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Le Rift est-africain

 | 
Bertrand Hirsch
, 
Bernard Roussel

Partie 2. Le Rift, laboratoire des origines

Chapitre 5. Le Rift, un laboratoire pour l’évolution géobiologique

Brigitte Senut et Martin Pickford

Texte intégral

photo > Prospection au Kenya dans les Tugen Hills dans des niveaux sédimentaires vieux de 6 Ma qui ont livré les restes d’Orrorin, l’un des plus anciens hominidés.

1Le Rift est-africain a joué un rôle majeur dans l’histoire des faunes et des flores de l’Afrique entre 25 millions d’années et aujourd’hui. C’est grâce à son évolution géologique que nous pouvons mieux connaître les variations des milieux, des environnements et, à plus grande échelle, celles des climats du passé. Par leur richesse biologique et leurs datations bien établies, les gisements du Rift constituent une référence mondiale pour les époques qu’ils représentent. Aujourd’hui, les travaux effectués dans des régions différentes de l’Afrique permettent de bâtir d’autres échelles de référence locales, comme c’est le cas en Afrique australe.

Les grandes expéditions dans le Rift : l’impulsion des chercheurs français

2Au xixe siècle, l’Europe se tourne vers l’Afrique et une série d’explorations du continent s’organisent à des fins scientifiques, mais aussi économiques. Les Britanniques et les Allemands sont très présents en Afrique orientale et australe, alors que la France est beaucoup plus active en Afrique septentrionale et occidentale.

3C’est au tout début du xxe siècle qu’un explorateur français, le comte Robert Du Bourg de Bozas, entreprend de traverser le continent noir, de la mer Rouge à l’Atlantique, mais il s’arrête au niveau du Nil. Lors de la traversée de la basse vallée de l’Omo en Éthiopie, un médecin naturaliste de l’expédition, le Dr Brumpt, reconnaît dans les affleurements sédimentaires de très nombreux fossiles de vertébrés qu’il rapporte au Muséum national d’histoire naturelle à Paris. C’est là que le naturaliste Camille Arambourg, devant l’intérêt qu’ils présentent, monte sa propre mission en 1932-1933 et en compagnie du Dr P. Jeannel arpente la vallée de l’Omo. Il en revient avec 4 tonnes et demie de roches et d’ossements fossiles du Villafranchien (une époque géologique de la base du Quaternaire), dont une grande partie constitue des types de référence pour les paléontologues du monde entier, et qui ont servi de base à plusieurs monographies sur la paléontologie de l’Omo entre 1935 et 1948.

4C’est également au début du xxe siècle que les dépôts d’Olduvai et de Laetoli en Tanzanie ont été reconnus, notamment par des naturalistes allemands et britanniques. À Olduvai, les premiers restes fossilifères sont récoltés en 1911 par un entomologiste allemand, puis les premiers travaux géologiques véritables seront réalisés dès 1913 par le géologue Hans Reck. À partir de 1928, des recherches sur les dépôts sédimentaires de la Gorge d’Olduvai sont menées par Louis Leakey et sa femme Mary, recherches qui vont se solder en 1958 par la découverte des premières dents d’hominidés et en 1959 par celle du fameux crâne de Zinjanthropus, puis celle d’Homo habilis, trouvé en 1960, ainsi que des outillages anciens. À cette époque, les premiers hominidés étaient déjà connus en Afrique du Sud au Bechuanaland dans les carrières de Taung et dans le Transvaal (aujourd’hui Gauteng). Les premiers hominidés de la région de Laetoli seront découverts par Ludwig Kohl-Larsen en 1938 à Garusi.

Figure 1. Carte et fossiles historiques de la région de l’Omo (Éthiopie) publiés par C. Arambourg en 1947.

5Après la Seconde Guerre mondiale, la plus grande partie des pays du Rift oriental est passée sous contrôle britannique et les recherches sont principalement réalisées par des équipes britanniques ou américaines. La plupart des travaux de géologie et de paléontologie sont menés notamment par Arthur Hopwood dans les années 1930, Jim Wayland dans les années 1920 à 1950, puis par une équipe du Bedford College à Londres sous la direction de Bill Bishop dans les années 1960-1970. Toutes ces recherches ont conduit à la découverte de nombreux restes de grands singes fossiles comme Proconsul, Kenyapithecus et de quelques hominidés fossiles. Parallèlement aux travaux de terrain, les premières datations sont réalisées en 1961 par l’équipe de Richard Hay. Pour la première fois, on peut calibrer clairement les couches géologiques et suivre pas à pas l’évolution des flores et des faunes (y compris celle des grands singes et hominidés) qu’elles recèlent.

6Il faut attendre 1967 pour que voie le jour le premier programme de recherches pluridisciplinaires lancé à la demande de l’empereur d’Éthiopie, Hailé Sélassié, dans lequel la France a joué un rôle primordial : la Mission internationale de l’Omo, au début co-dirigée par Richard Leakey et Camille Arambourg, puis par Camille Arambourg, Yves Coppens et Francis Clark Howell. Elle a pour résultat la découverte du premier australopithèque, Australopithecus (= Paraustralopithecus) aethiopicus, vieux de 2,5 millions d’années, ainsi que de plusieurs crânes d’hommes de type moderne, d’outillages anciens et de milliers de restes de faunes et de flores répartis entre 4 millions d’années et l’Actuel, récoltés dans un contexte stratigraphique bien établi.

7L’analyse de la masse impressionnante des données récoltées à l’Omo a permis de proposer les premières reconstitutions paléoenvironnementales grâce à l’étude des milieux ou des écosystèmes. Ces derniers sont le résultat de facteurs géographiques, géologiques, climatiques ou autres encore mal connus aujourd’hui et donc encore plus difficilement accessibles pour les périodes passées. Les chercheurs de terrain ont compris depuis bien longtemps que les approches pluridisciplinaires sont le passage obligé de toute recherche sur les paléomilieux. N’oublions pas que fouiller, c’est détruire : il faut donc récolter le maximum d’informations dans le contexte le plus précis qui soit, mais dans des domaines très variés. C’est dans cet esprit que les missions internationales de l’Omo ont été conçues à la fin des années 1960 (expéditions qui regroupaient des géologues, des sédimentologues, des paléontologues de diverses spécialités) et que, depuis, de nombreux autres programmes internationaux ont été menés.

8En 1972, Richard Leakey lance le Koobi Fora Research Project à l’est du lac Turkana au Kenya : ce gisement va livrer tout un ensemble de restes d’hominidés fossiles.

9Au début des années 1970, un étudiant français, Maurice Taïeb, qui effectue sa thèse sur la géologie de l’Afar en Éthiopie, découvre une mine inégalée d’ossements fossilisés qui deviendront les célèbres gisements de Hadar. Une mission internationale est créée : l’International Afar Research Expedition, dont la direction est confiée à Yves Coppens, Maurice Taïeb, John Kalb et Donald Johanson. En 1974, « Lucy », le plus ancien hominidé dont on est sûr à l’époque, y est découvert dans des niveaux vieux de 3 à 3,2 millions d’années. Pour la première fois, on dispose du squelette d’un hominidé ancien, complet à 40 %. Les scientifiques peuvent espérer mieux comprendre les aspects de la vie d’un australopithèque. Il est intéressant de signaler que, la même année, Martin Pickford découvre dans les couches de Lukeino à Cheboit (au Kenya), vieilles de 6 millions d’années, une molaire inférieure qui est rapportée aujourd’hui à Orrorin tugenensis. À l’époque, cette découverte passe pratiquement inaperçue devant la richesse en hominidés des couches de Hadar, en partie aussi parce qu’il ne s’agit que d’une dent un peu usée sur laquelle il était bien difficile de conclure avec certitude.

10Depuis les années 1980, d’autres projets de recherches paléontologiques ont été menés dans le Rift grâce, notamment, au soutien du ministère des Affaires étrangères au travers de la Commission des fouilles archéologiques à l’étranger.

Les mythes de l’origine : les fossiles du Rift bousculent des paradigmes

11Le Rift a joué un rôle central dans l’établissement des scénarios de nos origines, car les sédiments qui s’y sont déposés sont les plus fossilifères et les plus accessibles connus à ce jour C’est là que les mythes classiques élaborés jusque-là portant sur l’évolution des grands singes et de l’homme ont été remis en cause, en particulier grâce à l’étude des nombreux sites à grands singes fossiles miocènes (vieux de 20 à 10 millions d’années) et à hominidés anciens.

12Ainsi, depuis plusieurs décennies, certains chercheurs affirment que l’homme est né dans la savane : la bipédie, l’une des caractéristiques de l’homme, serait apparue dans la savane.

13Une autre question, fort discutée, est celle de la séparation entre les grands singes africains et lignée humaine : à quel moment ? Dans quel milieu s’est-elle produite ? À quoi ressemble l’ancêtre commun ? Plusieurs remarques s’imposent ici : 1. Les chimpanzés seraient nos plus proches parents et nous partagerions 98 % de nos gènes codants, mais ces derniers ne représentent que 11 % de notre génome. Mais que signifient réellement ces résultats ? 2. La séparation entre hominidés et grands singes est censée s’être produite aux environs de 4, voire 6 millions d’années selon nos collègues biologistes moléculaires, mais les données de terrain nous indiquent des dates plus anciennes. 3. Du fait que certains n’hésitent pas à considérer souvent le chimpanzé comme un animal primitif, par opposition à l’homme, animal évolué, il est tentant de considérer que l’ancêtre de l’homme devait ressembler à un chimpanzé… Or, là encore, les fossiles connus montrent bien que l’ancêtre commun ne ressemblait pas à un chimpanzé.

Prospection et fouille sur le site de Napak XV en Ouganda, dans le cadre de l’Uganda Palaeontology Expedition.

Tri du rebut de tamisage à sec sur le site de Moroto I (Uganda Palaeontology Expedition).

14On pouvait lire encore récemment sous la plume de collègues américains : « L’ancêtre commun aux hommes et aux chimpanzés ressemblait probablement aux chimpanzés, marchait sur les articulations des phalanges antérieures repliées et ses dents broyeuses étaient recouvertes d’un émail fin. » (Pilbeam, 1996). Et encore : « Les ancêtres d’il y a 6 millions d’années auraient eu des dents à émail fin, se seraient déplacés en marchant sur l’articulation des phalanges antérieures repliées et les femelles auraient eu un pelage noir. » (Wrangham et Pilbeam, 2001).

15Le problème posé par de telles affirmations est qu’elles oblitèrent un fait important : on ne connaît que très peu de choses sur l’histoire des chimpanzés et des gorilles entre 14 millions d’années et pratiquement aujourd’hui. Nos scénarios sont donc biaisés par cette méconnaissance des ancêtres de nos cousins les grands singes africains. Dans les travaux sur nos origines, on a traditionnellement effectué des comparaisons entre l’homme moderne, le chimpanzé et le fossile considéré comme le plus ancien hominidé, mais celles-ci ne tiennent pas compte d’un élément essentiel : le temps, qui est le premier facteur d’évolution. En effet, il est certainement peu judicieux de ne comparer les fossiles qu’à des espèces actuelles, car il y a autant de chances que les caractères qu’ils présentent aient été exprimés plusieurs millions d’années avant eux qu’ils ne soient présents chez les espèces actuelles. Il faut donc reconsidérer les hypothèses citées plus haut à la lueur des nouvelles découvertes de terrain.

Le chimpanzé, plus proche parent de l’homme ?

16Depuis Lamarck, on sait que les grands singes africains modernes sont les plus proches parents de l’homme, mais ce plus proche parent est-il le gorille ou le chimpanzé ? Il est bien difficile de conclure. De très nombreux travaux (en particulier sur l’ADN et l’ADN mitochondrial) mettent en évidence un rapprochement très net entre le chimpanzé et l’homme. C’est l’idée qui a été la plus médiatisée, mais lorsque l’on considère les données moléculaires dans leur ensemble, il apparaît qu’il n’y a pas de réel consensus. Certains travaux concluent à une plus proche parenté du groupe chimpanzé/gorille, d’autres donnent des résultats ambigus, qui ne permettent pas de trancher. Plusieurs généticiens ont proposé l’idée qu’il n’y aurait pas dichotomie, mais plutôt trichotomie, mais tout cela est très discuté. Il est peut-être trop tôt pour conclure avec certitude.

Quand les grands singes se sont-ils séparés de la lignée humaine ?

17Les molécularistes ont essayé de dater la divergence entre les grands singes et l’homme, mais selon les techniques employées on a pu observer une grande variation. Ils obtenaient des dates relativement récentes pour la séparation entre les grands singes africains et l’homme (2 Ma pour les uns, 4 Ma pour les autres). Les paléontologues avaient pour leur part tendance à donner des dates plus anciennes en fonction des données de terrain. Pour trouver un consensus, une réunion internationale s’est tenue au Vatican en 1980, avec pour résultat un accord sur la date (paléontologique) de 8 millions d’années pour la divergence entre grands singes et homme. Les biologistes ont un peu vieilli leurs dates, et les paléontologues rajeuni les leurs. Depuis 1981, les travaux de biologie moléculaire vont dans le sens d’une séparation autour de 6 millions d’années, même si certains penchent vers des dates plus anciennes proches de 13 millions d’années ; mais ces derniers ont été un peu marginalisés dans la grande presse. Cependant, il est intéressant de constater que chaque fois qu’une date a été avancée par la biologie moléculaire, on a « oublié » les données paléontologiques ! La découverte en 2000 d’Orrorin tugenensis (le plus ancien hominidé bipède reconnu à ce jour) va bouleverser les scénarios bâtis sur les animaux actuels : puisqu’un membre de la lignée humaine était présent en Afrique il y a 6 millions d’années, il faut bien faire remonter la « fameuse » divergence à des dates bien antérieures, et on revient alors aux estimations d’au moins 8 millions d’années. Des fossiles trouvés plus récemment dans les collines Tugen au Kenya, dans des niveaux antérieurs à ceux d’Orrorin, suggéreraient une divergence encore plus ancienne.

La savane, berceau ancestral ?

18L’hypothèse d’un lien entre les modifications de l’environnement et l’évolution de l’homme n’est pas nouvelle, Lamarck l’avait suggérée dès 1809 dans sa Philosophie zoologique. En effet, il avait bien perçu que l’évolution de la locomotion humaine résultait de facteurs environnementaux, puisqu’il envisageait le passage d’une forme ancestrale arboricole à une forme bipède terrestre liée à une modification du milieu duquel l’arbre disparaissait. Reprise par Darwin, cette hypothèse est celle que l’on retrouve partout aujourd’hui avec le concept de l’homme né avec la savane ! Si Lamarck avait vu juste (origine arboricole de l’homme et homme adapté à la bipédie après disparition des arbres), il semble qu’au fil des ans, il y ait eu une dérive importante de l’hypothèse initiale et pendant près d’un siècle, on a considéré que l’homme était apparu avec la savane.

19Cette hypothèse commence à être mise à mal par les résultats des travaux de l’équipe française dans les années 1970-1990 qui montrent que les niveaux de l’Omo datés de 2 à 4 millions d’années ne correspondent pas uniquement à des savanes, mais plutôt à des savanes boisées, à des forêts claires et même d’altitude. Si l’on s’en tient strictement à des milieux plio-pléistocènes (aux environs de 2 à 3 Ma), il apparaît que les milieux de savane sont bien représentés, mais, dès que l’on remonte dans le temps, ces milieux deviennent beaucoup plus boisés et diversifiés. Les hypothèses étaient basées sur des données fragmentaires. À Hadar, le squelette presque complet de Lucy (3,2 Ma) nous indique que cet australopithèque se déplaçait aussi bien au sol que dans les arbres, et le contrôle environnemental nous apprend que le milieu n’était pas une savane sèche, mais un milieu plus composite avec des fourrés d’altitude, dont les arbres n’étaient pas exclus.

20Puis les découvertes se sont multipliées, notamment au Kenya et en Éthiopie. Les premiers hominidés bipèdes du Kenya, Orrorin tugenensis, sont trouvés dans des milieux boisés, humides, vieux de 6 millions d’années ; en Éthiopie, un hominidé potentiel, Ardipithecus ramidus, est également découvert associé à un milieu humide. Ces données ont confirmé les travaux de l’Uganda Palaeontology Expedition qui ont montré qu’entre 6 millions et 4 millions d’années, le Rift occidental connaissait des conditions proches de celles que l’on retrouve au Nord-Kasai aujourd’hui, donc celles d’un milieu humide avec des forêts relativement denses.

21En Afrique australe, à l’extrémité sud du Rift, on ne connaît pas de gisements aussi vieux que ceux découverts en Afrique orientale ; toutefois, les niveaux les plus anciens, proches de 4 millions d’années, ont livré un hominidé très nettement habitué à la vie dans les arbres, et des données paléobotaniques récentes ont montré que des hominidés datés de 3 à 3,5 millions d’années environ ont évolué dans des milieux plus arborés qu’on ne le pense habituellement (notamment à Sterkfontein et Makapansgat).

22De plus, les plus anciennes traces de bipédie (6 Ma au Kenya) sont associées à des milieux boisés, voire forestiers, et cette adaptation a permis, éventuellement, la conquête de la savane par les hominidés. Notre lignée n’est donc pas née dans une savane plus ou moins arborée, comme on l’a longtemps pensé.

Des ancêtres aux dents de chimpanzés ?

23L’anatomie dentaire a été particulièrement étudiée dans les travaux sur l’origine et l’évolution des hominidés. Mais constitue-t-elle un critère suffisant ?

24Chez les hominoïdes (grands singes et hommes) actuels, on observe des variations de morphologie et d’épaisseur de l’émail en lien avec le mode d’alimentation. Les singes qui consomment de nourritures plutôt tendres ont des dents à émail fin, avec de grands bassins d’occlusion ; ceux qui mangent des nourritures plus riches en fibres de cellulose ont des dents qui présentent des tubercules avec des crêtes plus ou moins acérées et leur émail est plus ou moins épais. Les hommes enfin possèdent des dents à tubercules bas, assez centraux et à émail épais, en relation avec la mastication d’aliments plus coriaces et variés. Comme on le voit, il y a en fait une grande variabilité chez les primates actuels. Toutefois, on a pendant longtemps fait usage de l’épaisseur de l’émail comme d’un argument de poids pour définir les hominidés : émail épais = homme ; or, les orangsoutans actuels possèdent un émail épaissi et de nombreux grands singes fossiles du Miocène présentaient généralement aussi un émail épaissi. Quoi qu’il en soit, l’affirmation selon laquelle l’ancêtre de l’homme devait posséder un émail fin ne semble pas vérifiée, puisque Orrorin, un hominidé ancien, possède déjà un émail épais.

Des ancêtres knuckle-walkers ?

25Le knuckle-walking est un mode de locomotion utilisant des appuis sur les phalanges des mains repliées, pratiqué aujourd’hui par les chimpanzés et les gorilles. Dans les années 1960, Sherwood Washburn avait déjà proposé l’hypothèse selon laquelle l’ancêtre de notre lignée était un animal se déplaçant au sol à la façon d’un chimpanzé. On relève, là encore, le mythe tenace de l’ancêtre « chimpanziforme ». Dans les archives fossiles, nous n’avons pas de données claires d’adaptation à ce mode de locomotion particulier. Il pourrait être présent chez certains kenyapithèques, grands singes du Miocène moyen. Des chercheurs ont suggéré qu’il pouvait avoir été présent chez des hominidés anciens d’Allia Bay au Kenya ; mais les arguments sont encore très discutés et se fondent sur un os du carpe seulement. Toutefois, d’autres fossiles kényans découverts dans les Tugen Hills montrent sans ambiguïté que, dès 6 millions d’années, les hominidés adaptés à la bipédie se déplaçaient facilement dans les arbres en effet, les premières découvertes ayant été réaliy pratiquant une forme de grimper. Cette combinaison de modes de locomotion se retrouve chez les australopithèques ultérieurs. Mais ni chez les uns, ni chez les autres, on ne peut mettre en évidence avec certitude des adaptations au knuckle-walking.

La fin des paradigmes : quel ancêtre ?

26On retiendra de ces discussions que les affirmations telles qu’elles sont encore formulées sont loin d’être établies et que les mythes de l’origine tombent les uns après les autres. Retenons que l’ancêtre de l’homme ne se déplaçait pas forcément comme les chimpanzés, et ne se nourrissait pas comme eux. Il a probablement vécu dans un milieu arboré et non pas dans une savane ; et ce, il y a plus de 8 millions d’années.

Le Rift à l’origine des hominidés ?

West, East, North ou South Side Story ?

27Du fait que la plus grande partie des fossiles de grands singes et d’hominidés a été trouvée en Afrique orientale, les scénarios sur la séparation entre les grands singes et l’homme et sur l’évolution de ce dernier ont été principalement établis sur les fossiles découverts dans les gisements du Kenya, d’Éthiopie et de Tanzanie. En effet, les premières découvertes ayant été réalisées dans les sites est-africains, ces régions ont binaison de modes de locomotion se retrouve fait l’objet d’une véritable « ruée vers l’os », comme le souligne Yves Coppens.

Figure 2. Carte de distribution des plus anciens hominidés sensu stricto en Afrique.

28Ce n’est que depuis 1991, avec les découvertes de grands singes miocènes en Afrique australe (Otavipithecus en Namibie et une dent trouvée à Ryskop en Afrique du Sud), que l’on envisage une histoire panafricaine des grands singes. Toutefois, cette histoire renferme encore de nombreuses zones d’ombre, car une partie infime du continent africain est aujourd’hui prospectée. Plus récemment, la découverte de nouveaux fossiles d’hominoïdes au Tchad a apporté de nouveaux éléments de discussion. Toutefois, ceux-ci ne sont pas encore bien datés, et il est donc pour l’instant difficile de conclure. La publication en 2009 d’un « proto-chimpanzé » vieux de 11 à 6 Ma au Niger comble cette lacune. En outre, l’Afrique du Nord renferme de très nombreux gisements qui s’étendent de l’Algérie à l’Égypte, et il est très possible que ces derniers livrent un jour des restes d’hominidés fossiles.

L’East Side Story : une hypothèse éco-climatico-géographique West, East, North ou South Side Story ? séduisante

29Au début des années 1980, Yves Coppens propose un scénario original sur l’origine de la différenciation entre les grands singes et les hommes, fondé sur les résultats des travaux réalisés dans le cadre de la Mission internationale de l’Omo en Éthiopie. La formation du Rift est-africain aurait entraîné l’isolement de deux populations d’hominoïdés et la différenciation des climats des deux côtés du Rift. Les grands singes se seraient différenciés à l’ouest dans des forêts humides, et de grandes savanes seraient apparues à l’est, menant à l’émergence de la lignée humaine.

30Cette hypothèse ne pouvait être proposée auparavant, car la masse de données récoltées à l’Omo commençait seulement à livrer ses secrets sur les environnements, et les preuves fossiles les plus anciennes potentiellement attribuables à des ancêtres de l’homme (dont l’âge est compris entre 10 et 5 millions d’années) n’ont été découvertes dans le Rift oriental qu’à partir de la fin des années 1960, et ce exclusivement au Kenya : un fragment de mandibule à Lothagam en 1967, une molaire à Ngorora en 1970, une molaire à Lukeino en 1974, un maxillaire dans les collines Samburu en 1982, et les fossiles de Chemeron (Kenya) en 1983 et 1985.

31L’hypothèse d’une relation entre changements climatiques et événements géologiques (et dans ce cas tectoniques), qu’ils se soient produits à l’échelle régionale ou globale, n’est pas nouvelle. En effet, cette idée apparaît dès le début des années 1920 avec Vladimir Köppen et Alfred Wegener qui posent les premières bases de la paléoclimatologie. C’est à cette époque que les grands travaux de terrain sur le Néogène (25 à 2 Ma) et le Quaternaire d’Afrique orientale sont lancés. Depuis, les terrains sédimentaires sont prospectés systématiquement. Les premières théories qui liaient l’origine de l’homme et le milieu en intégrant les données géologiques africaines datent du début des années 1920 avec Hans Reck. Le lien entre volcanisme, tectonique et changements de climat en Afrique orientale fut développé ensuite par Jim Wayland, Arthur Hopwood et James Soloman. Toutefois, à l’époque, l’hypothèse d’une origine de la séparation entre grands singes et hommes dans une région précise était encore difficile à formuler, car très peu de fossiles étaient connus. Les premiers grands singes miocènes d’Afrique orientale seront découverts en 1933 et les premiers hominidés pliocènes en 1935 ; puis, au début des années 1960, les kenyapithèques (alors considérés comme des ancêtres de l’homme) à Fort Ternan. Mais les collections importantes ne seront réalisées qu’à partir des années 1967-1968 avec les grandes campagnes de l’Omo, de l’Est-Turkana, celles de Hadar puis plus récemment avec le projet « Paléontologie de l’Afrique subsaharienne » financé par la Commission des fouilles du ministère des Affaires étrangères.

32En 1972, Adriaan Kortlandt évoque la divergence entre les grands singes et l’homme : pour lui, c’est au Pliocène supérieur que la séparation aurait eu lieu, en liaison avec la formation de Grand Rift est-africain. La barrière créée par le complexe hydrographique du Nil-Rukwa aurait engendré un isolement géographique qui aurait entraîné une divergence biologique entre les grands singes africains d’un côté et les plus anciens hominidés de l’autre. L’argument majeur repose sur le fait qu’aucun grand singe ne nage naturellement et qu’une barrière aquatique pourrait avoir conduit à une spéciation géographique suivie d’une divergence évolutive. Toutefois, la barrière aquatique n’a jamais été effective. En outre, les grands singes sont connus aujourd’hui à l’est du Rift occidental, comme en Ouganda ou en Tanzanie, et l’étaient déjà lorsque Kortlandt a proposé sa « Western Rift hypothesis ».

33Il a suggéré par la suite que les grands singes africains et les hommes auraient divergé il y a 14 millions d’années, à la suite des processus de formation du Rift et de la période d’assèchement qui en aurait résulté. Il semble bien que Kortlandt soit le premier à avoir proposé l’idée d’une origine par isolement géographique des grands singes et de l’homme en Afrique, développée dans une synthèse publiée en 1972, intitulée New perspectives on ape and human evolution.

34L’explication proposée par Yves Coppens en 1983 dans son « East Side Story » est un peu différente : il situe la divergence à 7 millions d’années (puis plus tard à 10 millions d’années), époque à laquelle la réactivation du Rift oriental entraîne un assèchement à l’est de ce dernier. Le Rift occidental, considéré par Kortlandt comme une barrière il y a 15 millions d’années, ne pouvait pas jouer de rôle puisqu’il n’existait pas à cette période (l’ouest de l’Ouganda était presque plat, très sec à semi-aride). Par ailleurs, à l’époque, les preuves paléontologiques étaient quasi inexistantes : peu de fossiles d’hominidés anciens sont connus dans la fourchette 10-5 Ma.

35Pour Yves Coppens, c’est bien la formation du Rift qui a engendré les changements climatiques responsables de la barrière écologique. Les travaux de l’Uganda Palaeontology Expedition ont confirmé que les faunes et les flores sont très humides à l’ouest du Rift oriental entre 12 et 6 millions d’années, confortant le scénario de l’« East Side Story » qui montre que des faunes plus sèches étaient installées à l’est du Rift oriental. Le rôle du Rift occidental sera effectif plus tard, probablement aux environs de 2,5 millions d’années.

36Notons que l’« East Side Story » n’est pas une hypothèse exclusivement géographique, mais qu’elle revêt des aspects écologiques et chronologiques. Même si l’aspect géographique devait être remis en cause, elle reste valide sur le plan écologique et chronologique. Par ailleurs, il demeure que le Rift a connu des variations de faunes au cours du temps, et même si ces faunes ont répondu à un changement climatique global majeur, il n’en reste pas moins que des variations locales peuvent être reliées à son évolution.

L’apport des isotopes de l’oxygène

37Depuis une vingtaine d’années maintenant, les chercheurs utilisent les variations des isotopes de l’oxygène pour évaluer les variations de température des eaux océaniques. Les premiers carottages effectués dans l’océan Indien ont été poursuivis au large du Japon et dans d’autres régions du monde. Des courbes ont pu être établies pour le Néogène et Quaternaire. Elles ont montré des variations importantes de la température des eaux océaniques, en liaison probable avec la formation des calottes glaciaires aux pôles. Or ces variations dans les eaux océaniques ont eu des répercussions sur les continents. Les variations continentales des climats océaniques peuvent être lues dans la formation de déserts, dans les changements de faunes à l’échelle du continent.

38Ainsi, des événements majeurs ont profondément modifié les faunes, notamment au Miocène moyen, où le fameux Maboko Event (une période d’assèchement marqué) a été mis en évidence dans les faunes au cours des années 1980, puis plus récemment en Afrique australe dans les faunes de Namibie qui ont permis de comprendre l’émergence du désert de Namib. Ces événements ont été corrélés avec la mise en place de la calotte polaire antarctique, qui a entraîné la migration vers le nord des ceintures climatiques. Par ailleurs, on sait aujourd’hui que le grand changement faunique de la fin du Miocène est lié à l’extension de la calotte polaire arctique, qui a engendré la migration vers le sud de ces mêmes ceintures climatiques. L’assèchement qui en a résulté sur le continent a entraîné la formation du désert du Sahara. Les modifications mises en évidence dans les faunes du Rift peuvent donc être dues aussi bien à l’activité tectonique qu’à ce changement global.

Les faunes et les flores du Rift : un paléo-musée de l’Afrique

39De toutes les régions d’Afrique, le Rift est certainement la plus riche et la plus diversifiée paléontologiquement, en liaison avec son activité tectonique, volcanique et sédimentologique. Les sites répartis de la base du Néogène (25 à 2 Ma) à l’Actuel permettent de reconstituer la vie passée, y compris celle de l’homme, sur près de 25 millions d’années. Ils constituent donc un vivier inépuisable de données qui servent de références à toutes les autres régions du continent pour la période considérée.

Une référence radio-biochronologique

40Les assemblages fauniques permettent de bâtir des échelles temporelles basées sur l’évolution des espèces considérées dont le degré d’évolution permet de reconnaître les lignées. C’est ainsi que les gisements de la vallée de l’Omo, dont les couches s’empilent sur plus de 4 km d’épaisseur, servent de référence depuis plus de trente ans aux études biochronologiques à travers le continent africain, pour une période qui s’échelonne entre 4 millions d’années et l’Actuel. Cette échelle a été complétée par les données obtenues sur les gisements du bassin du lac Turkana, mais ceux-ci ne présentent pas de sections épaisses. Les gisements y sont plus isolés et ont pu être corrélés avec ceux de la basse vallée de l’Omo. Enfin, pour les périodes un peu plus anciennes (17 Ma à 4 Ma), ce sont les gisements des Tugen Hills dans le bassin du lac Baringo et ceux de l’Ouest kényan qui servent de référence pour toutes les corrélations intra-africaines et inter-continentales. C’est à partir de cet étalon que l’on bâtit aujourd’hui les autres échelles chronologiques, notamment en Afrique australe.

41Les niveaux fossilifères étant entrecoupés de niveaux volcaniques, beaucoup d’associations fauniques et floristiques peuvent être datées par les méthodes classiques de la radiométrie développées depuis les années 1960. Depuis quelques années, la méthode de datation par le paléomagnétisme est appliquée aux sédiments du Rift et permet de compléter les différentes approches.

Une référence paléo-environnementale

42Grâce aux datations radiométriques, les assemblages fauniques et floristiques nous permettent de suivre l’évolution des environnements, et donc celle des climats. Ainsi, grâce aux travaux de palynologie réalisés dans la vallée de l’Omo, on a pu montrer les variations des flores au Plio-Pléistocène en Afrique orientale, et c’est ainsi qu’a été mise en évidence la première crise climatique de la fin du Pliocène. Alors que les milieux représentés sont relativement humides dans les niveaux inférieurs (vieux de 3 à 4 Ma) où on observe des milieux variés avec des forêts de montagne et des forêts claires, on remarque un changement net vers 2,5 Ma, période à laquelle sévit une plus grande sécheresse : la savane est plus présente, ainsi que des formations steppiques. Cela est probablement à mettre en relation avec les glaciations dans l’hémisphère nord.

Les Tugen Hills, une vitrine sur l’évolution des hominoïdes
Les collines Tugen, ou Tugen Hills, correspondent à un bloc effondré vers l’ouest lors de l’activité tectonique intense liée à la formation du Grand Rift vers 3 millions d’années. Ce bloc s’étend d’Eldama Ravine au sud jusqu’à Tiati au nord, de l’escarpement de Saimo à l’est jusqu’à celui d’Elgeyo à l’ouest. Ce basculement vers l’ouest a relevé des niveaux dont les plus anciens ont 17 millions d’années environ, et les plus récents, près de 7 millions d’années. Au pied des collines Tugen, on trouve un autre bloc basculé, celui de Lukeino, dont les couches s’échelonnent de 12 millions d’années pour les plus anciennes à 4 millions d’années pour les plus jeunes.
Enfin, un dernier bloc correspond à la dépression formée par les lacs Baringo et Bogoria dont l’âge est compris entre 2 millions d’années et l’Actuel.
Pour les chercheurs qui ont travaillé dans la région, la séquence sédimentaire des Tugen Hills apparaît comme l’une des mieux exposées et des plus continues connues en Afrique. Elle s’est en effet déposée sur 17 millions d’années pendant le Néogène.
Les paléontologues peuvent suivre l’évolution des faunes, des flores, les changements d’environnements et donc des climats.

Figure 3. Principales périodes de sédimentation dans le district de Baringo.

Site de prospection de Sunbarua, Tugen Hills.

Dans l’Ouest ougandais, sur plus de 5 000 fossiles récoltés, 190 fruits fossiles comme ces restes attribués à Afzelia bipindensis ont été découverts dans les niveaux du Pliocène inférieur de Nkondo. Ces gisements ont livré non seulement Afzelia mais aussi des Antrocaryon micraster, Berlinia sp., Bombax rhodognaphalon, Canarium schweinfurthi,Combretum aff. carringtonianum, Diospyros sp., Elaeis guineensis, Hyphaene coriacea, Hexalobus monopetalus, Entadrophragma utile, Morinda lucinda, Ongokea gore, Panda oleosa, Tamarindus indicus, Tessmannia cf. africana, Tetrapleura tetraptera, Trapa natans var. africana. L’association de fruits montre une nette affinité avec les végétations des forêts zaïroises ; elle suggère que la région de Nkondo était recouverte d’une forêt ombrophile planitaire guinéo-congolaise de type relativement humide.

43Toutefois, on observe des variations dans les végétations du Rift en fonction de la latitude, de l’altitude et des variations de la géographie du Rift lui-même. Les nombreux restes de fruits et de bois fossiles récoltés dans les gisements de l’Ouest ougandais suggèrent qu’entre 6 et 4 millions d’années, un milieu de type transition guinéo-congolienne/zambézienne était présent, dont l’analogue serait situé aujourd’hui au Nord-Kasai en RDC. Il est intéressant de constater que les mêmes espèces de fruits récoltés dans les gisements de l’Ouganda occidental servent aujourd’hui de base à l’alimentation des suidés, des singes ou des éléphants. La végétation était beaucoup plus humide qu’elle ne l’est actuellement, de type soudanien. Puis, vers 3 millions d’années environ, on retrouve l’assèchement observé dans les gisements éthiopiens à la même époque.

44À Laetoli (3,6 Ma), l’étude des pollens a montré que la végétation était ouverte avec une savane à Acacia et Euclea, et prédominance de graminées et d’autres plantes herbacées. L’ouverture des milieux est assez marquée dans le Pléistocène, mais il ne faut pas oublier que ces derniers sont en général des mosaïques et qu’en fonction de la latitude et de l’altitude, des variations existent. En outre, la présence d’une forêt-galerie est pratiquement toujours observée le long des rives des fleuves ou aux abords des lacs du Rift.

45En conclusion, on peut dire aujourd’hui que le Rift, par sa géographie, sa diversité de paysages et de paléomilieux, a été une source de changements biologiques et géologiques, et donc d’évolution. Si on peut trouver une certaine unité dans les variations des flores et des faunes (y compris l’homme) qui composent le Rift au cours de son histoire, histoire que l’on peut suivre pas à pas depuis près de 25 millions d’années, ce sont ces changements qui ont façonné la vie dans le Rift et qui lui confèrent sa richesse et sa diversité actuelles.

Table des illustrations

Légende photo > Prospection au Kenya dans les Tugen Hills dans des niveaux sédimentaires vieux de 6 Ma qui ont livré les restes d’Orrorin, l’un des plus anciens hominidés.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1739/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 4,1M
Légende Figure 1. Carte et fossiles historiques de la région de l’Omo (Éthiopie) publiés par C. Arambourg en 1947.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1739/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 1,3M
Légende Prospection et fouille sur le site de Napak XV en Ouganda, dans le cadre de l’Uganda Palaeontology Expedition.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1739/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 1,8M
Légende Tri du rebut de tamisage à sec sur le site de Moroto I (Uganda Palaeontology Expedition).
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1739/img-4.jpg
Fichier image/jpeg, 2,9M
Légende Figure 2. Carte de distribution des plus anciens hominidés sensu stricto en Afrique.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1739/img-5.jpg
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Légende Figure 3. Principales périodes de sédimentation dans le district de Baringo.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1739/img-6.jpg
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Légende Site de prospection de Sunbarua, Tugen Hills.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1739/img-7.jpg
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Légende Dans l’Ouest ougandais, sur plus de 5 000 fossiles récoltés, 190 fruits fossiles comme ces restes attribués à Afzelia bipindensis ont été découverts dans les niveaux du Pliocène inférieur de Nkondo. Ces gisements ont livré non seulement Afzelia mais aussi des Antrocaryon micraster, Berlinia sp., Bombax rhodognaphalon, Canarium schweinfurthi,Combretum aff. carringtonianum, Diospyros sp., Elaeis guineensis, Hyphaene coriacea, Hexalobus monopetalus, Entadrophragma utile, Morinda lucinda, Ongokea gore, Panda oleosa, Tamarindus indicus, Tessmannia cf. africana, Tetrapleura tetraptera, Trapa natans var. africana. L’association de fruits montre une nette affinité avec les végétations des forêts zaïroises ; elle suggère que la région de Nkondo était recouverte d’une forêt ombrophile planitaire guinéo-congolaise de type relativement humide.
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/1739/img-8.jpg
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