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Les anophèles

 | 
Pierre Carnevale
, 
Vincent Robert

6. Faciès et typologie du paludisme en Afrique sud-saharienne

Texte intégral

HISTORIQUE DU CONCEPT

1Selon Mouchet et ses collaborateurs (2004), en Afrique sud-saharienne, le paludisme constitue une véritable « composante de l’environnement humain ». Stable ou instable, le paludisme est présent dans toute la zone au sud du Sahara, les seules exceptions sont les hautes montagnes d’Éthiopie, les déserts les plus extrêmes, et quelques quartiers de grandes villes. L’omniprésence du paludisme fait de l’Afrique une région à part des autres régions biogéographiques. La cause première de cette situation est essentiellement entomologique : les vecteurs africains sont les meilleurs du monde.

2Au-delà de la classification du paludisme basée sur l’observation parasitologique de la présence du parasite dans le sang (l’indice plasmodique des enfants de 2-9 ans), il est possible de proposer une autre classification du paludisme intégrant plusieurs facteurs environnementaux intervenant dans les relations hôte/vecteur/parasite, facteurs qui sont variables selon les conditions écologiques. L’objectif de cette nouvelle approche est une stratification épidémiologique démontrant la diversité du paludisme.

3La notion de faciès prend en compte l’écosystème, avec ses composantes écologiques et épidémiologiques. Elle intègre les dynamiques de la transmission en fonction de la variabilité des facteurs abiotiques et biotiques des biotopes. Un faciès pourrait ainsi être défini comme un ensemble de lieux dans lesquels le paludisme présente les mêmes caractéristiques de transmission, de développement de l’immunité et de manifestations pathologiques. La notion de faciès fait la part belle au constat de la variabilité du paludisme (« des paludismes » pour certains) en insistant sur les différences inter-faciès tout autant que sur les points communs intra-faciès.

4La méthode de stratification épidémiologique s’applique en Afrique continentale (Julvez et al., 1992) comme à Madagascar (Mouchet et al., 1993) ou aux Comores (Blanchy et al., 1999) et permet de mieux définir des stratégies de lutte adaptées aux différentes conditions rencontrées sur le terrain. Elle peut s’appliquer aux autres zones impaludées dans le reste du monde bien que les niveaux d’endémie y soient nettement moins élevés (à l’exception de la Papouasie-Nouvelle-Guinée).

5Le point de départ est la prise en compte de la considérable variabilité des niveaux de transmission en Afrique, tant en intensité qu’en saisonnalité et en régularité. Chaque sujet peut être contaminé, de sa naissance à sa mort, entre une dizaine de fois et une dizaine de milliers de fois. Cette variabilité a des conséquences à plusieurs niveaux : biologiques, immunologiques, pathologiques, etc. Soumise à une forte et permanente infection plasmodiale, la population développe une prémunition, immunité temporaire, non stérilisante et maintenue par l’infection, elle-même entretenue par la transmission. Cette prémunition est essentielle pour expliquer que dans ces conditions de surinfection palustre, un certain équilibre peut s’instaurer entre la population humaine et sa population plasmodiale, alors qu’une unique piqûre d’un anophèle infecté suffit à déclencher un accès aigu potentiellement mortel chez les sujets immunologiquement « naïfs ».

6Si on veut mieux lutter contre le paludisme, la première étape est de mieux comprendre ses particularités épidémiologiques dans ses environnements écologiques et sociologiques.

7Historiquement, on pourrait relever trois étapes dans le concept de faciès épidémiologique en Afrique sud-saharienne avec les réflexions de Wilson (in Boyd, 1949), Carnevale et al. (1984) puis Mouchet et al. (1993).

8La première classification est due à Bagster Wilson (in Boyd, 1949) pour qui l’Afrique sud-saharienne peut être globalement divisée en 3 zones :

  • entre les latitudes 10° N et 10° S, la transmission du paludisme, en zones de faible altitude, est pratiquement permanente ; au-delà de 2 000 m d’altitude le paludisme est absent ;

  • entre les latitudes 10° et le 20°, N et S, la transmission est saisonnière, à toutes les altitudes ;

  • les autres zones, où le paludisme se maintient uniquement dans les endroits humides et à faible altitude comme dans les zones sahéliennes.

9Les observations de Hackett (1941), Wilson et Wilson (1937) et Wilson et Notley (1943) ont été reprises et synthétisées par Wilson (1949) qui identifie 4 principaux modèles ou « groupes » de paludisme en fonction des modalités de la transmission, liées à la diversité des situations climatiques, et ses conséquences en termes de morbidité palustre et de mortalité (Encadré 25).

10L’association des deux principaux vecteurs, An. gambiae et An. funestus avec leur écologie larvaire différente, permet à Wilson de relever une grande diversité de situations en Afrique centrale et australe avec ses conséquences au niveau de l’incidence du paludisme. Wilson remarque qu’en Afrique l’hyperendémicité ne dépend pas seulement de la forte densité d’An. gambiae, mais de son infectivité avec des indices sporozoïtiques très élevés de l’ordre de 5 à 12 % généralement. Le facteur clé identifié est l’humidité qui intervient sur la longévité des vecteurs. Wilson considère que dans ces zones, l’infectivité humaine est « substantiellement confinée » aux jeunes enfants (< 3 ans) où les indices gamétocytiques peuvent atteindre 20-35 % mais il a été prouvé ultérieurement que les autres classes d’âge pouvaient participer à l’infectivité des vecteurs.

Encadré 25
Les quatre principaux groupes de paludisme, selon
Wilson (1949)
Wilson met l’accent sur la régularité de la transmission et ses traductions cliniques en reconnaissant 4 « groupes » principaux.
Groupe I. Il s’agit des zones où la transmission se maintient pratiquement toute l’année avec seulement des variations saisonnières. Il y a de constantes réinfections des populations humaines avec une forte morbidité et une mortalité de quelque 10 % chez les enfants. Mais les adultes ont acquis un haut degré d’immunité de sorte qu’ils sont pratiquement protégés de toute attaque palustre dans leurs propres pays et aussi très résistants aux infections qui pourraient être acquises ailleurs. En l’absence de protection adaptée, les personnes vivant dans de telles zones sont sujettes à de fréquentes attaques de paludisme. Un paludisme d’une telle intensité est présent le long des côtes d’Afrique occidentale et dans l’intérieur des terres des zones équatoriales, au Congo, mais aussi en Ouganda, Kenya, Tanzanie dans les zones d’altitude inférieure à 1 200 m environ. Les indices spléniques sont de l’ordre de 70 à 100 % avec une forte diminution chez les adultes (30-50 %) traduisant bien l’acquisition de l’immunité. Les indices parasitaires sont les plus élevés chez les enfants 1-5 ans où ils peuvent atteindre 100 %, mais ils diminuent avec les classes d’âge et sont rarement supérieurs à 40 % chez les adultes avec des densités parasitaires très nettement inférieures à celles notées chez les enfants. Il n’y a pas de variations saisonnières des indices parasitaires sauf chez les enfants. Il s’agit d’un paludisme de forte endémie, qui est présent dans une grande partie de l’Afrique tropicale.
Groupe II. Il s’agit de zones où la transmission est régulière chaque année, saisonnière longue, avec une interruption de l’ordre de 6 mois, liée au rythme des pluies. Les populations de ces zones ont un très haut degré de résistance au paludisme mais ne sont pas totalement exemptes d’accès palustres « modérés » et peuvent être susceptibles d’accès palustres sévères en cas d’infections plasmodiales par des souches étrangères. Un tel type de paludisme se rencontrerait au Zimbabwe, Kenya et Tanzanie (< 1 200 m), dans les zones septentrionales du Nigeria, Bénin, Ghana, Côte d’Ivoire, Guinée, etc.
L’indice splénique peut atteindre 90 % chez les enfants mais il est plus généralement de l’ordre de 50 à 70 % et légèrement inférieur (de 5 à 20 %) chez les adultes. Les indices spléniques augmentent pendant la saison de transmission. Les indices plasmodiques sont élevés, chez les enfants et les adultes, pendant la saison de transmission, de l’ordre de 50-70 % pendant la saison sèche chez les enfants mais deux fois moindres chez les adultes.
Dans cette situation, il n’y a pas d’épidémie au sens propre mais les enfants peuvent souffrir d’accès sévères pendant la saison de transmission.
Groupe III. Il s’agit de zones avec une transmission courte mais régulière chaque année. Cette situation se retrouve en Éthiopie (entre 1 500 et 1 800 m), Zimbabwe (> 1 200 m), hautes terres malgaches, etc. Il y a une grande variabilité saisonnière et annuelle des différents indices. L’indice splénique est de l’ordre de 30 % (et moins) sauf en période d’épidémie, et cet indice peut être plus élevé chez les adultes que chez les enfants. Cet indice augmente pendant la saison de transmission chez les enfants et les adultes, et l’augmentation saisonnière est très marquée au niveau des indices plasmodiques qui peuvent alors être supérieurs aux indices spléniques dont l’évolution est plus lente. Une des caractéristiques de ce type de situation palustre est l’augmentation avec l’âge de la taille moyenne des splénomégalies traduisant une faible acquisition d’une immunité palustre, voire une absence d’immunité.
Comme dans les groupes précédents, il n’y a pas d’épidémie au sens propre. Le fait d’être exempt de poussées épidémiques serait attribuable à la régularité de la transmission annuelle. Cependant une succession d’années anormalement sèches peut se traduire par des épidémies lors de la reprise des pluies entraînant une augmentation des densités anophéliennes et de la transmission.
Les habitants de ces zones conservent toute leur vie une grande sensibilité au paludisme.
Groupe IV. Il s’agit de zones, contiguës aux précédentes, généralement en altitude, où le paludisme est présent en périodes exceptionnellement favorables et se traduit alors par des poussées épidémiques. Parfois la cause première de telles poussées peut être représentée par quelques trous d’eau, une rivière transitoire ou l’arrivée de parasites (éventuellement résistants aux traitements antimalariques habituels) parmi une population très sensible. Les épidémies peuvent être localisées ou étendues, mais toujours très intenses avec une forte mortalité sans traitement adéquat. En période épidémique, l’indice plasmodique peut dépasser 70 % chez les enfants et les adultes mais, entre ces épidémies, l’indice plasmodique s’effondre et seul un indice splénique résiduel de l’ordre de 10 % se maintient. De telles situations peuvent être retrouvées en zones d’altitude au Kenya, Éthiopie (> 1 500 m), Ouganda, Somalie, etc.
Remarque : ces catégories I, II, III, IV de faciès épidémiologiques sont indiquées par Wilson comme des « modèles » traduisant la dynamique des relations hôtes-vecteurs-parasites selon les environnements et l’auteur souligne que toutes les situations intermédiaires peuvent se rencontrer au sein et entre ces modèles de base. Il est en effet possible d’observer des zones à transmission permanente dans une région à transmission saisonnière si le milieu a été modifié par des aménagements hydro-agricoles comme la riziculture dans la zone de savane au nord de la Côte d’Ivoire ou du nord du Cameroun.

11Il est intéressant de souligner l’importance attribuée par Wilson dans la fréquence et la régularité des infections (= la transmission) et leurs variations dans les différentes conditions avec les effets sur l’immunité et les conséquences cliniques.

12Dans les zones de moindre endémicité, ces indicateurs de pathologie sont retrouvés dans les classes d’âge plus élevées et en phase d’épidémies, ils sont observés dans toutes les classes d’âge.

13Cette approche de Wilson met bien en évidence les relations transmission/maladie palustre, en prenant en considération l’intensité de la transmission (chance of infection ou frequency of infection), la durée de la transmission avec sa régularité d’une année sur l’autre (transmission continues nearly all-year round ou annually recurring season or seasons of malaria transmission), les paramètres écologiques (altitude, température, humidité) avec le développement relatif de l’immunité. Les variations de ces différents paramètres se traduisent par des variations des indices paludologiques classiques (indice splénique, indice plasmodique) mais surtout de la morbidité palustre selon les classes d’âge et la mortalité générale en cas d’épidémie.

Encadré 26
Les faciès épidémiologiques, selon
Mouchet et Carnevale (1981) et Carnevale et al. (1984)
Zones de forêt dégradée : transmission permanente (= Groupe I de Wilson) : paludisme endémique avec une transmission intense et permanente. Il existe des variations saisonnières au niveau de l’intensité de la transmission, mais pas d’interruption, même brève. La transmission est généralement assurée par An. gambiae et An. funestus. Ce mode de transmission est bien illustré par les zones de forêt dégradée d’Afrique centrale (Congo, Cameroun, etc.).
Zones de savanes : transmission saisonnière longue (= Groupe II de Wilson) : paludisme endémique avec une transmission régulière saisonnière longue pendant la saison des pluies (± 6 mois). La transmission est surtout le fait d’An. gambiae s.l. et An. arabiensis pendant les pluies et An. funestus au début de la saison sèche. Ce type de paludisme endémique stable sévit à des degrés variés dans les zones de savanes du Burkina Faso, Nigeria, etc.
Zones de Sahel : transmission saisonnière courte (= Groupe III de Wilson) : paludisme à transmission annuelle épisodique très courte (2 mois) concentrée (et survenant régulièrement chaque année) pendant la courte saison des pluies et pratiquement interrompue (ou ne se poursuivant qu’à très faible bruit) pendant la longue saison sèche. La transmission est généralement assurée par An. arabiensis, An. gambiae et An. funestus. Ce type de paludisme instable (en saison sèche) à transmission épisodique sévit dans les zones de Sahel et de moyenne altitude.
Zones de désert : transmission sporadique (= Groupe IV de Wilson) : paludisme instable à transmission sporadique intervenant uniquement à la suite de circonstances particulières (pluies inhabituelles, crues, modifications de l’environnement, etc.) dans des zones où il ne sévit habituellement pas (plateaux de haute altitude, par exemple) ou plus. Le vecteur le plus fréquent est An. arabiensis. Mais, An. gambiae peut aussi être impliqué. La transmission se traduit alors par des poussées épidémiques qui peuvent survenir dans des oasis sahariennes, dans des zones d’altitude d’Éthiopie, du Kenya (suite par exemple aux fortes pluies liées au phénomène El Niño), etc.
À ces faciès, on peut ajouter deux « situations écologiques particulières » ayant un impact sur la faune anophélienne et la transmission.
Faciès lagunaires ou zones côtières : la transmission du paludisme et la morbidité palustre dans ce faciès ont été particulièrement étudiées sur les côtes d’Afrique de l’Ouest et de l’Est. La particularité entomologique tient aux préférences écologiques des vecteurs An. melas sur la côte ouest et An. merus sur la côte est, dont les stades préimaginaux se développent, souvent en abondance, dans les eaux saumâtres. Les anophèles adultes présentent une très forte densité mais une faible infectivité due à une longévité médiocre. An. gambiae joue un rôle vecteur important pendant la saison des pluies et la morbidité palustre varie avec la fréquence du vecteur majeur.
Faciès urbains : la transmission est nettement différenciée. Elle est plus faible que dans les zones rurales avoisinantes, plus faible dans les quartiers centraux et anciens que dans les quartiers périphériques récents, et très hétérogène d’un quartier à l’autre. Les anophèles vecteurs sont essentiellement An. gambiae en zone humide, An. arabiensis en zone plus sèche, et, localement, An. funestus. Les habitants des zones urbaines restent sensibles au paludisme et des accès pernicieux sont même observés chez des sujets adultes.

14Mouchet et Carnevale (1981) puis Carnevale et al. (1984) ont repris le concept de diversité des situations palustres avec l’intégration de plusieurs paramètres, notamment écologiques, pour relier les variabilités des paludismes aux principales zones phytogéographiques et climatiques. Il a ainsi été possible de développer le concept de « faciès épidémiologiques » avec quatre principales « situations éco-épidémiologiques » du paludisme basées sur le rythme de la transmission en reprenant les groupes de Wilson et avec deux situations particulières (Encadré 26).

15Enfin, pour clore cette présentation historique, Mouchet et al. (1993) reprennent le concept de faciès épidémiologiques du paludisme et le combinent avec celui de stabilité du paludisme (Macdonald, 1957) pour développer une typologie du paludisme en identifiant en Afrique des « faciès épidémiologiques primaires » et des « facteurs secondaires de variation » qui s’organisent tel que présenté dans l’encadré 27.

16Remarques : une stratification et une cartographie du paludisme en Afrique sud-saharienne ont été développées en se basant sur la durée de la transmission avec 4 catégories : pas de transmission, transmission de 1 à 3 mois, de 4 à 6 mois, de 7 à 12 mois (fig. 70).

17Une classification basée sur le même principe a été développée dans le cadre de la prévision des épidémies (Guintran et al., 2006) avec 4 classes et un indicateur : « l’indice de convenance du climat » (Graig et al., 1999) variant de 0 à 1 (fig. 71) et intégrant les effets des pluies et la température sur la transmission :

  • classe 1 : ne convient pas ;

  • classe 2 : indice < 0,25 : la population est exposée à un risque marginal de la transmission qui est généralement absente ;

  • classe 3 : indices > 0,25 et < 0,75 qui correspond à une transmission généralement courte avec une tendance à l’épidémie ;

  • classe 4 : indice > 0,75 avec un paludisme stable et une transmission permanente.

Encadré 27
La typologie du paludisme, selon
Mouchet et collaborateurs (1993b)
Six faciès épidémiologiques primaires
■ 2 en zone de paludisme stable : faciès équatorial et faciès tropical,
■ 1 en zone de paludisme intermédiaire : faciès sahélien,
■ 3 en situation de paludisme instable : faciès désertique, faciès montagnard et faciès austral.
Deux types de facteurs secondaires de variation du paludisme
■ les facteurs naturels : topographie, pédologie, écologie, présence de lagune, de fleuves, etc.,
■ les facteurs anthropiques : modifications de l’environnement, déforestation, modification du réseau hydrographique, urbanisation, événements comme les migrations, etc.

Figure 70. Stratification en fonction de la durée annuelle de la transmission (Source : MARA)

18Le programme de cartographie du paludisme en Afrique (Atlas du risque de la Malaria en Afrique, ou « ARMA ») s’est basé sur cet indice pour considérer 4 catégories de transmission :

  • classe 1 : pas de transmission ;

  • classes 2 et 3 : transmission marginale ou épidémique ;

  • classe 4 : endémie.

19Cet indice a été appliqué à différentes échelles depuis celle du continent à celle de chaque pays en indiquant les mois de début et de fin de la transmission et de toute la période de transmission (site www.mara.org.za). Toutes ces indications peuvent être retrouvées sur le site.

Figure 71. La cartographie du paludisme en Afrique, en fonction de l’indice de convenance du climat (Source : MARA)

DIVERSITÉ DES FACIÈS ÉPIDÉMIOLOGIQUES

20Nous conservons la notion de faciès avec ses composantes écologiques et entomologiques et suivons la terminologie développée par Mouchet et al. (1993) pour reconnaître douze principaux faciès épidémiologiques en Afrique sud-saharienne.

Le faciès équatorial en zones de forêt dégradée

21Ce faciès correspond au « Groupe I » de Wilson, c’est-à-dire à un paludisme endémique avec une transmission intense et permanente, des variations saisonnières au niveau de l’intensité mais sans interruption, même temporaire. Ce mode de transmission sévit dans les zones de forêt dégradée d’Afrique centrale (Congo, Cameroun, etc.) (languillon et al., 1956 ; Carnevale & Mouchet, 1980 ; Richard et al., 1988a) ou occidentale (Hamon, 1963) où An. gambiae, seul ou associé à An. funestus ou An. nili ou An. moucheti selon les contextes écologiques assurent une transmission particulièrement intense (de l’ordre de plusieurs centaines de piqûres d’anophèles infectés par an) (Mouchet, 1962 ; Carnevale et al., 1992 ; Antonio-Nkondjio et al., 2002 ; Cohuet et al., 2004b ; Bigoga et al., 2007).

22L’humidité relative élevée permet une grande longévité des vecteurs, et les gîtes larvaires naturels et anthropiques sont nombreux et toujours présents avec une densité élevée d’anophèles (plus de 100 piqûres d’An. gambiae par homme et par nuit près des bassins de pisciculture de Djoumouna, Congo). L’anthropophilie des vecteurs est marquée. Toutes les conditions écologiques sont donc réunies pour permettre une transmission élevée et permanente qui peut être due :

  • à une espèce principale, par exemple à Djoumouna (Sud-Congo), An. gambiae assure une transmission de l’ordre de 1 000 piqûres d’anophèles infectés par an (Carnevale, 1979) (fig. 72) ou à Nkoteng (Sud-Cameroun), An. funestus assure 88 % de la transmission en zone de transition forêt-savane avec un taux d’inoculation de 172 piqûres d’anophèles infectés/homme/an (Cohuet et al., 2004b) ;

  • à l’association de plusieurs espèces (comme à Simbock au Cameroun) avec An. gambiae (formes m et S), An. funestus, An. moucheti et An. nili (Antonio-Nkondjio et al., 2002b) (fig. 73) qui sont respectivement responsables de 24 %, 27 %, 39 % et 10 % de la transmission (intensité de 277 à 368 piqûres d’anophèles infectés/an).

23Dans ces conditions entomologiques, la prévalence plasmodiale n’est pas en soi un indicateur pertinent puisque tout le monde est « porteur » de Plasmodium. La notion de densité parasitaire est alors plus intéressante car elle traduit l’action de la prémunition dans la réduction des parasitémies avec l’âge (fig. 74) et celle de la morbidité associée.

Figure 72. Exemple de Djoumouna (Congo) : les taux de piqûres d’An. Gambiae et la transmission du paludisme, d’après CARNEVALE, 1979

Figure 73. Exemple de Simbock (Cameroun) : la transmission du paludisme par An. moucheti, An. nili, An. funestus et An. gambiae, d’après ANTONIO-NKONDJIO et al., 2002b

24En réponse à cette permanence des infections, la prévalence plasmodiale est généralement élevée (Richard et al., 1988b) mais une immunité de prémunition est rapidement développée, et maintenue, de sorte que la morbidité palustre est concentrée dans les classes d’âge de moins de 5 ans et plus particulièrement de moins de 2 ans, tandis que les adultes, voire les adolescents ne présentent quasiment plus d’accès palustres tout en étant porteurs « asymptomatiques » de plusieurs centaines (voire milliers) de P. falciparum par mm3 de sang.

25Il convient alors de distinguer le « paludisme-parasitose » du « paludisme-maladie » pour établir le diagnostic du paludisme. Cette distinction est difficile (Baudon et al., 1988) car, pour porter le diagnostic, il faut prendre en considération la notion de « seuil parasitaire pyrogénique », variable selon l’âge, l’état immunitaire, la situation épidémiologique, etc. (Baudon et al., 1984a ; Rogier et al., 2001, 2003, 2005).

26Le paludisme est alors la maladie des enfants (où l’anémie est importante), il constituerait environ 30 à 50 % des cas de fièvres enregistrées en milieu rural au Sud-Congo (Brandicourt, 1982 ; Morault, 1982 ; Guillo du Bodan, 1982 ; Richard et al., 1988c) et ce pourcentage serait pratiquement constant toute l’année.

Figure 74. Les principaux indicateurs parasitologiques dans la région de forêt dégradée de Taï (ouest Côte d’Ivoire), d’après Nzeyimana et al., 2002
IP = indice plasmodique, HDP = hautes densités parasitaires,
MGDP = moyenne géométrique des densités parasitaires

27Dans la zone forestière du Mayumbe (Sud-Congo), le paludisme représente 14 % des consultations des enfants < 2 ans et 1,2 % des adultes (Richard et al., 1988c). Les seuils parasitologiques critiques sont élevés chez les enfants (de l’ordre de 12 000 parasites/µl pour P. falciparum) et de 2 000 pour les adultes.

Le faciès tropical en zones de savanes

28Ce faciès correspond au « Groupe II » de Wilson c’est-à-dire à un paludisme endémique avec une transmission régulière saisonnière longue pendant la saison des pluies (± 6 mois) (fig. 75).

Figure 75. Variations mensuelles des pluies et de la transmission (h) à Soumousso, village proche de Bobo-Dioulasso (Burkina Faso), d’après BAUDON et al., 1983

29Ce type de paludisme endémique stable sévit, avec des degrés variés, dans les zones de savanes humides guinéennes et soudaniennes du Burkina Faso, Nigeria, etc. (Escudié & Hamon, 1961 ; Hamon & Coz, 1966 ; Molineaux & Gramiccia, 1980) avec une saison des pluies de quelque 6 mois, rythmant la transmission.

30La transmission est assurée par An. gambiae, An. arabiensis, An. funestus, An. nili (Konaté et al., 1994 ; Fontenille et al., 1997 ; Dia et al., 2003). An. gambiae et An. arabiensis sont surtout présents pendant la saison des pluies ; An. funestus peut persister en début de saison sèche et rallonger la saison de transmission (Choumara et al., 1959) ; An. nili est vecteur dans les villages installés sur les berges de fleuves et rivières à débit permanent.

31L’intensité de la transmission est très variable d’une année à l’autre, mais elle est généralement élevée. Les taux annuels d’inoculation ont été estimés :

  • à 63 piqûres en 1993, 17 en 1994, 37 en 1995 et 7 en 1996 à Ndiop, Sénégal (Fontenille et al., 1997) ;

  • à 111 piqûres d’anophèles infectés de P. falciparum, 21 de P. malariae et 8 de P. ovale en 1990-1991 et respectivement 272, 54 et 25 en 1991 et 1992 à Dielmo, Sénégal (Konaté et al., 1994) ; à noter que ce village n’est pas typique du faciès tropical puisque la transmission y est permanente à cause de la proximité d’une rivière en eau toute l’année et constamment productive en anophèles vecteurs ;

  • à 100-400 dans les villages du Sud-Burkina Faso (Robert et al., 1985, 1986a, 1988) et Nord-Nigeria (Molineaux & Gramiccia, 1980).

32Les proportions d’An. gambiae et An. arabiensis varient selon les saisons et les lieux (et méthodes) de captures :

  • au Sud-Burkina, dans un village de savane, Robert et al. (1988) notent 9 fois plus d’An. gambiae que d’An. arabiensis dans la faune culicidienne résiduelle matinale endophile ;

  • au Sénégal, An. arabiensis est 7 fois plus abondant qu’An. gambiae en capture de moustiques agressifs sur homme à l’extérieur et 2 fois plus abondant en faune résiduelle matinale dans le Siné-Saloum en saison sèche ;

  • à Ngari, un village de savane soudano-guinéenne du Sénégal, An. gambiae, An. arabiensis, An. funestus et An. nili sont respectivement responsables de 56 %, 3 %, 20 % et 21 % de la transmission qui est de l’ordre de 264 piqûres d’anophèles infectés/an (Dia et al., 2003) et dure de juillet à novembre.

33L’indice plasmodique suit bien les variations du rythme de la transmission, elle-même liée au rythme des pluies (fig. 76) avec, chez les enfants, des prévalences plasmodiales de l’ordre de 80 % en fin de saison des pluies, diminuant à quelque 30 % en fin de saison sèche (Choumara et al., 1959 ; Gazin et al., 1985).

34La prémunition est atteinte plus tardivement que dans le groupe I et le paludisme maladie peut concerner non seulement les enfants de moins de 5 ans, mais aussi les enfants d’âge scolaire.

Figure 76. Variations mensuelles des pluies et des prévalences plasmodiales (IP) des enfants à Soumousso (Burkina Faso), d’après BAUDON et al., 1983

35La morbidité palustre est également variable avec la saison de transmission :

  • le paludisme représente moins de 10 % des cas de fièvres enregistrés en centre de santé en saison sèche et 65 % en fin de saison des pluies (fig. 77) ;

  • 88 % des cas surviennent pendant la saison des pluies, les enfants et les adolescents sont nettement plus touchés que les adultes (Baudon et al., 1985).

36Cette information est à prendre en considération lors des campagnes de lutte antivectorielle qui doivent être réalisées juste avant la saison des pluies, permettant alors de réduire très fortement la poussée de transmission et, par conséquences, la morbidité palustre qui y est associée.

37Il est ainsi possible de différencier un « paludisme de forêt » et un « paludisme de savanes » en Afrique de l’Ouest (Charmot & Roze, 1978) avec leurs caractéristiques entomologiques, parasitologiques et cliniques associées à des diversités abiotiques (pluies) et biotiques (flore) des environnements.

Le faciès sahélien

38Ce faciès correspond au « Groupe III » de Wilson, c’est-à-dire à un paludisme à transmission annuelle épisodique très courte (2 mois), survenant régulièrement pendant la courte saison des pluies, et pratiquement interrompue pendant la longue saison sèche (ou ne se poursuivant qu’à très faible intensité). Ce type de paludisme instable (en saison sèche) à transmission épisodique sévit dans les zones de Sahel (200-400 mm de pluies/an concentrées pendant 2-3 mois) et de moyenne altitude, notamment dans les savanes d’Afrique de l’Est.

Figure 77. Variations mensuelles de la morbidité palustre à Soumousso (Burkina Faso), d’après BAUDON et al., 1983

39L’intensité de la transmission, principalement assurée par An. arabiensis, puis An. Gambiae et An. funestus (Julvez et al., 1992, 1998 ; Labbo et al., 2004) est généralement faible :

  • de 3 à 4 piqûres d’anophèles infectés par homme par an à Podor (Nord-Sénégal) (Parent et al., 1983) ;

  • de l’ordre de 2 à 4 piqûres d’anophèles infectés/homme/an dans la région du Ferlo (Sénégal) (Vercruysse & Jancloes, 1981) ;

  • de moins de 10 piqûres d’anophèles infectés/homme/an à Dori (Nord-Burkina) notées surtout pendant les 2-3 mois de la saison des pluies (tabl. VIII).

Tableau VIII. Variations saisonnières du taux de piqûres d’anophèles infectés à Dori (Nord-Burkina) d’après HAMON et al., 1965

Tableau VIII. Variations saisonnières du taux de piqûres d’anophèles infectés à Dori (Nord-Burkina) d’après HAMON et al., 1965

Tableau IX. Indices d’infectivité des vecteurs en Afrique de l’Ouest

Tableau IX. Indices d’infectivité des vecteurs en Afrique de l’Ouest

40Dans la zone sahélienne de Niakhar (Sénégal), les anophèles capturés (sur homme et au repos dans les maisons) sont An. arabiensis (97 % des moustiques agressifs sur sujets humains) et An. gambiae qui assurent la totalité de la transmission (9 à 12 piqûres d’anophèles infectés/homme/an observées entre août et octobre), ainsi que An. rufipes, An. pharoensis, An. funestus et An. coustani (Robert et al., 1998).

41Au nord du Sénégal, An. gambiae prédominait par rapport à An. arabiensis en 1990, (année humide) et l’inverse a été noté en 1991 (année aride), en capture matinale de moustiques endophiles mais pas en capture sur l’homme à l’extérieur (Faye et al., 1997).

42De façon générale, les indices d’infectivité des vecteurs, établis par dissection des glandes salivaires, sont remarquablement faibles (tabl. IX).

43Par contre, les recherches des protéines circumsporozoïtaires (CSP) par ELISA des vecteurs capturés dans un village de la zone sahélienne du Niger ont indiqué des infections de 4,13 % pour An. gambiae s.l. et 3,58 % pour An. funestus (Czeher et al., 2006).

44La biologie, voire la présence, des vecteurs est très affectée par les conditions écologiques notamment climatiques (Julvez et al., 1998). Les épisodes de grande sécheresse (des années 1970 et 1980) (fig. 78) ont ainsi été suivis d’une disparition d’An. funestus et d’une forte diminution du paludisme en zones sahéliennes (Faye et al., 1995b ; Mouchet et al., 1996, 1998 ; Julvez et al., 1997a, 1997b). Cette espèce a ensuite été retrouvée au Niger (Labbo et al., 2004) et au Sénégal (Konaté et al., 2001).

45Les indices plasmodiques sont généralement faibles, variant avec le rythme de la transmission ; ils sont plus élevés chez les enfants que chez les adultes et en saison des pluies qu’en saison sèche (Gazin et al., 1988b).

46Les indices paludométriques classiques (indices spléniques, indices plasmodiques, indices gamétocytiques) montrent des variations saisonnières marquées comme cela a été noté à Déou (Nord-Burkina Faso) (tabl. X).

Figure 78. Les déficits de pluies au Sahel dans les années 1970 et 1980

Tableau X. Variations des indices paludométriques selon les saisons (Déou, Nord-Burkina Faso), d’après Gazin et al., 1988b

Milieu saison sèche

Fin saison sèche

Fin saison des pluies

Indices spléniques

≈ 45 %

≈ 25 %

≈ 40 %

Indices plasmodiques

≈ 40 %

≈ 28 %

≈ 60 %

Indices gamétocytiques

≈ 10 %

≈ 5 %*

≈ 10 %

* Cet indice gamétocytique relativement élevé est important à relever ; il signe la possibilité d’une transmission dès les premières pluies permettant le renouvellement des populations anophéliennes

47Les prévalences plasmodiales moyennes enregistrées en zones sahéliennes du Niger, Sénégal, Mali, Burkina Faso ont été de :

  • 10-23 %, région de Maradi, Niger (Le Bras et al., 1986) ;

  • 20-30 %, région de Tilabery, Niger (Baudon et al., 1986) ;

  • 30-35 %, Podor, Nord-Sénégal, (Parent et al., 1987) ;

  • 35-40 %, Nord-Mali, (Doumbo et al., 1991) ;

  • 50 %, Nord-Burkina Faso (Gazin et al., 1988b).

48L’incidence des accès palustres montre également une nette variation saisonnière et plus de 90 % des cas cliniques sont observés pendant la courte saison des pluies.

49Les enquêtes récentes menées dans des centres de santé de la zone sahélienne du Tchad (Othnigue et al., 2006) ont montré que :

  • la prévalence maximale (40 %) est observée à la fin de la saison des pluies ;

  • la prévalence minimale (2 %) est observée pendant la saison sèche ;

  • 70 % des cas cliniquement diagnostiqués « paludisme » présentaient des examens sanguins (goutte épaisse) négatifs avec les impacts économiques que ces faux positifs peuvent avoir au niveau des familles et des services nationaux.

50Le risque d’erreur de diagnostic est important lorsque ce dernier est basé sur le seul examen clinique, et non étayé par des analyses parasitologiques. Olivar et al. (1991) ont montré que 95 % des cas déclarés « paludisme » en saison sèche au nord du Niger étaient accompagnés d’une goutte épaisse négative ; ce pourcentage étant de l’ordre de 50 % en saison des pluies.

51Toujours au Niger, en zone rurale, Rougemont et al. (1991) ont montré que chez les enfants (2-9 ans), il n’y avait pas d’association nette entre la parasitémie et la fièvre en saison sèche. Par contre, en saison des pluies, la relation était hautement significative : le risque d’être fiévreux étant 14 fois plus élevé chez les enfants ayant une parasitémie > 100 000 parasites/µl que chez ceux ayant 10 000 parasites/µl. Pour ces auteurs, 90 % des cas de fièvre observés au Centre de santé pendant la saison des pluies pourraient être attribués au paludisme.

52Dans l’Oudalan (Nord-Burkina Faso), le paludisme constitue 16 % des consultations des enfants < 9 ans, 9 % des enfants 10-15 ans et 1 % des adultes ; il représenterait quelque 10 % de la mortalité infantile générale (Gazin et al., 1988a).

53Contrairement aux zones à transmission permanente, le paludisme maladie est ici observé dans toutes les classes d’âge.

54Les problèmes du paludisme en milieux sahéliens sont à l’ordre du jour avec les risques liés aux modifications naturelles (pluies après des épisodes de sécheresse) ou anthropiques (à visées agricoles) des environnements avec des poussées de transmission pouvant alors survenir sur des populations ayant en partie perdu leur immunité de prémunition pendant la longue saison sèche (Julvez et al., 1997b).

55Dans la zone sahélienne du sud-est de la Mauritanie, les grosses pluies de 1998-1999 ont effectivement été suivies de poussées épidémiques avec une variation quantitative (augmentation du nombre de clones) et qualitative (au niveau des gènes MSP1 et MSP2) des souches de P. falciparum (Jordan et al., 2001).

56Des systèmes d’alarme et des mesures particulières ont été développés (Niger, Sénégal, etc.) sous l’égide de l’OMS, pour pouvoir détecter, et « endiguer », aussi rapidement que possible toute augmentation de la transmission qui pourrait avoir de graves conséquences cliniques (Faye et al., 1998 ; WHO, 2005).

Le faciès désertique

57Ce faciès correspond au « Groupe IV » de Wilson, c’est-à-dire à un paludisme instable à transmission sporadique ne survenant qu’à la suite de circonstances particulières (crues, pluies exceptionnelles, modifications de l’environnement, etc.) dans des zones où il ne sévit habituellement pas (régions désertiques et de haute altitude) ou ne sévit plus.

Figure 79. Localisation des récentes épidémies de paludisme en Afrique sud-saharienne (Source : OMS)

58Les déserts sont présents au nord, dans la corne de l’Afrique et au sud-ouest du continent africain et ils ne constituent à l’évidence pas des biotopes propices au développement des anophèles sauf en des lieux particuliers où de l’eau, temporaire (oueds ou korrys) ou permanente (puits, oasis, cultures), peut créer des conditions écologiques permettant leur survie à l’état préimaginal et adulte.

59En cas de survenue ou de reprise de la transmission, le paludisme peut revêtir une forme qui, bien que limitée dans le temps et l’espace, peut avoir une extrême gravité avec des taux de mortalité élevés. Par exemple, les épidémies de paludisme dans l’oasis de Bilma au Niger dont la cause est encore imprécise (Develoux et al., 1994) et dans les zones d’altitude d’Afrique de l’Est où des épidémies sont survenues dans les années 1920-1950, notamment en Éthiopie (Fontaine et al., 1961), au Kenya (Garnham, 1945), et plus récemment dans plusieurs pays d’Afrique (fig. 79) (Lindsay & Martens, 1998).

60Les anophèles des régions arides sont surtout An. dthali, An. sergentii, An. cinereus, An. multicolor, An. macmahoni (Gillies & de Meillon, 1968) mais les vecteurs majeurs, An. arabiensis, An. gambiae ont aussi été capturés.

61Dans le cadre des risques d’arrivée d’anophèles sud-sahariens dans les régions d’Afrique du Nord grâce au développement de la route trans-saharienne, des enquêtes entomologiques ont été réalisées au Nord-Mali (Doumbo & Robert et al., obs. non pub.) et au Nord-Niger (Robert et al. obs. non pub.) simultanément avec celles réalisées au Sud algérien (Chauvet et al., 1990).

62La mission au Nord-Niger a permis de récolter :

  • An. gambiae s.l. à Tigguida-n-Tessoum, Elmeki, Tabelot et Agadez ;

  • An. pharoensis, An. rufipes et An. coustani à Kao ;

  • An. arabiensis à Agadez ;

  • An. multicolor à Tabelo et Timia ;

  • An. dthali à Elmeki, Timia, Agadez et Iférouane ;

  • An. cinereus hispaniola à Iférouane ;

63mais ni An. funestus ni An. sergentii.

64Les enquêtes sérologiques ont montré des séroprévalences à P. falciparum relativement élevées (environ 30 %) mais le fait que 70 % de la population sont sans Ac décelables confirme les risques de poussées épidémiques sur des populations non prémunies notamment dans les oasis (Julvez et al., 1998), par exemple l’épidémie survenue à Bilma (Develoux et al., 1994).

65La mission au Nord-Mali a permis de récolter :

  • An. gambiae s.l. à Tissalit et Boughessa ;

  • An. gambiae s.s. à AguelHoc, Kidal, Anefis, Almoustarat et Bourem ;

  • An. arabiensis à Kidal, Anefis et Bourem ;

  • An. pharoensis à Anefis, Bourem, Gossi et Douentza.

66Les enquêtes parasitologiques simultanées (Doumbo et al., 1991) ont montré :

  • la présence de P. falciparum, P. malariae et P. vivax ;

  • des prévalences plasmodiales très faibles (environ 5 %) mais variables selon les latitudes (diminuant du sud au nord) avec des valeurs inférieures à 1 % dans les zones de Kidal, Tessalit, Boughessa, etc. ;

  • la présence de porteurs de gamétocytes de P. falciparum constituant des « réservoirs de parasites » favorisant les possibilités de transmission lorsque les conditions entomologiques deviennent favorables.

67Les enquêtes entomologiques dans le Sud algérien ont permis de récolter An. dthali (à Tessalit, Silet et TinZaouatine) et An. sergentii (à Silet), mais aucun An. gambiae. Ces informations sont à rapporter aux données des années 1980-1985 où des enquêtes ont montré qu’An. gambiae était présent au nord de Mopti et au nord d’Agadez, jusqu’au 20e parallèle, An. arabiensis était présent jusqu’au 18° (Kidal) et An. sergentii pouvait être trouvé très au sud en Algérie (latitude de Tamanrasset, jusqu’au 22e degré) donc les aires de répartition actuelles ne sont pas géographiquement très éloignées.

68Il est intéressant de souligner qu’An. gambiae a aussi été capturé au Tchad dans la région de Fayat-Largeau (Rioux, 1960).

69La présence d’An. arabiensis a été signalée au Nord-Soudan (Omer & Cloudsley-Thomson, 1968) avec un phénomène d’estivation permettant la survie en saison sèche.

70Dans la corne de l’Afrique, la présence d’An. dthali à Djibouti est bien connue mais cette espèce n’assure pas la transmission du Plasmodium. C’est An. arabiensis qui est à l’origine de graves poussées épidémiques (Carteron et al., 1978 ; Rogier et al., 2005) malgré la possibilité de lutte biologique avec le poisson larvivore local (Aphanius dispar) qui a démontré son efficacité s’il est maintenu de façon régulière (Louis & Albert, 1988).

Le faciès d’altitude

71Comme le faciès désertique, ce faciès appartient au « Groupe IV » de Wilson : paludisme instable à transmission sporadique intervenant à la suite de circonstances particulières (crues, pluies exceptionnelles, modifications de l’environnement, etc.) dans des zones où il ne sévit habituellement pas ou ne sévit plus. L’Afrique de l’Ouest et centrale sont essentiellement des zones de basses altitudes (à l’exception du Fouta Djalon en Guinée et de zones montagneuses au Cameroun), aussi, ce faciès d’altitude concerne-t-il surtout l’Afrique de l’Est (Shanks et al., 2005).

72En altitude (> 1 500 m), l’abaissement de la température ne permet pas le déroulement complet du développement extrinsèque du Plasmodium et la transmission ne se fait normalement pas.

73Le corollaire de cette situation de non-transmission est l’absence d’immunité chez les populations humaines qui sont donc soumises à un risque important lorsqu’elles se trouvent en contact avec le Plasmodium soit par mouvements migratoires à la recherche de travail dans les plaines aménagées en zones hydro-agricoles (cas de la vallée de la Rusizi au Burundi) soit lorsque les vecteurs arrivent, pour des motifs naturels (pluies, El Niño, etc.) ou anthropiques (routes) et que leur comportement endophile leur permet de vivre dans les maisons, c’est-à-dire dans les sites où la température autorise l’accomplissement du développement sporogonique du parasite.

74Les cartes du programme MARA pour le Kenya par exemple montrent bien que le climat n’est pas propice et le paludisme est absent d’une large part du pays à l’exclusion d’une faible zone d’endémie et d’une aire propice aux épidémies.

75Ce genre de situation se retrouve aussi :

  • en Éthiopie où les épidémies sont récurrentes : en 1953 avec 7 000 morts, en 1958 dans la zone centrale d’Amhara (entre 1 600 et 2 100 m d’altitude) avec plus de 3 millions de cas et 150 000 décès, puis en 1965, 1972, 1980, 1987, 1992, 1998 et plus récemment en 2003-2004 (Guthmann et al., 2007) ;

  • au Burundi (Etchegorry et al., 2001 ; WHO, 2001a).

76L’épidémie qui a sévi sur les hauts plateaux de l’ouest du Kenya au début de 1999 a touché plus d’un million de personnes. L’absence d’immunité est clairement indiquée par l’étude de John et al. (2004) montrant que le risque d’infection palustre était semblable chez les enfants et les adultes durant une épidémie survenue dans ces zones d’altitude.

77La situation s’aggrave si des délais surviennent dans la détection des épidémies, analysés par Checchi et al. (2006) pour les épidémies de Kisii et Guccha (Kenya, 1999), Kayanza (Burundi, 2000-2001), Aweil (Soudan, 2003), Gutten et Damot-Gale (Éthiopie, 2003-2004) où les ripostes à ces épidémies ont pu mettre 20 semaines pour être mises en place alors que les épidémies elles-mêmes durent de l’ordre de 15 à 36 semaines.

78L’épidémie peut aussi revêtir une telle ampleur que les stocks d’antipaludiques peuvent être épuisés comme ce fut le cas lors de la flambée épidémique de début 1999 au Kenya et « il est désormais clair que la prise en charge des cas ne suffit pas à atténuer l’ampleur de ces épidémies et que la lutte intégrée s’impose » (Relevé épidémiologique hebdomadaire, n° 29 ; 23 juillet 1999).

79L’étude menée dans 4 sites pendant les épidémies du Burundi et d’Éthiopie a indiqué une part de 52 à 78 % du paludisme dans le total des décès (1 000 à 8 900 dus au paludisme selon les sites) (Guthmann et al., 2007).

80Selon le Relevé épidémiologique hebdomadaire de l’OMS du 5 janvier 2001 « une épidémie de paludisme a touché quelque 276 000 habitants des hauts plateaux du nord du Burundi. Fin novembre 2000, 115 décès avaient été signalés de source officielle… Selon les données recueillies à la mi-novembre dans les dispensaires de la province de Kayanza, qui compte 240 000 habitants, le nombre de cas de paludisme s’élevait à 21 000 – soit une augmentation de plus de 500 % par rapport à la même période en 1999 ».

81Au Burundi, le développement de la riziculture dans la vallée de la Rusizi a nécessité l’emploi d’une importante main-d’œuvre et les populations sont donc « descendues des hauteurs » pour venir travailler le riz dans les plaines. Il s’en est suivi des poussées épidémiques ayant nécessité d’importantes mesures de lutte antivectorielle (Coosemans, 1985 ; Coosemans et al., 1984) contre le vecteur majeur An. arabiensis (Coosemans et al., 1989) dans les villages des zones rizicoles.

82Les modifications de l’environnement pour la riziculture et la pisciculture dans la zone d’altitude de Muhanga (Burundi) permettant le développement d’An. gambiae s.l. (An. arabiensis ?) et d’An. funestus auraient été à l’origine de l’épidémie de mars 1991 avec une mortalité générale atteignant 25,6 à 31,5/1 000 personnes/an alors qu’elle est en moyenne de 18/1 000 personnes/an au niveau national (Marimbu et al., 1993).

83Une des caractéristiques de la situation du paludisme dans les années 1990 dans les zones d’altitude d’Afrique de l’Est est que la fréquence des épidémies et le nombre de cas ont augmenté de façon importante par rapport aux poussées épidémiques des années précédentes.

84Ces épidémies dans ces zones à paludisme instable ont été attribuées à plusieurs causes notamment des modifications anthropiques de l’environnement (Lindsay & Martens, 1998) ou des changements climatiques (global warming, augmentation des pluies avec El Niño, etc. ; Hay et al., 2005) ou la résistance à la chloroquine (Shanks et al., 2000, 2002) ou sociologiques comme l’occupation de certaines vallées pour des raisons démographiques, etc. Mais d’autres paramètres semblent aussi intervenir (Hay et al., 2000a, 2000b), notamment l’influence de l’augmentation de la température sur la dynamique des populations anophéliennes (Pascual et al., 2006). Pour Zhou et al. (2004), le principal facteur serait la variabilité climatique avec des variations à court terme qui auraient une grande importance épidémiologique : il y aurait une synergie entre les variations de la température et celles des pluies sur l’incidence du paludisme en Éthiopie, au Kenya et en Ouganda.

Figure 80. L’épidémie du Kenya (d’après Brown et al., 1998)
Télécharger les cartes de distribution du paludisme et des indices de convenances climatologiques du paludisme au Kenya, en Éthiopie et au Burundi sur les sites : http://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ KenSeasonality.PDF
http://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ KenDistribution.PDF
http://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ EthDistribution.PDF
http://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ BurSeasonality.PDF
http://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ BurDistribution.PDF

85Une des causes des épidémies peut également être retrouvée au niveau d’événements climatiques exceptionnels comme les pluies liées au phénomène El Niño (Lindsay et al., 2000). C’est ainsi qu’une épidémie de paludisme a éclaté en janvier-mai 1998 au NE du Kenya (fig. 80) suite à la sécheresse de 1996-1997 et aux fortes pluies d’octobre-novembre 1997. Une étude rétrospective a révélé que du 14 février au 3 mai 1998, un total de 23 377 cas a été enregistré dans un centre mobile de santé (avec un taux d’incidence de 38,9 %), la mortalité quotidienne a atteint 9,4/10 000 et elle était de 28,4/10 000 chez les enfants de moins de 5 ans (Brown et al., 1998) alors qu’elle n’est que de 1/10 000 habituellement.

86En Ouganda (district de Kabarole), l’épidémie de paludisme survenue en 1998 (fig. 81) a pu être reliée à l’augmentation des pluies avec El Niño (Kilian et al., 1999). En octobre-décembre 1997, il y a eu une augmentation des pluies (210 mm au lieu des 160 habituels) et, en janvier-février, une poussée épidémique due à P. falciparum a été enregistrée en zone d’altitude avec des taux d’incidence de 198 % et 232 % respectivement au lieu des 108 % et 93 % enregistrés l’année précédente. Les analyses rétrospectives ont montré une forte corrélation entre les poussées de paludisme et les pluies tombées 2 à 3 mois auparavant.

87Toujours en Ouganda mais dans le sud-ouest, l’épidémie survenue à Kabale a été analysée par Lindblade et al. (1999). Dans cette région comprise entre 1 500 et 2 400 m d’altitude, les pluies annuelles moyennes sont de 850 à 1 200 mm. En décembre 1997-janvier 1998, les pluies liées à El Niño ont fortement augmenté (de 374 mm supérieures à la normale) et, dès février, il a été observé une poussée importante des cas de paludisme qui s’est poursuivie en mars puis a régressé pour redevenir conforme aux valeurs habituelles en juin (fig. 82). L’incidence a été 3 fois supérieure aux valeurs enregistrées au cours des 5 années précédentes et le paludisme maladie a, comme attendu en zone endémique, concerné toutes les classes d’âge. Il a été enregistré 36 112 nouveaux cas de paludisme constituant 40 % des consultations dans les dispensaires (soit 5 fois les valeurs habituelles). En termes entomologiques, il a été noté la présence d’An. gambiae s.l. avec une très faible densité (augmentant de 0,4 à 2 femelles par maison) et un indice sporozoïtique de 8 % en février puis 0 % en mars. La densité (estimée en captures intradomiciliaires au pyrèthre) d’An. gambiae a été fortement corrélée à l’incidence du paludisme. L’intensité de la transmission elle-même a été très faible avec un taux d’inoculation de 0,41 piqûre d’anophèles infectés pour l’ensemble de la période décembre 1997-juillet 1998 mais ce taux a suffi pour déclencher une épidémie avec plusieurs milliers de cas dans cette population non immune. On voit bien là l’impact que peut revêtir une transmission même faible (0,41 piqûre d’anophèles infectés pour une période de 8 mois, soit, approximativement, une unique piqûre d’anophèle infecté pour près de 41 % de la population) lorsque la population ne possède aucune immunité protectrice naturelle. Ainsi, il a pu être observé une nette corrélation entre les pluies liées à El Niño et l’augmentation de la densité des anophèles un mois après, ainsi qu’avec l’augmentation de l’incidence du paludisme 2 à 3 mois après.

Figure 81. L’épidémie de Kabarole (Ouganda), d’après KILIAN et al., 1999

Figure 82. L’épidémie de Kabale (Ouganda), d’après LINDBLADE et al., 1999

88À l’inverse, il est à souligner qu’en Tanzanie, dans la région montagneuse d’Usambara à paludisme instable (entre les plaines à 250 m et les montagnes à 2 000 m), les pluies anormalement fortes en octobre-novembre 1997 et liées au phénomène El Niño (2,4 fois supérieures à la normale) ont entraîné un lessivage des gîtes et une diminution du paludisme (Lindsay et al., 2000b) avec une réduction des indices spléniques (de 17 % à 4 %) et des indices plasmodiques (de 17 % à 11 %) ; mais dans 3 villages (sur les 22 étudiés), ces indices ont augmenté.

89Pour limiter au minimum l’impact de ces épidémies en termes de morbidité-mortalité, l’OMS a développé des systèmes d’alerte notamment en Éthiopie et à Madagascar (Guintran et al., 2006).

Le faciès lagunaire en zones côtières

90La transmission du paludisme et la morbidité palustre dans ce biotope ont fait l’objet de nombreux travaux récents notamment au Bénin (Akogbeto, 1995, 2000 ; Akogbeto & Romano, 1999 ; Akogbeto et al., 1992a, 1992b), en Gambie (Harverson & Wilson, 1968 ; Giglioli, 1964, 1965 ; McGregor et al., 1970 ; Bryan, 1983 ; Snow et al., 1987 ; Greenwood et al., 1987 ; Bryan et al., 1987), au Sénégal (Diop et al., 2002), en Guinée équatoriale (Moreno et al., 2004), au Nigeria (Awolola et al., 2002), en Guinée-Bissau (Palsson et al., 1998), au Liberia (Gelfand, 1955 ; Burgess, 1962), au Cameroun (Bigoga et al., 2007).

91La particularité entomologique tient aux préférences écologiques des vecteurs An. melas sur la côte Ouest (Bafort & Petrarca, 1983) et An. merus sur la côte Est dont les stades préimaginaux se développent dans les eaux saumâtres.

92Dans la région de Cotonou, 2 espèces du complexe An. gambiae ont été capturées : An. melas et An. gambiae s.s. (Akogbeto, 1995, 2000) dont la proportion est fonction du biotope et de la saison : dans les villages de la zone lagunaire la densité d’An. melas est largement prédominante (86 % des captures) mais cette espèce ne représente que 5 % des spécimens pris dans les zones urbanisées. La différence est aussi notée au niveau de l’intensité de la transmission qui est estimée à environ 30 piqûres d’anophèles infectés par an en ville et 5 dans les villages du bord de mer. La très forte densité d’An. melas (4 500 piqûres/homme/an) est « compensée » par une faible infectivité (indice sporozpoïtique estimé par ELISA CSP = 0,57%) traduisant bien le rôle vecteur effectif mais faible joué par cette espèce, comparé à An. gambiae (Akogbeto & Romano, 1999). Ces conditions entomologiques ont une traduction parasitologique chez les enfants de 2 à 9 ans avec des indices plasmodiques en zone lagunaire (61-83 %) inférieurs à ceux des villages de savane des environs (89-94 %) (Akogbeto et al., 1992).

93Par ailleurs, les deux espèces anophéliennes vivent en sympatrie et sont présentes toute l’année mais leurs proportions et le rythme de la transmission sont liés au niveau de la lagune dont le degré de salinité diminue en saison des pluies, le biotope devient alors plus favorable à An. gambiae, avec un accroissement de la transmission (Akogbeto, 1995).

94En outre, l’urbanisation de ces villages favorise le développement d’An. gambiae. Une augmentation de la transmission est déjà notée dans certaines zones où le taux annuel d’inoculation atteint 47 piqûres d’anophèles infectés, soit 4 fois plus que dans les villages traditionnels.

95Dans la zone lagunaire des environs de Lagos (Nigeria), Awolola et al. (2002), en saison des pluies, ont trouvé des indices sporozoïtiques, estimés par ELISA CSP, de 3,6 % pour An. gambiae, 1,9 % pour An. melas, 1,8 % pour An. moucheti et 0 % pour An. arabiensis ; en saison sèche, ces taux sont respectivement de 1,3 %, 2,3 %, 2,7 % et 0 % confirmant le rôle vecteur joué par An. melas et An. moucheti dans la transmission de P. falciparum à une époque où la densité d’An. gambiae est relativement faible.

96Dans les villages de mangrove du Siné-Saloum (Sénégal), Diop et al. (2002) ont noté la présence d’An. melas alors que les villages proches du fleuve mais éloignés de la mangrove sont colonisés par An. arabiensis. La proportion des deux espèces varie en fonction de l’éloignement de la zone de mangrove où An. melas est quasi exclusif. Pendant la saison des pluies et au début de la saison sèche, les deux espèces sont sympatriques, mais la transmission est surtout assurée par An. arabiensis ; en son absence, c’est An. melas qui est vecteur. Dans les villages proches du fleuve, la transmission est observée de juillet à mars tandis que dans les villages de mangroves elle dure jusqu’en milieu de saison sèche avec l’intervention d’An. melas qui prolonge donc la durée de la transmission.

97En Gambie, Bryan et al. (1987) ont observé qu’An. melas s’éloignait très peu de ses gîtes larvaires représentés par les mangroves et était surtout exophile et zoophage, avec un indice sporozoïtique beaucoup plus faible qu’An. gambiae (respectivement 0,35 % et 3,5 %) (Bryan, 1983).

98Au Cameroun, dans les villages de la zone côtière proche de Kribi, la transmission est permanente et assurée par An. gambiae (73 % du total du taux d’inoculation), An. funestus (23 %) et An. nili (4 %). An. melas n’est pas anthropophile et ne contribue pas à la transmission (Bigoga et al., 2007). Les taux annuels d’inoculation ont été évalués, respectivement, à 287, 160 et 149 dans les zones de Tiko, Limbe et Idenau. Les indices plasmodiques moyens ont été estimés de l’ordre de 41 % chez les enfants de moins de 5 ans, 31 % chez ceux âgés de 5 à 15 ans et 10 % chez ceux de plus de 15 ans. Anopheles merus qui, pour certains, serait l’espèce « sœur » d’An. gambiae de par leur caractéristiques cytomorphologiques (Caccone et al., 1998 ; Besansky, 1999) a fait l’objet de nombreuses études au Kenya (Mutero et al., 1984), en Tanzanie (Temu et al., 1998), au Mozambique (Aranda et al., 2005), à Madagascar (Pock Tsy et al., 2003 ; Marrama et al., 2004), en Afrique du Sud (Cornel et al., 1997 ; Hargreaves et al., 2003), etc.

99La forte tendance à l’exophagie et à l’exophilie a été retrouvée au Kenya, tandis qu’en Tanzanie une infectivité (par analyse CSP) de 9,8 % a été évaluée chez An. merus (alors que cet indice était respectivement de 6,05 % pour An. funestus, 8,4 % pour An. gambiae, 7,3 % pour An. arabiensis) et cette espèce joue donc un rôle important dans la transmission du Plasmodium dans cette région côtière (Temu et al., 1998).

100À Madagascar, An. merus a été trouvé en zone côtière méridionale et occidentale en sympatrie avec An. gambiae et (ou) An. arabiensis et 2 spécimens ont été trouvés positifs pour P. falciparum, par ELISA CSP, mettant pour la première fois en évidence son rôle vecteur dans la Grande Île (Pock Tsy et al., 2003).

Le faciès austral

101Le Sud du continent africain est constitué d’un vaste plateau coupé par les dépressions du delta de l’Okavango et le désert du Kalahari. L’altitude et la latitude se conjuguent pour entraîner une baisse de la température en saison « froide » et « sèche » de sorte que la transmission de P. falciparum est alors interrompue et revêt un caractère saisonnier.

102L’instabilité du paludisme se traduit par des bouffées épidémiques comme celles survenues au Swaziland (Mastbaum, 1954 ; Ramsdale & Rivola, 1964 ; Mouchet, 1987), jugulées par des opérations d’aspersions intradomiciliaires, notamment avec le DDT, ainsi qu’au Botswana et en Namibie en 1988.

103De nombreuses enquêtes entomologiques ont été récemment réalisées notamment :

  • en Angola : Cuamba et al. (2006), Boccolini et al. (2005) ;

  • en Namibie : Weeto et al. (2004) ;

  • au Botswana : Abdulla-Khan et al. (1998a, 1998b) ;

  • au Swaziland : Packard (1986) ;

  • au Zimbabwe : Pates et al. (2001), Prior et Torr (2002) ;

  • au Malawi : Donnelly et Townson (2000), Michel et al. (2005), Koekemoer et al. (2006) ;

  • en Zambie : Kent et al. (2006, 2007) ;

  • en Ouganda : Verhaeghen et al. (2006).

104Il est ainsi clairement apparu que :

  • les vecteurs majeurs, An. gambiae (formes m et S), An. arabiensis et An. funestus sont bien présents, ainsi qu’An. quadriannulatus s.l. (ex-« espèce C » du complexe Gambiae) ;

  • l’extension d’An. arabiensis serait récente ;

  • l’extension d’An. funestus serait également récente et, comme celle d’An. gambiae, suivrait les mouvements des populations humaines avec le développement de l’agriculture ;

  • la mise au point de nouvelles méthodes biomoléculaires a permis de différencier 5 espèces du groupe Funestus (An. funestus, An. vaneedeni, An. parensis, An. leesoni et An. rivulorum) à partir d’échantillons récoltés dans 11 pays africains (Angola, Côte d’Ivoire, Éthiopie, Kenya, Malawi, Mozambique, Namibie, Afrique du Sud, Tanzanie, Ouganda et Zambie), ce qui est très important pour l’évaluation des opérations d’aspersions intradomiciliaires ;

  • au nord du KwaZulu-Natal (province de l’Afrique du Sud), des spécimens initialement assignés à An. funestus ont été récoltés dans les maisons traitées avec de la deltaméthrine ; il s’agissait en fait non seulement d’An. funestus mais aussi d’An. parensis, An. rivulorum et An. leesoni. L’indice d’infestation des An. funestus par P. falciparum était de 5,4 % ;

  • en Zambie, des erreurs d’identification ont fait confondre An. longipalpis, espèce zoophage et non vecteur, avec An. funestus dans des zones de sympatrie. Dans la zone méridionale, la transmission a repris en 2004-2005 après un long épisode de sécheresse et des taux annuels d’inoculation de l’ordre de 1,6 à 18,3 piqûres d’anophèles infectés/homme/an ont été enregistrés selon les villages, dus essentiellement à An. arabiensis très antropophile (indice d’anthropophilie de 0,92) ;

  • en Angola, les populations étudiées d’An. funestus des provinces de Luanda et Huambo ont montré 5 inversions paracentriques sur les autosomes avec une panmixie des populations dans chaque province (distantes de 450 km) mais une différenciation (au niveau des inversions 2Ra et 3Ra) révélant une intéressante divergence et démontrant le rôle de ces inversions chromosomiques en tant qu’indicateurs des pressions de sélection écologique ; dans ces provinces, les formes m et S d’An. gambiae ont été observées avec une prédominance générale de M, mais la plus forte proportion de S (20 %) a été relevée en zone humide d’altitude (Huambo) ; à Lobito, la présence d’An. listeri a été confirmée et celle d’An. gambiae formes moléculaires m et S a récemment été notée dans certains quartiers de la ville (Toto & Carnevale, obs. non publiée) ;

  • au Nord-Zimbabwe, dans la zone de la vallée du Zambèze, An. arabiensis est largement majoritaire (90 %) par rapport à An. quadriannulatus (6 %) et An. gambiae (4 %) présent avec les deux formes moléculaires m et S ; et les possibilités de zoophagie d’An. arabiensis, comparables à celles d’An. quadriannulatus, ont été confirmées ; An. quadriannulatus A peut s’alimenter aussi bien sur bétail que sur sujets humains en fonction des conditions d’accessibilité des hôtes alors qu’An. gambiae s.s. montre une anthropophilie marquée (88 % sur sujets humains) dans ces mêmes conditions expérimentales ;

  • au Botswana, une nouvelle espèce, Anopheles seretsei, a été décrite par l’examen de sa morphologie et des chromosomes polytènes (Abdulla-Khan et al., 1998 a et b), et les populations d’An. gambiae étudiées étaient toujours sensibles aux pyréthrinoïdes ;

  • au Swaziland, l’augmentation du paludisme a été reliée à une modification des agrosystèmes et des environnements en l’absence de résistance des vecteurs aux insecticides.

105Les succès obtenus lors des campagnes d’aspersions intradomiciliaires mais aussi les poussées épidémiques démontrent l’importance du maintien d’opérations de lutte antivectorielle dans les pays de l’Afrique australe. Leur efficacité nécessite toutefois une connaissance précise des vecteurs, de leur biologie et de l’évolution de leur sensibilité aux insecticides. Au KwaZulu-Natal, les tests ont révélé une résistance génétique des populations d’An. funestus (provenant d’un pays voisin) aux pyréthrinoïdes ; cela explique la poussée de paludisme (6x) enregistrée entre 1995-1999 à la suite de l’arrêt des aspersions intradomiciliaires de DDT, produit auquel les populations d’An. funestus étaient toujours sensibles remplacé, pour des raisons politiques et « écologiques », par un pyréthrinoïde.

Le faciès urbain

106La situation et l’évolution du paludisme dans le cadre des processus, actuels et prévisibles, d’urbanisation ont fait l’objet de très nombreux travaux et de synthèses récentes (Trape & Zoulani, 1987 ; Trape et al., 1992 ; Akogbeto et al., 1992a ; Carnevale et al., 1993 ; Baudon et al., 1996 ; Robert et al., 2003a ; Antonio-Nkondjio et al., 2005 ; Donnelly et al., 2005 ; Hay et al., 2005).

107En Afrique, l’urbanisation est un phénomène relativement récent ; jusqu’en 1960 il n’y avait aucune ville de plus d’un million d’habitants et en 2003, environ 40 % des 850 millions d’africains vivaient en zone urbaine. Actuellement, il y a une quarantaine de villes de plus d’un million d’habitants et la tendance va s’accentuer puisqu’on estime que 54 % de la population africaine vivraient en zone urbaine en 2030.

108En Afrique de l’Ouest, le taux annuel d’accroissement de la population urbaine est de 6,3 % soit plus du double du taux général d’augmentation de la population.

109En zones humides, il y aurait déjà plus d’habitants en zone urbaine qu’en zone rurale et dans les deux prochaines décennies, les 2/3 de la population ouest-africaine devraient habiter en zone urbaine.

110En termes paludologiques, la zone urbaine en Afrique sud-saharienne est caractérisée par :

111■ Une très grande hétérogénéité avec une variation selon les quartiers et, au sein même des quartiers, la transmission est très variable selon le contexte écologique local : bas-fonds, proximité de jardins potagers ou autres aménagements hydro-agricoles comme les casiers à riz, de citernes ou bassins aménagés par les populations pour garder les eaux de pluies, aires de jeux abandonnées, puits ou robinets populaires, etc. À Bouaké (Côte d’Ivoire) par exemple : dans les zones de bas-fonds avec des cultures maraîchères, le taux de piqûres annuel par An. gambiae est de 3 650 à 6 935 par sujet humain avec des variations saisonnières liées au rythme des pluies, un indice sporozoïtique moyen de 2 %, une distribution unimodale de la transmission et un taux annuel d’inoculation de 78 à 134 piqûres d’anophèles infectés. Dans le périmètre rizicole implanté en zone centrale de Bouaké, le taux de piqûres annuel d’An. gambiae atteint 4 745 à 22 630, l’indice sporozoïtique est de 0,7 à 1 % et le taux annuel d’inoculation est de 44 à 155 ; mais la transmission s’étend sur 7 à 11 mois avec 2 pics liés à la riziculture qui n’a pas augmenté l’intensité de la transmission mais a modifié son rythme (Dossou-Yovo et al., 1998).

Figure 83. Évolution des taux de piqûres d’An. gambiae (Agb) et de Culex quinquefasciatus (Cx) du centre-ville, dans deux quartiers centraux (CV1 et CV2) et à la périphérie (Fbg) de Bobo-Dioulasso, Burkina Fasso, d’après ROBERT et al., 1986b

112■ Une moins grande disponibilité de gîtes larvaires propices au développement du vecteur majeur, An. gambiae, du fait, notamment, que les eaux stagnantes sont généralement polluées et sont alors favorables à Culex quinquefasciatus, « le » moustique urbain ; à Bobo-Dioulasso (Burkina Faso) par exemple les taux de piqûres de Culex quinquefasciatus sont de l’ordre de 20 000/an dans les quartiers centraux et diminuent à environ 4 000 dans les quartiers périphériques alors que le taux de piqûres d’An. gambiae est de 75 à 300 en centre-ville contre 2 400 en périphérie (Robert et al., 1986b) (fig. 83).

113■ Une transmission généralement moins intense que dans la zone périurbaine et rurale environnante (Fondjo et al., 1992 ; Manga et al., 1992 ; Cot et al., 2006). À Bobo-Dioulasso par exemple, il a été estimé une transmission de l’ordre de 0,14 à 0,6 piqûre d’anophèles infectés/homme/an au centre-ville, 6 en zone périurbaine et > 200 dans les villages des alentours (Robert et al., 1986b). La prévalence plasmodiale suit le même gradient (Gazin et al., 1987) (fig. 84). Cette évolution des prévalences plasmodiales est générale selon Hay et al. (2005b). Pour Robert et al. (2003a) et Hay et al. (2005b), les taux annuels moyens d’inoculation en Afrique seraient de l’ordre de 7,1 piqûres d’anophèles infectés par homme et par an en zones urbaines, 45,8 en zones périurbaines et 167,7 en zones rurales. Hay et al. (2005b) ont ainsi pu se baser sur le taux annuel d’inoculation de P. falciparum, non seulement pour quantifier l’impact de l’urbanisation sur la transmission mais aussi sur la prévalence plasmodiale qui apparaît nettement inférieure en zones urbaines qu’en zones rurales en Afrique sud-saharienne.

Figure 84. Les indices plasmodiques chez les enfants du centre-ville et de la périphérie à Bobo-Dioulasso, Burkina Faso, d’après GAZIN et al., 1987

114■ Un risque réel de transmission du paludisme, mais du fait de sa dynamique inférieure à celle enregistrée en zone rurale et de l’ingestion (souvent irrégulière) de médicaments par les populations citadines, celles-ci sont relativement peu prémunies de sorte que des accès palustres graves sont notés dans toutes les classes d’âge, même chez les adultes ; on a pu schématiser la situation en considérant le paludisme maladie de l’enfant en zone rurale et de l’enfant et de l’adulte en zone urbaine.

115■ Un contexte général plus favorable à la lutte contre le paludisme, avec une meilleure possibilité de lutte antivectorielle combinée, par l’aménagement de l’environnement et des opérations plus spécifiques : aspersions intradomiciliaires (Conteh et al., 2004 ; Sharp et al., 2002) ou moustiquaires imprégnées (Holtz et al., 2002). En 1955, il n’y avait plus d’anophèles dans l’agglomération de Yaoundé à la suite des grandes opérations d’aspersions intradomiciliaires (Mouchet, comm. pers.). À Nairobi, malgré l’accroissement de la ville, il avait été enregistré 1 182 cas de paludisme en 1930, 317 en 1940, 250 en 1950 et 49 en 1960 grâce à toute une série d’actions combinées de lutte antipaludique (Hay et al., 2005b). Toutefois dans le service de pédiatrie à l’Hôpital Central de Niamey (Niger), Gay-Andrieu et al. (2005) ont montré que 84 % des cas de « paludisme sévère » et 64 % des cas de « paludisme simple » ne sont pas pris en charge correctement et que la létalité atteint 20 % des cas confirmés. Dans ce service, la forte proportion de cas de paludisme sévère (86 % des cas) et la mortalité élevée relèvent de facteurs épidémiologiques (peu de transmission donc peu d’immunité de prémunition) et sociologiques qui méritent une réflexion spécifique sur la place du paludisme en service de pédiatrie en milieu urbain.

116Les situations paludologiques sont différentes dans des régions, ou pays, où le vecteur majeur est bien adapté et se développe dans les zones urbaines, comme An. stephensi en Inde ou An. sacharovi au Moyen-Orient. Dans les années 1960, après les campagnes d’aspersions intradomiciliaires des maisons réalisées dans le cadre du programme mondial d’éradication du paludisme, cette maladie avait été réduite de 99 % et n’était plus un problème de santé publique en Inde et au Sri Lanka. Pour diverses raisons, la situation s’est détériorée ensuite.

Le faciès des zones déforestées

117La disponibilité de photos satellitaires permet d’évaluer, au niveau mondial, l’augmentation de la population à risques de paludisme à la suite des actions de déforestation : dans le bassin amazonien (11,7 millions de personnes), en Afrique centrale (18,7 millions de personnes), dans le Pacifique occidental (35,1 millions de personnes) et en Asie du Sud-Est (70,1 millions de personnes) (Guerra et al., 2006).

118Le projet « NASA Landsat Pathfinder Humid Deforestation » a, par exemple, cartographié les activités de déforestation dans les régions humides et l’analyse des données d’Afrique centrale pour la décennie 1980-1990 (Zhang et al., 2005) a montré un taux de déforestation de 0,42 % par an en moyenne (de 0,03 % à 2,72 %) indiquant une disparition de quelque 1 012 km2 de forêt sur les 416 000 km2 examinés.

119Yasuoka et Levine (2007) ont analysé 60 situations de changements dans l’écologie des vecteurs et l’incidence du paludisme résultant de déforestations et modifications agricoles, surtout au niveau des vecteurs héliophiles.

120Ces déforestations peuvent avoir un impact à court mais aussi long terme avec une modification microclimatique entraînant une adaptation des espèces (présentes et nouvelles), des changements éthologiques : des espèces à tendance zoophage peuvent devenir anthropophiles avec la présence permanente des habitations humaines ou d’exophiles, devenir « domestiques » comme cela a été vu avec des espèces de phlébotomes en Amérique du Sud. Les études doivent donc envisager le long terme, de façon pluridisciplinaire (Walsh et al., 1993).

121Deux exemples, parmi de nombreux autres, et correspondant à des biotopes et faciès épidémiologiques très différents (endémie versus épidémie), peuvent être cités :

  • au Cameroun, en zone méridionale forestière endémique, la déforestation peut avoir d’importantes conséquences avec un remplacement du vecteur forestier An. moucheti par le vecteur héliophile An. gambiae comme cela a été vu lors de la construction de l’aéroport international de Nsimalen près de Yaoundé (Manga et al., 1995a) et une augmentation de la transmission peut être attendue ;

  • au Kenya, à l’ouest, en zone d’altitude, il a été observé que la déforestation avait favorisé An. gambiae via certaines modifications microclimatiques (Afrane et al., 2005, 2006) :

    • la température dans les maisons des zones déforestées est supérieure à celle enregistrée dans les maisons de la zone de forêt : de 1,2 °C en saison sèche et 0,7 °C en saison des pluies ;

    • la durée de la phase préimaginale a été réduite ;

    • la durée des premier et deuxième cycles gonotrophiques a été raccourcie de 59 % et 43 % respectivement, augmentant ainsi la fréquence des piqûres ;

    • les femelles expérimentalement placées dans les maisons de la zone déforestée ont une fécondité de 65 à 80 % supérieure à celle de la zone de forêt ;

    • le taux net de reproduction des femelles dans la zone déforestée est de 38-41 % supérieur à celui de la zone de forêt et le taux intrinsèque de reproduction a été augmenté de 12 à 43 % ;

    • la capacité vectorielle des populations d’An. gambiae étudiées a été augmentée de 29 à 106 % en saison des pluies et saison sèche, respectivement, avec un accroissement des risques de poussée épidémique en cas d’introduction de porteurs de Plasmodium.

Le faciès des zones en cours de désertification

122La désertification est, elle aussi, bien suivie par les images satellitaires depuis une vingtaine d’années. D’après les statistiques publiées par le Programme des Nations unies pour l’environnement (PNUE), « les zones touchées par la désertification en Afrique représentent 9 millions de km2 (soit 30 % de la superficie du continent et 70 % des zones sèches) ». Elle a des raisons multiples et c’est une des conséquences d’actions anthropiques, pour la culture ou les coupes de bois à usage domestique (cuisine, etc.) ou de surpâturage et autres pressions démographiques sur l’environnement (Réquier-Desjardins & Bied-Charreton, 2002).

123La conséquence de la déforestation est double au niveau paludologique :

  • la réduction, la raréfaction, voire la disparition des vecteurs avec l’absence d’eaux propices à leur développement préimaginal et la sécheresse qui réduit la longévité des adultes ; donc une transmission réduite, voire stoppée (Mouchet et al., 1996) ;

  • la concentration des vecteurs, et du paludisme, dans les zones irriguées, naturelles (oasis) ou anthropiques (puits, aménagements agricoles, petits barrages ou retenues d’eau, etc.) ou au moment d’une pluie (si le sol permet le maintien de l’eau pendant quelques jours) avec les risques de poussées épidémiques sur des populations humaines non immunes.

124Dans ces biotopes, les modifications hydro-agricoles des environnements doivent donc être envisagées avec la plus grande prudence. Avant leurs mises en œuvre, ces aménagements nécessitent des études pluridisciplinaires, sanitaires, écologiques et sociologiques. La mise en place des structures d’éducation, de prévention et de soins est indispensable pour améliorer l’hygiène des populations, pour prévenir et traiter les maladies liées à l’eau telles que paludisme, bilharziose, choléra… (Parent et al., 1997).

Le faciès des zones d’aménagements hydro-agricoles

125Les aménagements hydro-agricoles sont principalement mis en place pour accroître, ou sécuriser, une production de céréales ou de produits maraîchers, mais ils ont des conséquences environnementales importantes.

126Ils modifient considérablement le biotope de façon localisée avec des implications entomologiques, épidémiologiques, mais aussi sociologiques et économiques variables selon les modes de culture introduite. L’impact sera nettement différent aux niveaux entomologiques et épidémiologiques si ces modifications interviennent dans une zone déjà endémique pour le paludisme ou dans une zone aride peu impaludée. Au sud de Madagascar, par exemple, l’irrigation s’est traduite par une augmentation de 150 fois de la transmission (63 piqûres d’anophèles infectés/homme/an dans un village au lieu des 0,4 enregistrée dans un village voisin) avec An. funestus comme principal vecteur (Marrama et al., 2004).

127Le riz est la céréale qui, plus que toute autre, nourrit l’humanité et les surfaces cultivées sont en augmentation. Mais la riziculture implique la constitution de parcelles, grandes ou petites, recouvertes périodiquement d’une couche d’eau douce. Cet habitat aquatique temporaire profite aux moustiques, en particulier aux anophèles, au cours de leurs stades préimaginaux.

128Jusqu’à maintenant, les tentatives pour contrer cet engrenage sont peu convaincantes et dépassent rarement l’expérimentation ou la zone pilote.

129Au sud du Burkina Faso, l’installation de la riziculture dans la vallée du Kou s’est traduite par une forte augmentation de la densité d’An. gambiae très abondant dans les villages installés dans le périmètre rizicole lors des périodes d’irrigation y compris pendant la contre-culture de saison sèche. Mais cela ne s’est pas traduit par une augmentation de l’intensité de la transmission (Robert et al., 1985) ni de la prévalence plasmodiale (Baudon et al., 1983). Dans la même zone, des études faites à quelques années de distance ont retrouvé certaines informations entomologiques (fortes densités d’An. gambiae, rythmes de transmission liés aux phases de culture du riz, etc.) mais avec une intensité de la transmission particulièrement augmentée, passant en une quinzaine d’années (entre 1985 et 1999) dans le village au centre de la rizière de 30 à 697 piqûres d’anophèles infectés/homme/an, sans explication évidente (Robert et al., 1991 ; Baldet et al., 2003).

130En fait, un même biotope comme les rizières génère une grande diversité de situations entomologiques et épidémiologiques (Carnevale et al., 1999). Par exemple, An. funestus est le vecteur majeur dans les zones rizicoles des hautes terres de Madagascar, alors que c’est An. arabiensis vers Lagdo (Nord-Cameroun), An. gambiae Mopti dans la vallée du Kou (Burkina Faso), An. gambiae Savana à Kafiné (Côte d’Ivoire) et An. pharoensis dans les rizières avec de l’eau salée de la zone du delta du fleuve Sénégal.

131De façon générale, ces rizières augmentent la surface des gîtes favorables aux vecteurs et entraînent une forte augmentation de la densité mais, sur le plan épidémiologique, les conséquences diffèrent selon la nature du paludisme dans la zone :

  • en zones de paludisme stable, il peut y avoir une modification du rythme de transmission, mais pas particulièrement en terme d’intensité et l’impact paludologique n’est pas assez significatif pour être un frein à l’implantation de cette culture ;

  • en zone de paludisme instable (Madagascar, Burundi), les conséquences peuvent être importantes et un suivi régulier s’impose pour pouvoir prévoir l’augmentation des risques (liés aux phases rizicoles) et prendre les mesures adéquates dans des conditions où la riziculture peut devenir « source de vie et de mort » (Laventure et al., 1966).

132La démonstration de l’influence de la rizière dans l’augmentation de la production d’anophèles vecteurs de paludisme a été apportée en Côte d’Ivoire dans un schéma quasi expérimental comparant la transmission entre un village de riziculture irriguée et un village de riziculture pluviale (Koudou et al., 2005). Au cours de l’année 2002, le taux annuel d’inoculation entomologique a été de 789 et 233 piqûres d’anophèles infectés, respectivement dans ces deux villages. En lien avec les événements dramatiques qu’a connus la Côte d’Ivoire l’année suivante, il s’est passé ce qui n’arrive jamais en conditions ordinaires : l’irrigation a été stoppée et il n’y a donc pas eu de riziculture en 2003 dans le premier village. Les niveaux de transmission ont alors été de 38 et 342, alors que le second village a, comme l’année précédente, poursuivi la culture pluviale du riz. L’arrêt de la riziculture irriguée s’est donc traduit par une baisse considérable (≈ 20 x) de la transmission.

133Au nord de la Tanzanie, Ijumba et al. (2002a, 2002b) ont comparé les situations créées par la culture de la canne à sucre et la riziculture irriguée par rapport aux cultures traditionnelles de subsistance (maïs) et noté que :

  • la densité d’An. arabiensis est 4 fois plus élevée en zone rizicole qu’ailleurs, mais l’anthropophilie est inférieure à celle notée dans la plantation de canne à sucre et le village « traditionnel » (respectivement 48 %, 68 % et 66 %) ;

  • la durée du cycle gonotrophique, le taux de parturité et le taux quotidien de survie moyen d’An. arabiensis sont comparables dans les 3 agrosystèmes ;

  • les indices sporozoïtiques des populations d’An. arabiensis de la zone rizicole sont significativement inférieurs à ceux notés dans le village de culture de la canne et le village traditionnel (respectivement 0,01 %, 0,1 % et 0,12 %) ;

  • An. funestus est surtout présent en zone de canne à sucre et dans le village traditionnel ;

  • les taux d’inoculation sont réduits respectivement de 61 à 68 % dans la zone rizicole par rapport aux deux autres situations analysées ;

  • l’amélioration des conditions socio-économiques des habitants de la zone rizicole s’est traduite par une plus grande utilisation des médicaments antipaludiques et des moustiquaires de lit ;

  • la prévalence plasmodiale chez les jeunes enfants (1-4 ans) est plus faible dans la zone rizicole (12,5 %) par rapport à la zone de culture de la canne (17 %) ou au village traditionnel (30 %) ;

  • l’incidence du paludisme maladie est plus faible dans la zone rizicole (15 cas pour 1 000 enfants par semaine à risques) que dans la zone de canne à sucre (36 cas pour 1 000 enfants par semaine à risques) et que dans le village traditionnel (40 cas pour 1 000 enfants par semaine à risques).

134De façon générale, les modifications agricoles ont tendance à augmenter les surfaces d’eau disponibles pour les anophèles mais :

  • l’augmentation de la densité d’anophèles qui en résulte peut ne pas se traduire par une augmentation du taux général d’inoculation ;

  • le rythme de la transmission peut être modifié et dépendre davantage des activités agricoles (humaines) que des pluies (naturelles) (Klinkenberg et al., 2003) ;

  • l’amélioration des conditions socio-économiques, de l’encadrement et l’information des populations peuvent se traduire par une réduction de la morbidité palustre.

Le faciès des événements locaux ou transitoires

135Cette dernière catégorie de faciès est la plus hétérogène. Elle regroupe des événements de nature différente dont le point commun est leur impact sur la transmission. Cet impact, s’il peut être considérable, reste toujours circonscrit dans le temps ou dans l’espace. Pente, fleuve, nature du sol, inondation, sécheresse, populations déplacées et réfugiées, illustrent quelques aspects de cette catégorie de faciès (Wright & Ford, 1992).

136En zone d’altitude, les reliefs pentus ne permettent pas la constitution de gîtes larvaires qui sont situés dans les vallées comme cela a été observé au Cameroun au niveau des monts Mandara (Cavalié & Mouchet, 1961) ou le Manengouba (Mouchet & Gariou, 1960) avec An. funestus pour vecteur.

137Les grands fleuves peuvent constituer 2 modes de gîtes larvaires principaux modifiant la dynamique locale de la transmission :

  • les bords herbacés peuvent être des gîtes favorables à An. moucheti (Mouchet & Gariou, 1966) ou à An. nili (Carnevale, 1974 ; Carnevale et al., 1992) qui peuvent prolonger la durée de la transmission ;

  • les berges peuvent permettre le maintien de flaques d’eau favorables à An. gambiae comme les mares ou les trous de rochers de la rivière Sanaga (Cameroun) en période de décrue, assurant ainsi une transmission en saison sèche alors que le vecteur principal pendant les pluies est An. nili (Mouchet, 1962 ; Carnevale et al., 1992), ou les bancs de sable du fleuve Niger, avec une transmission relativement intense dans les villages situés sur les berges ou à proximité du fleuve (Baudon et al., 1986) et diminuant très fortement en s’éloignant de ces berges.

138La nature du substrat est également importante, le sol sableux du nord de Brazzaville n’est pas propice au développement des vecteurs et la transmission est nettement moins élevée et plus saisonnière que dans la zone de forêt dégradée au sud de la capitale bien que le climat général soit le même (Carnevale et al., 1985).

139Début 2000, des fortes pluies sont survenues en Afrique australe entraînant d’importantes inondations notamment dans la vallée du Zambèze au Mozambique et la situation a été aggravée par le cyclone Eline ; plus d’un million de personnes ont été touchées et plusieurs milliers sont décédées. Selon l’Organisation des Nations unies « Disaster Assessment and Coordination », environ 225 000 personnes étaient exposées à la famine et 800 000 soumises au risque de paludisme, choléra, etc. Les inondations ont également touché le Malawi, dans le district voisin du Mozambique et plus de 200 000 personnes ont dû être déplacées.

140L’étude épidémiologique menée par Kondo et al. (2002) au Sud-Mozambique dans la zone la plus touchée a montré que les maladies infectieuses, paludisme, infections respiratoires aiguës et diarrhée représentaient 85 % des motifs de consultation, le paludisme étant 5 fois plus élevé que les taux enregistrés habituellement dans la région. Loveridge et al. (2003) ont noté que le paludisme, avec un diagnostic basé sur un examen clinique, représentait 30 % des patients dans les zones de réfugiés après la phase d’inondation au Mozambique.

141Pour Loretti et Tegegn (1996), l’Afrique subit 60 % des décès relatifs aux désastres survenant dans le monde et les conflits auraient détruit plus de 70 % des structures sanitaires de certains pays.

142Le problème des populations réfugiées ou déplacées touche tous les continents et, selon des sources officielles, il y aurait eu une forte augmentation ces dernières décennies avec des taux de mortalité 30 fois supérieurs à ceux notés dans les pays d’origine (Toole, 1995). Cette mortalité frappe surtout les jeunes enfants avec des valeurs atteignant les 22/10 000 par jour dans des camps de réfugiés éthiopiens au Soudan (Shears et al., 1987).

143Fin 2005 en Afrique, selon les statistiques officielles du Haut-Commissariat pour les réfugiés, il y aurait 2 571 424 personnes « réfugiées » et 1 532 307 « déplacées » (8 934 500 personnes réfugiées dans le monde et quelque 6,6 millions de déplacées). Pour l’Afrique, c’est donc près de 5 millions de personnes, en comptant les demandeurs d’asiles et apatrides, qui sont en situation d’extrême précarité et loin de leurs logements habituels.

144Les maladies sévissent alors sur ces organismes en grande faiblesse physiologique et les épidémies éclatent dans ces « camps provisoires » où les conditions d’hygiène sont très défectueuses (Connolly et al., 2004). Au Soudan, la mortalité palustre dans 2 camps concerne les enfants à 87 % (Saeed et Ahmed, 2003). En Ouganda, Orach (1999) a étudié la morbidité et la mortalité des enfants de moins de 5 ans, réfugiés soudaniens, au camp de transit de Koboko et hospitalisés à Koboko et Maracha dans les années 1992-1994. La première cause d’hospitalisation était la diarrhée suivie des infections respiratoires aiguës et du paludisme (représentant plus de 10 % des motifs d’hospitalisation).

145Les risques de paludisme peuvent relever de différentes causes et avoir de nombreux effets : rencontres des populations déplacées/réfugiées avec des souches plasmodiales « nouvelles » pour leur système immunitaire, apport de souches plasmodiales différentes qui vont aussi atteindre les populations locales, installations des camps dans des zones à risques sans que les mesures de base aient encore été prises (situation effectivement notée dans les camps de réfugiés rwandais autour de Goma en 1994 et en Sierra Leone ; Carnevale, obs. pers.), présence de vecteurs particulièrement actifs, etc.

146Cela confirme la nécessité de mise en place de mesures de lutte antivectorielle à tous les niveaux, collectifs et individuels : tentes prétraitées d’insecticide pyréthrinoïde (Graham et al., 2004), bâches plastiques traitées d’insecticide (Graham et al., 2002) ou régulièrement aspergées d’insecticide pyréthrinoïde ; moustiquaires à longue durée d’efficacité pour protéger les abris nocturnes (Medlock et al., 2007) ou pour recouvrir les unités de couchage (Spencer et al., 2004) ou traitement des vêtements et des couvertures avec de la perméthrine (Kimani et al., 2006) et, dans la mesure du possible, aménagement des environnements, avec l’installation des camps à distance des mares et autres points d’eau, sources des anophèles vecteurs, etc. Ces mesures accompagnent la présence, opérationnelle, de structures sanitaires bien équipées en ressources humaines et matérielles permanentes.

Table des illustrations

Légende Figure 70. Stratification en fonction de la durée annuelle de la transmission (Source : MARA)
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Légende Figure 71. La cartographie du paludisme en Afrique, en fonction de l’indice de convenance du climat (Source : MARA)
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Légende Figure 72. Exemple de Djoumouna (Congo) : les taux de piqûres d’An. Gambiae et la transmission du paludisme, d’après CARNEVALE, 1979
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Légende Figure 73. Exemple de Simbock (Cameroun) : la transmission du paludisme par An. moucheti, An. nili, An. funestus et An. gambiae, d’après ANTONIO-NKONDJIO et al., 2002b
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Légende Figure 74. Les principaux indicateurs parasitologiques dans la région de forêt dégradée de Taï (ouest Côte d’Ivoire), d’après Nzeyimana et al., 2002IP = indice plasmodique, HDP = hautes densités parasitaires,MGDP = moyenne géométrique des densités parasitaires
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Légende Figure 75. Variations mensuelles des pluies et de la transmission (h) à Soumousso, village proche de Bobo-Dioulasso (Burkina Faso), d’après BAUDON et al., 1983
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Légende Figure 76. Variations mensuelles des pluies et des prévalences plasmodiales (IP) des enfants à Soumousso (Burkina Faso), d’après BAUDON et al., 1983
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Légende Figure 77. Variations mensuelles de la morbidité palustre à Soumousso (Burkina Faso), d’après BAUDON et al., 1983
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Titre Tableau VIII. Variations saisonnières du taux de piqûres d’anophèles infectés à Dori (Nord-Burkina) d’après HAMON et al., 1965
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Titre Tableau IX. Indices d’infectivité des vecteurs en Afrique de l’Ouest
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Légende Figure 78. Les déficits de pluies au Sahel dans les années 1970 et 1980
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Légende Figure 79. Localisation des récentes épidémies de paludisme en Afrique sud-saharienne (Source : OMS)
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Légende Figure 80. L’épidémie du Kenya (d’après Brown et al., 1998)Télécharger les cartes de distribution du paludisme et des indices de convenances climatologiques du paludisme au Kenya, en Éthiopie et au Burundi sur les sites : http://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ KenSeasonality.PDFhttp://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ KenDistribution.PDFhttp://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ EthDistribution.PDFhttp://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ BurSeasonality.PDFhttp://www.mara.org.za/​pdfmaps/​ BurDistribution.PDF
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10392/img-13.jpg
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Légende Figure 81. L’épidémie de Kabarole (Ouganda), d’après KILIAN et al., 1999
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Légende Figure 82. L’épidémie de Kabale (Ouganda), d’après LINDBLADE et al., 1999
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Légende Figure 83. Évolution des taux de piqûres d’An. gambiae (Agb) et de Culex quinquefasciatus (Cx) du centre-ville, dans deux quartiers centraux (CV1 et CV2) et à la périphérie (Fbg) de Bobo-Dioulasso, Burkina Fasso, d’après ROBERT et al., 1986b
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Légende Figure 84. Les indices plasmodiques chez les enfants du centre-ville et de la périphérie à Bobo-Dioulasso, Burkina Faso, d’après GAZIN et al., 1987
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© IRD Éditions, 2009

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