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Les anophèles

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Pierre Carnevale
, 
Vincent Robert

2. Morphologie

Texte intégral

1Les moustiques sont des insectes à métamorphose complète (insectes holométaboles) de sorte que l’adulte, la larve et la nymphe ont des morphologies très différentes, adaptées à leurs modes de vie, aquatique pour les stades préimaginaux et aérien pour le stade adulte ou imaginal.

2La morphologie externe des larves et des adultes permet la différenciation rapide au niveau de la sous-famille (Anophelinae versus Culicinae) et des genres. Au niveau spécifique, la morphologie externe permet aussi de différencier les espèces entre elles. Cependant, dans le cas d’espèces jumelles, il faut souvent faire appel à des techniques complémentaires : croisements, cytogénétique, analyses isoenzymatiques, biologie moléculaire.

L’ŒUF

3Une ponte d’anophèle est composée habituellement de 50 à 300 œufs, de forme allongée, chacun ayant 1/2 millimètre de longueur. Les œufs sont pondus de couleur blanche, puis brunissent. Les œufs d’Anopheles sont pondus isolément, en vol, sur la surface de l’eau, et possèdent généralement deux flotteurs latéraux (fig. 2).

Figure 2. Œufs d’Anopheles, d’après RUSSELL et al., 1963

4L’œuf comprend 3 membranes : la première (interne) entoure le vitellus et l’embryon, la deuxième est l’endochorion qui va durcir peu après la ponte et être colorée (brun foncé), la troisième (externe) est l’exochorion qui présente différentes ornementations. La forme et l’ornementation des œufs ont permis la première reconnaissance des différentes espèces du complexe An. maculipennis dans la région paléarctique (= Eurasie) (fig. 3) et, de ce fait, la compréhension de la répartition géographique du paludisme en Europe. En effet, certaines espèces, comme An. atroparvus inféodé aux eaux saumâtres, étaient associées à la présence de paludisme alors que d’autres, comme An. messeae et An. maculipennis, occupaient des zones sans paludisme (d’où la notion d’anophélisme sans paludisme) (Hackett, 1937).

Figure 3. Les œufs des différentes espèces du complexe An. Maculipennis d’après GUTSEVICH et al., 1974

5Les œufs d’An. maculipennis sont clairs avec 2 bandes transversales ; les œufs d’An. messeae sont sombres avec souvent de grands flotteurs, les œufs d’An. melanoon sont uniformément sombres, les œufs d’An. sacharovi sont uniformément gris clair sans flotteurs (ou avec des flotteurs rudimentaires). Les analyses génétiques récentes ont confirmé l’existence de différentes espèces cryptiques au sein du complexe An. maculipennis, auparavant mises en évidence sur les caractères morphologiques des œufs (Collins & Paskewitz, 1996 ; Marinucci et al., 1999 ; Proft et al., 1999 ; Romi et al., 2000 ; Boccolini et al., 2002).

6Les œufs d’anophèles ne résistent généralement pas à la dessiccation et éclosent dans les 48 heures après l’oviposition, dès que l’embryon est entièrement développé. Ce délai est allongé lorsque la température diminue, par exemple de 2,5 jours à 25 °C à 7 jours à 16 °C pour An. minimus (Thomson, 1940). Martini (1923) a observé un délai de 6 semaines pour l’éclosion d’œufs d’An. claviger déposés sur un sol humide et maintenus à 20 °C. Horsfall et Porter (1946) ont noté que des œufs d’An. punctulatus et d’An. farauti restaient viables 14 jours sur une surface humide (au laboratoire) avec une éclosion rapide dès leur mise en eau. Beier et al. (1990) ont montré que des œufs d’An. gambiae et d’An. funestus maintenus en condition humide pouvaient éclore respectivement 12 et 10 jours après la ponte. Shililu et al. (2004) ont conservé des œufs d’An. gambiae sur plusieurs substrats, secs ou humides, et notés que, sur support sec, le pourcentage d’éclosion diminue de façon drastique de 78-83 % le premier jour à 20-23 % le cinquième jour.

7Hurlbut (1943) a exposé des œufs d’An. quadrimaculatus à différentes températures et noté les délais d’éclosion suivants : 38 heures à 28 °C ; 54-58 heures à 23 °C ; 109 heures à 18 °C et 358-368 heures à 12 °C. Les œufs d’anophèles ne résistent pas à des températures > 40 °C (Thomson, 1940) ni au froid, bien que des œufs d’An. quadrimaculatus aient été maintenus 2 semaines au réfrigérateur par Boyd et al. (1935) pour leurs élevages.

8Chez An. anthropophagus (synonyme d’An. lesteri, voir Harbach, 2004), en Chine centrale, il peut y avoir une diapause des œufs qui sont pondus à la surface de l’eau en automne et n’éclosent qu’au printemps suivant. Chez An. walkeri, aux USA, il peut y avoir 2 types d’œufs (morphologiquement et physiologiquement différents) : ceux pondus en été éclosent en quelques jours tandis que les œufs pondus en hiver éclosent seulement au printemps suivant (Thomson, 1938).

9Au stade de l’œuf, il est possible de reconnaître les Anopheles des Aedes et des Culex :

  • les œufs d’Aedes sont pondus isolément sur un support à proximité de l’eau et résistent à la dessiccation ; l’éclosion nécessite un stimulus spécial ;

  • les œufs de Culex (et de Coquellettidia) sont réunis et forment une sorte de barquette flottant sur l’eau (on parle souvent d’œufs en nacelle) ;

  • les œufs d’Anopheles sont pondus isolément sur l’eau et, soumis au jeu des tensions superficielles, se regroupent parfois par leur extrémité pour former des sortes d’étoiles (à 6 œufs) sur l’eau.

LA LARVE

10Les larves d’anophèles se reconnaissent des autres larves d’insectes aquatiques par, entre autres, l’absence de pattes et un thorax relativement gros.

11Au cours de son développement, la larve subit 3 mues et passe ainsi par 4 stades larvaires morphologiquement comparables ; la mue qui survient entre chaque stade permet l’accroissement de la taille de la larve pendant que la nouvelle cuticule durcit. Au stade IV la larve d’anophèle mesure environ 12 à 15 mm.

12Morphologiquement, la larve (fig. 4) se compose de trois parties : la tête, le thorax et l’abdomen.

Figure 4. Larve d’Anopheles, d’après M. HOLSTEIN, 1949
Visualiser les larves d’Anopheles à différents stades (L1 à L4) et la nymphe sur le site : http://www.arbovirus.health.nsw.gov.au/​ areas/arbovirus/mosquit/photos/ anopheles_instars.jpg

La tête

13La tête porte les 2 antennes, 2 gros yeux composés, une paire de brosses buccales qui servent à créer un courant d’eau apportant les particules alimentaires au niveau de la bouche qui est en position ventrale ; on estime qu’une larve de stade IV peut ainsi brasser et filtrer 0,5 à 2 litres d’eau par jour. Au repos, la larve d’anophèle se tient parallèlement sous la surface de l’eau, la face dorsale vers le haut. Lorsque la larve s’alimente, grâce à la capacité de torsion du cou, sa tête fait une hémirotation (180°) et la bouche arrive au niveau de la surface, les brosses buccales brassent alors l’eau et filtrent les particules alimentaires (levures, bactéries, micro-planctons, micro-algues, grains de pollen, etc.) qui, si elles sont sélectionnées, sont alors broyées entre les mandibules et le labiohypopharynx puis ingérées dans la cavité buccale. Lorsque le repas est achevé, la tête se tourne de nouveau et reprend sa position initiale. Chez les anophèles, la larve s’alimente en surface (= surface feeder), tandis qu’elle s’alimente en profondeur chez les autres moustiques de la sous-famille Culicinae.

Figure 5. Tête et thorax de larve d’Anopheles :
a) vue dorsale de la tête
b) antenne
c) vue ventrale du thorax
d) vue dorsale du thorax
d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968

Photo 8. Vue dorsale de la tête d’une larve d’Anopheles gambiae, stade I, avec agrandissement de la dent d’éclosion
© IRD/V. Robert

14La tête comporte de nombreuses soies qui sont utilisées pour la diagnose spécifique (identification des espèces), notamment les soies préclypéales internes et externes (fig. 5).

15À l’éclosion, la larve de stade I mesure 1 à 2 mm ; elle présente, sur la tête, une dent d’éclosion (photo 8) qui a servi à percer, et ouvrir, le chorion de l’œuf. Cette dent n’existe pas chez les stades ultérieurs.

Le thorax

16La liaison entre la tête et le thorax se fait par l’intermédiaire d’une membrane, au niveau du cou, qui permet la rotation à 180° de la tête lors de l’alimentation.

17Le thorax n’apparaît pas segmenté, mais il se compose de 3 segments coalescents (pro- méso- et métathorax), chacun portant de nombreuses soies dont la forme et la taille diffèrent (fig. 5) selon leur implantation (les soies ventrales sont différentes des dorsales) et selon les espèces. Ces soies ont reçu une numérotation (chétotaxie) et sont utilisées pour la diagnose spécifique.

18Au niveau du prothorax se situent les 2 glandes salivaires qui présentent, chez les larves de stade IV-fin, des chromosomes polytènes dont l’examen cytomorphologique a été mis à profit pour la reconnaissance des espèces et des « formes chromosomiques » dans le cas des complexes d’espèces jumelles, notamment chez An. gambiae (Coluzzi, 1966 ; Coluzzi & Sabatini, 1967) ou des formes Folonzo ou Kiribina chez An. funestus (Costantini et al., 1999).

L’abdomen

19Il comprend 9 segments bien visibles, chacun portant différentes ornementations, notamment la plaque tergale et les plaques accessoires, des soies, simples ou branchues ou palmées, etc. qui sont utilisées pour reconnaître les différentes espèces.

20Les soies palmées abdominales, présentes sur la face dorsale, jouent en quelque sorte un rôle d’ancres flottantes et elles participent au maintien de la larve horizontalement sous la surface de l’eau au repos.

21Les 7 premiers segments sont morphologiquement comparables (fig. 6) mais de grandes modifications apparaissent au niveau du 8e segment (= segment respiratoire) et du 9e segment (= segment anal) (fig. 7).

Figure 6. Segment abdominal d’une larve d’Anopheles, d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968

22Le 8e segment porte :

  • latéralement, un peigne de chaque côté (peigne du 8e segment ou pecten pour les auteurs anglo-saxons), excroissance cuticulaire portant des dents dont la forme est utilisée en systématique, et dont la larve se sert pour « peigner » ses brosses buccales ;

  • dorsalement, 2 stigmates respiratoires qui sont au niveau de la cuticule du segment lui-même, et dont les ouvertures sont fermées par des valves stigmatiques quand la larve plonge. La larve d’Anopheles ne possède pas de siphon, contrairement aux Culicinae.

23Le 9e segment (= segment anal) n’est pas dans le prolongement du corps ; il porte une plaque sclérifiée, ou selle, plus ou moins importante selon les espèces, de nombreuses soies utilisées en systématique, dont l’une est modifiée pour constituer une « brosse ventrale » qui sert aux déplacements de la larve et 2 paires de papilles anales, qui entourent l’anus, et qui serviraient à l’équilibre osmotique de la larve.

24Les larves d’anophèles sont facilement reconnaissables des larves d’Aedes et de Culex grâce à 2 caractères majeurs :

  • au repos, la larve d’anophèle se tient parallèle sous la surface de l’eau tandis qu’elle se tient verticale ou oblique chez les autres genres ;

  • les stigmates respiratoires affleurent au niveau de la cuticule chez les anophèles alors que chez les Aedes et Culex (et autres Culicinae), ils sont situés à l’extrémité d’un siphon respiratoire (fig. 8 a) plus ou moins long ou plus ou moins trapu selon les espèces et le biotope. Ce siphon porte des épines réunies sous la forme d’un « peigne du siphon » (ou « comb » des auteurs anglo-saxons) et des soies dont la forme et la position sont utilisées pour la diagnose spécifique.

Figure 7. Vue latérale du segment anal d’une larve d’Anopheles, d’après SERVICE, 1980

25Chez les Mansonia, l’extrémité du siphon respiratoire, chez les larves comme chez les nymphes, est transformée en appareil spécialisé qui leur permet de percer les plantes, de rester fixés à la végétation aquatique, sous la surface de l’eau, et de respirer à travers les canaux aérifères de ces plantes (fig. 8 b).

Figure 8 a. Derniers segments abdominaux et siphon respiratoire des Aedes et des Culex, d’après SERVICE, 1980

26Les larves d’anophèles vivent dans l’eau, s’alimentent, effectuent des mues, mais elles respirent l’air atmosphérique.

Figure 8 b. Larve et nymphe de Mansonia, d’après SERVICE, 1980

27La durée de vie larvaire est d’une à deux semaines selon les espèces et les conditions écologiques (dont la température), mais elle est augmentée dans le cas d’hibernation qui peut s’effectuer à l’état larvaire en zones tempérées, chez An. claviger et An. plumbeus par exemple.

LA NYMPHE

28À la fin de la vie larvaire survient une métamorphose complète ; la cuticule de la larve se fend longitudinalement pour laisser place à une nymphe (en anglais « pupa ») (fig. 9) présentant 4 caractéristiques :

  • la nymphe est remarquable par la coalescence de la tête et du thorax qui forment un céphalothorax volumineux auquel fait suite un abdomen de 10 segments (dont 8 sont bien visibles), terminé par 2 palettes natatoires ;

  • elle est mobile grâce à des contractions brusques de l’abdomen qui lui permettent de se déplacer efficacement et d’échapper aux prédateurs ;

  • elle a une respiration aérienne via deux trompettes respiratoires situées non plus à l’extrémité de l’abdomen comme la larve, mais reliées latéralement sur le céphalo-thorax, et qui affleurent à la surface de l’eau lorsque la nymphe est au repos ;

  • elle ne s’alimente pas.

Photo 9. Nymphe d’Anopheles hircanus
© IRD/N. Rahola

29Contrairement aux larves, il existe un net dimorphisme sexuel, les nymphes mâles sont plus petites que les femelles et se développent plus rapidement. Il est possible de connaître le sexe d’une nymphe en observant les genitalia du futur appareil génital, visibles ventralement entre les palettes natatoires ; elles sont nettement plus grosses chez les mâles.

30La durée de vie de la nymphe est courte, un à deux jours généralement, rarement plus (3-5 jours maximum selon la température). La nymphe respire en utilisant l’oxygène de l’air atmosphérique mais ne s’alimente pas, elle n’est donc pas « touchée » par les insecticides d’ingestion de type Bacillus thuringiensis.

31La diagnose des Anopheles versus Aedes et Culex est plus difficile au stade nymphal qu’aux autres stades. Les trompettes respiratoires sont plus courtes et plus évasées chez les Anophelinae que chez les Culicinae où elles sont longues et régulières. En cas de doute, on conserve les nymphes récoltées dans des flacons avec de l’eau du gîte pendant 24 ou 48 heures et on attend l’émergence de l’adulte qui est alors aisément identifié, au moins au niveau du genre.

Figure 9. Nymphe d’Anopheles (a), extrémité abdominale (b), palette natatoire (c), et trompette respiratoire (d), d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968

32La nymphe représente le dernier stade de la vie pré-imaginale, et de la phase aquatique. La nymphe est l’objet de remaniements internes très importants au cours de la métamorphose qui permet la transformation en adulte ailé. En fin de nymphose, le corps du futur adulte est bien visible à travers la chitine transparente. Au moment de l’émergence, la nymphe mature se positionne juste sous la surface de l’eau, une suture ecdysiale située sur la face dorsale du thorax se fend longitudinalement et laisse sortir l’adulte hors de l’exuvie nymphale et donc hors de l’eau. Cette émergence ne dure que quelques minutes. C’est une phase spectaculaire et délicate de la vie du moustique qui est alors exposé aux risques des prédateurs comme aux moindres mouvements d’air ou d’eau, entraînant la noyade (ce qui est un comble après une existence jusqu’alors entièrement aquatique).

L’ADULTE

33L’adulte (ou imago) d’anophèle a une morphologie particulière (fig. 10) qui le rend rapidement reconnaissable, même pour des non-spécialistes, mais il ne faut pas le confondre avec les autres moustiques et avec d’autres insectes qui ne sont pas des moustiques, par exemple :

  • les tipules, diptères à l’allure de gros moustiques (15-30 mm) avec des longues pattes grêles, absolument inoffensifs ;

  • les chironomes, de mêmes taille et silhouette que les moustiques, volent en abondance le soir en bordure des étendues d’eaux stagnantes ou courantes, également inoffensifs parce que dépourvus de toute pièce buccale vulnérante.

Figure 10. Adulte femelle d’Anopheles, d’après HOLSTEIN, 1949

Photo 10. Anopheles gambiae s.s. femelle, dans une position caractéristique d'un anophèle adulte au repos sur un support plat
© IRD/N. Rahola

34Au repos, les anophèles adoptent généralement une position oblique par rapport au support, les différenciant facilement des autres Culicinae qui se positionnent parallèlement au support (photo 10). Mais, exception qui confirme la règle, An. culicifacies adopte une position parallèle au support qui peut le faire confondre avec un Culex à des yeux non avertis.

35L’adulte comporte trois parties bien distinctes : la tête, le thorax et l’abdomen.

La tête

36La tête porte quatre éléments remarquables :

371) Deux gros yeux composés (avec de nombreuses ommatidies) (photo 11) mais pas d’yeux simples (« ocelles »).

382) Deux antennes (de 15 articles) avec un fort dimorphisme sexuel.

Photo 11. Yeux composés d’Anopheles
© Croix rouge

39Les mâles ont des antennes avec des soies longues et plumeuses (« antennes plumeuses ») (photo 12) comprenant les organes récepteurs de l’olfaction, pour la perception des phéromones, et de l’audition (pour la perception de certaines vibrations). Les femelles ont des antennes avec des soies verticillées, courtes et moins fournies que celles des mâles (« antennes glabres »). Elles portent de nombreux chémorécepteurs olfactifs qui servent pour le repérage et la localisation de l’hôte pour le repas de sang (fig. 11).

Photo 12. Antenne d’Anopheles sundaicus mâle (gauche) et femelle (droite)
© IRD / M. Dukhan

Figure 11. Schéma de têtes de Culicinae (à gauche) et d’Anophelinae (à droite) mâle (haut) et femelle (bas), d’après HOLSTEIN, 1949

403) Un appareil buccal de type suceur pour les mâles (qui se nourrissent de jus sucré, nectar de fleurs, sève, etc.) et de type vulnérant pour les femelles (qui se nourrissent comme les mâles mais qui sont aussi hématophages).

41Chez le mâle, les mandibules et les maxilles sont réduites, l’hypopharynx est soudé à la lèvre inférieure, le tout formant un appareil buccal non vulnérant.

42Chez la femelle, il existe (fig. 12 a et 12 b) une trompe, ou proboscis, bien visible qui se compose :

  • d’un labium en position de lèvre inférieure terminé par deux labelles qui guident les 6 stylets vulnérants ou fascicules lors de leur entrée dans la peau. Au repos, il est replié en gouttière fermée dorsalement autour des fascicules. Le labium est la seule pièce buccale souple et également la seule à ne pas pénétrer dans la peau au moment de la piqûre ;

  • du labre qui forme la partie supérieure du canal alimentaire par où le sang (et éventuellement les gamétocytes de plasmodies) est ingéré grâce à une pompe alimentaire située au niveau du thorax ;

  • deux mandibules latérales, fins stylets denticulés dont les extrémités sont en forme de lame ;

  • deux maxilles également latérales, principaux organes perforants avec des « dents » à leur extrémité pour percer l’épiderme et le derme, puis la paroi du canal sanguin ;

  • de l’hypopharynx percé d’un fin canal salivaire par où est injectée la salive (et éventuellement les sporozoïtes de plasmodies) ; l’hypopharynx forme le plancher du canal alimentaire.

Figure 12 a. Appendices céphaliques d’Anopheles, d’après HOLSTEIN, 1949

Figure 12 b. Schéma de section de la trompe d’Anopheles

43Cet appareil buccal permet une double circulation des fluides à travers deux canaux différents : de la salive qui est injectée du moustique vers l’hôte à travers le canal salivaire ; du sang de l’hôte (ou d’une substance sucrée) qui est aspiré par le moustique à travers le canal alimentaire.

44Pendant la piqûre, le labium s’ouvre et se dégage des autres stylets vulnérants tout en se repliant vers l’arrière (voir photo dans cahier hors texte couleurs). Le sang est rapidement ingéré (2-4 min suffisent pour un repas complet), il passe par l’œsophage, puis va dans l’estomac où se fait la digestion. Par contre, les substances sucrées sont dirigées dans les jabots formés de 3 diverticules pré-stomacaux dont un ventral et deux dorsaux).

454) Deux palpes maxillaires (formés de 5 articles) situés de part et d’autre du proboscis et qui permettent de reconnaître immédiatement :

  • les femelles d’Anophelinae avec des palpes aussi longs que la trompe, alors que les Culicinae ont des palpes nettement plus courts que la trompe (fig. 11) ;

  • les mâles d’Anophelinae avec l’extrémité des palpes renflée et portant des soies, alors que les mâles de Culicinae ont les extrémités des palpes effilées et plus velues (fig. 11).

46Les palpes des anophèles portent de nombreuses écailles, sombres ou claires, et cette ornementation est très utilisée pour la détermination des espèces (Gillies & de Meillon, 1968).

47Ainsi, l’examen rapide de la tête d’un moustique adulte permet d’une part d’identifier le sexe et d’autre part de distinguer les anophèles des autres moustiques.

Le thorax

48Le thorax est composé de nombreuses plaques chitinisées sur la face dorsale (tergites), ventrale (sternites) et latérales (pleurites) (fig. 13) qui ont toutes reçu un nom ; il porte aussi deux paires de stigmates latéraux (pour la respiration) et de nombreuses soies et écailles dont la forme, et la disposition, sont utilisées pour reconnaître les espèces.

49Le thorax porte 1 paire d’ailes et 3 paires de pattes.

50Le thorax est segmenté en 3 parties visibles (pro-, méso- et méta-thorax) de tailles inégales. Chaque segment porte, au niveau ventral, une paire de pattes, longues et fines, chacune formée de 9 parties successives articulées (arthropodes) : la hanche, le trochanter, le fémur, le tibia et les 5 articles du tarse dont le dernier porte deux griffes latérales permettant au moustique de s’accrocher sur le support. Les pattes peuvent porter de nombreuses écailles dont l’ornementation est utilisée en systématique avec un critère ainsi libellé « pattes tachetées ou non » (Gillies & de Meillon, 1968). De sorte que si un anophèle est mal conservé et les écailles des pattes largement manquantes (« frottées »), la détermination peut ne plus être possible avec les caractères morphologiques habituels.

Figure 13. Thorax, vue latérale [m = mésonotum ou scutum ; sc = scutellum ; lp = lobe pronotal ; spa = spiracle antérieur ; h = haltères ou balanciers ; stp = sternopleure ; psp = spiracle postérieur ; pn = post-notum ; ppl = propleure ; bai = base des ailes ; I, II et III = base des pattes], d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968

51Le 2e segment du thorax est le plus développé, c’est le segment alaire. Il comprend les muscles du vol et porte une paire d’ailes membraneuses (fig. 14) d’apparence tachetée car recouvertes d’écailles sombres ou claires. Cette ornementation alaire caractéristique permet de reconnaître de suite les anophèles des autres Culicinae. Ross, médecin non zoologiste, l’avait d’ailleurs bien noté lors de ses premières infections expérimentales (1897) puisqu’il avait observé des oocystes se développant chez les moustiques aux ailes mouchetées (dapple-wing mosquitoes). L’aile est maintenue et tendue par 5 nervures principales et des nervures secondaires, qui ont reçu un nom (costale, sous-costale, radiale, médiane, cubitale, anale) ou un numéro selon les classifications. Le bord d’attaque de l’aile est renforcé par une forte nervure costale soutenue par une nervure sous-costale. Le bord de fuite de l’aile présente une frange continue d’écailles saillantes, blanches ou noires, qui augmentent la surface portante. L’ornementation alaire est très utilisée pour la diagnose spécifique.

Figure 14. Vue dorsale d’une aile droite d’An. marshallii, d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968

Photo 13. Ailes d’An. Minimus en vue dorsale
© S. Sungvornyothin

Figure 15. Thorax et scutellum de Culicinae (a) et d’Anophelinae (b)

52Le 3e segment porte une paire d’haltères, ou balanciers, qui servent d’organe d’équilibration lors du vol.

53La plaque dorsale postérieure au scutum est le scutellum. Il est arrondi chez les anophèles à la différence des Culicinae (qui ont un scutellum trilobé) (fig. 15).

L’abdomen

54L’abdomen comprend 10 segments dont au moins 7 sont bien visibles (fig. 10). L’abdomen porte également des écailles, en nombre variable, qui sont utilisées pour la détermination (avec, par exemple, la présence de « touffes latérales d’écailles saillantes » chez An. pharoensis et les espèces du sous-genre Nyssorhynchus).

55Les 7 premiers segments sont comparables et composés de 2 plaques chitineuses rigides : une dorsale (tergite) et une ventrale (sternite) maintenues par une membrane pleurale souple qui va permettre à l’abdomen de la femelle de se distendre lors de l’alimentation sanguine et de l’oogenèse. C’est dans l’abdomen que sont situés l’intestin moyen (= estomac) et les deux ovaires qui vont fortement grossir au cours du cycle gonotrophique. Les stigmates respiratoires s’ouvrent au niveau de cette membrane pleurale.

56Chez la femelle, le 8e segment reste bien visible, le 9e segment « génital », portant le vagin, est réduit à une petite plaque tergale à laquelle font suite les deux cerques dorsaux, sous lesquels s’ouvre le rectum porté par le 10e segment « anal ». Rectum et vagin sont séparés par une plaque vaginale bien visible, le vagin est fermé par deux lèvres.

57Chez le mâle, la situation est plus compliquée. Peu après la naissance, l’extrémité abdominale subit une hémirotation de 180° qui dure environ 24 h, les tergites des trois derniers segments passent alors en position ventrale et dans le même mouvement les sternites passent en position dorsale ; au niveau du 8e segment se croisent l’intestin qui devient dorsal et le spermiducte qui devient ventral. Le 9e segment (génital) est très modifié, avec le 10e, il constitue l’hypopigium (ou genitalia) dont la morphologie, très complexe et variable, permet de reconnaître les différentes espèces de Culex, d’Eretmapodites, d’Aedes, de Coquillettidia en particulier. Par contre, ce n’est pas un bon critère spécifique chez les anophèles. À l’extrémité de l’abdomen, le mâle porte des claspers ou forcipules (composés chacun de 3 articles) (fig. 16), assimilables à des pinces qui lui permettent d’accrocher la femelle au moment de la copulation ; en position médiane se trouve le pénis ou phallosome, de forme et d’ornementation variables selon les espèces.

Figure 16. Genitalia de l’anophèle mâle, d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968

Encadré 5. Le sexe se reconnaît aisément chez les anophèles adultes

L’ANATOMIE INTERNE DES ADULTES

58L’anatomie interne des anophèles est typique de celle des insectes. Elle est composée de plusieurs appareils dont les plus immédiatement perceptibles à la dissection sont les appareils digestif et génital (fig. 17).

59

Figure 17. Anatomie interne d’un moustique femelle, d’après BRUCE-CHWATT, 1985

L’appareil digestif

60Il comprend :

  • le cibarium au niveau de la cavité buccale, puis le pharynx qui lui fait suite ; les pompes cibariale et pharyngienne permettant l’absorption du sang ;

  • l’intestin antérieur, ou œsophage, auxquels aboutissent les canaux du jabot et des deux diverticules dorsaux ;

  • un volumineux estomac, ou intestin moyen (midgut en anglais), où se fait la digestion du sang ;

  • un intestin postérieur qui se termine à l’anus ; les « tubes de Malpighi » débouchent à la limite entre intestins moyen et postérieur.

61En position latéro-ventrale, au niveau du prothorax, sont situées les glandes salivaires (une paire de glandes trilobées) avec un lobe médian court et deux lobes latéraux (tous deux identiques) plus longs chez les Anophelinae, alors que les trois lobes sont de même taille chez les Culicinae (fig. 18). Le lobe médian et les lobes latéraux diffèrent par leurs structures histologiques et par la composition des sécrétions qui forment la salive. Le canal salivaire est revêtu de cuticule sur toute sa longueur jusque dans la portion proximale des lobes latéraux, mais pas dans la portion distale de ces lobes ni dans le lobe médian (Wright, 1969).

Figure 18. Glande salivaire trilobée d’Anophelinae (à gauche) et de Culicinae (à droite), d’après RUSSELL et al., 1963

62Classiquement, la recherche de sporozoïtes de Plasmodium s’effectue en observant sous un microscope optique les glandes salivaires fraîchement disséquées et placées dans une goutte d’eau physiologique (photo 14).

63La salive est synthétisée par les glandes salivaires, puis est éjectée via le canal salivaire à l’extrémité distale de l’hypopharynx lors de la piqûre, dès l’insertion des stylets. La salive contient de nombreuses protéines (Kerlin & Hugues, 1992 ; Arca et al., 2002 ; Calvo et al., 2006 ; Cornelie et al., 2007) présentant différentes fonctions, certaines empêchent la coagulation et l’agrégation des plaquettes (Yoshida et al., 2008), d’autres ont un rôle digestif (phosphatase, estérase, aminopeptidase, glycosidase) ou vasodilatateur (péroxidase) (James & Rossignol, 1991 ; Champagne & Ribeiro, 1994 ; Champagne et al., 1995).

64La salive est impliquée dans les deux phénomènes liés à la piqûre du moustique : le repas sanguin et la transmission de pathogènes. Les protéines salivaires sont libérées dans le derme de l’hôte et participent activement aux relations homme/vecteur, notamment en inhibant la réaction hémostatique et la réaction immunitaire de l’hôte engendrées par la piqûre (Ribeiro, 1995). Les propriétés pharmacologiques de la salive du moustique peuvent être classées en 3 mécanismes principaux de la réaction hémostatique de l’hôte. En effet, les protéines salivaires agissent comme des inhibiteurs de l’agrégation des plaquettes, des vasodilatateurs et des inhibiteurs de la coagulation sanguine.

Photo 14. Sporozoïtes de Plasmodium dans les glandes salivaires
© IRD/V. Robert

65L’enzyme apyrase, qui hydrolyse l’ATP et l’ADP, représente l’inhibiteur majeur de l’agrégation plaquettaire et semble présente chez l’ensemble des arthropodes hématophages (James & Rossignol, 1991). L’activité vasodilatatrice implique les protéines tachykinines et catéchol oxydase/péroxidase alors qu’un inhibiteur de la thrombine a été identifié chez les Anopheles comme un inhibiteur de la coagulation (Francischetti et al., 1999).

66De par ces effets pharmacologiques, principalement décrits dans les années 1980-1990, l’identification de toutes les protéines dans la salive de moustique (nommée « sialome ») représente actuellement une voie intéressante de l’étude des relations homme-vecteur. Des bases de données de gènes exprimant des protéines susceptibles d’être sécrétées au moment de la piqûre ont été mises à disposition pour les Anopheles, même si la fonction de nombreuses protéines reste putative ou inconnue (Arca et al., 1999a, 1999b, 2002 ; Francischetti et al., 2002). Grâce à cette caractérisation du sialome, les recherches à venir pourront déterminer la fonctionnalité de ces protéines salivaires afin :

  • d’identifier leur rôle pharmacologique,

  • d’évaluer leur effet respectif sur l’immunomodulation locale chez l’hôte mammifère,

  • de déterminer leur rôle sur la transmission de Plasmodium.

L’appareil génital de la femelle

67Il est composé par deux ovaires, dont les oviductes externes se joignent pour former un oviducte impair ou commun (avec ses ampoules), un vagin, une spermathèque et une glande annexe (fig. 19). Chaque ovaire est composé d’un grand nombre d’ovarioles, variables selon les espèces, qui aboutissent radialement à un oviducte interne.

68L’évolution des ovarioles se fait en 5 stades, dits de Christophers (1911) (fig. 20) :

  • stade I : le follicule est arrondi avec un oocyte bien visible en position distale et 7 cellules nourricières ;

  • stade II : le follicule s’ovalise, le vitellus apparaît et occupe jusqu’à la moitié du follicule ; ce stade est souvent divisé en II début, II moyen (ou « stade de repos » en attente d’un repas de sang) et II fin ;

  • stade III : le follicule est de forme ovale et le vitellus occupe entre la moitié et les 3/4 du follicule ; ce stade est aussi souvent divisé en III début, III moyen et III fin (c’est à la fin de ce stade que les chromosomes polytènes des cellules nourricières sont bien visibles) ;

  • stade IV : le vitellus occupe pratiquement tout le follicule (> 9/10) qui est de forme ovale ;

  • stade V : présence des flotteurs, le chorion couvre tout l’œuf ; à la fin de ce stade, l’œuf est mature et prêt à être pondu.

Figure 19. Appareil génital d’un Anopheles femelle, d’après BRUCE-CHWATT, 1985

Figure 20. Évolution, maturation des ovarioles d’Anopheles (les stades de Christophers sont indiqués en chiffres romains), d’après DETINOVA, 1962

69Mer (1936) distingue un stade supplémentaire N avant le stade I, le follicule est rond et constitué de 8 cellules indifférenciées, les ovaires sont souvent à ce stade lors de l’émergence ; et un stade I-II où des globules de vitellus se forment autour du noyau pour constituer une sorte de couronne tandis que l’ovariole commence à s’ovaliser.

70La femelle est généralement fécondée par un seul mâle mais des fécondations multiples ont été démontrées par analyses génétiques des spermatozoïdes stockés dans la spermathèque (Tripet et al., 2003).

71La spermathèque permet à la femelle de stocker et de conserver les spermatozoïdes fonctionnels. Lors de la ponte, les spermatozoïdes sont acheminés depuis la spermathèque, via le canal spermathécal dont le débouché est proche du vagin (Detinova, 1962). L’œuf, avant d’être libéré est maintenu dans une position précise avec le micropyle du chorion juste en regard du débouché du canal spermathécal. C’est ainsi qu’un spermatozoïde pénètre dans l’œuf pour le féconder.

Tableau I. Critères de reconnaissance morphologique des anophèles par rapport aux autres Culicinae

Tableau I. Critères de reconnaissance morphologique des anophèles par rapport aux autres Culicinae

Figure 21. Principales caractéristiques morphologiques permettant de différencier les Anophelinae des Culicinae, d’après BRUCE-CHWATT, 1985

Les autres appareils

72L’appareil génital du mâle est composé de deux testicules avec leurs canaux déférents et de volumineuses glandes accessoires basales qui aboutissent à un canal éjaculateur dont le débouché se situe à l’extrémité du pénis.

73Le système nerveux est composé d’un « cerveau » dorso-céphalique d’où partent deux cordons qui entourent l’œsophage et se réunissent ventralement. Ces cordons se prolongent par une double chaîne ventrale le long du corps du moustique avec, au niveau de chaque segment, des ganglions nerveux avec des nerfs qui innervent le segment correspondant.

74Le système « circulatoire » est essentiellement composé d’un vaisseau pulsatile en position dorsale, aussi appelé aorte, dans lequel la circulation de l’hémolymphe est postéro-antérieure ; ce vaisseau dorsal est ouvert aux deux extrémités sur la cavité générale.

75Les organes du moustique baignent dans l’hémocèle, « sang » incolore, presque dépourvu d’éléments figurés mis à part l’exception notable des hémocytes, qui véhiculent les substances nutritives ou les déchets, mais sans rôle notable dans le transport de l’oxygène.

76Le système excréteur est composé de cinq tubes de Malpighi, régulièrement disposés sur la face externe de l’estomac. Ils font office d’organe de filtration, comme les reins chez les mammifères. Comme chez la plupart des insectes, le produit ultime du catabolisme des composés azotés est l’urate qui est éliminé avec d’autres substances non digérées via l’intestin postérieur et l’anus.

77Le système endocrinien est composé de plusieurs organes tels que les corpora cardiaca, corpora allata et autre glande pro-thoracique, situés dorsalement entre le prothorax et le cou. Les différentes hormones qui y sont synthétisées jouent un rôle crucial dans la régulation de la métamorphose, et de diverses fonctions physiologiques liées notamment chez l’adulte à la reproduction.

78Le système immunitaire emploie un large spectre de défenses antimicrobiennes qui sont partiellement efficaces contre les agents du paludisme et qui peuvent ainsi limiter l’infection chez le moustique.

79Le système musculaire, présent pour assurer la fonctionnalité de toutes les articulations, atteint un développement spectaculaire avec les muscles mésothoraciques reliés aux ailes pour le vol.

80Le système respiratoire apporte l’oxygène et évacue le gaz carbonique sous forme gazeuse, directement au niveau des organes par un réseau arborescent de trachées et trachéoles maintenues ouvertes par une sorte de spirale de chitine.

Table des illustrations

Légende Figure 2. Œufs d’Anopheles, d’après RUSSELL et al., 1963
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Légende Figure 3. Les œufs des différentes espèces du complexe An. Maculipennis d’après GUTSEVICH et al., 1974
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Légende Figure 4. Larve d’Anopheles, d’après M. HOLSTEIN, 1949Visualiser les larves d’Anopheles à différents stades (L1 à L4) et la nymphe sur le site : http://www.arbovirus.health.nsw.gov.au/​ areas/arbovirus/mosquit/photos/ anopheles_instars.jpg
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Légende Figure 5. Tête et thorax de larve d’Anopheles :a) vue dorsale de la têteb) antennec) vue ventrale du thoraxd) vue dorsale du thoraxd’après GILLIES et DE MEILLON, 1968
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Légende Photo 8. Vue dorsale de la tête d’une larve d’Anopheles gambiae, stade I, avec agrandissement de la dent d’éclosion© IRD/V. Robert
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Légende Figure 6. Segment abdominal d’une larve d’Anopheles, d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968
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Légende Figure 7. Vue latérale du segment anal d’une larve d’Anopheles, d’après SERVICE, 1980
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Légende Figure 8 a. Derniers segments abdominaux et siphon respiratoire des Aedes et des Culex, d’après SERVICE, 1980
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Légende Figure 8 b. Larve et nymphe de Mansonia, d’après SERVICE, 1980
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Légende Photo 9. Nymphe d’Anopheles hircanus© IRD/N. Rahola
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Légende Figure 9. Nymphe d’Anopheles (a), extrémité abdominale (b), palette natatoire (c), et trompette respiratoire (d), d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968
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Légende Figure 10. Adulte femelle d’Anopheles, d’après HOLSTEIN, 1949
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Légende Photo 10. Anopheles gambiae s.s. femelle, dans une position caractéristique d'un anophèle adulte au repos sur un support plat© IRD/N. Rahola
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Légende Photo 11. Yeux composés d’Anopheles© Croix rouge
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Légende Photo 12. Antenne d’Anopheles sundaicus mâle (gauche) et femelle (droite)© IRD / M. Dukhan
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Légende Figure 11. Schéma de têtes de Culicinae (à gauche) et d’Anophelinae (à droite) mâle (haut) et femelle (bas), d’après HOLSTEIN, 1949
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Légende Figure 12 a. Appendices céphaliques d’Anopheles, d’après HOLSTEIN, 1949
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Légende Figure 12 b. Schéma de section de la trompe d’Anopheles
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Légende Figure 13. Thorax, vue latérale [m = mésonotum ou scutum ; sc = scutellum ; lp = lobe pronotal ; spa = spiracle antérieur ; h = haltères ou balanciers ; stp = sternopleure ; psp = spiracle postérieur ; pn = post-notum ; ppl = propleure ; bai = base des ailes ; I, II et III = base des pattes], d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968
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Légende Figure 14. Vue dorsale d’une aile droite d’An. marshallii, d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968
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Légende Photo 13. Ailes d’An. Minimus en vue dorsale© S. Sungvornyothin
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Légende Figure 15. Thorax et scutellum de Culicinae (a) et d’Anophelinae (b)
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Légende Figure 16. Genitalia de l’anophèle mâle, d’après GILLIES et DE MEILLON, 1968
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Légende Figure 17. Anatomie interne d’un moustique femelle, d’après BRUCE-CHWATT, 1985
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Légende Figure 18. Glande salivaire trilobée d’Anophelinae (à gauche) et de Culicinae (à droite), d’après RUSSELL et al., 1963
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Légende Photo 14. Sporozoïtes de Plasmodium dans les glandes salivaires© IRD/V. Robert
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Légende Figure 19. Appareil génital d’un Anopheles femelle, d’après BRUCE-CHWATT, 1985
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Légende Figure 20. Évolution, maturation des ovarioles d’Anopheles (les stades de Christophers sont indiqués en chiffres romains), d’après DETINOVA, 1962
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Titre Tableau I. Critères de reconnaissance morphologique des anophèles par rapport aux autres Culicinae
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Légende Figure 21. Principales caractéristiques morphologiques permettant de différencier les Anophelinae des Culicinae, d’après BRUCE-CHWATT, 1985
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© IRD Éditions, 2009

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