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Les orphelins de la forêt

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Stéphanie Carrière

Partie 3. Les orphelins, des arbres utiles à la forêt

Des arbres améliorateurs au plan agronomique et écologique

Texte intégral

Existe-t-il une relation positive entre la pluie de graines sous les arbres dans les champs et la qualité de la régénération forestière ?

1La dispersion des graines représente la première étape du processus de recolonisation des espaces ouverts. Les arbres isolés dans les champs contribuent à augmenter le nombre et la diversité de graines déposées par les animaux. La dispersion des graines dépend de la phénologie de fructification et conditionne en partie la manière dont le recrû sera initié.

2Après la phase clé de dispersion des graines (Guevara et Gomez-Pompa, 1972), de nombreux facteurs interagissent dans la succession pour déterminer la qualité de la régénération forestière. En effet, la présence d’un arbre dans les stades avancés de la succession dépend des conditions physico-chimiques initiales du site, de l’humidité (Daubenmire, 1972) et de la compaction du sol (Seubert et al., 1977). Elle dépend également de la germination et de la prédation des graines et des plantules (Finegan, 1996) et plus tard, de la compétition entre les plantules et les espèces dominantes du jeune recrû (Finegan, 1996).

3Les mêmes facteurs clés sont susceptibles de retarder, voire d’empêcher la succession forestière (Uhl et al., 1988). Ces paramètres initiaux pré-conditionnent le taux de régénération, la structure de la végétation ainsi que la rapidité de restauration des sols pour les espaces agricoles (Janzen, 1988).

4Les arbres isolés dans les champs contribuent à améliorer ces facteurs clés. De nombreuses études, dont la nôtre, montrent que ces arbres attirent les animaux disperseurs de graines, ce qui augmente localement la pluie de graines (voir chapitre précédent). D’autres recherches privilégient le rôle éventuel des arbres isolés sur les conditions physico-chimiques des champs, des pâtures et des plantations (Belsky et al., 1989 ; Weltzin et Coughenour, 1990 ; SIROIS et al., 1998). Dans les savanes africaines, les arbres isolés atténuent le rayonnement solaire au sol de près de 50 %, la température de 5 à 11 °C et la quantité d’eau de pluie reçue (jusqu’à 50 %, Belsky et al., 1989). Ils augmentent la quantité d’éléments organiques et minéraux donc la qualité agronomique du sol, grâce notamment aux excréments déposés par les animaux sauvages ou domestiques et à la litière de l’arbre (Radwansky et Wickans, 1967 ; Kellman, 1979 ; Bernhard-Reversat, 1982 ; PUERTO et Rico, 1988). Il existe, cependant, en Afrique tropicale des variations, en fonction de l’espèce d’arbre considérée, dans la biomasse et les propriétés physico-chimiques des micro-sites (SIROIS et al., 1998). Suivant les saisons, la quantité d’eau contenue dans le sol est soit identique, soit plus élevée (Joffre et Rambal, 1993) que dans les parties ouvertes des champs. Même si une quantité moins importante d’eau tombe sous ces arbres, une baisse de l’évapotranspiration contribue à augmenter l’humidité contenue dans le sol sous les arbres isolés (Belsky et al., 1989).

5Pour ces diverses raisons, les arbres sont souvent perçus comme améliorateurs de la productivité agricole et des caractéristiques physicochimiques du sol, grâce à leurs propriétés anti-érosives et à leur pouvoir de réversion de la dégradation (Steppler et Nair, 1987 ; Young, 1987). Ces changements des conditions physico-chimiques, induits par la présence d’arbres dans les champs ou les pâtures, rendent ces sites particulièrement favorables à la succession forestière après abandon des champs (Belsky et al., 1989 ; Nepstad et al., 1991 ; Vieira et al., 1994). D’autres études axées sur la réhabilitation des terres dégradées et érodées grâce à la plantation d’arbres affichent les mêmes résultats. Les plantations d’arbres dans les pâtures abandonnées ou les champs ont permis d’augmenter localement la concentration en azote et en carbone organique du sol ainsi que la pluie de graines, facilitant ainsi la succession forestière (Zimmerman et al., 1995).

6De nombreux auteurs ont relevé, pour un grand nombre d’écosystèmes tempérés ou tropicaux, la difficulté de régénération de la forêt dans les sites dégradés à la suite d’une activité anthropique intense. En ce sens, les conditions biotiques et abiotiques sous les arbres isolés semblent réunies pour favoriser la succession forestière dans les champs et les pâtures.

7En Amazonie, la régénération forestière (accumulation de biomasse au-dessus du sol, richesse et composition spécifique en arbres) dépend de la dégradation du sol et de sa fertilité dans les pâtures, lesquelles sont fonction de l’intensité d’utilisation : nombre de défrichements, brûlis, désherbages et durée d’exploitation (Uhl et al., 1988). Les conditions physiques et biotiques dans ces espaces ouverts et dégradés sont favorables aux espèces pionnières, plus particulièrement aux plantes herbacées, qui sont plus compétitives dans un environnement perturbé (Uhl et al., 1988 ; Nepstad et al., 1991). Après une utilisation intensive, par exemple une agriculture non itinérante, le potentiel germinatif dans la banque de graines du sol diminue fortement, tout comme les possibilités de rejets de souches ou de racines (Uhl et al., 1988 ; Nepstad et al., 1991 ; Floret et al., 1993). La dispersion des graines zoochores est extrêmement difficile lorsqu’il n’y a pas de site d’accueil pour les animaux. Les graines anémochores des plantes herbacées peuvent alors s’établir massivement et ainsi bloquer la succession de végétation (Janzen, 1988). De plus, les herbacées et certaines fougères empêchent les rares graines parvenues jusque-là de se développer. Ces adventices sont en compétition vis-à-vis des éléments nutritifs du sol et fournissent un habitat de prédilection pour les animaux herbivores et les prédateurs de graines (Uhl et al., 1988 ; Nepstad et al., 1991). Des barrières climatiques viennent alors se superposer à ces facteurs biotiques pour empêcher l’écosystème forestier de se régénérer. Les perturbations naturelles ou anthropiques, telles que l’agriculture itinérante sur brûlis sont moins préjudiciables à la régénération forestière que celles observées dans les grandes pâtures tropicales (Aide et al., 1995 ; Lescure, 1986).

8Les arbres isolés ont un effet sur la pluie de graines ainsi que sur les conditions climatiques locales du micro-site. Mais quelle est leur action effective et finale sur la régénération forestière ? Dans les écosystèmes de type savane des zones arides, on observe un effet des conditions physico-chimiques sur la végétation bien qu’il ne s’agisse pas de régénération forestière proprement dite. La productivité de la strate herbacée est nettement augmentée sous les arbres isolés (Bernhard-Reversat, 1982 ; Belsky et al., 1989). La plupart des études concernant le phénomène de facilitation de la succession forestière grâce aux arbres isolés ont été menées en Amérique tropicale ou en régions tempérées (Yarranton et Morrison, 1974 ; Debussche et al., 1985 ; Guevara et al., 1992 ; Guevara et Laborde, 1993 ; Joffre et Rambal, 1993). Dans toutes ces régions, les arbres isolés accélèrent la recolonisation par des espèces ligneuses (Finegan, 1996). Ces espèces, majoritairement dispersées par les animaux, sont typiques des forêts matures et elles ont des caractéristiques différentes de celles établies dans les sites non ombragés, notamment pour ce qui concerne la durée de vie, le nombre de graines produites et la sensibilité à la lumière (Guevara et al., 1986 ; Guevara et Laborde, 1993).

9En outre, il est établi (Guevara et al., 1992) que la structure et la composition sont différentes sous les arbres et à ciel ouvert, la richesse spécifique est plus élevée sous la couronne des arbres, la densité de tiges est plus grande et enfin la proportion d’espèces endozoochores et d’espèces de forêt mature augmente sous les arbres isolés.

Les arbres isolés formeront des noyaux de régénération dans les jachères.

10Ce processus de facilitation (au sens de Connell et Slatyer, 1977) est l’un des mécanismes qui interviennent dans la recolonisation végétale des espaces dégradés. Les arbres isolés fonctionnent comme des noyaux de régénération (McDonnel et Stiles, 1983). Ils forment des centres d’installation pour les espèces colonisatrices, qui fusionnent de proche en proche par nucléation pour finalement constituer un couvert végétal forestier continu.

11Dans les systèmes traditionnels d’agriculture itinérante sur brûlis, notamment ceux d’Afrique centrale, l’utilisation relativement peu intense des terres permet au recrû post-agricole de s’établir rapidement. En outre, l’agencement spatio-temporel des cultures dans la forêt induit un contact permanent entre les espaces à recoloniser et les forêts «  sources de graines » (obs. pers.), facilitant ainsi l’établissement des essences forestières dans les jachères. Notre étude n’est pas axée sur l’écologie de la restauration forestière, mais plutôt sur la compréhension des deux événements majeurs qui composent le phénomène de «  nucléation » dans le cadre d’un système agricole stable. Ce sont d’une part, l’augmentation de la dispersion des graines dans les champs sous les arbres isolés et d’autre part, la modification locale des conditions physico-chimiques qui induit une amélioration de la régénération des essences ligneuses.

12L’étude répond également à une préoccupation de prévention des problèmes de dégradation du milieu. En effet, le point critique de ce type d’agriculture est le temps de jachère lequel, sous l’influence de divers facteurs démographiques, économiques ou sociaux, peut rapidement diminuer. Il est donc crucial d’identifier les facteurs culturels et agricoles bénéfiques à la régénération post-agricole, afin d’améliorer la période d’assolement.

13Sachant que les espèces pionnières à longue durée de vie qui composent les stades avancés de la régénération forestière doivent s’établir rapidement pour parvenir à maturité (FINEGAN, 1996) et assurer une régénération de qualité, il est important de tester si les arbres isolés dans les champs peuvent contribuer à accélérer l’établissement de ces espèces.

14Pour cela, l’étude de la composition de la végétation, dans 48 quadrats de surface élémentaire 1,5 x 3 m, a été effectuée afin de tester trois paramètres (voir méthodologie en annexe 19) :

  • l’effet de position du quadrat : 24 quadrats sous la couronne des arbres isolés et 24 autres à ciel ouvert, selon un protocole répété sous 12 arbres différents (quatre quadrats par arbres, fig. 43) ;
  • l’effet du mode de dispersion et du type d’arbre isolé sur l’attraction des animaux et donc sur la pluie de graines anémochores (6 arbres de l’espèce Triplochiton scleroxylon, Sterculiaceae) ou zoochores (6 arbres de l’espèce Pycnanthus angolensis, Myristicaceae) ;
  • l’effet de l’âge de la jachère : 16 jachères âgées (15-18 ans), 16 jachères d’âge moyen (8-10 ans) et 16 jachères jeunes (3-5 ans).

Fig. 43 – Protocole d’échantillonnage des quadrats dans les jachères

Fig. 43 – Protocole d’échantillonnage des quadrats dans les jachères

Rôle des arbres isolés sur la structure et la diversité du recrû forestier post-agricole

15Un total de 3 756 tiges appartenant à 307 espèces et 78 familles ont été recensées dans les 48 quadrats d’échantillonnage des recrûs post-agricoles : 51 espèces d’arbustes (895 tiges), 117 espèces d’arbres (700 tiges), 72 espèces herbacées (1 331 tiges), 56 espèces lianescentes (218 tiges d’arbustes lianescents et 444 tiges de lianes) et 11 morpho-espèces indéterminées au niveau de la famille et dont les types biologiques n’ont pu être déterminés (168 tiges).

16Les familles les mieux représentées sur le plan de la richesse spécifique sont les Rubiaceae et les Euphorbiaceae (19 espèces chacune), puis les Araceae (17 espèces), les Apocynaceae (16 espèces), les Commelinaceae (10 espèces), les Fabaceae (10 espèces), les Moraceae (10 espèces) et les Marantaceae (9 espèces). Les familles les plus abondantes sur le plan du nombre de tiges sont différentes des précédentes. Certaines familles sont représentées par un grand nombre de tiges alors qu’elles ne comptent qu’un petit nombre d’espèces, par exemple les Ulmaceae, Convolvulaceae, Asteraceae, Poaceae, Zingiberaceae, Marantaceae et Liliaceae (Carrière et McKey, 2002).

17Les genres de ces familles représentent à la fois des essences de forêt mature et les espèces de forêts secondaires jeunes et âgées. L’abondance en taches de certaines familles comme les Commelinaceae, Marantaceae, Zingiberaceae et Araceae dans les jachères, reflète l’importance de quelques espèces herbacées de grandes tailles dans les sous-bois des formations forestières secondarisées en Afrique centrale (Florence, 1981 ; Swaine et Whitmore, 1988 ; White et al., 1995).

Diversité et richesse spécifique

18Le nombre total d’espèces est de 232 pour les quadrats situés sous la couronne des arbres isolés (la moyenne est de 20,54 espèces/quadrat) et de 215 pour les quadrats à ciel ouvert (la moyenne est de 20,66 espèces/quadrat). Le nombre d’espèces par quadrat varie de 8 à 39 espèces, tandis que le nombre de tiges varie de 17 à 231.

19Contrairement aux hypothèses de départ, la richesse spécifique ainsi que l’indice de diversité de Shannon ne diffèrent pas de manière significative en fonction de la position du quadrat, de l’âge de la jachère (3-5 ans, 8-10 ans, et 15-20 ans) ou de l’espèce d’arbre.

Répartition des types biologiques

20Même si, et contrairement à nos hypothèses, le nombre d’espèces dans les quadrats sous influence des arbres isolés n’est pas plus important, il existe tout de même une différence qualitative dans la composition spécifique du recrû en fonction de sa localisation hors ou sous influence de l’arbre isolé. La répartition des nombres de tiges et d’espèces en fonction des types biologiques (lianes, arbustes et arbustes lianescents) n’est pas différente pour les paramètres «  position du quadrat », «  âge de la jachère » et «  mode de dispersion de l’arbre isolé ». En revanche, les types biologiques principaux (arbres et plantes herbacées) montrent de nombreuses variations pour les différents paramètres. Le pourcentage moyen de tiges appartenant à des arbres est plus élevé sous les arbres isolés (27,2 %) qu’à ciel ouvert (15,2 %). De même, le pourcentage moyen de tiges appartenant à des plantes herbacées est plus important à ciel ouvert (37,4 %) que sous la couronne des arbres isolés (22,7 %). Le pourcentage moyen de tiges appartenant à des plantes herbacées est plus important dans les jachères jeunes (42,6 %) que dans les jachères d’âge moyen (21,8 %) et les jachères âgées (25,7 %). Il varie en fonction du mode de dispersion des arbres isolés (tabl. 14).

Tabl. 14 – Pourcentage moyen de tiges herbacées en fonction du mode de dispersion de l’arbre et de l’âge de la jachère

Arbres anémomètres
(Triplochiton scleroxylon)

Arbres zoochores (Pycnanlhus angolensis)

Jachère jeune

49,4 %

35,8 %

Jachère d’âge moyen

20,3 %

23,3 %

Jachère âgée

41,9 %

9,5 %

21De même, le nombre moyen d’espèces d’arbres et d’espèces de plantes herbacées est significativement différent selon la position du quadrat et l’âge de la jachère. Le pourcentage moyen d’espèces d’arbres est plus important dans les stades jeunes des jachères [jeunes jachères (35,0 %) et jachères d’âge moyen (34,0 %) – pas de différence significative], que dans les jachères âgées (27,9 %). Aux jeunes stades de la succession végétale, la banque de graines entre en germination avant que les phénomènes de compétition, qui interviennent plus tard, ne réduisent la quantité d’individus par unité de surface. Le pourcentage moyen d’espèces de plantes herbacées est moins élevé sous les arbres isolés (18,7 %) qu’à ciel ouvert.

Effet des arbres isolés sur la surface terrière du recrû

22Un des effets les plus marqués des arbres isolés sur le recrû est l’augmentation de biomasse. Pour évaluer cette biomasse, la surface terrière (somme des aires occupées par les tiges) a été calculée à partir du diamètre (> 0,5 cm) des individus échantillonnés dans les quadrats puis traduite à l’unité de surface « quadrat ». La surface terrière totale est donc transposée à une unité de surface qui est celle du quadrat (4,5 m2).

La présence des arbres orphelins dans les champs contribue à accélérer la régénération des espèces ligneuses.

23La surface terrière totale moyenne est plus élevée sous les arbres isolés (862 ± 210 cm2) qu’à ciel ouvert (119 ± 36 cm2). Cette différence confirme une plus grande homogénéité de la distribution des tiges par classe de taille dans les quadrats situés à ciel ouvert que dans ceux situés sous les arbres isolés. De même, la surface terrière moyenne des tiges est plus élevée sous les arbres isolés (48,6 cm2) qu’à ciel ouvert (7,5 cm2). La surface terrière mesurée sous l’essence Triplochiton scleroxylon (1 061 ± 397 cm2) est supérieure à celle mesurée sous Pycnanthus angolensis (664 ± 142 cm2). Cette différence n’est pas statistiquement significative.

24L’effet le plus marqué concerne l’évolution de la surface terrière en fonction de l’âge de la jachère et de la position du quadrat. Pour les quadrats situés à ciel ouvert, l’augmentation de la surface terrière moyenne à travers les trois âges de jachères est peu marquée, voire même quasi nulle. En revanche, la surface terrière moyenne sous les arbres isolés augmente de manière très significative à tous âges de jachère (fig. 44).

Fig. 44 – Evolution de la surface terrière par quadrat en fonction de l’âge de la jachère

Fig. 44 – Evolution de la surface terrière par quadrat en fonction de l’âge de la jachère

Surface terrière et composition spécifique du recrû

25Bien que la surface terrière soit habituellement calculée sur les essences ligneuses forestières (CTFT, 1976), nous avons tout de même évalué une surface terrière pour tous les individus observés dans les quadrats. En effet, pour certaines grandes herbacées à fort diamètre et dont le nombre d’individus est élevé, la biomasse n’est pas négligeable. Ce calcul nous a permis d’estimer la surface terrière (qui reflète la biomasse) de ces grandes herbacées très importantes dans les recrûs en Afrique centrale (Mitja et Hladik, 1989 ; White et al., 1995).

Lorsque toutes les plantes dénombrées de diamètre supérieur à 0,5 cm (herbacées, arbustes, arbres, arbustes lianescents et lianes) pour les 48 quadrats sont prises en compte, la surface terrière totale est de 25 067,18 cm 2. Sur ce total, 21 408,4 cm2 représentent la surface terrière des quadrats situés sous les arbres isolés, soit 85,4 % de la surface terrière totale.
Cinq espèces d’arbres comptent pour plus de 50 % de la surface terrière totale sous la couronne des arbres (STs) :
Myrianthus arboreus (Moraceae), 26,1 % de STs ;
Macaranga hurifolia (Euphorbiaceae), 7,9 % de STs ;
Musanga cecropioides (Moraceae), 6,7 % de STs ;
Ficus stellulata (Moraceae), 6,3 % de STs ;
Grewia sp. (Tiliaceae), 4,3 % de STs.
De même, quatre espèces arborées et arbustives interviennent pour plus de 50 % de la surface terrière totale à ciel ouvert (STh) :
Musanga cecropioides, 34,32 % de STh ;
Trema guineensis (Ulmaceae), 8,25 % de STh ;
Musa sp. (Musaceae), 6,72 % de STh ;
Funtumia elastica (Apocynaceae), 6,21 % de STh.

26Musanga cecropioides, la pionnière héliophile la plus répandue dans les jeunes recrûs d’Afrique centrale, totalise 34,3 % de la surface terrière totale à ciel ouvert, mais seulement 6,7 % de la surface terrière totale sous la couronne des arbres isolés. Certaines espèces de la famille des Arecaceae (en particulier, Elaeis guineensis) et de la famille des Musaceae (Musa paradisiaca), sont en grand nombre dans les recrûs et comptent pour une surface terrière non négligeable. Les espèces telles que Aframomum citratum (Zingiberaceae) et Haumania danckelmaniana (Marantaceae) représentent encore 10 % de la surface terrière dans les quadrats à ciel ouvert, tandis qu’elles ne totalisent que 0,1 % de la surface terrière sous les arbres isolés.

27Dans les recrûs post-culturaux, les espèces herbacées se localisent de façon nette dans les sites à ciel ouvert tandis que les essences ligneuses se développent plus facilement sous le couvert des arbres isolés.

Mode de dispersion des plantes du recrû

28Pour chaque espèce recensée dans les quadrats, le mode de dispersion des graines a été noté (anémochorie, autochorie et endozoochorie). Étant donné que 65 % du total des tiges sont issus de graines et que dans les «  taches » d’espèces à reproduction clonale, il était difficile de déterminer les individus issus de graines, nous avons dû prendre en compte l’ensemble de l’échantillon sans discriminer les différentes origines (rejets de souche, semis...) pour les plantes. En outre, les espèces à reproduction clonale peuvent aussi bien être anémochores que zoochores, ce qui limite un éventuel biais.

29Sous la couronne des arbres isolés, 75 % des tiges appartiennent à des espèces endozoochores, alors que seulement 12 % sont issues d’espèces anémochores. Par contre, à ciel ouvert, ce rapport change : 64 % des tiges appartiennent à des espèces endozoochores et 23,6 % à des espèces anémochores. Ces différences se révèlent statistiquement significatives. Aucune différence entre les deux positions de quadrats n’est relevée pour les espèces à dispersion autochore.

30La proportion de surface terrière occupée par les espèces à dispersion endozoochore est très élevée, aussi bien sous la couronne des arbres qu’à ciel ouvert (78 % pour les deux positions). Par contre, la surface terrière totale pour les tiges appartenant à des espèces endozoochores est nettement plus élevée sous les arbres isolés (17 560 cm2) qu’à ciel ouvert (2 915 cm2). La proportion de surface terrière occupée par les espèces à dispersion anémochore est significativement plus élevée à ciel ouvert (13,7 %) que sous la couronne des arbres isolés (4,7 %). Il n’y a pas de différence significative pour les tiges appartenant à des espèces à dispersion autochore.

31La régénération des essences à dispersion zoochore est facilitée sous la couronne des arbres isolés alors que celle des espèces anémochores, souvent associées à des types biologiques herbacés, est plus importante dans les parties ouvertes du champ.

Origine reproductive des plantes du recrû

32L’origine reproductive des tiges a été répartie en trois catégories telles que la germination d’une graine, le rejet de souche et la multiplication végétative. Au sein de «  taches » formées par la reproduction clonale d’une espèce, il a cependant été difficile de différencier les individus provenant de graines. Le nombre de tiges issues de multiplication végétative a donc très certainement été surestimé.

33Le pourcentage moyen de tiges produites par la germination de graines montre une tendance non significative à être plus élevé sous les arbres isolés (75,7 %) qu’à ciel ouvert (68,6 %), alors que le pourcentage de tiges issues de reproduction végétative est plus élevé à ciel ouvert (28,3 %) que sous la couronne de l’arbre isolé (19,7 %). Le pourcentage moyen de rejets de souche par quadrat ne diffère pas, selon que l’on se trouve ou non sous l’arbre isolé.

34Pour chaque position des quadrats (hors et sous), la surface terrière totale la plus élevée concerne les plantes issues de germination de graines. En revanche, le pourcentage moyen de la surface terrière des tiges issues de graines est significativement plus important sous les arbres (89,8 %) qu’à ciel ouvert (72,3 %). Le même phénomène est observé en termes de surface terrière totale (20 260 cm2 sous les arbres et 3 051 cm2 à ciel ouvert).

Les espèces à multiplication végétative (herbacées) s’implantent moins facilement sous les arbres isolés qu’à ciel ouvert.

35En outre, la surface terrière moyenne pour les tiges issues de multiplication végétative est plus élevée sous les arbres isolés qu’à ciel ouvert, alors que le pourcentage moyen par quadrat de la surface terrière augmente significativement à ciel ouvert (20,2 %) par rapport aux quadrats effectués sous la couronne (4,1 %). En revanche, il n’y a aucune différence pour les rejets de souches selon que l’on se trouve sous ou hors influence des arbres isolés.

36Le résultat le plus important concerne les espèces à reproduction végétative (très souvent à dispersion anémochore). Elles trouvent des conditions plus favorables à leur établissement à ciel ouvert alors que les essences qui se reproduisent préférentiellement par la production de graines se développent plus aisément sous le couvert des arbres.

De la pluie de graines à la régénération forestière

37Dans les parties du champ à ciel ouvert, les essences majoritaires en termes de surface terrière et de nombre d’individus sont des pionnières héliophiles typiques, telles que Musanga cecropioides et Trema guineensis. Funtumia elastica, essence pionnière héliophile anémochore, peut aussi caractériser certaines forêts secondaires matures, et plus particulièrement les forêts colonisatrices des savanes, au Gabon par exemple (White et Abernethy, 1996). L’importance prise par quelques espèces de grandes herbacées typiques des formations secondaires et des forêts ayant transgressé sur les savanes (Letouzey, 1985 ; White et Abernethy, 1996) est très marquée à ciel ouvert. En revanche, sous la couronne des arbres isolés, hormis les espèces pionnières telles que M. cecropioides et Macaranga hurifolia qui ne comptent que pour un faible pourcentage de la surface terrière, les espèces les plus remarquables sont Myrianthus arboreus, Ficus stellulata et Grewia sp. Les trois sont dispersées par les animaux et représentatives à la fois des forêts secondaires jeunes et âgées (Letouzey, 1985).

38Il existe divers facteurs intervenant lors de l’abandon du champ en faveur des essences pionnières à longue durée de vie qui constitueront les stades ultérieurs de la succession. Au moment de l’abandon des cultures, les graines des arbres ou arbustes et buissons pionniers héliophiles à courte durée de vie (tels que Musanga, Tréma, Solarium...) ont du mal à s’installer sous les arbres isolés, car le micro-climat leur est peu favorable (ombrage). La compétition interspécifique entre ces pionnières est plus faible à la faveur des arbres pionniers à longue durée de vie (Lophira alata, Ficus sp., Ceiba pentandra, Myrianthus arboreus, par exemple) qui composent les stades plus avancés de la succession. Ensuite, les plantules des arbres pionniers à longue durée de vie se trouvent dans un micro-climat qui leur est favorable ; elles ont besoin de moins de lumière que les pionnières à courte durée de vie, selon Finegan (1996). L’ombrage étant très diffus sous les grands arbres dans les champs, elles trouveront de meilleures opportunités pour s’installer Ce n’était pas le cas lorsqu’elles étaient en compétition avec les pionnières des premiers stades de la succession. Cette limitation de la compétition Interspécifique entre les deux types écologiques de pionnières, en conditions de plein soleil, permet aux espèces à croissance plus lente et durée de vie plus longue d’avoir plus de chance de se développer et d’arriver à maturité, le temps d’assurer leur reproduction. Compte tenu de leur dormance d’une durée de un à deux ans, ce type d’espèces pourra ainsi contribuer à la reconstitution de la banque de graines et favoriser à terme la création de la seconde et troisième phases de successions végétales (Finegan, 1996). De plus, la survie de ces espèces à plus longue durée de vie est fortement influencée par les variations micro-climatiques, notamment l’intensité des radiations solaires, élevée à ciel ouvert (Finegan, 1996).

39Il semble donc que, associé à de nombreux paramètres, l’établissement des essences ligneuses caractéristiques des stades avancés de la succession forestière soit favorisé sous la couronne des arbres isolés dans les champs. Les espèces héliophiles strictes s’établissent plus facilement dans les parties ouvertes et ensoleillées du champ. Par contre, les graines zoochores des espèces forestières dispersées par les animaux pourraient trouver des conditions abiotiques plus favorables à leur établissement sous la canopée des arbres isolés. Ainsi les espèces pionnières à longue durée de vie qui n’avaient pas la possibilité de prendre le pas sur les essences pionnières héliophiles à croissance rapide (comme T. guineensis et M. cecropioides) trouvent sur le micro-site «  arbre isolé » les conditions favorables à leur germination et à leur développement. En effet, le couvert créé par les espèces pionnières à croissance rapide produit un ombrage qui empêche les pionnières à longue durée de vie de s’implanter. Ce phénomène de blocage de la succession est d’autant plus marqué que les champs à utilisation intensive sont rapidement envahis par les plantes herbacées.

Arbres isolés et diversité

40La présence d’arbres isolés appartenant aux deux espèces sélectionnées (P. angolensis et T. scleroxylon) ne modifie pas la richesse spécifique ou la valeur de l’indice de diversité de Shannon du recrû forestier. Ce résultat est contraire à nos hypothèses, puisque la pluie de graines est plus diversifiée sous la couronne des arbres isolés qu’à ciel ouvert (Carrière et al., 2002). Il est en désaccord avec les résultats présentés dans la littérature où la diversité du recrû est souvent le reflet d’une diversité plus grande de la pluie de graines (Guevara et al., 1992).

41Par conséquent, la diversité du recrû n’est pas le simple reflet de la pluie de graines, mais bien une combinaison de facteurs intervenant dans la sélection des graines et des plantules qui s’établiront. En effet, après abandon du champ, les graines de la banque du sol ayant survécu au brûlis peuvent alors germer et s’établir de manière concomitante avec celles issues de la pluie de graines nouvellement arrivées. En outre, le phénomène de compétition entre plantules pourrait contribuer à équilibrer la diversité totale d’un site à travers les différentes formes biologiques qui s’y trouvent, limitant à un endroit donné une explosion de la diversité.

42Au vu de l’extrême hétérogénéité spatiale, l’échantillonnage de la végétation effectué [9 m2 par site (2 quadrats), soit environ 5 % de la superficie influencée par la couronne d’un arbre] n’était pas suffisant pour évaluer et faire ressortir certains paramètres comme la diversité spécifique. Le point qui semble le plus déterminant réside dans la répartition des individus et des espèces de chaque quadrat au sein des différents types biologiques (arbres, arbustes, lianes, herbacées, herbacées lianescentes), types d’origine (graines, rejets de souche et multiplication végétative) et modes de dispersion (anémochore, autochore et zoochore). En fait, le facteur significatif n’est pas une différence dans la diversité totale des espèces par quadrat mais une variation dans la distribution des espèces et des individus au sein de chaque catégorie écologique (types biologiques).

43En effet, les conditions écologiques des deux sites considérés ont conduit à différents types de recrûs au plan de la structure et de la composition (Vieira et al., 1994 ; Nepstad et al., 1996). Dans le recrû végétal sous la couronne des arbres isolés, diverses augmentations ont été observées. Ce sont le nombre d’espèces et d’individus du type biologique «  arbre », la proportion de surface terrière totale allouée aux arbres, le nombre de tiges et d’espèces à dispersion zoochore, la proportion de surface terrière totale allouée aux espèces zoochores, et enfin le nombre de tiges et d’espèces dont l’origine était la germination d’une graine (idem pour la surface terrière). Dans le recrû végétal hors de la couronne des arbres isolés, d’autres augmentations ont été constatées. Il s’agit du nombre d’espèces et d’individus du type biologique «  herbacé », de la proportion de surface terrière totale due aux grandes herbacées, du nombre de tiges et d’espèces à dispersion anémochore, de la proportion de surface terrière totale due aux espèces anémochores et enfin du nombre de tiges et d’espèces dont l’origine était la multiplication végétative (idem pour la surface terrière).

44Du point de vue de toute cette série de critères, les deux types de recrûs s’opposent donc complètement.

Arbres isolés et biomasse

45L’augmentation de la biomasse végétale sous la couronne est l’un des effets les plus marqués des arbres isolés. Des tiges et troncs d’espèces forestières ont une surface terrière beaucoup plus importante sous les arbres isolés – dans des sites d’âge comparable – que hors des couronnes de ces arbres, ce qui confirme l’accroissement de la production de biomasse dans ce micro-site. Comme le montrent d’autres études (Kellman, 1979 ; Belsky et al., 1989 ; Weltzin et Coughenour, 1990 ; Sirois et al., 1998), les conditions micro-climatiques sous les arbres isolés (humidité, fertilité) ou dans une arboriculture sont favorables à l’établissement rapide des plantules et à leur développement et croissance.

46De plus, il semble que les graines dispersées par les animaux aient pu trouver des conditions favorables à leur germination avant l’implantation de certaines pionnières semi-héliophiles et aussitôt après le dernier sarclage effectué lors de la récolte des arachides. À l’inverse, les conditions de plein soleil dans les parties ouvertes du champ sont néfastes à l’établissement rapide de la plupart des espèces forestières.

47Cependant, les espèces pionnières ont des exigences écologiques variées. Elles contribuent différemment à la régénération, car elles interviennent à divers moments de la succession végétale (Finegan, 1996). Ainsi les espèces pionnières des stades avancés de la succession (tolérantes à l’ombre) peuvent s’établir directement sous les arbres isolés, court-circuitant la première phase de colonisation par les espèces héliophiles strictes. Des études montrent cependant que la plupart des espèces – aussi bien pionnières que forestières – présentent des réponses complexes et variées aux différentes conditions d’éclairement (Popma et Bongers, 1988). Ainsi, les espèces pionnières que nous avons rencontrées sous la couronne des arbres isolés, semblent être tolérantes à l’ombre, ou du moins ne pas être des pionnières héliophiles strictes, contrairement à M. cecropioides.

48L’effet de l’âge de la jachère en fonction de la position du quadrat est extrêmement marqué, et devient significatif sous les arbres isolés pour les âges intermédiaires (8-10 ans). À ciel ouvert en revanche, l’accumulation de biomasse semble être en moyenne beaucoup plus lente. Le début de la mise en jachère est une phase clé pour l’établissement et la croissance des plantules. Les phénomènes de prédation des plantules et de compétition interspécifique (avec les espèces pionnières, par exemple) semblent être déterminants dans les stades jeunes de la régénération. Il serait important d’identifier ces facteurs clés et de localiser les périodes les plus favorables à la germination et à la croissance des jeunes plantules.

Effet du mode de dispersion de l’arbre isolé

49Aucune différence significative dans la composition et la structure de la végétation n’a été observée entre les quadrats sous Pycnanthus (pourvus de fruits charnus attractifs pour les animaux disperseurs) et les quadrats sous Triplochiton (pourvus de fruits secs). Par contre, les hypothèses et les résultats disponibles dans la littérature montrent une augmentation non seulement de la pluie de graines, mais aussi de la diversité du recrû sous les arbres à dispersion zoochore (Guevara et al., 1986 ; Guevara et al., 1992 ; Vieira et al., 1994).

50En revanche, cette absence de différence correspond à nos propres résultats sur la pluie de graines ; il en ressort l’absence de contraste tranché entre la pluie de graines sous les deux espèces d’arbres (Carrière et al., 2002). En effet, l’analyse de la pluie de graines allogènes zoochores donne un avantage aux arbres à dispersion anémochore, alors que cette même pluie de graines – déduction faite des graines de M. cecropioides – comporte surtout des arbres à dispersion zoochore. Cependant la tendance – non significative – observée est en faveur de T. scleroxylon, l’espèce anémochore sous laquelle la surface terrière est plus grande.

51Quant à la régénération proprement dite, elle semble plutôt résulter des variations dans les conditions abiotiques créées sous la couronne des arbres isolés que du mode de dispersion de ces derniers. En effet, comme le montrent Sirois et al. (1998), à propos de trois espèces d’arbres isolés en Afrique de l’Ouest, l’influence de ces derniers sur la concentration en carbone organique, le pH et les nutriments du sol peut être extrêmement variable en fonction des espèces considérées. Bien que la pluie de graines soit plus abondante sous T. scleroxylon que sous P. angolensis (Carrière et al., 2002), le fait que les conditions micro-climatiques soient semblables sous ces arbres pourrait expliquer ce résultat non significatif. Les caractéristiques morphologiques (densité et hauteur de la couronne influençant l’ombre et l’humidité du sol) et physiologiques de l’arbre (éléments nutritifs contenus dans les feuilles ou capacité à fixer l’azote du sol) pourraient jouer un rôle plus important que le mode de dispersion des arbres. Ce phénomène est observé par McClanahan et Wolfe (1993), en Floride, où la pluie de graines zoochores augmente sous de simples perchoirs dénués de tous fruits. Il serait assez réducteur de penser que rien n’est susceptible d’attirer les animaux disperseurs de graines sur les arbres anémochores. Au contraire, ils peuvent constituer d’excellents sites perchoirs ou de nidification grâce à leur feuillage dense (pers. obs.) ou encore fournir d’autres sources de nourriture comme les chenilles défoliatrices (Saturniidae) pour les oiseaux à régime alimentaire mixte (cf. chap. préc.).

52De nombreux facteurs influencent donc la pluie de graines, souvent de manière positive. Mais il semble que les paramètres qui jouent un rôle déterminant sur la qualité de la régénération soient postérieurs à la dispersion des graines et liés aux conditions abiotiques de ce site.

Des arbres au service de la régénération forestière

53Dans les sites ombragés, le recrû sous la couronne des arbres isolés prend, en seulement une quinzaine d’années, la morphologie d’une jeune forêt secondaire. Les arbres y apparaissent relativement bien développés et le sous-bois, peu dense et ombragé, est dépourvu de parasoliers et bien fourni en essences à longue durée de vie. La présence de ces arbres permet donc à la succession forestière d’être plus rapide et surtout d’atteindre les stades de maturité et de reproduction plus rapidement qu’en l’absence d’arbres. Pour le paysan, cela signifie aussi une meilleure rentabilisation du temps de jachère, c’est-à-dire la possibilité de revenir cultiver plus tôt sur les parcelles où le recrû lui semble parvenu à un stade plus avancé. Enfin, grâce au micro-site qu’ils créent, les arbres isolés dans les champs améliorent l’hétérogénéité biologique d’une parcelle. En effet, des recrûs d’âges variés coexistent au sein d’un même champ. La biodiversité s’en trouve augmentée aussi bien au niveau du champ que de l’agroécosystème.

Table des illustrations

Titre Fig. 43 – Protocole d’échantillonnage des quadrats dans les jachères
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10263/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 77k
Titre Fig. 44 – Evolution de la surface terrière par quadrat en fonction de l’âge de la jachère
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10263/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 65k

© IRD Éditions, 2003

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540

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