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Les anophèles

 | 
Pierre Carnevale
, 
Vincent Robert

3. Bio-écologie

Texte intégral

There are two principal reasons which justify the intensive study of the biology of mosquitoes.
A detailed knowledge of their manner of life is often the key to control them and the diseases which they transmit.
A quantitative study of the contact between the human population and the adult Anopheles, especially those which bite man more than once and become infected, is an important part of the epidemiology of malaria, or of other diseases transmitted by these insects
(Buxton & Leeson
in Boyd, 1949).

BIOLOGIE LARVAIRE

1Au niveau de la biologie larvaire trois éléments fondamentaux sont à retenir.

  • La durée de vie larvaire est variable selon les espèces et les conditions de température. En zones tropicales, la phase aquatique des anophèles dure de 1 à 3 semaines. En zones tempérées, le stade larvaire peut durer plusieurs semaines, ou mois, car certaines espèces peuvent hiberner à l’état larvaire comme An. claviger (Kasap, 1986 ; Simsek, 2006). À l’opposé, il a été trouvé, en Égypte, des larves d’An. pharoensis dans des casiers rizicoles où la température était de 40 °C. Les températures estivales sur An. merus produisent des larves de petite taille à l’origine d’adultes dont les ailes sont relativement courtes (Le Sueur & Sharp, 1991).

  • Les larves (et les nymphes) vivent dans l’eau mais ont une respiration aérienne, une particularité biologique utilisée dans la stratégie de lutte antilarvaire qui vise à empêcher les larves et les nymphes d’atteindre la surface et de respirer, ce qui entraîne alors leur asphyxie.

  • Les gîtes larvaires sont très variés ; des anophèles peuvent se développer dans :

    • les eaux douces (An. gambiae) ou saumâtres (An. melas et An. merus en Afrique sud-saharienne, respectivement sur la façade occidentale et orientale, An. aquasalis en Amérique du Sud ; An. sundaicus s.l. en Asie du Sud-Est dans la péninsule indochinoise), voire sursalées (An. azaniae en Somalie) ;

    • des sites ensoleillés (An. gambiae, An. arabiensis en Afrique tropicale, An. pseudo-punctipennis et An. albimanus en Amérique ; An. sundaicus s.l. en Asie du Sud-Est) ou dans les forêts ombragées (An. dirus s.l. dans le Sud-Est asiatique, An. vestitipennis en Amérique centrale) ;

    • les eaux stagnantes (An. gambiae, An. funestus, An. dirus s.l., An. vestitipennis) ou dans les eaux courantes, petites rivières (An. labranchiae, An. minimus s.l.) ou grandes rivières (An. moucheti, An. nili, An. darlingi) ;

    • les flaques d’eaux temporaires ensoleillées (gîte typique d’An. gambiae) ou flaques résiduelles dans le lit des rivières (gîte typique d’An. pseudopunctipennis) ou relativement permanentes comme les rizières (An. gambiae, An. arabiensis, An. coustani, An. pharoensis) ou marécages (An. albimanus) ;

    • des gîtes sans végétation dressée (An. gambiae) ou avec végétation dressée (An. funestus, An. pharoensis, An. albimanus, An. sundaicus s.l.) ou avec présence d’algues filamenteuses vertes (An. pseudopunctipennis) ou cyanophycées (An. albimanus) ;

    • des gîtes naturels comme les marais et les marécages, les trous d’arbres (An. plumbeus), les trous de rochers, les vasques des feuilles engainantes des broméliacées (anophèles du sous-genre Kerteszia), ou des gîtes anthropiques comme les citernes (An. gambiae en Grande Comore, An. arabiensis en Somalie, An. stephensi en Inde ou An. Minimus à Hanoï, An. dirus s.l. au Myanmar), les puits et céanes (An. arabiensis à Djibouti et à Dakar), les traces de pneus sur le sol, les empreintes de pas humains ou de sabots, les trous d’emprunt de terre pour la fabrication des briques, etc.

Encadré 6
Les principales méthodes de collecte de moustiques,

d’après Techniques entomologiques pratiques pour la lutte antipaludique, Partie I, Guide du stagiaire (OMS, 1994)
Les enquêtes entomologiques constituent le principal moyen de connaissance des anophèles. Elles sont aussi un composant essentiel des programmes de lutte antianophélienne. Ces enquêtes relèvent de deux approches différentes, ponctuelle ou répétée.
Les enquêtes ponctuelles sont des enquêtes ordinairement uniques et de courte durée. Elles fournissent une information sur l’identité des espèces vectorielles potentielles, leurs préférences trophiques et de repos, leurs densités saisonnières, leur longévité, leur infectivité, les types de collections d’eau utilisés comme gîtes larvaires, leur sensibilité aux insecticides pour faciliter la sélection du produit selon des critères de coût-efficacité.
Les observations périodiques ou de tendances sont des observations répétées, par exemple tous les mois pendant une année, dans le but d’évaluer les variations saisonnières ou l’impact de mesures de contrôle. Elles fournissent une information sur les changements temporels des densités de vecteurs, leurs taux d’infection, leurs comportements et leurs sensibilités aux insecticides. Répétées dans les mêmes conditions et avec les mêmes techniques, ces observations périodiques permettent une estimation relative (par exemple, l’évolution des densités apparentes d’anophèles par chambre à coucher) plus qu’une estimation absolue (par exemple, le nombre d’anophèles d’une population).
Les principales méthodes d’échantillonnage sont les suivantes.
Récoltes des larves et nymphes dans les gîtes aquatiques. Chaque espèce de moustique a des préférences pour pondre ses œufs dans une collection d’eau particulière. Pour identifier les gîtes préférés dans une localité, il est essentiel d’examiner tous les gîtes possibles, même ceux qui sont difficiles d’accès. Cela permet de déterminer les types de gîtes préimaginaux des anophèles.
En pratique, on dispose de plateaux, louches, etc. L’eau du gîte est prélevée et attentivement examinée pour rechercher les larves et les nymphes qui sont prises à la pipette et mises dans un flacon. Une variante dont le bon rendement a été démontré dans les grands gîtes utilise un filet à maille fine, passé à la surface de l’eau.
Captures directes de moustiques endophiles au repos. Beaucoup d’anophèles vecteurs de Plasmodium humains se reposent à l’intérieur des maisons. La récolte à la main fournit une information sur les endroits et surfaces de repos habituels, les densités au repos et les changements saisonniers de densité. Elle fournit aussi des spécimens vivants pour tests de sensibilité et essais biologiques, observations sur la mortalité des moustiques dans des maisons traitées par un insecticide ou avec moustiquaires imprégnées.
En pratique, il convient de récolter les moustiques tôt le matin, aussitôt après que les occupants de la maison se sont réveillés. Dans chaque localité, il faut : 1) faire des captures dans au moins 10 maisons pour avoir un échantillon représentatif ; 2) examiner toute la maison ou, si elle est trop grande, capturer pendant 15 minutes dans chaque chambre où des personnes ont dormi la nuit précédente ; 3) à l’aide d’une lampe torche, chercher les moustiques sur les murs, le plafond, derrière et sous les meubles, sur les vêtements, dans les grands récipients, sous les lits et dans les endroits sombres.
Captures intra-domicilaires au pyrèthre de moustiques endophiles au repos. Cette capture implique la pulvérisation spatiale de pyréthrine à l’intérieur de la maison pour assommer les moustiques se reposant à l’intérieur. Ces derniers sont alors ramassés sur des draps préalablement étendus par terre. On peut utiliser du pyrèthre naturel (difficile à se procurer) ou un pyréthrinoïde (effet knockdown moins rapide). Cette méthode est plus efficace que la précédente, mais les moustiques récoltés sont ici morts ou moribonds. Cette méthode a parfois été utilisée pour évaluer le taux de piqûre en rapportant le nombre d’anophèles vecteurs collectés au nombre de personnes dormant dans la pièce.
En pratique, on étanchéifie au mieux les ouvertures par où pourraient s’échapper les moustiques. On dispose des draps de couleur claire, au sol et sur toute autre surface plane de l’habitation. Après la pulvérisation, on attend une dizaine de minutes pour que l’insecticide agisse. La récolte des moustiques et autres insectes (par exemple des phlébotomes) se fait directement sur les draps. L’expérience montre que les villageois sont ordinairement ravis de proposer leurs habitations pour ce type de capture.
Captures à l’extérieur de moustiques exophiles au repos. Certains moustiques entrent dans les maisons la nuit pour piquer mais quittent la maison aussitôt après avoir piqué. D’autres n’entrent jamais dans les maisons et piquent à l’extérieur. Les données de collectes à l’extérieur sont importantes pour évaluer l’antropophilie d’une population anophélienne et l’impact d’une lutte anti-vectorielle (qui favorise souvent un comportement exophile des anophèles cibles). Cette méthode est particulièrement adaptée dans une optique de faunistique pour obtenir un grand nombre d’espèces anophélienne ou culicidienne.
En pratique, la capture à l’extérieur est faite dans les aires naturelles de repos telles que la végétation, les endroits protégés comme les bords de cours d’eau ou de fossés, des trous de rochers, des fentes dans les murs, des grottes, des abris pour animaux, des troncs de grands arbres ou des termitières abandonnées, des abris spécialement construits à cette intention (tels les puits de Muirhead-Thomson). On procède soit « à vue » comme pour la capture directe de moustique endophile décrite précédemment, soit en utilisant un filet à main que l’on passe dans les herbes ou encore en utilisant un abri artificiel, mobile, en moustiquaires. Des abris artificiels judicieusement placés procurent généralement plus de moustiques que l’environnement naturel.
Captures directes de moustiques agressifs. Cette méthode permet la capture de moustiques en phase I du cycle gonotrophique et plus précisément en fin de phase de recherche d’un repas de sang. La capture sur homme reste la méthode de référence pour évaluer à la fois le taux de piqûre et le taux d’infection de la fraction anthropophile des anophèles, paramètres indispensables à l’évaluation du taux d’inoculation entomologique. En fonction des heures de capture et en comparant des captures faites à l’intérieur et à l’extérieur, on peut aussi connaître le comportement de piqûre des moustiques et plus particulièrement celui des anophèles vecteurs et leurs variations naturelles ou induites (insecticide).
En pratique, cette technique utilise des adultes qui œuvrent à la fois comme appâts et comme captureurs. La capture commence à la tombée de la nuit et dure jusqu’au lever du soleil ; cette activité est un véritable travail. Chaque captureur dispose d’une lampe torche et son habileté est requise pour attraper avec un tube ou avec un aspirateur à bouche tous les moustiques qui viennent se poser sur ses jambes dénudées. Plus rarement cette méthode utilise comme appât un animal (zébu, cheval, mouton…).
Il n’est pas nécessaire de laisser les moustiques piquer ; idéalement, le moustique tout juste posé (landing des anglophones) est capturé avant la piqûre. On postule alors que tout moustique femelle à jeun se posant dans ces conditions va rapidement se mettre à piquer. Mais il y a des objections éthiques à ce type de capture dans le cas de risque accru d’infection des sujets servant d’appâts. Il faut évaluer la réalité de l’accroissement de ce risque et, dans tous les cas, obtenir une permission du comité d’éthique compétent et proposer une prophylaxie appropriée et efficace aux captureurs.
Captures avec des pièges appâtés. Les moustiques obtenus par ce type de capture sont des moustiques agressifs. Les simples moustiquaires pièges avec appâts animaux fournissent en général plus de moustiques que les captures directes sur animaux. Mais c’est l’inverse pour les doubles moustiquaires avec appâts humains. Une variante utilise un piège lumineux CDC pourvu d’une petite lampe, installé à 1,5 m du sol, à proximité d’un lit avec moustiquaire non traitée. Un « dormeur » est sous la moustiquaire, seul dans la maison. Les moustiques qui entrent dans la chambre pour le piquer sont attirés par la lumière du piège et aspirés dans une nasse où ils sont collectés le lendemain matin.
Captures avec des pièges de sorties. Des dispositifs ad hoc (par exemple « en chicane ») autorisent le passage d’un moustique en vol dans un sens mais contrarient le retour dans le sens inverse. Ces pièges d’interception sont disposés aux passages utilisés habituellement par les moustiques pour sortir des maisons. Ils sont alors des pièges de portes, fenêtres, vérandas, et largement utilisés dans les stations expérimentales testant les impacts des traitements insecticides.
En conclusion, on constate que, quelle que soit la méthode pratiquée, c’est seulement une fraction de la population anophélienne qui est échantillonnée (par exemple, la fraction au repos, ou exophile, ou en quête d’un repas sanguin…). Ces méthodes doivent donc être choisies pour répondre à des questions précises, et sont complémentaires.

2Certaines espèces ont des contraintes écologiques strictes. Les larves d’An. bwambae (du complexe An. gambiae) sont inféodées aux eaux natronnées de la forêt de Semliki en Ouganda (White, 1985). Au contraire, d’autres ont une grande amplitude écologique : les larves d’An. melas et An. merus (également du complexe An. gambiae), d’An. sundaicus s.l. et d’An. pseudopunctipennis peuvent vivre aussi bien en eau douce qu’en eau saumâtre. Les larves d’An. pseudopunctipennis se développent dans des gîtes salés alimentés par l’océan jusqu’à des gîtes d’eau douce à une altitude de 3 200 m dans la cordillère des Andes (Manguin et al., 1996b). An. gambiae s.s. est observé des forêts dégradées du Congo aux zones de savanes présahéliennes (Coetzee et al., 2000) ainsi qu’en zone urbaine comme en zone rurale (Coluzzi, 1994), dans des gîtes naturels (flaques) ou anthropiques (céanes).

3De façon générale, les larves d’anophèles se développent dans des eaux relativement propres contrairement aux larves de Culex quinquefasciatus qui peuvent se développer dans des eaux souillées de matières organiques et se retrouvent alors abondamment dans les zones urbaines où l’hygiène n’est pas assurée. Cependant, des larves d’An. gambiae ont pu être récoltées dans des drains pollués en zones urbaines (Abidjan, Dakar, Brazzaville, Yaoundé, etc.), mais cela reste peu fréquent.

4La connaissance des gîtes larvaires permet :

  • d’associer certaines espèces d’anophèles à certaines formations végétales, par exemple An. moucheti, entre autres, se développe parmi les plantes flottantes du genre Pistia, ce qui permet de dresser des cartes écologiques identifiant les gîtes, actuels ou potentiels, afin de prendre des mesures préventives ;

  • de comprendre l’influence des conditions environnementales sur la transmission (intensité et dynamique) du paludisme. Par exemple :

    • au Sud-Cameroun : dans des villages installés près de la rivière Sanaga, en zone forestière, une transmission permanente est assurée par An. nili dont les larves se développent près des berges au milieu de la végétation dressée. Mais lors de l’étiage du fleuve les petites flaques d’eau des creux de rochers et des bancs de sables sont rapidement colonisées par les larves d’An. gambiae (Mouchet, 1962). Ces gîtes naturels de saison sèche provoquent une pullulation de l’espèce et une accentuation de la transmission. Dans cette région, une opération de lutte antivectorielle doit donc débuter à cette période pour éliminer le pic de transmission de saison sèche ! Ces habitats larvaires disparaissent soit par assèchement, soit par lessivage, les larves étant emportées par le courant avec la montée des eaux du fleuve. Le même phénomène se produit avec An. pseudopunctipennis dont les gîtes préférentiels sont des flaques résiduelles d’eau dans le lit des rivières, cette espèce étant ainsi particulièrement abondante durant la saison sèche (Manguin et al., 1996b) ;

    • au Sénégal : dans la région septentrionale et dans celle des Niayes, An. funestus, vecteur majeur, abondant avant 1970, avait disparu du fait de la sécheresse entraînant une réduction drastique du paludisme dans la zone (Mouchet et al., 1996). Mais des aménagements environnementaux pour l’agriculture irriguée le long du fleuve Sénégal ont créé des conditions favorables à la réimplantation d’An. funestus retrouvé en abondance dans des villages des périmètres aménagés près de Richard-Toll (Konaté et al., 2001) et un système de surveillance a dû être mis en place pour prévenir toute augmentation de l’incidence du paludisme ;

    • au Pakistan : An. subpictus, An. culicifacies s.l., An. stephensi et An. pulcherrimus ont été associés à toute une série de biotopes larvaires précis en zones irriguées permettant une meilleure planification des mesures de lutte par modifications de l’environnement et des systèmes d’irrigation (Herrel et al., 2001) ;

    • au Kenya : la nature du substrat des gîtes larvaires (substrats argileux ou substrat sableux ou eau du lac sans substrat) influence la compétence vectorielle d’An. gambiae vis-à-vis de P. falciparum (Okech et al., 2007).

5Deux autres éléments importants sont à relever.

  • La même espèce peut coloniser différents types de biotopes comme An. gambiae trouvé dans des petites flaques d’eau temporaire (de type empreinte de pas ou de sabot) ou des grands casiers à riz, ou An. albimanus qui se développe dans les pâturages inondés ou les rivières en fonction de la disponibilité des gîtes. On parle alors d’une espèce ubiquiste dont les critères de sélection des gîtes préimaginaux ne sont pas très précis et qui s’adapte en fonction de leur disponibilité.

  • Le même biotope peut abriter plusieurs espèces anophéliennes. Par exemple :

  • trois vecteurs aux préférences écologiques différentes, An. darlingi, An. albimanus et An. pseudopunctipennis, peuvent être en sympatrie dans des gîtes d’eau stagnante (au Belize) lorsque les habitats larvaires se font rares ;

  • en début de riziculture, les casiers à riz hébergent des larves d’An. gambiae en Afrique de l’Ouest, An. sinensis en Extrême-Orient ou An. hyrcanus en Eurasie ;

  • en fonction de l’évolution du riz, les casiers rizicoles en Afrique de l’Ouest peuvent héberger successivement des larves d’An. gambiae (au début de la riziculture), puis d’An. pharoensis, puis d’An. coustani (lors de la récolte) (Robert et al., 1989). Au Mali, les larves d’An. gambiae s.s. sont surtout présentes dans les 6 semaines suivant la transplantation du riz puis d’autres espèces anophéliennes se développent au fur et à mesure de la montaison et maturation du riz alors que de moins en moins de lumière atteint la lame d’eau (Klinkerberg et al., 2003). À Madagascar, les casiers hébergent successivement, An. arabiensis, puis An. funestus, le vecteur majeur, lors de l’épiaison et la montaison. Selon les espèces anophéliennes ainsi favorisées, il est alors possible de prévoir les périodes de poussées de transmission du paludisme concordantes avec certaines phases de la riziculture dans les zones considérées.

6De façon générale, les aménagements à visées agricoles, comme la riziculture ou la pisciculture, peuvent entraîner une forte augmentation de la densité anophélienne s’accompagnant (ou non) d’une accentuation de la transmission du paludisme selon les conditions entomologiques et épidémiologiques initiales de la zone concernée : paludisme stable ou instable (Mouchet, 1998 ; Carnevale et al., 1999).

7En zones de paludisme instable, des poussées épidémiques de paludisme, liées à la riziculture, ont été notées sur les hautes terres centrales de Madagascar (Laventure et al., 1966 ; Mouchet, 1998) et dans la plaine de la Rusizi au Burundi (Coosemans et al., 1984) ; de grandes mesures de lutte antivectorielle ont dû être prises (Lantoarilala et al., 1998), associées à la prise en charge des cas, pour stopper les épidémies. Au Sud-Vietnam, les densités d’An. epiroticus (espèce du complexe Sundaicus) ont fortement augmenté avec l’explosion des élevages de crevettes dans le delta du Mékong ; toutefois, cette pullulation reste une nuisance et ne s’est pas traduite jusque-là par une augmentation de la transmission palustre (Trung et al., 2005 ; Dusfour et al., 2004). La surveillance de ce vecteur doit cependant être renforcée pour éviter toute flambée épidémique.

8En zones de paludisme stable, la riziculture accroît les surfaces des gîtes favorables aux anophèles et, par là même, les densités de piqûres sans que cela se traduise automatiquement par une augmentation particulière de la transmission et de la morbidité palustre comme cela a été observé dans la vallée du Kou au Burkina Faso (Robert et al., 1989). Cependant, le rythme de la transmission peut être influencé par les phases de la riziculture, en plus des variations saisonnières classiques. Par exemple, en zones de savane septentrionale de Côte d’Ivoire, dans les villages proches de bas-fonds aménagés pour une riziculture irriguée (autorisant 2 récoltes par an), il a été noté des poussées de transmission et du taux d’incidence des accès palustres en saison sèche lors de la récolte de la deuxième culture (Henry et al., 2003).

9Ainsi, avant toute opération de modifications de l’environnement, à visée agricole ou sanitaire, l’écologie larvaire des espèces locales, ou des espèces qui pourraient s’y implanter, doit être bien connue (Herrel et al., 2001). Les risques ainsi créés ou augmentés doivent être évalués et éventuellement être accompagnés de la mise en œuvre des mesures adaptées de lutte préventive (Coosemans & Mouchet, 1990 ; Mouchet & Brengues, 1990 ; Mouchet et al., 1993 ; Mouchet, 1999 ; Ijumba et al., 2002a, 2202b).

BIOLOGIE DES ADULTES

10La biologie de l’adulte est caractérisée par deux comportements principaux : l’alimentation et la reproduction qui, chez la femelle, s’accompagnent de la dispersion à la recherche successive de l’hôte vertébré, du site de repos et du gîte de ponte.

11L’ensemble de ces comportements s’inscrit dans le « cycle gonotrophique » qui ne concerne évidemment que la femelle puisque le mâle se nourrit exclusivement de jus sucrés et n’est pas hématophage.

Émergence et accouplement

12Les premiers jours de la vie imaginale permettent le durcissement de la cuticule, la prise d’alimentation sucrée et la maturation des organes sexuels. Un délai de 24 heures est nécessaire à la femelle pour que ses pièces buccales durcissent assez pour pouvoir percer l’épiderme des hôtes vertébrés et prendre un repas de sang.

13L’alimentation sucrée concerne les mâles et les femelles. Elle procure les substances énergétiques (hydrates de carbone) nécessaires pour le vol. Chez les femelles, elle peut aussi stimuler le début de développement des ovarioles, du stade N ou I au stade II moyen. L’alimentation sucrée est prise par la femelle tout au long de sa vie et à n’importe quel moment de son cycle biologique selon ses besoins.

14L’accouplement se fait peu après l’éclosion imaginale chez la femelle (2e ou 3e jour), avant ou après le premier repas de sang. Les mâles sont fertiles après le 3e jour de vie imaginale, ce délai est nécessaire pour le bon fonctionnement des organes reproducteurs après l’hémirotation de 180° de l’appareil génital et de l’extrémité abdominale. L’accouplement peut être précédé d’un essaimage des mâles observable à quelques mètres du sol et qui a attiré l’attention des chercheurs depuis longtemps (Annett et al., 1902 ; Cambournac & Hill, 1940 ; Russell & Rao, 1942 ; Muirhead-Thomson, 1951 ; Nielsen & Haeger, 1960 ; Charlwood et al., 2002 ; Diabaté et al., 2006). Cet essaimage se forme généralement au crépuscule, mais aussi parfois à l’aube, à des heures très répétitives, et à des localisations parfois très constantes du jour au lendemain, voire d’une année à l’autre. Les essaims peuvent varier de quelques dizaines à plusieurs milliers de mâles. Il semble que les stimuli qui attirent la femelle dans un essaim seraient d’ordre optique, olfactif (phéromones) et auditif tandis que le mâle serait attiré par la fréquence des vibrations des ailes de la femelle. Les mâles des différentes espèces auraient des fréquences de battement des ailes caractéristiques et ces essaims réagiraient à plusieurs sons (Nachtigall, 1974). En Inde, il a été observé des essaims regroupant deux espèces, An. sundaicus et An. subpictus, les modalités de reconnaissance spécifique par les femelles entrant dans de tels essaims n’ont pas été déterminées.

15La copulation peut se dérouler entièrement en vol ou bien commencer en vol et se poursuivre lorsque le couple (la femelle accrochée par les claspers du mâle) est au sol. Cette copulation est de courte durée (quelques secondes) et le mâle rejoint ensuite l’essaim dans l’attente d’autres partenaires.

16La plupart du temps une seule insémination est réalisée au cours de la vie de chaque femelle. Dans le cas de plusieurs copulations, il était admis que seule la première serait efficace en termes de transfert de spermatozoïdes dans la spermathèque. Mais récemment Tripet et al. (2003) ont montré l’existence de multiples inséminations par l’analyse ADN des spermatozoïdes de la spermathèque de femelles sauvages d’An. gambiae ; cette polyandrie a été observée chez 2,5 % des spermathèques (sur 239 étudiées).

Figure 22. Schéma des cycles gonotrophiques des anophèles

17Peu après la copulation, les voies génitales des femelles contiennent un bouchon de fécondation (« spermatophore ») qui proviendrait à la fois de la sécrétion des glandes accessoires du mâle et des glandes génitales de la femelle. Ce bouchon de fécondation se dissout en quelques heures si bien que sa présence signe une copulation récente (Gillies, 1956, 1958).

18La copulation peut avoir lieu avant ou après le premier repas de sang (Brengues & Coz, 1973) (fig. 22). Elle ne doit pas être confondue avec la fécondation des ovarioles par les spermatozoïdes stockés dans la spermathèque et qui a lieu lors de la ponte.

Le cycle gonotrophique

19Le cycle gonotrophique (ou, pour certains auteurs, trophogonique) est la succession des phénomènes physiologiques qui se produisent chez le moustique entre deux repas de sang successifs.

20Beklemishev (1940) a précisé les 3 phases du cycle gonotrophique.

  • Phase 1 : la recherche de l’hôte par la femelle à jeun pour son repas de sang ; elle se termine par la prise du repas de sang.

  • Phase 2 : l’ingestion et la digestion du sang accompagnée de la maturation des follicules ovariens (= « concordance gonotrophique »). En zone tropicale, la concordance gonotrophique (= alimentation et digestion sanguine suivie de la maturation ovarienne) est de règle chez les femelles pares, mais 5 % des femelles présenteraient une dissociation (ou « discordance ») gonotrophique avec la nécessité de plusieurs repas pour que le développement des follicules soit complet (Cavalié & Mouchet, 1961).

  • Phase 3 : la recherche du lieu de ponte par la femelle gravide et l’oviposition.

Figure 23. Les principales phases du cycle biologique des femelles d’anophèles, d’après International Water Management Institute

21Les phases 1 et 3 correspondent à une intense activité des femelles, contrairement à la phase 2 qui s’effectue au repos. La durée de chacune de ces 3 phases est influencée par le biotope (disponibilité des hôtes et des lieux de ponte), les conditions climatiques (température, humidité relative, photopériode) et micro-climatiques (intérieur/extérieur des maisons, etc.), les comportements des anophèles, ainsi que des facteurs intrinsèques (à médiation hormonale ?) d’ordre génétique qui restent à élucider. Mais, surtout, le premier cycle diffère des suivants notamment en termes de durée.

22Le cycle gonotrophique est l’élément de base de la biologie des femelles d’anophèles ; il incorpore la phase de maturation des ovaires, consécutive à l’alimentation sanguine. Il rythme ainsi la fréquence des contacts entre le vecteur et l’hôte et il revêt donc une considérable importance épidémiologique en conditionnant le passage éventuel du parasite de l’un à l’autre.

23Le cycle gonotrophique est de durée différente chez les femelles qui n’ont pas encore pondu (dites « nullipares ») ou qui ont déjà effectué au moins une oviposition (dites « pares »).

Encadré 7
Les différentes modalités d’évolution des ovaires
Le plus souvent, un repas de sang entraîne le développement ovarien mais il existe trois autres possibilités d’évolution des ovaires.
■ Chez les femelles dites « autogènes » (Roubaud, 1929), la maturation de la première ponte se fait sans repas de sang, à partir des réserves accumulées pendant les stades larvaires ; pour les autres cycles, l’alimentation sanguine est nécessaire. Ce phénomène est habituel chez Culex pipiens forme autogène, ou « autogenicus », mais rare chez les anophèles où il a été noté chez An. claviger (Marcovitch, 1941) ; un développement autogène de la première ponte a aussi été noté dans des régions froides ou tempérées chez An. bifurcatus (= An. claviger), An. hyrcanus, An. plumbeus (Detinova, 1962).
■ Chez les femelles qui hibernent à l’état adulte, il peut y avoir une dissociation gonotrophique (Swellengrebel, 1929) induite par une réduction de la photopériode, avec 2 possibilités :
– une « semi-diapause hivernale », par exemple chez An. sacharovi, An. superpictus et An. atroparvus ; les femelles fécondées survivent en s’alimentant de substances sucrées, voire de sang, mais sans qu’il y ait développement des ovaires ;
– une diapause complète comme chez An. messeae, les femelles hibernent sans se nourrir et leurs ovaires ne commencent à évoluer qu’au printemps suivant, à la fin de la diapause. Il semble que la levée de la diapause serait influencée par une augmentation de température.
■ Chez les femelles qui estivent en zone tropicale chaude, comme An. arabiensis au Soudan (Omer & Cloudsley-Thomson, 1970), les femelles pares qui ne peuvent accéder à des gîtes de ponte en saison sèche prennent alors des repas de sang incomplets avec un développement très progressif des ovaires, sur plusieurs mois, permettant l’oviposition au début de la saison des pluies lorsque des gîtes sont à nouveau disponibles.
Il existe aussi des oogenèses abortives (Nicholson, 1921), quel que soit le stade de développement du follicule ovarien, aboutissant à sa dégénérescence, tandis que des follicules adjacents se développent normalement. Cette dégénérescence folliculaire serait vraisemblablement due à plusieurs facteurs comme une quantité insuffisante de sang ingéré ou une infestation de l’estomac des anophèles par des microsporidies par exemple.

Premier cycle gonotrophique : de l’émergence imaginale à la première ponte

24De façon générale, les femelles néonates commencent par ingérer des substances sucrées (fig. 23), puis leur 1er repas de sang. Il y a alors deux possibilités.

25Ce 1er repas peut être complet et permet le développement des follicules ovariens jusqu’à leur maturité.

26Ou bien ce 1er repas est de faible quantité et permet seulement le développement de l’ovocyte du stade N ou I au stade II moyen ; l’ovocyte est alors bloqué à ce stade de repos et la femelle nullipare pré-gravide doit prendre un 2e repas de sang, complet, pour que le follicule reprenne, et poursuive, sa maturation jusqu’à son terme (stade V) (fig. 20). Au Burkina Faso, Brengues et Coz (1973) ont noté que pour 42 % des femelles d’An. gambiae et 63 % de celles d’An. funestus la maturation de la première ponte nécessite un 2e repas de sang un jour après le 1er repas.

27Mer (1932) avec An. sacharovi, puis Shlenova (1938) avec An. messeae et Detinova (1940) avec An. atroparvus ont montré que la concordance gonotrophique ne s’applique qu’aux femelles dont les follicules ovariens sont déjà au stade II au moment du repas de sang. Or, à leur naissance, les femelles, d’An. atroparvus ou An. messeae par exemple, ont, pour 98 % d’entre elles, leurs follicules au stade N ou I de sorte qu’un repas de sang, ou d’hydrates de carbone, est nécessaire pour les développer jusqu’au stade II.

28La présence et la fréquence, variables selon les espèces et les régions, de ce stade prégravide, est à analyser précisément dans la mesure où il peut allonger la durée du premier cycle gonotrophique qui peut alors se prolonger jusqu’à 5 jours (Davidson, 1964) au lieu des 2 à 3 jours habituels dans le cas d’An. gambiae et An. funestus. En Égypte, le premier cycle gonotrophique d’An. pharoensis et An. multicolor dure en moyenne 6,1 et 7,4 jours, respectivement, mais les cycles suivants sont moins longs (Kenawy, 1991).

29Lorsque les ovarioles sont matures la femelle nullipare fécondée primigravide va rechercher un lieu de ponte favorable (fig. 23) et déposer ses œufs ; cette oviposition est généralement crépusculaire. Pendant cette première maturation des ovarioles, les nouveaux follicules ont commencé leur développement de sorte que chez la femelle pare à jeun, les ovocytes sont déjà au stade II moyen ; la poursuite de leur développement se produira uniquement après un repas de sang complet.

30Lors de la ponte, l’œuf passe par le pédicule, puis l’oviducte interne, l’oviducte impair, le vagin et il est expulsé par les contractions de la femelle. Le passage des œufs mûrs par le pédicule se traduit par la présence d’un sac résiduel de ponte, constitué par l’intima, qui a enveloppé l’œuf, et la distension du pédicule. Ce sac va progressivement se rétracter pour être complètement fermé 24 heures environ après la ponte tandis que pourra subsister une dilatation relictuelle (= relique folliculaire) indiquant l’emplacement où le follicule s’est développé (fig. 20). Ce processus va se répéter pour les autres cycles gonotrophiques.

Deuxième cycle gonotrophique et suivants

Phase 1 : recherche de l’hôte

31L’examen de l’état du sac folliculaire (« ouvert », ou « en cours de rétraction », ou « fermé ») des femelles capturées au moment de leur piqûre, permet de préciser le délai qui sépare la ponte de l’alimentation sanguine. En effet, après la ponte, la femelle pare va à la recherche d’un hôte pour effectuer son repas de sang et elle peut :

  • trouver un hôte favorable et piquer la même nuit que l’oviposition alors que les sacs folliculaires sont encore ouverts ;

  • ne pas trouver d’hôte et attendre, dans un lieu de repos, pour prendre un repas de sang la nuit d’après celle du dépôt des œufs ; les sacs folliculaires sont alors fermés.

32La durée de cette phase 1 est essentiellement fonction de la disponibilité des hôtes à partir du site de ponte. Elle influence la durée moyenne du cycle gonotrophique qui dépend de la proportion de femelles présentant ces deux types de comportements post-ovipositionnels. Cela a été intégré dans une formule permettant de calculer la durée du cycle gonotrophique (Carnevale et al., 1978, 1979).

Phase 2 : digestion sanguine et maturation ovarienne

33Lorsqu’elle a trouvé un hôte qui lui convient, la femelle pare à jeun ingère le sang et devient « gorgée ». L’abdomen est alors distendu et les plaques tergales et sternales sont maintenues par la membrane pleurale entièrement dépliée. Au fur et à mesure de la digestion, les ovarioles de la femelle pare évoluent régulièrement du stade II moyen au stade V de Christophers (fig. 20). La détermination des stades de Christophers se fait en disséquant les femelles et en examinant les ovarioles au microscope. La croissance du vitellus a fait l’objet d’analyses mathématiques permettant d’évaluer le temps nécessaire à la maturation ovarienne (Carnevale et al., 1977, 1978).

34Au cours de la digestion du sang, la femelle devient « semi-gravide » puis « gravide ». Sella (1920) a identifié 7 stades physiologiques selon ce degré de réplétion sanguine et du développement ovarien simultané, observés macroscopiquement. La détermination des stades de Sella se fait simplement en examinant l’abdomen de la femelle à l’œil nu ou mieux, à la loupe binoculaire (fig. 24).

35La digestion du sang et la maturation des ovaires s’effectuent dans un lieu de repos qui peut être à l’intérieur ou à l’extérieur des sites d’alimentation selon les conditions endogènes spécifiques (endo- ou exophilie) et exogènes (disponibilité des sites, etc.).

36Chez An. maculipennis, Detinova (1962) a noté que la maturation n’est complète que si le poids du sang ingéré est égal, ou supérieur, à celui de l’anophèle. Une femelle d’anophèle peut ingérer un volume de sang représentant jusqu’à 2 fois son propre poids. An. dirus s.l. absorberait 1,8 mg de sang (Chomcharin & Harinasuta, 1981), An. stephensi 2 µl ; An. albimanus 3 µl (Clements, 1992). Le volume de sang ingéré est fonction de l’espèce et de la taille de l’anophèle ainsi que de son âge physiologique, de la composition du sang, de la température ambiante, etc.

Figure 24. Les principaux stades de digestion du sang et de maturation des ovaires, d’après DETINOVA, 1962

37Le sang humain contient une grande quantité d’eau (80 %) dont une partie (> 50 %) est expulsée par le moustique pendant l’alimentation (« diurèse ») pour augmenter l’ingestion des protéines (20,5 g/100 ml) qui seront utilisées pour la maturation des follicules ovariens, des lipides (0,65 g/100 ml) et des glucides (0,09 g/100 ml) utilisés pour les réserves énergétiques. Dimond et al. (1956) ont identifié dans le sang les 10 acides aminés nécessaires à la production des œufs.

38Pendant l’alimentation, certaines espèces d’anophèles excrètent du plasma avec quelques érythrocytes intacts, concentrant ainsi davantage leur bol alimentaire en hématies. Il a été calculé une concentration de 1,85 fois pour An. gambiae, 1,39 pour An. arabiensis et 1,23 pour An. dirus s.l. (Vaughan et al., 1991). C’est d’ailleurs une observation courante que cette goutte de plasma plus ou moins rosée ou rougeâtre à l’extrémité de l’abdomen pendant que l’anophèle se gorge. Dans les heures suivant le repas le moustique femelle va réduire le volume ingéré jusqu’à 50 à 60 %.

39Le sang est absorbé par le canal alimentaire (diamètre d’environ 11 µm, alors qu’un globule rouge humain fait ± 7,5 µm) grâce à la pompe cibariale (au niveau de la cavité buccale, sous le clypeus) suivie de la pompe pharyngienne, mais les détails des mécanismes permettant l’ingestion du sang ne sont pas encore tous connus. Une réduction de l’hématocrite diminue la viscosité du sang et permettrait une alimentation plus rapide (Daniel & Kingsolver, 1983).

40Le sang passe ensuite par l’œsophage et entre dans l’intestin moyen (estomac) où se font la digestion et l’absorption. Ce bol alimentaire est rapidement entouré d’une membrane (ou matrice) péritrophique, acellulaire, composée de mucopolysaccharides (dont la chitine), de protéines et de lipides. La membrane péritrophique est sécrétée par délamination de l’épithélium stomacal. Son rôle n’est toujours pas élucidé ; elle est absente chez l’insecte à jeun et n’est produite qu’après la prise du repas de sang. La présence de cette membrane chitineuse autour du bol alimentaire est d’une grande importance dans les relations vecteur/Plasmodium (Billingsley & Ruin, 1992) car l’oocinète doit produire certaines chitinases pour la traverser, première étape incontournable pour quitter l’estomac (Beier, 1998).

Photo 15. Anopheles albimanus
© CDC/J. Gathany

41La première phase de la digestion du sang est la lyse des hématies grâce à toute une série de facteurs physiques et chimiques en commençant par les dents de l’armature cibariale : 2 à 4 % des hématies sont lysées par An. atroparvus ayant une rangée de dents cibariales, 10 à 20 % chez An. stephensi ayant 2 rangées de dents (45-50 % chez Cx. pipiens ayant une rangée de dents en forme de cuillère et une voûte du cibarium très denticulée). Cette hémolyse « physique » non due à la salive ou aux enzymes de l’estomac participe à la digestion des globules rouges (Coluzzi, 1982). En réponse à l’ingestion du sang, le moustique synthétise et sécrète de nombreuses enzymes protéolytiques et glycolytiques (trypsine, aminopeptidases, carboxypeptidases, α-glucosidases, etc.) (Briegel & Lea, 1975 ; Billingsley, 1990). Les enzymes digestives sont produites peu après l’ingestion du sang, elles augmentent pendant la digestion, puis cessent lorsque le sang est entièrement digéré. Les enzymes (et leur quantité) sécrétées seraient fonction de la nature, et du volume, du repas sanguin. Il semblerait aussi que les enzymes digestives puissent détruire le parasite encore au stade zygote ou oocinète (Gass & Yeates, 1979) et que la digestion soit modifiée par la présence des protéines parasitaires dans le sang infecté (Billingsley, 1994). Les détails des mécanismes physiologiques d’absorption des produits de digestion du sang sont encore peu connus.

42Par ailleurs le développement des ovaires est sous la dépendance de la production d’une hormone juvénile par des glandes endocrines (corpora allata) situées derrière le cerveau et qui sont stimulées par la distension de l’estomac (Detinova, 1962). D’autres mécanismes doivent intervenir, les glandes des femelles en diapause par exemple ne produisent pas d’hormones même après la prise d’un repas de sang (qui est généralement de moindre quantité) et les ovaires ne se développent pas.

43Cette phase 2 est de durée variable, selon les espèces anophéliennes, la nature du sang ingéré, mais surtout les conditions de température et d’humidité relative. Elle doit être précisée pour chaque vecteur de paludisme, dans chaque région. En Afrique sud-saharienne, chez les vecteurs majeurs de paludisme comme An. gambiae, An. funestus, cette digestion/maturation s’accomplit en quelque 35 à 40 heures aux températures habituelles, mais elle est ralentie si la température diminue ; chez An. quadrimaculatus le temps moyen de digestion est de 60 heures.

Phase 3 : recherche du site de ponte par la femelle gravide

44Lorsque le repas est digéré, la femelle gravide cherche un site de ponte adéquat, dépose ses œufs, puis repart à la recherche d’un nouveau repas de sang et le cycle reprend (fig. 23).

45La recherche et le choix du site de ponte sont variables selon les espèces et dépendent de plusieurs paramètres, physiques, chimiques, olfactifs, etc. (Pickett & Woodcock, 1996).

46La qualité de l’eau est appréciée par les femelles gravides grâce à des chémorécepteurs situés sur les pattes, mais les mécanismes du choix définitif du site de ponte ne sont pas encore connus. En 1945 au Sierra Leone, Muirhead-Thomson a montré qu’An. gambiae s.s. et An. melas ne pondaient que dans des gîtes dégagés, la présence de broussailles sur le gîte aurait un effet dissuasif ; cette observation, ancienne et toujours d’actualité, explique l’écologie d’An. gambiae en zone boisée ou en mosaïque forêt-savane.

47Pour estimer la durée de la recherche du gîte de ponte, on peut utiliser des techniques de marquage-lâcher-recapture avec :

  • des femelles sauvages capturées gorgées à l’issue de leur alimentation sanguine, marquées par des poudres micronisées fluorescentes, et relâchées sur le site de leur capture. Leur recapture au moment d’un nouveau repas de sang permet de connaître la durée du cycle gonotrophique complet et aussi d’en déduire la durée moyenne de la phase 3 en connaissant celles des phases 1 et 2 ;

  • des femelles sauvages gravides marquées, lâchées et recapturées lors de leur alimentation sanguine suivante. L’examen de l’état des sacs folliculaires permet d’en déduire la durée moyenne des phases 3 + 1.

48En toute logique, la durée de la phase 3 (recherche du gîte) est comparable à celle de la phase 1 (recherche de l’hôte) puisqu’elle dépend de la distance (ou l’accessibilité et la disponibilité) des maisons et des gîtes larvaires. De façon générale, plus les gîtes larvaires sont proches des sites d’alimentation plus la recherche de l’hôte après la ponte (= phase 1) et la recherche du gîte favorable par la femelle gravide (= phase 3) seront courtes. Dans ces conditions, la durée du cycle gonotrophique sera raccourcie et la fréquence des contacts hôtes/vecteurs sera augmentée, donc les risques de transmission du parasite pourront être accrus. Cela rejoint les observations faites par Hippocrate (IVe siècle avant J.-C.) qui avait remarqué que les gens vivant près des marécages avaient des grosses rates et des fièvres intermittentes, signes et symptômes absents chez les gens vivant à distance de ces zones insalubres. Et pour éviter ces problèmes, Hippocrate conseillait de vivre loin des marais, une observation bien compréhensible par l’étude du cycle gonotrophique des vecteurs et sa recommandation reste toujours d’actualité.

49Le comportement de la femelle après la ponte a fait l’objet d’intéressants travaux. Selon Charlwood et al. (1988), les femelles d’An. farauti auraient une certaine mémorisation de leur trajet en vol, elles accompliraient ainsi un vol vers leur site de ponte, puis retourneraient à leurs villages habituels pour leur alimentation sanguine. À partir de marquages-lâchers-recaptures d’An. arabiensis en Tanzanie, Mac Call et al. (2001) considèrent qu’après l’oviposition les femelles non seulement retourneraient dans leurs villages habituels (memorized site-fidelity), mais auraient aussi une tendance significative à retourner dans les maisons où elles avaient déjà pris un repas de sang (68 % choisissant la même maison), ou qui avaient servi de lieux de repos après l’alimentation sanguine. Toujours en Tanzanie, cette tendance au « homing » d’An. arabiensis avait été relevée précédemment (Curtis & Lines, 1987 ; Mnzava et al. 1995) mais n’a pas été trouvée dans une autre étude sur An. gambiae s.l. et An. funestus (Lines et al., 1986) dans la région côtière. Cette tendance des vecteurs à retourner dans le même village, et dans les mêmes maisons, est d’une grande importance épidémiologique car cela pourrait permettre d’identifier des zones (clusters) particulièrement à risques et de mieux cibler ainsi les actions de lutte antivectorielle en les rendant plus sélectives (Carter et al., 2000) avec un meilleur rapport coût/efficacité.

50Des formules mathématiques ont été développées pour calculer la durée moyenne du cycle gonotrophique d’une population anophélienne considérée en fonction de la durée de chacune des trois phases et de la proportion des spécimens ayant des phases 1 et 3 rallongées (Carnevale et al., 1978), ainsi que de la configuration spatiale des gîtes par rapport aux maisons des villages.

51Les cycles gonotrophiques vont ainsi se dérouler tout au long de la vie de la femelle, rythmés par les disponibilités des hôtes et des gîtes, ainsi que par les conditions de température et d’humidité qui vont influencer sa longévité. En règle générale, on admet, en conditions naturelles, jusqu’à 5 à 8 cycles gonotrophiques chez les vecteurs habituels en Afrique sud-saharienne.

52Chez les vecteurs majeurs en Afrique sud-saharienne, An. gambiae, An. arabiensis, An. funestus, An. nili, le cycle gonotrophique des femelles pares est de l’ordre de 2 à 3 jours (Gillies, 1953 ; Brengues & Coz, 1973 ; Vercruysse, 1983 ; Quiñones et al., 1997 ; Carnevale et al., 1979). Une durée comparable a été estimée pour An. balabacensis par Hii et al. (1990) en Malaisie après des marquages-lâchers-recaptures de femelles sauvages.

53La durée du cycle gonotrophique rentre dans le calcul de la probabilité quotidienne de survie p de la population anophélienne considérée (Macdonald, 1957) et permet d’estimer alors sa longévité (voir p. 65).

Âge physiologique et longévité

54Dans la nature, l’évaluation de la durée de vie des adultes est complexe car de nombreux paramètres interviennent, notamment l’espèce et les conditions écologiques et climatiques générales et locales telles que le degré d’humidité ou la température, l’influence des prédateurs, etc.

55Dans des conditions d’élevage précises, An. annularis survit 17 jours alors qu’An. subpictus ne survit qu’une semaine (Mayne, 1930). Dans la nature, on considère que la longévité moyenne est de 3 à 4 semaines pour les principaux vecteurs de Plasmodium en Afrique sud-saharienne (Gillies, 1961 ; Gillies & Wilkes, 1965), mais elle est très variable selon les espèces. En Europe septentrionale, avec le phénomène d’hibernation, An. atroparvus pourrait survivre de 6 semaines à 6 mois selon les conditions extérieures (Russell et al., 1944).

Figure 25. Longévité des mâles et femelles d’Anopheles quadrimaculatus au laboratoire, d’après Keener, 1945, in BOYD, 1949

56La durée de vie des mâles est nettement inférieure à celle des femelles (fig. 25) et se limite à quelques jours.

57L’estimation de la longévité des femelles est la base du calcul du risque de propagation du paludisme (Macdonald, 1957). En effet, seules les femelles ayant une espérance de vie élevée peuvent transmettre les plasmodies puisqu’il faut au moins 10-12 jours pour que s’accomplisse le développement sporogonique complet de P. falciparum dans les conditions climatiques habituelles en Afrique (8 jours pour P. vivax).

58De nombreuses techniques ont été développées pour déterminer l’âge physiologique des femelles d’anophèles (Hamon et al., 1961a, 1961b ; Detinova, 1962) et suivre ainsi l’évolution, naturelle ou induite, de la structure en âge des populations (femelles jeunes/femelles âgées).

59Parmi les techniques envisagées, on peut citer l’examen :

  • des écailles des ailes (Perry, 1912) ;

  • des modifications de la taille des ampoules des oviductes (Mer, 1932 ; Polovodova, 1941) ;

  • d’hydracariens ectoparasites, davantage présents sur le corps des femelles néonates (Gillet, 1957) ;

  • de la présence d’un bouchon de copulation chez les jeunes femelles (Gillies, 1956) ;

  • de l’accroissement du nombre de stries sur les apodèmes intrathoraciques (Schlein & Gratz, 1973).

60Les méthodes de détermination de l’âge physiologique des femelles d’anophèles relèvent surtout des travaux des écoles russes (Kojevnikov, 1903 ; Detinova, 1962) en se basant sur l’évolution de l’appareil génital femelle.

61Actuellement, on retient deux méthodes :

  • Celle de Polovodova (1949) qui consiste à dénombrer les dilatations sur le pédicule (ou « reliques folliculaires », fig. 20), ce qui implique des dissections fines des ovaires et leur observation minutieuse ; chaque dilatation signe le passage d’un œuf mûr donc un cycle gonotrophique complet. En connaissant la durée du cycle gonotrophique, il est alors possible d’estimer l’âge chronologique des spécimens et la structure d’âge de la population considérée. La méthode est précise mais longue et ne paraît pas s’appliquer à toutes les espèces ; elle convient bien à An. maculipennis, mais les ovaires d’An. gambiae semblent mal se prêter à ce type d’examen, quoique des études complètes aient été menées à bien, notamment en Tanzanie (Gillies & Wilkes, 1965).

  • Celle de Detinova (1962) consiste à examiner l’état de déroulement des extrémités des trachéoles sur les ovaires (fig. 26). Chez la femelle néonate, l’ovaire est petit ( 1 mm) et il grossit au cours de la maturation suivant la digestion du sang pour atteindre 3 à 4 mm lorsque les ovarioles sont au stade V, puis il diminue de taille (après la ponte) tout en restant de taille supérieure à celle enregistrée initialement. Les ovaires ont un métabolisme intense et ont besoin de beaucoup d’oxygène de l’air qui leur parvient via un système trachéen très développé. Chez les femelles nullipares, les extrémités des fines trachées et trachéoles se présentent enroulées sous forme de « pelotes » de 17 à 31 µm de longueur pour une largeur de 7 à 20 µm. Ces pelotes se déroulent pendant la croissance de l’ovaire et au terme de la première oogenèse, elles sont entièrement déroulées. Il s’agit là d’un processus irréversible de sorte que la présence de trachéoles déroulées traduit une femelle pare, sans que l’on puisse connaître le nombre de pontes que cette femelle a effectuées, elle peut être « paucipare » ou « multipare ». L’avantage de la méthode de Detinova est sa rapidité. Les ovaires des femelles sont facilement extraits de l’abdomen (fig. 27) pour être placés dans une goutte d’eau et isolés pendant quelques heures jusqu’à dessiccation complète. Leur examen, à sec, au microscope, permet facilement d’observer la présence, ou l’absence, des pelotons et d’assigner le spécimen « nullipare » ou « pare ». Cet examen est possible tant que les ovarioles n’ont pas dépassé le stade III de Christophers.

62Ces informations permettent alors d’estimer le taux quotidien de survie (nommé p dans les modèles) de la population anophélienne considérée, si elle est en équilibre.

63Plusieurs formules ont été développées (Coz et al., 1961). La formule de base est :

64où P = nombre de femelles pares ; NP = nombre de femelles nullipares dans l’échantillon examiné et = durée moyenne du développement gonotrophique.

Figure 26. Détermination du stade physiologique selon les extrémités des trachéoles, d’après DETINOVA, 1963

65À partir de ce paramètre p relatif à la population anophélienne, en considérant que la courbe de survie est régulière tout au long de l’âge des adultes (fig. 28), et connaissant la durée du développement sporogonique n de l’espèce plasmodiale concernée, il est possible d’estimer (Macdonald, 1957 ; Black, 1968) :

  • le pourcentage de spécimens pn qui, théoriquement, pourraient dépasser l’âge épidémiologiquement dangereux et pourraient donc transmettre les plasmodies ;

  • l’espérance de vie des anophèles (1/-lnp), [où lnp désigne le logarithme népérien de p], en jours ;

  • leur espérance de vie infectante (pn/-lnp), en jours.

66Malgré ses imperfections, car la durée de vie des différentes tranches d’âge dans les populations naturelles n’est pas constante, les femelles jeunes et les femelles âgées étant sûrement soumises à une surmortalité (Koella, 1999), cet indice p est très utilisé pour mesurer soit l’évolution naturelle des populations (variations saisonnières), soit l’effet de traitements insecticides.

Figure 27. Dissection et isolement des ovaires, de l’estomac et des glandes salivaires
A – Dissection de l’estomac
1 : encoches dans le tégument avant traction sur l’extrémité abdomidale ;
2 : extraction des organes abdominaux ;
ia : intestin antérieur ;
es : estomac ;
ip : intestin postérieur ;
tm : tubes de Malpighi ;
r : rectum ; o : ovaire.
B – Dissection des glandes salivaires
3 : position de départ ;
4 : position naturelle des glandes salivaires dans le thorax ;
5 : rétraction des glandes salivaires dans la tête après rupture du cou ;
6 : aspect d’une glande salivaire trilobée,
d’après RUSSELL et al., 1963

Figure 28. Courbes de survie théorique en considérant des probabilités quotidiennes de survie p de ,5 (trait noir) et 0,85 (trait gris)

Fécondité

67La fécondité varie selon les espèces, l’âge, la saison, etc. Pour An. gambiae, le nombre moyen par ponte est de l’ordre de 150 œufs et la fécondité diminue avec l’âge. Pour les femelles hibernantes d’An. maculipennis, la fécondité est réduite (pontes de printemps) par rapport aux femelles ayant un cycle normal (pontes d’été). Le nombre total d’œufs pondus par une femelle est essentiellement fonction de sa longévité ; on a pu enregistrer une fécondité de 2 500 œufs pondus par des spécimens d’An. labranchiae en 10 pontes, tandis que des estimations de 12 à 13 cycles gonotrophiques ont pu être faites chez des femelles sauvages.

ÉTHOLOGIE ET ÉCOLOGIE DES ADULTES

Préférences alimentaires et comportements trophiques

68La prise d’un repas de sang est un phénomène essentiel du comportement des anophèles femelles (Encadré 8, fig. 23).

69Logiquement, il y a un lien entre endophilie et anthropophilie, de même qu’entre exophilie et zoophilie. Il est évident que plus un moustique est anthropophile, plus sa capacité vectorielle augmente puisque c’est au moment de la piqûre que peut se faire :

  • le passage du parasite de l’hôte infecté porteur de gamétocytes au vecteur ;

  • l’inoculation du parasite du vecteur à l’hôte.

Encadré 8
Vocabulaire relatif à la prise d’un repas de sang

Le comportement de l’anophèle vis-à-vis des sujets humains est caractérisé par trois couples de termes :
selon le choix de l’hôte, homme ou animal, sur lequel est pris le repas de sang, la femelle est dite « anthropophile » ou « zoophile » (puisqu’il s’agit bien de prise alimentaire, il serait plus logique d’utiliser « anthropophage » et « zoophage », mais ces termes ne sont pas consacrés par l’usage) ;
selon le lieu de l’alimentation, la femelle est dite « endophage » si le repas est pris à l’intérieur des maisons, « exophage » s’il est pris à l’extérieur ;
selon le comportement après le repas de sang (phase post-prandiale), la femelle est dite « endophile » si elle reste dans la maison au cours de la deuxième phase du cycle ou « exophile » si elle en sort rapidement.

70Plus une espèce, ou une population, a une tendance à la zoophilie, plus son potentiel à transmettre des plasmodies humaines est réduit. L’étude des préférences trophiques (anthropophilie ou zoophilie) est capitale pour évaluer le pouvoir vecteur des populations d’anophèles.

71L’indice d’anthropophilie (human blood index, HBI des auteurs anglo-saxons) doit être précisé pour chaque population de vecteurs. Il peut être estimé :

  • en analysant le contenu sanguin prélevé dans l’estomac des anophèles capturés dans leurs lieux de repos à l’intérieur et à l’extérieur des habitations humaines et animales par des méthodes immuno-enzymologiques de type Elisa (Beier et al., 1988 ; Lemasson et al., 1997) ou par analyse de l’ADN avec des outils de type PCR (polymerase chain reaction, cf. p. 132) (Michael et al., 2001) ;

  • en capturant les moustiques directement sur certains « appâts » humains ou animaux ;

  • en utilisant des systèmes de piégeages avec différents attractifs olfactifs (odeurs humaines ou animales), utilisés en laboratoire (Miller & Gibson, 1994) ou sur le terrain (Costantini et al., 1998 ; Duchemin et al., 2001).

72Les comportements des femelles à la recherche d’un hôte sont souvent caractéristiques de l’espèce culicidienne, ils sont sous le contrôle de facteurs exogènes (disponibilité des hôtes, configuration du biotope, conditions climatiques, etc.) et endogènes (préférences trophiques, état physiologique, etc.).

73Dans la nature, ces comportements sont rarement univoques au sein d’une population anophélienne ; la disponibilité de l’hôte doit aussi être prise en considération, au-delà de la préférence trophique du moustique (Killeen et al., 2001). Sharp et Le Sueur (1991) ont noté chez An. arabiensis une déviation trophique, de l’homme vers le bétail, dans les zones où les maisons ont été traitées avec des insecticides. À Madagascar, An. funestus est essentiellement anthropophile, An. arabiensis est surtout zoophile sur les hautes terres et An. gambiae est anthropophile sur les côtes (Mouchet et al., 2004) avec quelques exceptions (Duchemin et al., 2001). En Afrique continentale, An. gambiae est surtout anthropophile et An. arabiensis est réputé plus zoophile. Mais, dans les régions d’élevage au Sénégal, An. gambiae et An. arabiensis ont des préférences identiques (Diatta et al., 1998). Des variations locales des préférences trophiques sont évidentes et Killeen et al. (2001) ont estimé que les populations d’An. gambiae s.s. de Gambie ont une zoophilie spontanée 77 fois plus importante que celles d’An. gambiae s.s. de Tanzanie. Au Kenya, dans la région de Mwea, An. funestus est zoophile en zone rizicole (Muturi et al., 2008), et dans l’ensemble du pays, An. arabiensis a un taux d’anthropophilie plus faible dans les zones où le bétail est en stabulation à proximité des habitations humaines que dans les zones où hommes et bétail sont séparés (respectivement 26 % et 57 %) (Githeki et al., 1994). À l’inverse, au Pakistan, An. culicifacies a un taux d’anthopophilie supérieur dans les villages où le bétail est à proximité, et l’incidence palustre est élevée dans les familles ayant leur bétail gardé dans le village (Bouma & Rowland, 1995), de sorte qu’il a été envisagé de traiter le bétail avec des insecticides dans le cadre d’opérations de lutte antipaludique (Bouma & Rowland, 1995 ; Hewitt & Rowland, 1999). Cette stratégie a aussi été envisagée en Éthiopie en traitant des zébus avec de la deltaméthrine pour lutter contre An. arabiensis et réduire la transmission (Habtewold et al., 2004).

Encadré 9
Inégalité des hommes face aux piqûres de moustiques

Il est d’observation courante que certaines personnes sont plus attractives, et plus piquées par les moustiques, que d’autres. Il a été démontré, par exemple, que les enfants sont moins piqués que les adultes par An. gambiae (Muirhead-Thomson, 1951 ; Boreham et al., 1978 ; Carnevale et al., 1978 ; Port et al., 1980) ; dans ce cas, la surface corporelle étant liée à l’âge, c’est probablement de simples considérations de surfaces accessibles aux piqûres qui sont à mettre en avant pour expliquer cette attractivité différentielle. Mais à âge et taille équivalents, l’attractivité est variable. L’étude du comportement de Culex quinquefasciatus dans la région de Pondicherry a montré que > 55 % des piqûres étaient reçues par < 20 % de la population humaine (Michael et al., 2001). Dans ces conditions les modèles doivent intégrer, dans les calculs du taux de reproduction et de la prévalence de l’infection, une distribution non aléatoire et non homogène des piqûres (Dye & Hasibeder, 1986 ; Burkot, 1988 ; Killeen et al., 2001). Il apparaît alors que les taux de reproduction, et la capacité vectorielle, sont supérieurs à ceux obtenus en considérant une distribution homogène (Dye & Hasideber, 1985). L’analyse des résultats du projet Garki (Nord-Nigeria) montre ainsi qu’une sélection de l’hôte par An. funestus pourrait augmenter de 25 % le taux de reproduction du paludisme par rapport à une situation de répartition homogène des piqûres.

74Il en est de même avec An. minimus qui présente un comportement généralement anthropophile comme confirmé au centre du Vietnam et au Laos, toutefois, cette espèce est plus zoophile au nord du Vietnam et au Cambodge, régions à fortes densités de bovins (Trung et al., 2005). Anopheles dirus, généralement exophage, a été défini comme endophage, de même qu’An. minimus, dans des villages où les maisons sont construites à même le sol et faites de bambous largement disjoints. Ces constructions ouvertes permettent aux vecteurs de s’introduire facilement dans les habitations, attirés par les stimuli que dégagent les hôtes humains (Trung et al., 2005).

75En laboratoire, Takken et al. (2001) ont observé, chez An. gambiae, une forte inhibition de la recherche d’un repas de sang pendant les 40 heures suivant une alimentation sanguine, elle s’accompagne d’une inhibition des facultés olfactives vis-à-vis de certaines substances (transpiration, indole, etc.). Par contre, 72 heures après un repas de sang, le comportement alimentaire habituel est rétabli.

76Pour Gibson (1996), les comportements trophiques d’An. gambiae s.l. auraient un support génétique, mais la base physiologique des corrélations observées entre certains caryotypes et les préférences alimentaires n’a pas encore été élucidée. Il semblerait que cette préférence vis-à-vis de certains hôtes soit liée à des différences dans la réponse à leurs stimuli olfactifs spécifiques et au dégagement en CO2. Hii (1985) et Hii et al. (1991) ont noté de la variabilité génétique chez An. balabencensis qui pourrait expliquer une tendance à l’anthropophilie et l’endophilie.

77La localisation de l’hôte par le moustique se fait à plusieurs niveaux :

  • à longue distance, ce sont essentiellement les courants de convection provoqués par la respiration, puis les stimuli olfactifs perçus par les chémorécepteurs situés sur les antennes qui interviendraient (Meijerink & Van Loon, 1999 ; Van den Broek & den Otter, 2000) ;

  • à courte distance, les facteurs visuels interviendraient davantage (taille, mouvements de l’hôte…).

78Les mécanismes qui régissent la phase de vol au hasard (Encadré 10) ne sont pas connus. L’insecte effectuerait un vol en zig-zag à la recherche des stimuli attractifs et il passerait à la phase de vol dirigé en remontant le vent, après la perception de certains signaux. L’activation est faite lors de la perception de l’hôte, et va déclencher un vol orienté vers cette source. Pour les insectes hématophages nocturnes, comme les anophèles, l’olfaction est probablement le facteur le plus important (Laarman, 1958 ; de Jong & Knols, 1995a ; Pickett & Woodcock, 1996 ; Costantini, 1996 ; Costantini et al., 1998 ; Mohammed, 1997 ; Clements, 1999 ; Ricci et al., 2002). De nombreux travaux ont été récemment consacrés à l’olfaction des anophèles et les comportements induits par différentes odeurs (Takken & Knols, 1999 ; Costantini et al., 2001).

Encadré 10
Séquence d’un vol en quête d’un repas de sang

De façon générale, on admet que le comportement de la femelle à la recherche de l’hôte comprend 3 phases incluses dans un continuum (Lehane, 1991) :
■ vol au hasard (appetitive searching) pour entrer en contact avec un stimulus émanant de l’hôte ;
■ vol orienté (activation et orientation) vers l’hôte dès la perception du stimulus qui peut être d’origine variée (mais surtout d’ordre olfactif ) et dont l’intensité augmente en se rapprochant de l’hôte ;
■ vol attiré (attraction) lié à l’attractivité de l’hôte, lorsque le moustique arrive au proche contact et décide de se poser (landing), et piquer ou non l’hôte.

79Parmi les plus significatifs, ou les plus originaux, on peut citer :

  • l’attractivité qui serait exercée par l’odeur des pieds (de Jong & Knols, 1995a) qui correspond à s’y méprendre, selon Knols (1996), à celle du fromage hollandais Limburger ;

  • l’importance de la microflore épidermique dans la production d’odeurs attractives pour les anophèles (Braks et al., 1999).

80Le CO2 est un puissant facteur attractif (Gillies, 1980 ; Healy & Copland, 1995 ; Costantini et al., 1996 ; Takken et al., 1997) qui participe à l’activation des anophèles. Il est normalement présent dans l’atmosphère à 0,03-0,05 % ; au niveau de l’hôte, il est secrété par la peau et est présent dans le souffle expiré par la respiration (Khan & Maibach, 1972) qui contient 4,5 % de CO2. Son dégagement est senti par le moustique, à distance variable selon le sens du vent. Knols et al. (1994a) ont récemment confirmé cette attractivité du CO2 à 4,5 % sur An. gambiae. Les moustiques sont sensibles aux changements de concentration en CO2 ; chez Aedes aegypti, des variations de l’ordre de 0,05 % induisent des réactions (Mayer & James, 1969) et des changements de 0,01 % sont perceptibles par les récepteurs des palpes (Kellogs, 1970). Le CO2 active le vol et oriente l’insecte vers la source d’émission. Mais, selon Costantini et al. (2001), il ne représente que 50 % de l’attractivité des sujets humains pour An. gambiae.

81L’acide lactique est également un bon stimulus (Acree et al., 1968 ; Smith et al., 1970), mais seulement si du CO2 est aussi présent.

82D’autres composants de la respiration présents dans l’expiration interviennent en synergie avec le CO2 en excitant des récepteurs antennaires différents.

83Certains composants volatils de la sueur sont attractifs pour An. gambiae (Cork & park, 1996 ; Braks & Takken, 1999 ; Meijerink et al., 2001). En laboratoire, avec un système d’électroantennogrammes « EAG », puis sur le terrain avec des pièges particuliers « OBET », Costantini et al. (2001) ont démontré que deux composants majeurs de la sueur humaine, l’acide (E/Z)-3-méthyl-2-hexénoique et l’acide 7-octonéique, sont particulièrement attractifs à courte distance pour An. gambiae. En outre, les combinaisons des odeurs testées ont des influences différentes sur les comportements de cette espèce démontrant sa capacité à moduler ses activités en fonction du mélange d’odeurs perçues. Pour Costantini et al. (2001), les moustiques seraient capables d’utiliser les odeurs des individus pour déterminer s’ils lui conviennent ou non et d’adapter alors leurs comportements (piqûres ou non) en conséquence. Cette hypothèse pourrait expliquer les différences d’attractivité précédemment notées.

84Par ailleurs, Shirai et al. (2002b) ont montré expérimentalement qu’Aedes albopictus piquait davantage les sujets ayant bu de la bière sans que cela puisse être définitivement attribué à une augmentation de température de l’épiderme ou de dégagement de CO2 ou de présence d’éthanol dans la sueur.

85Les sensibilités à ces stimuli olfactifs varient selon les espèces hématophages et participent aux comportements trophiques, anthropophiles et (ou) zoophages, naturels ou induits (Costantini et al., 1998 ; Duchemin et al., 2001). Ils ont un support génétique, en cours d’études actuelles (Ricci et al., 2002).

86La vision intervient également dans l’activation et l’orientation (Allan, 1994). Selon Bidlingmayer (1994), les moustiques perçoivent certains objets à une distance de l’ordre de 5 à 20 m. Leurs yeux permettraient de distinguer des variations de forme et d’intensité lumineuse, notamment le contraste (pour les insectes hématophages nocturnes). Les moustiques sont sensibles aux UV et à certaines couleurs (bleu, vert), ils sont attirés surtout par le bleu, le rouge, le noir et repoussés par le blanc ou le jaune (Lehane, 1991 ; Gouagna & Robert, 1993).

87L’approche de l’hôte se fait ainsi en combinant différents paramètres notamment la perception, la détection et la réaction de l’hôte. Sans que l’on en saisisse les mécanismes et l’utilité, il a été noté que les insectes hématophages peuvent émettre, au moment de la prise du repas de sang, des odeurs attirant vers cet hôte d’autres familles d’insectes hématophages (invitation effect) (Ahmadi & Mac Clelland, 1985) ; la phéromone n’étant émise que lorsque l’hôte tolère la piqûre (Edman et al., 1985).

88L’endroit où le moustique se pose sur l’hôte (landing) et pique a fait l’objet d’études particulières (Knols et al., 1994b ; Shirai et al., 2002a) et diffère selon l’espèce culicidienne et la position du sujet, debout ou couché. Pour Dekker et al. (1998), An. gambiae piquerait indifféremment n’importe quelle partie du corps lorsque le sujet est couché, par contre pour les sujets debouts, les anophèles piquent préférentiellement en bas du corps et plus précisément au niveau des chevilles et des pieds. Pour la piqûre elle-même, la température et le niveau de vascularisation de la peau paraissent essentiels avec des variations selon les espèces anophéliennes : An. atroparvus pique préférentiellement les zones de la tête au voisinage du nez et les zones épidermiques à température élevée, alors qu’An. gambiae piquerait plutôt les zones fraîches (de Jong & Knols, 1995b ; 1996) (fig. 29).

Figure 29. Lieux de piqûres préférentielles d’An. gambiae (gauche) et d’An. atroparvus (droite), d’après DE JONG & KNOLS, 1995b

89La prise d’un repas de sang est indissociable de la piqûre, elle-même complexe, qui peut être divisée en 4 phases (Encadré 11).

90Lorsque la femelle se pose sur la peau de l’hôte, elle demeure immobile pendant quelques secondes et les moindres mouvements de l’hôte peuvent alors la faire fuir. Ensuite l’exploration débute là où la femelle s’est posée, cette période dure aussi quelques secondes (30 s chez An. plumbeus).

91La femelle applique l’extrémité du labium sur la peau, puis commence le sondage. Les fascicules pénètrent dans l’épiderme (grâce aux mouvements alternatifs des maxilles fortement dentelées), tandis que le labium se désolidarise des autres pièces buccales et se replie postérieurement. Le labre (= lèvre supérieure) procure la solidité de l’ensemble des stylets. Dans l’épiderme, l’extrémité des stylets se recourbe alors vers l’avant à la recherche des vaisseaux sanguins. La salive est constamment libérée dès la pénétration des stylets. Il a été calculé que la femelle d’Aedes aegypti injecterait quelque 4,7 x 106 µm3 de salive au cours de la piqûre (Devine et al., 1965), tandis que le volume de salive dans les glandes d’An. quadrimaculatus serait de 21,6 x 106 µm3 (Metcalf, 1945). Si un vaisseau sanguin n’est pas rapidement trouvé, la femelle retire ses fascicules, se déplace et pique ailleurs. On estime que la femelle trouve du sang un sondage sur deux. La durée de ce sondage est de l’ordre d’une minute et demie, mais elle varie selon le niveau de vascularisation de la zone sondée. La vitesse de localisation du vaisseau sanguin lors du sondage est aussi fonction de la quantité d’apyrase dans les glandes salivaires (Ribeiro et al. 1985). La fin du sondage et le début de l’ingestion du sang se traduisent par les mouvements des palpes qui cessent lorsque le sang est ingéré.

Encadré 11
La piqûre proprement dite

La piqûre comprend 4 phases (Clements, 1992) :
■ l’exploration : entre le moment où la femelle se pose sur la peau et le moment où les stylets commencent à entrer dans la peau ;
■ le sondage (probing) : de la pénétration des stylets à l’apparition du sang dans les stylets ; l’ingestion (feeding) : de la première apparition du sang à l’arrêt du gorgement ;
■ le retrait : du raidissement des pattes antérieures et la reprise de la mobilité des palpes au retrait complet des fascicules.

92Lorsque les stylets ont percé la paroi du vaisseau, l’ingestion du sang se fait rapidement par aspiration grâce à l’action des pompes cibariale et pharyngienne, la salive empêche l’agrégation plaquettaire et la coagulation sanguine. Le sang peut être prélevé directement du capillaire mais aussi du microhématome formé dans le derme. Au fur et à mesure de cette ingestion, l’abdomen devient distendu par le sang absorbé.

93Lorsque la femelle a terminé son repas, le retrait s’effectue rapidement en 3 s. La femelle retire ses stylets par l’extension de ses pattes antérieures, les stylets reprennent leur place dans la gouttière labiale et 5 s après ce retrait (Service, 1971), la femelle peut décoller, pour un court vol à la recherche d’un lieu de repos. Le repas complet se déroule en 3 à 4 min si le moustique n’est pas dérangé.

94Les comportements alimentaires des anophèles font l’objet de nombreuses recherches importantes, aux plans opérationnel et fondamental. Par exemple, des travaux ont été consacrés à l’impact des actions de lutte antivectorielle (moustiquaires imprégnées ou aspersions intradomiciliaires notamment avec le DDT qui a un effet irritant) qui pourraient avoir un effet « dissuasif » et dévier les anophèles de leur hôte habituel ou des maisons traitées (Fernandez-Salas et al., 1993 ; Bøgh et al., 1998) ou augmenter leur exophilie. L’emploi des techniques PCR pour l’analyse des repas sanguins des anophèles a permis de mieux évaluer la protection conférée par les moustiquaires imprégnées (Gokool et al., 1992).

95Pour Lindsay et al. (2000), les femmes enceintes seraient deux fois plus attractives pour An. gambiae que celles non enceintes et cette attractivité se ferait sentir jusqu’à une distance de 15 mètres. À leur suite, Ansell et al. (2002), ont confirmé que cette attractivité différentielle se faisait également sentir à courte distance, le nombre de spécimens d’An. gambiae prélevés sous une moustiquaire occupée par une femme enceinte étant 1,7 à 4,5 fois supérieur à celui du groupe témoin. Les causes de cet effet ne sont pas encore élucidées, mais ces observations démontrent le besoin de protection antivectorielle des femmes enceintes lorsqu’on connaît l’impact du paludisme sur la grossesse et les nouveau-nés (Brabin, 1983 ; Brabin et al., 1996 ; McGregor et al., 1983 ; Menendez, 1995 ; Verhoeff et al., 1999 ; Steketee et al., 2001 ; Cottrell et al., 2007).

96Un autre sujet d’actualité est l’influence de la présence de Plasmodium sur le comportement des anophèles, notamment le comportement de piqûre (Rossignol et al., 1984, 1986 ; Wekesa et al., 1992) et la longévité du vecteur (Koella, 1999 ; Koella & Parker, 1996) (Encadré 12).

Encadré 12
Particularisme du comportement de piqûre des anophèles porteurs de sporozoïtes

Pour Koella et al. (1998), l’infestation par P. falciparum se ferait sentir à deux niveaux :
les spécimens porteurs de sporozoïtes prendraient un repas de sang plus important que les femelles non infectées : 82 % des spécimens infectés capturés dans la nature auraient pris un repas complet contre 72 % pour les spécimens non infectés ;
les femelles avec des sporozoïtes piqueraient davantage de personnes la même nuit (pour avoir leur repas complet) que les non infectées. En effet, 34 % des moustiques infectés contenaient du sang de plusieurs personnes dans leur estomac contre 18 % chez les moustiques non infectés.
Cette multiplication de prises de nourriture sur plusieurs hôtes aurait deux conséquences antagonistes concernant la fitness du système vecteur/Plasmodium :
elle augmenterait la transmission du parasite qui serait inoculé à plusieurs hôtes au lieu d’un seul la même nuit ;
elle serait associée à un risque accru de décès des anophèles. Par exemple, la proportion d’An. gambiae avec des sporozoïtes de P. falciparum serait deux fois moins importante parmi les spécimens quittant les maisons le matin après avoir pris leur repas de sang que parmi ceux étant entrés la veille pour piquer et capturés par des fenêtres pièges avant la piqûre.
Selon Anderson et al. (2000), la présence de sporozoïtes de P. falciparum augmenterait de 37 % la probabilité de décès pendant la période d’alimentation sanguine car les femelles infectées auraient plus de difficultés à effectuer un repas de sang complet et la multiplication de la prise des repas augmenterait les risques d’être soumis aux mécanismes de défense de l’hôte. L’influence de la présence de Plasmodium sur le comportement du moustique semble être étroitement liée à une variation de l’expression de certaines protéines salivaires (Ribeiro, 1995). En particulier, la sécrétion de l’apyrase, enzyme neutralisant l’agrégation des plaquettes, donc la coagulation du sang, est inhibée chez les anophèles porteurs de Plasmodium comparativement aux spécimens non infectés (Champagne & Valenzuala, 1996). En outre les anophèles infectés mettant plus de temps pour s’alimenter, il y aurait une injection d’une plus grande quantité de protéines salivaires, ce qui faciliterait la neutralisation de la réaction locale de l’hôte (James & Rossignol, 1991).

97Au niveau des préférences trophiques des anophèles et des facteurs qui les attirent, ou les repoussent, et des comportements particuliers des spécimens infectés, il y a encore tout un champ de recherches à mener, au laboratoire et sur le terrain, aux niveaux physiologiques et épidémiologiques (Maibach et al., 1966 ; Dye & Hasibeder, 1985). Ces travaux acquièrent une nouvelle dimension grâce aux techniques de biologie moléculaire adaptées à l’entomologie (Arca et al., 1999a, 1999b ; Ansell et al., 2000 ; Collins et al., 2000).

Cycles d’agressivité

98La notion de cycle d’agressivité s’entend du point de vue de l’hôte, et principalement de l’hôte humain. Elle correspond à la prise de repas de sang, transition entre les phases 1 et 2 du cycle gonotrophique.

99L’étude de l’agressivité des anophèles permet de préciser les lieux et périodes de risques maximaux de transmission afin d’adapter des pratiques individuelles de prévention, et de planifier des opérations de lutte, adaptées aux comportements du (des) vecteur(s) considéré(s).

100Ces comportements sont très variables, selon les espèces anophéliennes et leur âge physiologique ; cinq points sont à retenir.

1011) Les anophèles piquent essentiellement la nuit et plus précisément entre le coucher et le lever du soleil, soit généralement entre 18 h et 6 h (Hamon, 1963) ; cependant des piqûres diurnes ont été observées chez certaines espèces vivant en zone boisée (zones forestières indochinoises, amazoniennes et africaines). À Trinidad, An. Homunculus présente un pic de piqûres entre 16 h et 20 h (Chadee, 1994). An. sinensis en Chine, An. hircanus en Camargue et An. albimanus en Amérique Centrale attaquent dès le crépuscule.

1022) La distribution de l’agressivité est variable selon les espèces (fig. 30) (Hamon, 1963 ; Gillies & de Meillon, 1968 ; Elliott, 1972). Certaines espèces, comme An. gambiae, An. funestus, en Afrique sud-saharienne, An. darlingi au Brésil, An. minimus au Laos, Myanmar et Vietnam, An. leucosphyrus à Bornéo piquent surtout au cours de la 2e partie de la nuit ; d’autres, comme An. nili au Burkina, An. wellcomei, An. squamosus, piquent surtout en début de nuit, An. albimanus, An. pseudopunctipennis ont leur pic en début, puis en fin de nuit. Aux îles Salomon, An. punctulatus et An. koliensis ont un pic d’agressivité aux environs de minuit (Samarawickrema et al., 1992).

Figure 30. Principaux cycles d’agressivité des Anopheles d’Afrique sud-saharienne, d’après HAMON, 1963

103En Inde et au Vietnam, Dutta et al. (1996) et Trung et al. (2005), respectivement, ont observé qu’An. dirus s.l., vecteur majeur de Plasmodium en zone forestière, est très anthropophile, exophage, et pique essentiellement en début de nuit.

104En Gambie, Quiñones et al. (1997) ont montré que chez An. gambiae s.l. le pic de piqûres se situe vers 2, 3, 4, voire 5 heures du matin. En Asie du Sud-Est, les pics d’agressivité d’An. sundaicus s.l. peuvent survenir dès 20 h jusqu’à 3 h (Dusfour et al., 2004).

105Il est intéressant de noter que les meilleurs vecteurs piquent généralement après 2324 heures (Wernsdorfer & McGregor, 1988).

106Ce rythme de piqûres paraît suivre, chez An. gambiae, l’évolution nycthémérale de l’humidité relative (qui augmente à partir de 18 h) et être inversé par rapport à celui de la température qui chute fortement à partir de 18 h (Haddow, 1945).

107Il a aussi été noté, avec An. sergentii, que le rythme des piqûres pouvait se présenter sous formes de « vagues » avec une forte activité pendant une demi-heure à trois quarts d’heure puis une période plus calme suivie d’autres vagues de piqûres (Saliternik & Beferman, 1944, in Boyd, 1949).

1083) Le cycle d’agressivité peut être différent selon l’âge physiologique : les femelles nullipares ou unipares peuvent piquer préférentiellement en début de nuit et les multipares au cours de la seconde moitié de la nuit.

109Au Brésil, Charlwood et Wilkes (1979) ont noté une telle différence de rythme de piqûres entre les femelles nullipares et pares d’An. darlingi.

110Chez An. gambiae, l’activité de vol diffère si la femelle est vierge (intense en début de nuit, elle décroît brutalement et reste faible le restant de la nuit) ou fécondée (la propension à voler se maintient toute la nuit), indiquant un rythme endogène qui interviendrait dans le cycle d’agressivité (Jones, 1980).

111Bockarie et al. (1996) ont observé, chez An. gambiae en Sierra Leone et An. punctulatus en Nouvelle-Guinée, que les femelles pares avaient tendance à piquer plus tardivement que les nullipares, ce qui se traduit par une augmentation du risque d’inoculation au cours de la nuit. En effet, sur les 76 femelles d’An. punctulatus porteuses de sporozoïtes de P. falciparum, une seule a été prise entre 18 et 21 heures.

112Ce phénomène a été aussi observé en Côte d’Ivoire (Dossou-Yovo et al., 1999) où, dans la région de Bouaké, l’agressivité d’An. gambiae est caractérisée notamment par :

  • un pic de piqûres entre minuit et une heure ;

  • un taux de parturité ( proportion de femelles âgées) qui augmente entre 18 h et 3 h et reste élevé jusqu’à 6 h ;

  • une fréquence élevée d’anophèles porteurs de sporozoïtes dans la deuxième partie de la nuit, 97 % des spécimens infectés ont été capturés entre 23 h et 4 h.

113Dans ce contexte, le risque d’inoculation peut être fortement réduit par l’emploi des moustiquaires imprégnées même pour les personnes allant se coucher vers 22-23 h, après les habituelles activités sociales. Il l’est davantage encore pour les enfants entrant se coucher plus précocement que leurs parents, et qui bénéficient alors d’une protection efficace contre les anophèles et les parasites qu’ils transmettent.

114L’exposition aux piqûres infectées avant l’heure du coucher est un important sujet de réflexion en vue de la faisabilité et de l’évaluation des méthodes de protection personnelle et de lutte antivectorielle comme les moustiquaires imprégnées. En effet, la présence de piqûres infectées, même en faible nombre, peut avoir un double impact selon les sujets exposés :

  • d’une part, elle souligne l’existence du risque le soir pour les sujets non immuns où une piqûre infectée peut suffire à déclencher un accès palustre ;

  • d’autre part, ces piqûres infectées signent la persistance de stimulations antigéniques chez les sujets prémunis dont l’immunité de prémunition est entretenue par l’infestation plasmodiale.

115Par ailleurs, il est possible que le cycle d’agressivité soit modifié par les opérations de lutte antivectorielle basée sur les adulticides. Par exemple, les moustiquaires imprégnées d’insecticide pyréthrinoïde comme la perméthrine (ou les aspersions intradomiciliaires avec un produit irritant) pourraient induire une modification du comportement de piqûres qui auraient lieu plus tôt ou davantage à l’extérieur par leur effet répulsif à longue distance.

116Au Congo, Zoulani et al. (1994) ont observé que la présence de moustiquaires imprégnées (de deltaméthrine) dans le village de Djoumouna, n’avait pas modifié le comportement de piqûres d’An. gambiae. Par contre, il a été noté dans les îles Salomon qu’après l’aspersion des maisons au DDT, An. farauti aurait adopté un comportement exophile (Kere et al., 1996). Ce changement pourrait être imputable à l’effet irritant du produit ou à une sélection des spécimens exophiles.

117De façon générale, il n’y a pas un comportement spécifique de piqûre, mais des tendances qui peuvent être modifiées selon les conditions écologiques ou des actions particulières de lutte.

1184) Le cycle d’agressivité peut être variable selon les sites et les saisons.

119Les pics d’agressivité des vecteurs peuvent être très variables d’une région à l’autre, voire d’un village à l’autre. Par exemple, An. minimus pique préférentiellement de 21 h à 22 h en Thaïlande et au Cambodge, alors que son agressivité s’étend de 22 h à 03 h au Laos et Vietnam et peut également présenter 2 pics, un au coucher du soleil et l’autre avant le lever du soleil en Thaïlande (Garros et al., 2006).

120En Inde, Gunasekaran et al. (1994) ont noté que l’agressivité d’An. fluviatilis diffère selon les villages du même district, de sorte que les risques de transmission sont également différents selon les zones. De plus, le pic de piqûres est plus précoce dans la nuit au cours de la saison froide.

121Au Congo, An. nili présente, dans le même village, des cycles d’agressivité variables selon les saisons (Carnevale, 1974).

122En Afrique de l’Ouest, Snow (1982) a noté que le cycle d’agressivité d’An. melas était différent selon la distance des maisons par rapport aux gîtes larvaires, le rythme est plus tardif dans les maisons éloignées (2 km) que dans les maisons proches de la zone de mangrove où se développe cette espèce. Cela a été vu également au Cameroun avec An. moucheti dans la zone forestière d’Ebogo (Njan Nlonga et al., 1993).

123En Corée, Ree (2005) a noté qu’An. sinensis pique en début de nuit (20-23 h) en mai-juin (période froide) et après minuit en juillet-août (période chaude) ; mais en cours d’hibernation cette espèce pique les bœufs pendant la journée (12-17 h).

1245) Les anophèles vecteurs de paludisme peuvent piquer aussi bien à l’intérieur (= endophagie) qu’à l’extérieur (= exophagie) des maisons ou des étables en fonction de leurs préférences trophiques, variables selon les espèces anophéliennes, et selon la disponibilité ou accessibilité des hôtes.

125Au sud de l’Iran, les gens qui dorment dehors, pendant la saison chaude, sont soumis aux piqûres d’An. dthali, An. fluviatilis s.l. et An. stephensi, la majorité des piqûres survenant avant minuit (Manoucheri et al., 1976).

126En Gambie, lors d’une évaluation de l’influence des moustiquaires imprégnées de perméthrine, Quiñones et al. (1997) ont noté pour An. gambiae que :

  • ce moustique pique aussi bien à l’intérieur qu’à l’extérieur des maisons en fonction du comportement des villageois ;

  • le ratio piqûres à l’intérieur/piqûres à l’extérieur est comparable dans les villages avec moustiquaires traitées ou non.

127Au Congo, Carnevale et Zoulani (1975) ont montré qu’An. nili pique à l’intérieur et à l’extérieur des maisons installées près de rivières permanentes servant de gîtes larvaires pour cette espèce.

128En Côte d’Ivoire, il a été observé qu’en zone de savane, modifiée ou non par les aménagements rizicoles, An. gambiae pique à l’intérieur et à l’extérieur des habitations humaines.

129Ces informations traduisent la variabilité de comportements des anophèles, reflétant leur grande adaptabilité aux changements et, par là même, la fluctuation des risques d’inoculation. Il y a un réel besoin de connaissances entomologiques pour adapter les actions de lutte aux situations considérées, à l’opposé de tout modèle monolithique importé.

Lieux de repos

130Il existe une abondante littérature sur les lieux de repos des anophèles dont la connaissance est importante pour planifier, et évaluer, des actions de lutte basées sur les adulticides répandus dans les maisons ou à l’extérieur. Il est évident que les aspersions intradomiciliaires pariétales ne sont que de peu (voire d’aucune) d’utilité contre les populations anophéliennes exophiles. En revanche, des espèces comme An. Funestus ou An. minimus, particulièrement endophiles, sont bien contrôlées par des traitements intradomiciliaires. Dès 1934, de Meillon avait noté qu’An. funestus, sitôt après la ponte, se dirigeait rapidement, et directement, vers les maisons pour y prendre le repas et y demeurer pendant toute la durée du cycle gonotrophique ; la femelle gravide sort alors pondre ses œufs, puis retourne dans une habitation. Cette endophilie a permis de contrôler ce vecteur, et le paludisme en Afrique du Sud, par des aspersions intradomiciliaires de DDT pendant des années. Cette endophilie a également permis d’intervenir efficacement avec la même méthode contre les récentes poussées épidémiques du KwaZulu-Natal. En effet, des pressions écologistes ont fait que le DDT a été remplacé en 1996 par des pyréthrinoïdes, mais la résistance d’An. funestus à ces insecticides (Hargreaves et al., 2000 ; Brooke et al., 2001) introduite à partir de pays voisins s’est alors traduite par une forte poussée épidémique et il a fallu revenir au DDT, associé à des traitements des accès palustres par des combinaisons incluant des dérivés d’artémisinine pour contrôler l’épidémie.

131La forte tendance à l’endophilie d’An. funestus a aussi été récemment observée au Sénégal (Dia et al., 2002) avec une corrélation positive entre les échantillons prélevés dans les maisons en captures de nuit sur sujets humains et en faune résiduelle matinale, les deux méthodes traduisant également, et de façon comparable, les variations saisonnières de densité anophélienne.

132Au Sud-Cameroun, les aspersions intradomiciliaires dans les années 1955 ont été très efficaces contre An. gambiae malgré une endophilie relativement réduite (6 à 8 heures dans les maisons) grâce à une anthropophilie marquée faisant entrer dans les maisons les femelles à la recherche de leur repas sanguin (Mouchet, comm. pers.).

133Après la prise du repas de sang, la femelle d’anophèle, qui a doublé, voire triplé son poids, effectue d’abord un court vol pour chercher un lieu de repos à proximité où elle commence sa digestion (Bates, 1949). Elle peut rester dans le site même de piqûre (maison, étable, etc.), en choisissant un lieu de repos adéquat, ou en sortir pour chercher un site de repos favorable, à l’ombre ; ce déplacement qui a lieu tôt le matin est probablement lié au changement de luminosité au moment de l’aube.

134Généralement, les femelles qui piquent à l’intérieur restent plutôt dans la maison, sur les murs, dans les anfractuosités, sous les meubles, sur les vêtements, etc., voire sous les moustiquaires qui, lorsqu’elles sont non traitées et trouées, constituent de remarquables pièges à anophèles, bien connus de tous les entomologistes de terrain. Pour une espèce à tendance endophile, comme An. gambiae, il semblerait qu’environ 15 % des femelles sortiraient de la maison peu après le repas de sang, tandis que cette sortie intéresserait 43 à 90 % des femelles d’An. melas (Gelfand, 1955) ; 50 % des femelles d’An. gambiae ayant piqué dans une maison y resteraient pendant toute la durée de leur cycle gonotrophique.

135Il est possible également que le repas soit pris à l’extérieur, sur homme ou sur animal, puisque la femelle utilise la maison (ou l’étable) comme lieu de repos pour la digestion, ce qui a été observé avec An. nili au Congo (Carnevale & Boreham, 1978) et, plus récemment, au Sénégal avec An. gambiae, An. arabiensis (Faye et al., 1997) et An. funestus (Dia et al., 2002). En Jordanie, An. sergentii pique à l’extérieur et se repose dans les maisons ou les grottes.

136Outre les facteurs environnementaux, il semblerait y avoir un support génétique à ces comportements. Coluzzi et al. (1977, 1979) ont observé chez An. gambiae et An. arabiensis une fréquence d’inversions chromosomiques statistiquement différentes dans les échantillons prélevés à l’intérieur et à l’extérieur des maisons.

137Les lieux de repos extérieurs sont nombreux et variés, terriers, crevasses de termitières, trous d’arbres, feuillages, rebord de berges de rivières, puits ; etc. Il semble que l’intensité lumineuse et la température soient des facteurs importants dans le choix de ces lieux de repos (Gillies, 1988).

138Ces comportements endo-exophiles ne varient pas selon une loi de tout ou rien, ils ont une base endogène mais ils sont influencés par les facteurs extérieurs tels que température, disponibilité des sites, répulsivité des maisons traitées aux insecticides, etc.

139Il faut prendre garde à ne pas extrapoler le comportement des vecteurs à partir de ce qui a été observé avec la même espèce dans un biotope différent. L’étude précise de la biologie du vecteur est donc une étape fondamentale avant la planification, pendant la réalisation, puis pour l’évaluation d’opérations de lutte antivectorielle, que ce soit par aspersions intradomiciliaires avec des insecticides de contact ou avec des moustiquaires imprégnées qui peuvent accentuer l’exophilie naturelle des anophèles (Lines et al., 1987). C’est ainsi que le modèle établi à Garki (nord du Nigeria) après l’épandage de propoxur dans les maisons a dû être revu en considérant qu’une fraction de la population d’An. gambiae ne restait pas dans les maisons et donc échappait au produit, permettant ainsi le maintien d’une transmission plasmodiale dans les zones traitées (Molineaux et al., 1978 ; Molineaux & Gramiccia, 1980).

140Parmi les anophèles vecteurs de Plasmodium humains à tendance endophile, on cite : An. gambiae, An. arabiensis, An. funestus en Afrique, An. culicifacies s.l., An. minimus en Asie, An. darlingi en Amérique, groupe An. punctulatus dans le Pacifique Sud. Parmi ceux à tendance exophile : An. coustani, An. nili, An. pharoensis en Afrique, An. dirus s.l., An. balabacensis, An. maculatus en Asie, An. flavirostris aux Philippines, An. nuneztovari, An. albimanus en Amérique centrale et du Sud.

Vol et dispersion

141La vitesse de vol des moustiques peut être de l’ordre de 50 cm/seconde, mais des arrêts fréquents aboutissent à des dépacements avoisinant 500 m/heure et leur rayon d’action est variable selon les espèces, l’âge, le sexe, la recherche de l’hôte ou du site de ponte et les conditions climatiques (Service, 1997). On admet un vol actif qui peut être de l’ordre de 1 à 9 km avec une moyenne autour de 3 km (Charlwood & Alecrim, 1989 ; Takken et al., 1998 ; Meek, 1995) et des vols contre le vent seraient même faits en routine lors de la recherche du repas de sang.

La dispersion active

142Les possibilités de dispersion active des anophèles sont importantes à connaître pour évaluer les risques d’expansion du paludisme ou la zone à traiter (Carter et al., 2000).

143De façon générale, les anophèles se dispersent peu autour de leurs gîtes larvaires si les sources d’alimentation sanguine (humaine ou animale) sont accessibles. Ce phénomène a été observé en zone urbaine au Sénégal (Trape et al., 1992).

144Pour Costantini et al. (1996b) les femelles d’An. gambiae s.l. auraient, en zone de savane du sud du Burkina Faso, une dispersion de l’ordre de 350 à 650 m par jour en moyenne. Différentes études menées en Afrique, notamment au Mozambique (Thompson et al., 1997) ont montré qu’en s’éloignant d’environ 1 km du principal gîte larvaire, les accès palustres diminuaient très fortement, mais en Éthiopie des cas de paludisme ont été observés dans des villages situés à plusieurs kilomètres du gîte larvaire connu (Ghebreyesus et al., 1999). Ces variations sont effectivement fonction des espèces anophéliennes et de la configuration du biotope avec, surtout, la disponibilité des hôtes et des possibilités de lieux de repos créant ainsi des « foyers de transmission palustres » au niveau d’un même village ou d’une zone. Ces foyers peuvent être de dimensions plus ou moins importantes, par exemple lorsque les gîtes larvaires et les sources d’alimentation sont proches, les foyers sont de l’ordre d’une centaine de mètres (Carter et al., 2000), mais ils peuvent généralement être de 2-3 km. Le paludisme se présente alors sous forme de cas groupés (grappes ou clusters) (Gamage-Mendis et al., 1991), où les risques sont maximaux et les actions de lutte doivent se concentrer. Ces foyers confirment la grande diversité des niveaux de transmission (Hay et al., 2000c) et ils sont désormais plus facilement cartographiés avec les outils modernes (GPS, système d’information géographique, télédétection, etc.) (Smith et al., 1995 ; Ribeiro et al., 1996 ; Roberts et al., 1996 ; Manguin & Boussinesq, 1999 ; Thomas & Lindsay, 2000).

145Cette possibilité de dispersion doit être prise en compte lors d’études de l’efficacité des moustiquaires imprégnées car les anophèles peuvent provenir de zones non traitées vers les zones traitées et fausser les analyses ou « repeupler » les zones traitées lorsque l’efficacité de l’insecticide a disparu. Les caractéristiques des villages sont donc cruciales pour ces études.

La dispersion passive

146La dispersion passive peut fortement accroître la dispersion active. Elle peut être le fait de nombreux facteurs extérieurs au moustique, tels que facteurs humains, atmosphériques, etc.

147Le transport accidentel d’anophèles par route, bateau ou avion est fréquent et comporte des risques au niveau de l’implantation locale du vecteur ainsi transporté et au niveau des poussées épidémiques consécutives. Les exemples sont nombreux notamment :

  • le cas d’An. arabiensis transporté du Sénégal au Brésil dans les années 1930, s’implantant et se dispersant dans la région du Natal et causant des épidémies meurtrières (on parle de 160 000 morts en 10 ans) maîtrisées par de grandes actions de lutte antivectorielle permettant l’éradication de cette espèce (Soper & Wilson, 1943 ; Parmakelis et al., 2008) ;

  • le cas d’anophèles du complexe Gambiae, probablement An. arabensis, transportés par bateaux sur le Nil (peut-être aussi par avion ou camion) en 1942 en Égypte méridionale et causant environ 60 000 morts avant d’être éliminés (Shawarby et al., 1967) ;

  • les cas bien documentés d’introductions répétées, par bateaux, d’An. gambiae s.l. dans les îles Maurice, la Réunion (XIXe siècle), et la Grande Comore en 1922, avec, à chaque fois, des poussées épidémiques dramatiques (Julvez & Blanchy, 1988 ; Julvez et al., 1990 ; Julvez, 1995) ;

  • les cas sporadiques de paludisme dans des lieux d’arrivée d’avion (paludisme des aéroports) ou de bateaux dus à l’entrée d’anophèles déjà infectés et qui peuvent infecter quelques personnes mais ne peuvent s’implanter durablement et faire souche, en tout cas, pour le moment ;

  • les cas plus anecdotiques de transports par dromadaires, en Somalie, d’adultes d’An. arabiensis qui resteraient emprisonnés dans les bagages domestiques lors du démantèlement du camp et seraient ainsi déplacés jusqu’au prochain campement des populations nomades (Rishikesh, 1962).

148La dispersion des anophèles peut être augmentée avec le vent et le front intertropical (FIT) qui pourraient transporter des spécimens à plusieurs dizaines, voire centaines, de kilomètres de leurs sites habituels (Garrett-Jones, 1950).

149Parmi les cas rapportés les plus spectaculaires, on peut noter :

  • des poussées de paludisme dans la région de Gaza (frontière israélo-égyptienne) par An. pharoensis provenant probablement de gîtes à 280 km de distance et poussés par le vent (Saliternic, in Garrett-Jones, 1962) ;

  • l’arrivée passive d’An. pharoensis avec piqûres intenses dans une zone désertique occidentale ; les gîtes larvaires les plus proches étant situés à quelque 29-45 km (Garrett-Jones, 1950) ;

  • l’invasion par An. gambiae d’oasis du Sud-Sahara (Bilma, Largeau) restées plusieurs années sans pluie.

150La possibilité d’introduction d’An. gambiae s.l. en Afrique du Nord, grâce à la route transsaharienne et l’augmentation de la circulation de part et d’autre du Sahara, est un sujet récurrent de préoccupation (Smith, 1981 ; Ramsdale & de Zulueta, 1983). Les moustiques en général, et les anophèles en particulier, voyagent en effet très bien dans les conditions de véhicules climatisés qui traversent en deux jours le Sahara. Récemment, en été 2007, des larves d’An. gambiae ont été trouvées dans des mares naturelles du lit de l’oued Tinzaouatine, à la frontière algéro-malienne (Boubidi, comm. pers.). À ce sujet, il faut distinguer le transport ponctuel d’anophèles, éventuellement infectés, qui pourraient être à l’origine de cas sporadiques de paludisme (comparable à du « paludisme d’aéroport » dans les pays du Nord) et l’introduction suivie d’une implantation durable d’une espèce dont les capacités vectrices et les possibilités d’adaptation sont remarquables (cf. son adaptation au Brésil). Si l’introduction d’anophèles est très probable, quoique difficilement mesurable, force est de reconnaître qu’elle n’a pas jusqu’à présent été suivie par l’installation, au nord du Sahara, d’espèces anophéliennes intertropicales.

Hibernation et estivation

151Les phénomènes d’hibernation et d’estivation, ou diapause, des culicides et des anophèles ont fait l’objet de nombreuses études physiologiques sur les phénomènes de dissociation gonotrophique (Guelmino, 1951, 1952 ; Washino, 1977 ; Cai et al., 2003) et de transmission de virus par les femelles hibernantes (Danielova, 1975).

152Dans les régions tempérées, des anophèles hibernent à l’état de femelles inséminées. Certaines espèces, comme An. messeae en Europe du Nord, présentent une diapause complète (Jaenson & Ameneshewa, 1991) et survivent à partir des réserves stockées dans les corps gras sans s’alimenter. Mais des repas de sang peuvent aussi être pris avant l’entrée en hibernation sans affecter la longévité des femelles. Pendant cette hibernation les femelles peuvent conserver le virus Batai et le transmettre lors de la reprise des comportements de piqûre (Beletskaia & Aleskeev, 1988).

153D’autres espèces, comme An. atroparvus, présentent une semi-hibernation avec dissociation gonotrophique (Lachmajrowa, 1952). Les changements de photopériode (raccourcissement de la durée d’éclaircissement) et la diminution de la température entraînent une modification de la régulation hormonale de l’oogenèse et l’absence de développement des œufs. La femelle peut conserver une certaine activité de vol et, de temps en temps, d’alimentation sanguine, mais celle-ci sert à la constitution des réserves énergétiques et non à la production des œufs. La réactivation du processus de régulation alimentation-oogenèse se fait au printemps avec, de nouveau, la possibilité de transmission des plasmodies.

154Wallace et Grimstad (2002) ont récemment montré que les anophèles qui hibernent à l’état adulte, comme An. quadrimaculatus et An. punctipennis aux États-Unis, pouvaient supporter des températures de – 15 °C et – 17 °C respectivement grâce à des mécanismes physiologiques particuliers (freeze-avoidance strategy) ; pour passer l’hiver, ils peuvent se réfugier dans différents sites (hibernacula) dont les microclimats restent à étudier. An. punctipennis prendrait un repas de sang pendant l’hiver (Washino & Bailey, 1970) mais ce point est encore discuté.

155En Corée, An. sinensis, espèce à tendance zoophile et vecteur de P. vivax, hiberne à l’état adulte à l’extérieur, parmi la végétation, d’octobre à mars, et à la fin de l’hibernation elle pique de jour le bétail (Ree, 2005).

156L’estivation présente des caractéristiques différentes. Pendant les 9 mois de saison sèche au Soudan, les femelles gravides d’An. arabiensis prennent de temps en temps, à plusieurs semaines d’intervalle, un petit repas de sang, sans effectuer d’oviposition et se reposent dans les crevasses du sol. Les œufs maturent lentement, en plusieurs mois, et une fois mûrs, restent dans les ovaires ; la ponte se fait au début des pluies (Omer & Cloudsley-Thomson, 1970).

157Le problème de survie des anophèles en zone et saison sèches est le sujet d’importantes études récentes avec plusieurs hypothèses : maintien local ou survenue de nouvelles populations avec le FIT ou autres.

158En zone de savane sèche de Tanzanie et au cours de la saison sèche, Charlwood et al. (2000) n’ont pas noté de phénomènes d’estivation chez An. gambiae, An. arabiensis et An. funestus. De plus, 6 % des adultes d’An. gambiae, 2 % des An. arabiensis et 4 % des An. funestus survivraient à 4 (ou plus) cycles gonotrophiques nécessaires à l’accomplissement du développement sporogonique des plasmodies. Des oocystes ont été trouvés chez 5 % de ces An. funestus et 2 % des An. arabiensis. Les trois espèces survivraient bien pendant la saison sèche, avec une densité élevée mais sous forme de populations « réfugiées » et « cachées ».

159Le maintien de faible populations anophéliennes a été observé pendant la saison sèche au nord du Mali, du Nigeria et du Burkina Faso (Taylor et al., 1993). L’examen du polymorphisme des inversions chromosomiques (essentiellement du chromosome II) chez An. gambiae et An. arabiensis montre la forte pression de sélection exercée par les conditions environnementales avec un cline des fréquences d’inversions entre les zones humides et sèches (Touré et al., 1998a, 1998b)

160Au nord du Sénégal, Simard et al. (2000), par l’examen des structures génétiques (microsatellites) des populations d’An. arabiensis de la zone sahélienne pendant 4 années successives, ont apporté de forts arguments pour le maintien sur place de populations à faible densité et de façon cachée et dispersée (diffused deme scenario). Ces études révèlent aussi l’existence de flux géniques entre des populations anophéliennes distantes d’environ 250 km indiquant la possibilité de diffusion de certains gènes comme ceux de la résistance aux insecticides ou ceux impliqués dans l’accomplissement du développement sporogonique (Collins & Besansky, 1994 ; Crampton et al., 1994).

161Quant au maintien d’une population et (ou) à l’arrivée de nouvelles populations avec les changements de saison et le déplacement du FIT, la question reste d’actualité notamment dans le cadre de mise en œuvre et d’évaluations d’opérations de lutte antivectorielle.

Table des illustrations

Légende Figure 22. Schéma des cycles gonotrophiques des anophèles
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Légende Figure 23. Les principales phases du cycle biologique des femelles d’anophèles, d’après International Water Management Institute
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Légende Figure 24. Les principaux stades de digestion du sang et de maturation des ovaires, d’après DETINOVA, 1962
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Légende Photo 15. Anopheles albimanus© CDC/J. Gathany
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Légende Figure 25. Longévité des mâles et femelles d’Anopheles quadrimaculatus au laboratoire, d’après Keener, 1945, in BOYD, 1949
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Légende Figure 26. Détermination du stade physiologique selon les extrémités des trachéoles, d’après DETINOVA, 1963
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Légende Figure 27. Dissection et isolement des ovaires, de l’estomac et des glandes salivairesA – Dissection de l’estomac1 : encoches dans le tégument avant traction sur l’extrémité abdomidale ;2 : extraction des organes abdominaux ;ia : intestin antérieur ;es : estomac ;ip : intestin postérieur ;tm : tubes de Malpighi ;r : rectum ; o : ovaire.B – Dissection des glandes salivaires3 : position de départ ;4 : position naturelle des glandes salivaires dans le thorax ;5 : rétraction des glandes salivaires dans la tête après rupture du cou ;6 : aspect d’une glande salivaire trilobée,d’après RUSSELL et al., 1963
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Légende Figure 28. Courbes de survie théorique en considérant des probabilités quotidiennes de survie p de ,5 (trait noir) et 0,85 (trait gris)
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Légende Figure 29. Lieux de piqûres préférentielles d’An. gambiae (gauche) et d’An. atroparvus (droite), d’après DE JONG & KNOLS, 1995b
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Légende Figure 30. Principaux cycles d’agressivité des Anopheles d’Afrique sud-saharienne, d’après HAMON, 1963
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© IRD Éditions, 2009

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