres de loutres (Sivaonyx, Enhydriodon et Torolutra).

Les fossiles de loutres sont relativement communs dans les dépôts du Rift datés du Miocène et Pliocène, périodes durant lesquelles certaines espèces ont atteint des tailles gigantesques. Cette molaire inférieure trouvée à Lukeino appartient à un genre se nourrissant de mollusques, Sivaonyx.

62Dans le Miocène supérieur, les civettes des palmiers sont communes aux côtés de la plus ancienne genette africaine, Genetta. Il faut signaler aussi une forme gigantesque de glouton (Plesiogulo) qui présente l’interêt de n’avoir pas seulement été trouvé en Afrique, mais aussi en Europe, en Asie et en Amérique du Nord. Pour la plus grande part de son histoire, il a vécu dans les régions boréales et polaires, mais, pendant une courte période, il est descendu vers les Tropiques et même assez loin vers le sud puisqu’il est signalé en Afrique du Sud, peu de temps avant de s’éteindre. Dans ce parcours un peu étrange, il était accompagné de l’ours Agriotherium. Ces deux carnivores pourraient fort bien fournir la preuve d’un refroidissement global au Pliocène.

63Les oryctéropes (ou tubulidentés) sont des animaux nocturnes fouisseurs qui mangent principalement des termites. Les plus anciens membres du groupe, très petits (Orycteropus minutus), sont morphologiquement très proches des oryctéropes actuels. C’est pour cette raison que tous les fossiles sont attribués à ce genre, qui au cours du temps a évolué en des espèces plus grandes, jusqu’à l’apparition, il y a 6 Ma de l’espèce actuelle, Orycteropus afer. Les oryctéropes vivent dans des terriers et y meurent aussi : c’est pourquoi on en trouve souvent des squelettes complets conservés à l’abri des charognards.

Figure 5. Le proboscidien néogène le plus petit d’Afrique. Le squelette fragmentaire de Choerolophodon pygmaeus trouvé à Ngenyin dans la formation de Ngorora (12,5 Ma) au Kenya est assez complet pour donner une bonne idée de ses proportions corporelles et de sa taille générale. Il ne mesurait que 1,5 mètre au garrot.

64Les proboscidiens, mammifères ressemblant aux éléphants, sont bien représentés dans les archives fossiles de la vallée du Rift. Plus de 21 lignées en ont été identifiées, dont certaines sont connues par plusieurs espèces. Aujourd’hui, une seule lignée persiste, celle de Loxodonta africana, l’éléphant d’Afrique. La plus grande diversité des proboscidiens remonte à 18 ou 16 millions d’années, lorsque 6 espèces vivaient au Kenya. Dans les dépôts pliocènes, il n’est pas rare d’en trouver quatre au même moment dans les mêmes couches, mais à la fin du Pléistocène, seul l’éléphant d’Afrique actuel survécut.

65Deinotherium est le genre de proboscidien qui a vécu le plus longtemps, au moins de 23 Ma jusqu’à 2 Ma environ. Les formes du Miocène inférieur étaient plutôt petites (moins de 2 mètres au garrot), tandis que les formes pliocènes étaient gigantesques (3 mètres ou plus au garrot). La morphologie de ces proboscidiens a peu varié au cours du Néogène. Toutes les autres lignées de Proboscidiens rencontrées dans les dépôts du Rift ont évolué assez rapidement et les dents en particulier ont beaucoup varié : d’extrêmement lophodontes comme chez les mammouthidés (Eozygodon et Zygolophodon), jusqu’à bunodontes (chez Progomphotherium, Archaeobelodon et Anancus) ou choerodontes (ressemblant aux dents de cochons) chez Afrochoerodon et Choerolophodon, ou bien ressemblant aux éléphants actuels (beaucoup de lophes avec des couronnes hautes et du cément) comme chez Primelephas, Elephas, Loxodonta et Mammuthus. Chacune de ces adaptations reflète probablement les principales adaptations alimentaires des différentes lignées ; les dents lophodontes étant adaptées à l’alimentation à base de feuilles (folivorie), les dents bunodontes et choerodontes à une alimentation basée sur des fruits, des écorces et des tiges, et les dents éléphantines indiquant une consommation importante d’herbes. Il faut souligner qu’au Miocène inférieur, les proboscidiens se nourrissaient principalement de feuilles, de fruits, d’écorces et de tiges, alors qu’à la fin du Miocène, il y a 6 millions d’années, tous les proboscidiens, sauf les deinothères, mangeaient de très grandes quantités d’herbes. Ces changements reflètent probablement les changements dans la végétation au cours du Néogène.

Diversité des Proboscidiens dans les dépôts de la vallée du Rift
1. Dentition de lait supérieure de Deinotherium hobleyi. Ce maxillaire possédant toutes ses dents de lait est le premier connu d’un bébé deinothère fossile aussi bien conservé. Il provient de dépôts de cendres volcaniques à Napak (20 Ma), dans l’Est ougandais, un volcan situé sur les marges de la vallée du Rift naissante.
2. Deuxième et troisième molaires inférieures de Progomphotherium marasi. Ces dents appartiennent à un gomphothère primitif récolté à Moroto (17,5 Ma) en Ouganda. L’espèce, très largement répandue, était connue également au Kenya et en Namibie.
3. Troisième molaire inférieure de Choerolophodon pygmaeus. Cette dent appartient à l’un des plus petits Proboscidiens à avoir habité la vallée du Rift. Il ne mesurait que 1,5 mètre au garrot et a vécu il y a 12,5 millions d’années au moment où la formation de Ngorora s’accumulait dans les dépressions du Rift.
4. Mandibule de Primelephas gomphotheroides. La formation de Lukeino (6 – 5,7 Ma) a livré des fossiles abondants et variés. Cette mandibule droite d’un Primelephas juvénile possède les dernières dents de lait. Elle montre un développement avancé de la polylophie (plusieurs lophes à la couronne), une adaptation à brouter l’herbe. Pris collectivement, les Proboscidiens fossiles sont extrêmement utiles pour déterminer l’âge des dépôts, puisqu’ils ont évolué rapidement et que la plupart des espèces ont eu une durée de vie courte.

66Les damans (hyracoïdes) sont communs dans les sédiments du Miocène inférieur et moyen du Rift, mais deviennent extrêmement rares au Miocène supérieur et au Plio-Pléistocène. Au moins deux familles, correspondant à des animaux de la taille d’un mouton, sont signalées dans le Miocène inférieur du Kenya et de l’Ouganda. À la fin du Miocène moyen, elles s’éteignirent et furent remplacées par les Pliohyracidae, originaires d’Afrique du Sud, dont le plus ancien du Rift est le Parapliohyrax (vieux de 12,5 Ma), plus grand qu’un mouton. Dans le Miocène supérieur du Kenya, il y a un changement radical dans l’évolution des damans : les formes de grande taille s’éteignent et la lignée moderne, de la taille d’un lapin, apparaît. Cette extinction a coïncidé avec l’arrivée en Afrique des premiers Equidae (Hipparion). Il se pourrait que l’immigration de ces derniers ait sonné le glas des damans de grande taille en Afrique, bien qu’ils aient survécu pendant plusieurs millions d’années en Eurasie. Seuls quelques sites du Miocène supérieur comme Lukeino et Lemudong’o ont livré le daman arboricole (Dendrohyrax). Pendant le Pléistocène, un daman de grande taille (Gigantohyrax) a fait une courte apparition dans l’Omo, en Éthiopie, après une immigration depuis l’Afrique du Sud, où il est très fréquent dans les dépôts karstiques du Pliocène.

67En dehors de chalicothères, formes essentiellement boréales qui ont brièvement colonisé l’Afrique au moins à trois reprises, les périssodactyles (mammifères à doigts impairs) sont représentés par les rhinocéros et les chevaux. La plupart des rhinocerotidés originaires d’Eurasie sont communs dans presque tous les dépôts du Rift africain. Dans les faunes du Miocène inférieur, ils sont représentés par 5 genres, Aceratherium, Brachypotherium, Chilotheridium, Dicerorhinus et Ougandatherium. Le Miocène moyen a vu l’évolution de lignées endémiques, principalement celle du rhinocéros noir, Diceros. C’est également au cours de cette période que le petit rhinocéros, Paradiceros, apparaît dans des niveaux datés entre 14,5 et 9,5 Ma au Kenya et en Ouganda. Les rhinocéros du Miocène supérieur sont mal connus en Afrique, mais une lignée endémique (les Elasmotheriinae) est signalée à Nakali et dans les Collines Samburu au Kenya dans des dépôts datés de 10 à 9,5 Ma environ. À la fin du Miocène, les genres actuels Ceratotherium et Diceros sont présents en Afrique orientale où ils côtoient des genres archaïques comme Brachypotherium.

Daman des rochers (Procavia capensis), lac Nakuru, au Kenya. Des Hyracoïdes aujourd’hui disparus sont présents dans beaucoup de sites du Rift datés de 20 à 1 Ma. Les damans les plus anciens appartenant à la famille actuelle des Procaviidae remontent à 10 Ma.

68L’arrivée en Afrique des équidés, immigrants d’Amérique du Nord via l’Asie, coïncide avec le Miocène supérieur, vers 11 Ma. Leurs premiers représentants sont connus dans la formation de Ngorora. Ils se sont répandus si rapidement que leur expansion ne peut être datée par les techniques classiques, car elle a duré moins de temps que les marges d’erreur de ces techniques. Pour cette raison, les chercheurs désignent souvent cette première phase d’extension des chevaux, événement biostratigraphique majeur dans l’histoire de l’Ancien Monde, par le terme de « Hipparion datum ». Ils l’utilisent comme référent chronologique, car les petits fragments de dents d’équidés, facilement identifiables, sont, en raison de leur dureté, fréquemment fossilisés et font donc de très bons marqueurs fossiles. La deuxième phase d’immigration des équidés a eu lieu au Pléistocène où elle est connue sous le nom de « Equus datum ». Les chevaux à 3 doigts arrivés au cours de la première phase, Hipparion, se sont éteints pendant le Pléistocène, en raison peut-être de la compétition accrue avec les vrais chevaux (zèbres, ânes et chevaux) qui ne possédaient qu’un seul doigt à chaque patte, et avec les antilopes, qui ont connu une radiation très rapide au Pliocène et au Pléistocène.

69Les artiodactyles, mammifères à nombre de doigts pairs, sont représentés dans le Rift par un grand nombre de groupes. En font partie les mammifères suiformes (qui ressemblent aux cochons) dont les fossiles sont communs tout au long de l’histoire du Rift entre le Miocène inférieur et l’Actuel. Les cochons vrais (Suidae) sont connus par au moins 25 lignées qui ont toutes évolué assez rapidement tant sur le plan morphologique qu’en ce qui concerne la taille. Les lignées de cochons ont colonisé le continent à partir de l’Eurasie. À la fin de l’Oligocène, une première invasion par les hyothériinés a donné naissance à la lignée endémique des Kubanochoerinae, représentée par le genre Nguruwe,à l’originee des genres Kenyasus, Libycochoerus et Megalochoerus. La sous-famille s’est éteinte vers 14 Ma, mais pas avant d’avoir émigré vers l’Eurasie où elle est à l’origine de Kubanochoerus, le seul suidé à avoir développé des cornes. Deux sous-familles de cochons ont immigré en Afrique : la première (les listriodontinés) a été présente vers 15,5 Ma et s’est diversifiée avec l’espèce Listriodon bartulensis et le genre endémique Lopholistriodon qui a disparu vers 11 Ma ; la seconde (les tetraconodontinés), comme les autres groupes de suidés, a évolué très rapidement localement pour donner le genre Nyanzachoerus, très diversifié, et le genre

Dent supérieure de rhinocéros appartenant à l’espèce disparue Ceratotherium praecox, découverte sur le site de Lukeino, au Kenya. Cette espèce était plus grande que l’espèce actuelle (rhinocéros blanc) dont les restes les plus anciens connus sont datés de 7 Ma.

70Notochoerus, le premier représentant des cochons africains mangeurs d’herbes. La dernière invasion suidée a eu lieu au Pliocène inférieur : ce sont les Suinae, dont les premiers représentants sont le potamochère (Potamochoerus) et son proche parent, Kolpochoerus. Ce groupe a connu une forte radiation au Pliocène et au Pléistocène, avec Metridiochoerus et le phacochère (Phacochoerus), tous deux mangeurs d’herbe, ainsi que le cochon de forêt géant, Hylochoerus, lui aussi mangeur d’herbe, mais vivant exclusivement dans les régions forestières.

71Les anthracothères, aux allures de cochons, sont bien représentés dans les dépôts du Miocène inférieur du Kenya et de l’Ouganda, mais ils diminuent en nombre pendant le Miocène moyen et ne sont signalés qu’à deux reprises dans le Miocène supérieur du Rift. Cette relative rareté, encore inexpliquée, paraît bien étonnante quand on sait qu’ils sont au contraire extrêmement abondants dans les niveaux tchadiens, libyens et maghrébins du même âge. Un groupe voisin, les sanithères, est fréquemment récolté dans les dépôts de marécages du Miocène inférieur et moyen ; et il se pourrait que sa distribution soit restée confinée aux régions humides. Même s’il a été très largement répandu, il n’a pas été très commun et s’est éteint vers 14 Ma.

Museau de Nyanzachoerus tulotos. Les cochons fossiles sont exceptionnellement précieux pour estimer l’âge des couches sédimentaires, car ils évoluent rapidement et chaque espèce a une durée de vie très courte. Nyanzachoerus tulotos de Cheboit, dans la formation de Lukeino (6 Ma) au Kenya, est typique des niveaux du Miocène supérieur d’Afrique et a été trouvé jusqu’au Tchad et en Égypte.

72Des formes ressemblant aux pécaris (les palaeochoeridés) ont envahi l’Afrique à partir de l’Eurasie. Plutôt rares en Afrique, elles se sont éteintes rapidement après leur arrivée sur le continent.

73On pense que le proto-hippopotame ancestral était un descendant du Paleochoeridae européen. Immigrant en Afrique au cours du Miocène moyen, le groupe a donné naissance à Palaeopotamus, puis Kenyapotamus, un mammifère terrestre qui ne vivait pas à proximité de l’eau, comme en témoigne sa rareté dans les dépôts humides et sa relative abondance dans les paléosols. Kenyapotamus a probablement donné naissance aux hippopotames vrais, Hexaprotodon et Hippopotamus. Le changement écologique majeur intervenu dans cette lignée a été la conquête du milieu aquatique, liée à une augmentation de taille corporelle. Dans les dépôts de la vallée du Rift africain depuis 7 Ma, les hippopotames sont généralement les mammifères les plus abondants. Dans leur expansion africaine, les hippopotames ont été accompagnés par les crocodiles du Nil, et il est possible que leurs adaptations aient été liées à la survie dans des masses d’eau instables comme les rivières et les lacs affectés par la saisonalité. Une taille corporelle importante était probablement un avantage pour la survie des hippopotames, car leurs ancêtres, de moitié plus petits, auraient été des proies faciles pour le crocodile du Nil.

Mandibule d’hippopotame datée de 6 Ma, récoltée dans le membre Kapcheberek de la formation de Lukeino (Tugen Hills, Kenya). Les restes fossiles d’hippopotames sont parmi les plus fréquents découverts dans les dépôts du Rift : ce mammifère vivait en effet à l’intérieur des bassins dans lesquels les sédiments se sont accumulés.

74Les premiers camelidés connus dans le Rift proviennent de gisements tanzaniens, kényans et éthiopiens vieux de 3,7 Ma environ. Ils appartiennent au genre actuel Camelus. Après avoir survécu en Afrique pour une courte durée, les chameaux semblent s’être éteints sur le continent jusqu’à ce qu’ils soient réintroduits par l’homme dans les temps historiques.

75Le groupe des ruminants, largement répandu dans les dépôts du Rift africain, est très intéressant ; inconnu dans le Paléogène africain, il semble que plusieurs lignées indépendantes, probablement originaires d’Europe ou du Sud-Ouest asiatique, aient colonisé le continent au cours de l’Oligocène supérieur. Au Miocène inférieur, on trouve quatre groupes distincts de ruminants en Afrique : les Tragulidae, les proto-Bovidae, les proto-Climacoceratidae et les proto-Giraffidae, bien que le dernier ait peut-être évolué en Eurasie.

76Dans le Miocène inférieur d’Afrique tropicale, les tragulidés ou chevrotains sont dominés par les animaux de tailles variées, dont la plupart étaient brachyodontes et se nourrissaient probablement de fruits et de végétaux. Leur diversité s’est fortement restreinte au Miocène moyen (vers 11 Ma) à l’exception d’une lignée, celle de Dorcatherium qui a survécu jusqu’au Miocène supérieur où on la retrouve dans les collines Samburu (9,5 Ma). L’espèce actuelle (Hyemoschus aquaticus) a été signalée dans les couches pliocènes de Baringo ; aujourd’hui, elle n’est connue que dans les forêts tropicales, là où il y a des masses d’eau permanentes qui permettent à l’animal de plonger lorsqu’il est menacé. On ne la trouve pas en dessous de l’isohyète 1 500 mm de précipitations, indiquant que la région de Baringo était probablement recouverte de forêt tropicale entre 6 et 4,4 millions d’années.

Hippopotame sur les bords du lac Naivasha (Kenya). Les plus anciens fossiles rattachés à des familles d’hippopotames (Paleopotamus) proviennent de dépôts du Rift au Kenya datés du Miocène moyen (16 Ma). Les hippopotames vrais, si caractéristiques des lacs et des fleuves africains, sont présents depuis environ 9 Ma.

77Les Pecora primitifs sont représentés dans le Miocène inférieur du Rift par les genres sans cornes ressemblant à des antilopes, Walangania et Propalaeoryx. Ces genres ont pu donner naissance à certains ruminants à cornes tels que les Climacoceratidae présents dans le Miocène moyen, mais les détails de la transition sont mal connus en raison des nombreuses lacunes dans le registre fossile. Les Climacoceratidae, qui forment un groupe énigmatique, vécurent brièvement en Afrique orientale au Miocène moyen. Il s’agit d’animaux de taille moyenne, à cornes ramifiées, comme chez les Cervidae, mais auxquels ils ne sont pas apparentés. Les plus anciens du Rift sont récoltés dans les mêmes niveaux que ceux qui ont livré les plus anciens Bovidae. On connaît Climacoceras dans plusieurs sites kényans vieux de 16 à 12 Ma. Ils seraient apparentés aux giraffidés.

78Originaires d’Eurasie, les giraffidés apparaissent en Afrique orientale au Miocène moyen où ils se diversifient ; et vers 13 Ma, on en connaît au moins deux lignées, celle de Palaeotragus, qui ressemblait un peu à l’okapi actuel (Okapia), et celle de Samotherium, un giraffidé de plus grande taille avec des ossicônes rappelant ceux de la girafe actuelle. Les représentants de ces deux lignées étaient des brouteurs. À la fin du Miocène supérieur, on trouve un énorme giraffidé, Sivatherium qui était largement répandu sur le continent. Dans le Rift, il est souvent accompagné d’une plus petite créature, la vraie girafe (Giraffa), que l’on connaît de 6 Ma jusqu’à aujourd’hui.

79Les vraies antilopes à cornes (Bovidae) sont originaires d’Afrique australe : elles arrivent dans le Rift au Miocène moyen, il y a environ 16 Ma. Ce sont des animaux adaptés à des pays ouverts et leur dispersion dans d’autres parties de l’Afrique coïnciderait avec les changements climatiques qui ont conduit à la réduction du couvert forestier en Afrique tropicale. Lorsqu’ils ont atteint les tropiques, les bovidés ont évolué rapidement et ils connaissent une forte radiation au Pliocène et au Pléistocène. Ainsi, le groupe pratiquement inexistant au début de la formation du Rift et encore pendant plusieurs millions d’années après devient le groupe le plus diversifié des grands mammifères sur le continent, représenté par des douzaines d’espèces. La grande diversité des habitats dans le Rift, due à sa topographie accidentée, a incontestablement joué un rôle dans le buissonnement des antilopes. Les plus anciens Bovidae étaient des créatures de petite taille, pesant moins de 10 kg, mais au Miocène moyen, on connaît des formes dont le poids était supérieur à 20 kg. Des espèces de plus en plus grandes ont évolué au cours du Miocène moyen et supérieur et, au Plio-Pléistocène, certaines étaient devenues énormes, aussi grandes ou même plus que le buffle (Syncerus) ou l’eland (Taurotragus). Au Miocène moyen, la plupart se nourrissaient principalement de feuilles, mais au Miocène supérieur, la majorité des espèces avaient un régime dans lequel l’herbe était devenue l’élément dominant.

Le Rift, cimetière idéal

80On comprend donc, pour conclure, l’importance du Rift dans la préservation des témoins précieux du passé du continent. Il a joué ce rôle pour les restes végétaux et animaux correspondant à une période d’au moins 22,5 Ma. Grâce à cela, on sait que la biosphère africaine a été extrêmement dynamique tout au long du Néogène. Si les plantes, les invertébrés et les vertébrés inférieurs ont eu tendance à évoluer lentement, ils se sont en revanche constamment déplacés, en fonction des modifications de l’environnement. La plupart des mammifères ont à l’inverse beaucoup évolué tout au cours du Néogène, rendant possible la subdivision de la colonne géologique du Rift en 16 zones bio-chronologiques, renfermant chacune un assemblage particulier d’espèces et recouvrant les 22,5 derniers millions d’années. Cette colonne établie dans le Rift est devenue une référence pour estimer l’âge d’autres régions du continent où les méthodes de la radiométrie ne peuvent pas s’appliquer, en raison de l’absence de roches volcaniques.

81L’étude des fossiles du Rift a également permis une reconstitution paléoenvironnementale. L’Afrique orientale est devenue de plus en plus aride entre le Miocène supérieur et le Pléistocène ; les forêts ont fait place aux prairies boisées, à la savane et la steppe. Les fossiles révèlent que ces changements climatiques ont été accompagnés de changements fauniques, accomplis principalement par les migrations de lignées dans deux directions, de l’Afrique australe vers le nord et de l’Eurasie vers le sud. Ces mouvements ont donné naissance à la faune classique africaine que les touristes associent aux safaris est-africains. Quelques lignées ont évolué localement et un certain nombre d’entre elles se sont éteintes, incapables de résister aux lignées immigrantes. Les primates, incluant les grands singes et les pré-humains, n’ont pas fait exception à la règle.

82Dans ses dépôts sédimentaires, la vallée du Rift a conservé des archives incomparables de la vie passée du continent, en particulier de nombreux stades évolutifs qui ont transformé les créatures primitives ressemblant aux grands singes du Miocène inférieur, il y a 23 millions d’années, en humains pleinement sapiens du Pléistocène supérieur et des temps modernes.

Bibliographie

Références

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Pickford M., 1986 – « The geochronology of Miocene higher primate faunas of East Africa ». In Else J., Lee P., eds : Primate Evolution, Cambridge, Cambridge Univ. Press : 19-45.

Pickford M., 1999 – « Aubréville’s hypothesis of a southwards shift of Africa’s vegetation belts since the Miocene ». In Maes F., Beeckman H., eds : Wood to survive, Liber Amicorum Roger Dechamps, Ann. Sci. Econ. Mus. R. Afr. Centr. Tervuren, 25 : 195-212.

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Senut B., Pickford M., 1995 – Fossil eggs and Cenozoic continental biostratigraphy of Namibia. Palaeont. afr., 32 : 33-37.

Senut B., Pickford M., eds., 1994 – Geology and Palaeobiology of the Albertine Rift Valley, Uganda-Zaire Vol. I : Geology. CIFEG Occas. Publ., 1993/28, 124 p.

Table des illustrations

Légende photo > Fish Inoswa : les dépôts lacustres de la formation de Lukeino (Kenya, 6 Ma) recèlent d’abondants poissons fossiles (ici, un Cyprinidae).
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Légende Figure 1. Localités mammaliennes d’Afrique. On connaît des fossiles dans de nombreuses régions de l’Afrique, mais les archives de loin les plus complètes, représentées par la vallée du Rift qui balafre l’Afrique orientale du nord au sud, représentent moins de 5 % de la surface du continent. La combinaison des activités tectonique et volcanique a engendré un immense entrepôt de trésors fossilisés.
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Légende Tableau 1. Sites fossilifères en Afrique.
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Légende Les dépôts de l’Oligocène supérieur à Lothidok au Kenya. Les couches fortement inclinées sous la colline de Lothidok, dans le bassin du lac Turkana au Kenya, datent de la fin de l’Oligocène (25 Ma environ). Les couches consistent en des sédiments fluviatiles intercalés par des paléosols et surmontés de basaltes qui forment le sommet de la colline. Ces sédiments ont livré du bois pétrifié, des mâchoires et des dents de reptiles ainsi que des restes de mammifères.
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Légende Figure 2. Données stratigraphiques dans divers secteurs du Rift. Les dépôts volcano-sédimentaires du Rift recouvrent les 23 derniers millions d’années, nous offrant les archives fossiles les plus complètes et les mieux datées du continent. Ces dépôts ont livré des millions de fossiles issus de plus de 260 sites et complexes de sites.
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Légende Figure 3. Les gisements fossilifères du Kenya. Presque tous les gisements fossilifères du Kenya se trouvent dans la vallée du Rift ou sont associés aux volcans situés sur ses marges. Seules une douzaine de localités sur plusieurs centaines sont situées à l’extérieur dans des dépôts non volcaniques. Le Rift et ses volcans sont le silo naturel de la paléontologie, pas seulement au Kenya, mais aussi en Érythrée, en Éthiopie, en Tanzanie, en Ouganda, au Congo et au Malawi.
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Légende Le Membre de Kapcheberek de la formation de Lukeino. Les dépôts rouges de la plaine d’inondation au sommet de la formation de Lukeino sont riches en fossiles du Miocène supérieur (5,7 Ma). Les cendres volcaniques sus-jacentes sont aussi fossilifères et attestent de la mise en place d’un volcanisme basaltique quelque part dans le bassin hydrographique il y a 5,7 millions d’années.
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Légende Tamisage pour la recherche de petits fossiles dans les collines Tugen au Kenya. La prospection et la fouille dans la vallée du Rift sont généralement assez ardues, et représentent un travail difficile ; mais ce travail ingrat peut conduire à des découvertes scientifiques de grande valeur, comme le tamisage à Kapsomin dans la formation de Lukeino (5,8 Ma), où des restes du plus ancien hominidé bipède connu, Orrorin tugenensis, furent découverts en 2000.
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Légende Tableau 2. L’échelle biochronologique africaine.
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Légende Les extensions stratigraphiques des proboscidiens dans la vallée du Rift africain. Les proboscidiens, comme de nombreux mammifères, ont évolué rapidement dans le Rift et d’autres régions. Alors qu’une seule lignée de proboscidiens survit aujourd’hui en Afrique, il n’est pas rare d’en rencontrer 4 ou même 6 au même moment dans certains gisements fossilifères. Plus de 30 espèces au total en ont été découvertes : une diversité surprenante lorsque l’on considère que les dépôts ne représentent en tout que 23 millions d’années.
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Légende Les feuilles fossiles provenant de la formation de Lukeino (Kenya, 6 Ma) indiquent la présence à cette époque dans la région d’une forêt sèche sempervirente. Le climat est aujourd’hui semi-aride.
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Légende Des vertèbres de varan du Nil (Varanus) ont été retrouvées dans des sites fossiles allant de 23 Ma à l’Actuel. Ici, un varan du Nil en posture d’insolation près d’une mare en période pluvieuse.
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Légende Les pélicans sont présents dans les paysages du Rift depuis au moins 20 Ma (lac Awasa, Éthiopie).
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Légende Le museau d’Afropithecus. Les dépôts de la base du Miocène moyen (17,2 Ma environ) à Kalodirr au Kenya ont livré cette face d’un hominoïde de grande taille, Afropithecus. Il possédait un long museau avec une face étirée vers l’arrière. De la taille d’un grand chimpanzé, il aurait pesé entre 50 et 80 kg. La taille et la morphologie des canines suggèrent que le spécimen ppartenait à un mâle.
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Légende Les fossiles de loutres sont relativement communs dans les dépôts du Rift datés du Miocène et Pliocène, périodes durant lesquelles certaines espèces ont atteint des tailles gigantesques. Cette molaire inférieure trouvée à Lukeino appartient à un genre se nourrissant de mollusques, Sivaonyx.
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Légende Figure 5. Le proboscidien néogène le plus petit d’Afrique. Le squelette fragmentaire de Choerolophodon pygmaeus trouvé à Ngenyin dans la formation de Ngorora (12,5 Ma) au Kenya est assez complet pour donner une bonne idée de ses proportions corporelles et de sa taille générale. Il ne mesurait que 1,5 mètre au garrot.
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Légende Diversité des Proboscidiens dans les dépôts de la vallée du Rift1. Dentition de lait supérieure de Deinotherium hobleyi. Ce maxillaire possédant toutes ses dents de lait est le premier connu d’un bébé deinothère fossile aussi bien conservé. Il provient de dépôts de cendres volcaniques à Napak (20 Ma), dans l’Est ougandais, un volcan situé sur les marges de la vallée du Rift naissante.2. Deuxième et troisième molaires inférieures de Progomphotherium marasi. Ces dents appartiennent à un gomphothère primitif récolté à Moroto (17,5 Ma) en Ouganda. L’espèce, très largement répandue, était connue également au Kenya et en Namibie.3. Troisième molaire inférieure de Choerolophodon pygmaeus. Cette dent appartient à l’un des plus petits Proboscidiens à avoir habité la vallée du Rift. Il ne mesurait que 1,5 mètre au garrot et a vécu il y a 12,5 millions d’années au moment où la formation de Ngorora s’accumulait dans les dépressions du Rift.4. Mandibule de Primelephas gomphotheroides. La formation de Lukeino (6 – 5,7 Ma) a livré des fossiles abondants et variés. Cette mandibule droite d’un Primelephas juvénile possède les dernières dents de lait. Elle montre un développement avancé de la polylophie (plusieurs lophes à la couronne), une adaptation à brouter l’herbe. Pris collectivement, les Proboscidiens fossiles sont extrêmement utiles pour déterminer l’âge des dépôts, puisqu’ils ont évolué rapidement et que la plupart des espèces ont eu une durée de vie courte.
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Légende Daman des rochers (Procavia capensis), lac Nakuru, au Kenya. Des Hyracoïdes aujourd’hui disparus sont présents dans beaucoup de sites du Rift datés de 20 à 1 Ma. Les damans les plus anciens appartenant à la famille actuelle des Procaviidae remontent à 10 Ma.
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Légende Dent supérieure de rhinocéros appartenant à l’espèce disparue Ceratotherium praecox, découverte sur le site de Lukeino, au Kenya. Cette espèce était plus grande que l’espèce actuelle (rhinocéros blanc) dont les restes les plus anciens connus sont datés de 7 Ma.
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Légende Museau de Nyanzachoerus tulotos. Les cochons fossiles sont exceptionnellement précieux pour estimer l’âge des couches sédimentaires, car ils évoluent rapidement et chaque espèce a une durée de vie très courte. Nyanzachoerus tulotos de Cheboit, dans la formation de Lukeino (6 Ma) au Kenya, est typique des niveaux du Miocène supérieur d’Afrique et a été trouvé jusqu’au Tchad et en Égypte.
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Légende Mandibule d’hippopotame datée de 6 Ma, récoltée dans le membre Kapcheberek de la formation de Lukeino (Tugen Hills, Kenya). Les restes fossiles d’hippopotames sont parmi les plus fréquents découverts dans les dépôts du Rift : ce mammifère vivait en effet à l’intérieur des bassins dans lesquels les sédiments se sont accumulés.
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Légende Hippopotame sur les bords du lac Naivasha (Kenya). Les plus anciens fossiles rattachés à des familles d’hippopotames (Paleopotamus) proviennent de dépôts du Rift au Kenya datés du Miocène moyen (16 Ma). Les hippopotames vrais, si caractéristiques des lacs et des fleuves africains, sont présents depuis environ 9 Ma.
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