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Les orphelins de la forêt

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Stéphanie Carrière

Partie 3. Les orphelins, des arbres utiles à la forêt

La pluie de graines

Volltext

« Les arbres “orphelins” favorisent l’établissement du recrû forestier post-agricole et accélèrent la maturation de la terre de la jachère. » (témoignage ntumu).

1Dans quelle mesure les pratiques agricoles ancestrales des Ntumu ont-elles une influence sur la régénération forestière dans les jachères, point clé dans l’équilibre d’un tel système agricole ? Les « orphelins » dans les champs offrent un matériel scientifique adéquat pour tester l’hypothèse qu’il existe des pratiques agricoles ancestrales favorisant la régénération forestière. Ces arbres épargnés par les paysans permettront de vérifier les savoirs et connaissances empiriques des Ntumu sur la forêt et de tester leurs affirmations. Dans ce travail, le premier du genre en Afrique tropicale dans un agrosystème itinérant sur brûlis, nous nous proposons d’étudier les processus biologiques et écologiques de régénération forestière et de comprendre plus particulièrement l’influence des arbres isolés dans les champs sur la structure et la diversité du recrû forestier post-agricole dans la jachère.

2Bien sûr, les Ntumu ne sont pas les seuls à avoir pressenti le rôle facilitateur des arbres et autres « structures verticales » telles que les perchoirs, arbres morts et buissons dans les champs et les jachères et leur fonction de « noyaux de régénération » pour les espèces forestières (McDonnel et Stiles, 1983).

3Les études en écophysiologie ou en pédologie autour des micro-sites d’arbres isolés montrent sans ambiguïté le changement, par rapport aux sites ouverts, de nombreux facteurs biologiques et physiques favorables à rétablissement des plantes (Belsky et al., 1989 ; Nepstad et al., 1991 ; Guevara et al., 1992). Dans les régions de savanes africaines semi-arides, les arbres isolés sont considérés comme l’un des principaux facteurs du maintien de la fertilité des sols (Bernhard-Reversat, 1982).

4Pour les agronomes et pour les chercheurs en agroforesterie tropicale, la présence d’arbres dans les cultures permet d’augmenter sensiblement la production agricole en améliorant la fertilité du sol et en prévenant les phénomènes d’érosion et de désertification.

5Les conditions physico-chimiques favorables sous ces arbres s’associent aux phénomènes biotiques pour catalyser la régénération forestière (Sirois et al., 1998). En effet, la couronne d’un arbre dans un espace ouvert représente un site de prédilection pour les animaux frugivores disperseurs de graines. Le nombre et la diversité des graines déposées sous ces arbres augmentent par rapport aux espaces ouverts et les plantules y trouvent des conditions favorables à leur établissement. Ce phénomène de facilitation (Connell et Slatyer, 1977) peut se poursuivre pour former des noyaux ou îlots de régénération (McDonnel et Stiles, 1983). Ces derniers entrent en coalescence les uns avec les autres selon le modèle de la « nucléation » (Yarranton et Morrison, 1974) et contribuent à recréer une continuité dans la canopée.

Ce processus de facilitation de la succession forestière sous les arbres isolés peut se décomposer en trois phénomènes majeurs, le dernier étant une conséquence des deux premiers :
– amélioration des conditions physico-chimiques ;
– augmentation de la « pluie de graines » ;
– accélération de la succession forestière.

6L’étude entreprise s’est attachée d’une part, à évaluer et caractériser la pluie de graines apportées par les animaux disperseurs sous les arbres isolés dans les champs vivriers et d’autre part, à comparer la régénération forestière sous ces arbres avec celle des champs dépourvus d’arbres isolés.

Influence des arbres isolés dans les champs sur la pluie de graines

7Si les arbres laissés dans les champs sont parfois très mutilés, il faut retenir que même les souches (issues de brûlis trop peu puissants) peuvent servir de perchoir aux animaux frugivores et donc influencer la dispersion des graines. D’ailleurs, bon nombre des rejets de ces souches donneront à nouveau des arbres qui participeront à la régénération de la forêt.

8Bien que les processus de dispersion des graines, en espaces ouverts ou défrichés pour l’agriculture, soient fondamentaux dans la dynamique de régénération forestière des milieux perturbés (Janzen, 1988), de nombreuses études ont montré que les animaux disperseurs de graines, et plus particulièrement les oiseaux et les chauves-souris, sont extrêmement réticents (à cause du risque de prédation) à traverser les espaces ouverts dépourvus de relais forestiers tels que des bosquets, des arbres et des ripisylves (McClanahan et Wolfe, 1987 ; Uhl et al., 1988 ; Guevara et Laborde, 1993). En revanche, les anciens champs ou les pâtures pourvus de bosquets d’arbres et de buissons, sont plus attractifs pour les oiseaux que les espaces homogènes (McDonnel et Stiles, 1983 ; Debussche et Isenmann, 1994 ; Cardoso Da Silva et al., 1996). De ce fait, la quantité et la diversité de la pluie de graines déposées par défécation puis l’établissement des plantules, sont accrus sous les arbres isolés ou les perchoirs artificiels (Guevara et Laborde, 1993 ; McClanahan et Wolfe, 1993 ; Vieira et al., 1994 ; Nepstad et al., 1996 ; Slocum, 1997). Une très grande majorité de ces données a été obtenue dans des pâtures en Amérique latine. Aucune mesure n’a été faite dans un contexte d’agriculture itinérante sur brûlis en Afrique sub-saharienne.

9Si le rôle positif des arbres isolés dans les champs ou les pâtures sur la pluie de graines et donc sur les processus de régénération forestière n’est plus à prouver, les nombreux facteurs et mécanismes écologiques qui déterminent les déplacements des différentes espèces d’oiseaux et de chauves-souris dans les champs et les pâtures sont encore très mal connus.

10De nombreuses raisons peuvent pousser les oiseaux à franchir une frontière entre deux taches de végétation. Elles sont en relation avec les coûts et les avantages pour ces oiseaux de vivre dans tel ou tel type de végétation. Ce sont, par exemple, l’amélioration du succès reproducteur mais aussi l’augmentation de la disponibilité en ressources et la diminution des stress physiologiques, des risques de prédation, de la compétition, ou de la dépense d’énergie pour la quête de nourriture (Wiens, 1992). Il semble que la recherche de nourriture couplée à une diminution de la dépense d’énergie liée à cette quête soit l’un des facteurs les plus importants. Ainsi les flux d’oiseaux dans les pâtures diminuent lorsque la production de fruits dans cet habitat baisse (Cardoso Da Silva et al., 1996). L’utilisation d’arbres comme sites perchoirs lors de la traversée d’un espace ouvert semble guider le comportement d’animaux disperseurs de graines (Cardoso Da Silva et al., 1996). Quelques études confirment le caractère attractif des arbres à fruits charnus pour ces animaux désireux de se nourrir (Guevara et Laborde, 1993 ; Slocum, 1997 ; Carrière et al., 2002), tandis que d’autres tempèrent cette affirmation quant à l’effet positif sur la dispersion de graines dans les champs et les jachères (Carrière et McKey, 2002). Ces mécanismes ne sont sûrement pas si dichotomiques étant donné la complexité des caractères qui déterminent la frugivorie et le comportement général des animaux, donc la dispersion des graines.

11Dans les forêts tropicales, la dispersion des graines des espèces de plantes à fruits charnus résulte d’un « mutualisme » entre plantes et animaux, l’endozoochorie (McKey, 1975 ; Janzen, 1983 ; Gautier-Hion et al., 1985). Les spécialisations dans la consommation de fruits par les vertébrés peuvent être corrélées à de nombreux caractères comme la qualité de la pulpe, son goût, la taille de la graine, la morphologie, la coloration et la position du fruit ainsi qu’à la phénologie de fructification (McKey, 1975). Ainsi, le nombre et la durée des visites par les oiseaux peuvent varier, selon la forme, la taille, le type de fruit, le mode de dispersion et la phénologie des espèces d’arbres ou d’arbustes qui se trouvent dans les espaces à recoloniser Le dépôt de graines sous les arbres dans les champs varie en suivant un schéma non aléatoire qui dépend du déplacement des oiseaux (Cardoso Da Silva et al., 1996).

Les graines de figuier sont un mets apprécié des chauves-souris qui les consomment et les dispersent

Consommation et dispersion des graines de Duboscia macrocarpa par le singe vert

12Afin de mieux comprendre le comportement des animaux forestiers disperseurs de graines dans les espaces ouverts ainsi que les variations dans le schéma de dispersion des graines, certains auteurs ont pris en compte des critères de distance entre les structures verticales dans les champs (ou les pâtures) et la proximité à la forêt. En général, le nombre de graines provenant des écosystèmes adjacents diminue lorsque la distance aux bordures augmente (Nepstad et al., 1991 ; Cardoso Da Silva et al., 1996). Selon Cardoso Da Silva et al. (1996), le schéma de la densité de graines déposées dans les pâtures résulte de la combinaison de deux phénomènes : une diminution générale de la pluie de graines avec l’éloignement des sources de graines (forêts adjacentes) et une augmentation localisée de la densité de graines au niveau de structures végétales préexistantes utilisées comme sites perchoirs. En revanche, l’établissement des espèces zoochores (dont les graines sont dispersées par les animaux) n’est pas corrélé avec la distance à la bordure de la forêt (Guevara et al., 1992) et le taux de visite par les oiseaux des sites perchoirs dans les pâtures ne dépend pas de la distance à la forêt la plus proche ou aux autres sites perchoirs (Guevara et al., 1986 ; Mc Clanahan et Wolfe, 1987). Il semble donc que la distance avec la forêt la plus proche n’ait pas toujours un effet marqué dans le processus d’attraction. En comparaison avec les immenses pâturages où sont menées la plupart des recherches sur ce thème en Amérique latine (expériences concernant plusieurs dizaines d’hectares), le problème ne se posait pas pour notre étude, étant donnée la superficie relativement petite des parcelles étudiées (1 ha environ).

13La distance maximale entre la couronne d’un arbre isolé dans un champ et la bordure de la forêt la plus proche est ici de 40 à 50 m et moins. Certaines études dans les pâtures montrent que les mouvements d’oiseaux les plus fréquents se situent dans une ceinture de 80 m environ autour de la forêt adjacente la plus proche (Cardoso Da Silva et al., 1996).

14Très peu de recherches dans ce domaine concernent la forêt équatoriale africaine et l’agriculture itinérante sur brûlis qui lui est associée. Ce contexte agricole présente des caractéristiques similaires aux écosystèmes de recolonisation des pâtures étudiés en Amazonie. La première phase importante du processus de recolonisation forestière est constituée par la dispersion des graines de la forêt. Elle est d’autant plus nette dans le cadre d’une utilisation intensive et prolongée des pâtures ou d’une agriculture sur brûlis, car le potentiel initial de la banque de graines du sol est soit épuisé, soit détruit par le feu (Uhl et al., 1988 ; Nepstad et al., 1991 ; Floret et al., 1993). Dans les deux cas, les difficultés d’établissement des espèces forestières sont dues à une dominance très nette des espèces pionnières souvent herbacées qui sont plus compétitives dans ces conditions extrêmes et qui peuvent aller jusqu’à bloquer le processus de régénération (Jordan, 1985 ; Uhl et al., 1988 ; Nepstad et al., 1991).

15Pendant deux années, nous avons récolté tous les mois les contenus de 90 collecteurs de graines placés sous 30 arbres isolés (15 individus appartenant à des espèces produisant des fruits charnus et 15 autres à des espèces à fruits secs, anémochores ou autochores) dans les champs et à ciel ouvert (fig. 35). Ce protocole a permis de tester quatre effets :

  • effet de la présence des arbres sur le nombre et la diversité des graines (anémochores et zoochores) dispersées ;
  • effet d’attraction de l’arbre isolé (essences à fruits charnus et à fruits secs) sur la quantité et la qualité de la pluie de graines ;
  • effet de la saisonnalité sur la qualité et le nombre de graines déposées ;
  • effet de la présence humaine sur la pluie de graines par le biais du comportement des oiseaux frugivores.

Fig. 35 – Position des collecteurs de graines

Fig. 35 – Position des collecteurs de graines

La pluie de graines sous les arbres isolés dans les champs

16Un total de 39 765 graines a été décompté pendant les vingt-cinq mois de l’étude. Au moins 73,6 % d’entre elles ont été apportées, soit par le vent soit par les animaux disperseurs ; en complément 26,4 % des graines sont issues des arbres sous lesquels les collecteurs avaient été placés. Ce taux est loin d’être négligeable, ce qui confirme l’intérêt de défalquer du total le nombre de graines autogènes (c’est-à-dire produites par l’arbre sous lequel un collecteur était placé) pour étudier les processus de dissémination des diaspores dans les champs. Cependant, il faut préciser que ce pourcentage de graines autogènes est probablement surestimé, étant donnée l’impossibilité que nous avions de distinguer les graines provenant de l’arbre isolé et celles provenant d’un autre arbre conspécifique (de la même espèce).

Un total de 100 morpho-espèces a été identifié (annexe 18) dont 67 dispersées par endozoochorie (tractus digestif des animaux) et 33 par anémochorie (vent, ou simplement tombées au sol). Un déséquilibre du protocole induit un nombre total de collecteurs.mois de 1 680 (total de l’effectif) au lieu des 2 250 prévus (90 collecteurs pendant 25 mois).

Francis, jeune Ntumu a contribué à la confection des collecteurs de graines sous les arbres orphelins

17Pendant toute la période de collecte, une moyenne de 17,4 graines par collecteur a été échantillonnée, soit une densité de 88 graines par m2 et par mois.

À partir du onzième mois et jusqu’à la fin de l’échantillonnage, le nombre d’arbres dans le protocole d’étude a été porté de 10 à 30 arbres.

18Ces résultats globaux masquent une grande hétérogénéité entre les trois positions des collecteurs. En effet, les chiffres sont beaucoup plus élevés pour les collecteurs en position 1 et 2 (sous la couronne des arbres) que pour les collecteurs en position 3 à ciel ouvert (tabl. 9).

Tabl. 9 – Caractéristiques quantitatives de la pluie de graines allogènes

Collecteur 1
(sous couronne)

Collecteur 2
(sous couronne)

Collecteur 3
(hors couronne)

Nombre de graines allogènes (par 1 680/collecteurs.mois)

16911

11 681

658

Nombre moyen de graines allogènes (par collecteur/mois)

30,25

20,86

1,17

Densité moyenne de graines allogènes (par m2/mois)

152,9

105,6

5,9

19Le nombre de graines anémochores et autochores (classées dans la même catégorie par opposition aux graines apportées par les animaux) représente 5,5 % de la pluie de graines allogènes. Ces graines appartiennent à la fois à des espèces herbacées pionnières envahissantes telles que Chromolaena odorata (Asteraceae) et à des pionnières à longue durée de vie, telles que Ceiba pentandra (Bombacaceae), Terminalia superba (Combretaceae) et Erythrophleum suaveolens (Caesalpiniaceae) qui contribuent à la formation d’un couvert forestier durable (Finegan, 1996).

20Parmi les graines zoochores, un pourcentage très élevé (75,5 %) est constitué par de nombreuses petites graines de l’espèce pionnière arbustive la plus répandue, Musanga cecropioides (Moraceae), plus connue sous le nom de parasolier. Les 24,5 % restants sont des graines représentatives de diverses espèces d’arbres et d’arbustes zoochores de la région (Letouzey, 1985), telles que les pionnières Solarium scabrum (Solanaceae), Tréma guineensis (Ulmaceae) et Ficus spp. (Moraceae), ainsi que d’arbres qui persistent en forêt mature tels que Pycnanthus angolensis (Myristicaceae), Polyalthia suaveolens (Annonaceae), Xylopia spp. (Annonaceae).

La pluie de graines allogènes

21La pluie de graines allogènes représente la totalité des graines tombées dans les collecteurs, déduction faite des graines provenant de l’arbre sous lequel elles étaient récoltées. De fait, il s’agit de déduire les graines de l’espèce sous lequel sont placés les collecteurs, bien qu’il soit impossible de les distinguer de celles issues de la dispersion naturelle. Le modèle final montre que seuls les effets « année », « saison », et « position du collecteur » sont statistiquement significatifs, sans qu’il y ait d’interaction particulière entre ces paramètres. Le nombre moyen de graines allogènes par collecteur et par mois est significativement différent pour chacune des trois positions de collecteur (tabl. 9).

22De plus, nous avons observé une tendance (non significative) à l’augmentation du nombre moyen de graines allogènes sous les arbres qui ne produisent pas de fruits charnus par rapport aux arbres à dispersion zoochore.

23En ce qui concerne l’effet de l’année, la pluie de graines a augmenté dans les collecteurs 1 et 2 (sous la couronne des arbres) durant la deuxième année (fig. 36). Cette augmentation ne s’est pas produite pour les collecteurs en position 3 (à ciel ouvert).

24Les variations saisonnières du nombre moyen de graines allogènes ne sont pas concordantes pour les deux années consécutives, bien qu’il y ait quelques similitudes :

  • les graines sont toujours plus nombreuses pendant la petite que pendant la grande saison sèche ;
  • les graines en grande saison des pluies excèdent toujours celles en petite saison des pluies ;
  • les graines en saison de transition entre grande saison des pluies et petite saison sèche sont toujours plus abondantes qu’en petite saison sèche, ce qui correspond aux pics de production en fruits dans cette région d’Afrique centrale (White, 1994).

Fig. 36 – Nombre moyen de graines allogènes pour les deux années de récolte en fonction de la position du collecteur

Fig. 36 – Nombre moyen de graines allogènes pour les deux années de récolte en fonction de la position du collecteur

Diversité de la pluie de graines

25Le modèle final concernant le nombre moyen d’espèces auxquelles appartiennent des graines rassemblées par collecteur et par mois montre que seuls les effets de la saison et de la position du collecteur sont significatifs, sans qu’il y ait d’interactions entre ces paramètres. Ce nombre moyen d’espèces par collecteur et par mois n’est pas significativement différent entre les collecteurs 1 (1,38) et 2 (1,25). Il est par contre significativement différent entre ces deux collecteurs et le collecteur 3 (0,42).

26Les variations saisonnières sont parallèles à celles observées pour le nombre moyen de graines allogènes et elles sont concordantes dans leurs grandes lignes pour les deux années de récolte (fig. 37). Il en ressort que la diversité de la pluie de graines est plus accentuée pendant la petite saison sèche (pour les deux années) que pendant les deux saisons de transition, qu’il s’agisse de celle qui la précède (pour les deux années) ou de celle qui la suit (pour la deuxième année seulement). Ces distributions correspondent aux pics de fructification des essences forestières dans le contexte du climat du Sud-Cameroun (White, 1994) et montrent une forte correspondance entre la quantité de graines produite et la quantité efficacement dispersée quelle que soit la saison.

Les graines dispersées par le vent

27Les effets de l’année, de la saison, de la position du collecteur et du mode de dispersion des arbres isolés sur la pluie de graines non endozoochores sont significatifs. Il n’existe pas d’interactions entre ces paramètres. L’effet du mode de dispersion est marginal et entièrement dû au fait que de nombreux capitules (inflorescences des Asteraceae) intacts de Chromolaena odorata ont été retrouvés (probablement apportés par le vent) dans des collecteurs placés sous un individu de Ficus sp. (espèce d’arbre à dispersion zoochore) pendant la grande saison sèche. Le nombre moyen de graines anémochores apportées par le vent dans les collecteurs en position 1 est plus élevé que dans les collecteurs en position 2 et 3 (tabl. 10).

Fig. 37 – Nombre moyen d’espèces collectées au cours des deux années

Fig. 37 – Nombre moyen d’espèces collectées au cours des deux années

Tabl. 10 – Nombre moyen de graines anémochores par mois et par collecteur

Collecteur 1
(sous couronne)

Collecteur 2
(sous couronne)

Collecteur 3
(hors couronne)

Nombre moyen de graines anémochores (par mois/collecteur)

1,9

0,6

0,5

28Cet effet est uniquement lié à une augmentation de la pluie de graines non endozoochores dans le collecteur en position 1 pendant la deuxième année de collecte (fig. 38).

Fig. 38 – Nombre moyen de graines non endozoochores pour les deux années de récolte

Fig. 38 – Nombre moyen de graines non endozoochores pour les deux années de récolte

29Quant aux variations saisonnières, elles sont concordantes pendant les deux années de prélèvement bien qu’elles diffèrent par leur intensité. Chaque année, le nombre moyen de graines dispersées par le vent augmente pendant la petite saison sèche et la période de transition entre la petite saison sèche et la petite saison pluvieuse.

30La deuxième année, la pluie de graines endozoochores a augmenté pendant la petite saison des pluies. Ce phénomène est imputable principalement à une augmentation de graines de l’espèce pionnière Chromolaena odorata. Cette pluie de graines était plus importante pendant la petite saison sèche (hivernale) que pendant la grande saison sèche (estivale) et s’est poursuivie au cours de la période de transition vers la petite saison des pluies.

Les graines apportées par les animaux

31Afin de mieux comprendre la répartition de la pluie de graines zoochores et surtout afin de simplifier les résultats, nous avons procédé à deux analyses séparées. La première a été effectuée sur la pluie totale de graines allogènes et la deuxième sur la pluie de graines allogènes, déduction faite des graines de Musanga cecropioides, le parasolier.

La pluie totale de graines allogènes zoochores

32Les effets de l’année, de la saison, du mode de dispersion et de la position du collecteur sont significatifs sur la pluie de graines allogènes zoochores. De même, les effets des interactions entre année et saison, entre saison et position et entre mode de dispersion et position sont significatifs au plan statistique. Le nombre moyen de graines zoochores est plus élevé sous les arbres à dispersion anémochore (ne produisant pas de fruits attractifs pour les animaux). Cette augmentation est probablement liée à la pluie de graines de M. cecropioides qui – analysée séparément – montre qu’elle est fortement influencée par le mode de dispersion de l’arbre Isolé (en faveur des arbres anémochores) (tabl. 11).

Tabl. 11 – Moyenne de graines zoochores et de M. cecropioides en fonction du mode de dispersion

Arbres à dispersionanémochore

Arbres à dispersionzoochore

Moyenne des graines zoochores (par collecteur/mois)

17,2

15,5

Moyenne des graines de M. cecropioides (par collecteur/mois)

14,8

10,1

33Cependant, il existe un effet très marqué de la position du collecteur. La pluie de graines zoochores est significativement plus élevée dans le collecteur 1 que dans le collecteur 2 qui comporte également plus de graines que le collecteur 3 (fig. 39).

34Les graines de la pionnière Musanga cecropioides dominent la pluie de graines dans les champs. Cette abondance également observée dans les recrûs forestiers montre que cette espèce produit tout au long de l’année des fruits contenant des centaines de minuscules graines dispersées par une grande diversité d’animaux frugivores. Cependant, cette espèce est peu compétitive dans les conditions relativement ombragées qui règnent sous les arbres isolés dans les champs, et contribue peu à la régénération forestière dans ces sites.

35En revanche, les résultats confirment l’efficacité des moyens de dispersion de cette espèce pionnière (Richards, 1952). Tout comme de nombreuses espèces pionnières, M. cecropioides atteint la maturité sexuelle très rapidement et produit de manière plus ou moins continue un grand nombre de petites graines aptes à la dormance (Swaine et Whitmore, 1988).

Fig. 39 – Nombre moyen de graines allogènes zoochores

Fig. 39 – Nombre moyen de graines allogènes zoochores

36Le nombre de graines de cette espèce piégées dans les collecteurs est élevé : 20,9 graines/collecteur/mois pour la position 1 et 16,0 graines/collecteur/mois pour la position 2. Cette moyenne correspond à une densité de 104,5 graines/m2/mois pour la position 1 et 80,0 graines/m2/mois pour la position 2. Si l’on extrapole ces données à la superficie de la couronne d’un arbre d’environ 15 m de diamètre (177 m2), la pluie de graines de cette espèce pourrait varier de 18 507 graines/couronne/mois (d’après la moyenne de la pluie de graines en position 1) à 14 128 graines/couronne/mois (d’après la moyenne de la pluie de graines en position 2).

37Dans le but de faciliter l’analyse de la pluie de graines issue des espèces forestières clés pour la succession végétale, les graines de M. cecropioides, le parasolier, ne seront plus incluses.

La pluie de graines allogènes zoochores, déduction faite des graines du parasolier

38La position du collecteur et le mode de dispersion de l’arbre isolé ont des effets significatifs mais aucune interaction entre ces deux paramètres n’a été trouvée sur la variable « pluie de graines allogènes zoochores », déduction faite des graines du parasolier. Il existe tout de même une tendance – non significative – à une augmentation de cette pluie de graines durant la deuxième année de l’étude ; cette augmentation étant particulièrement marquée pour le collecteur 1. Le nombre moyen de graines allogènes zoochores apparaît significativement plus élevé dans le collecteur 1 (7,7) que dans le collecteur 2 (4,1) et le collecteur 3 (0,2).

39En outre, cette pluie de graines est significativement plus élevée en moyenne sous les arbres à dispersion endozoochore contrairement à celle incluant les graines de M. cecropioides (tabl. 12). Ce résultat est très marqué pour les collecteurs en positions 1 et 2, c’est-à-dire ceux placés sous les arbres isolés (fig. 40). L’origine de cette différence est à rechercher dans la pluie de graines appartenant à M. cecropioides. D’une part, le nombre de graines de cette même espèce est plus élevé sous les arbres à dispersion zoochore que sous les arbres à dispersion anémochore. D’autre part, cette différence peut s’expliquer par un biais lié à la définition que nous avons faite des « graines allogènes » (graines qui proviennent d’une autre espèce que l’arbre sous lequel elles sont récoltées).

40Comme signalé précédemment, il est possible que de nombreuses graines allogènes aient été considérées comme autogènes puisqu’elles ont été trouvées sous un arbre de la même espèce, alors qu’elles pouvaient provenir d’un autre individu. Cela peut avoir comme conséquence une sous-évaluation de la pluie de graines allogènes sous les arbres zoochores, mais pas sous les arbres anémochores. En effet, une plus grande quantité de graines à dispersion zoochore prélevées appartiennent aux mêmes espèces que celles des arbres sous lesquels les collecteurs avaient été disposés. Une grande proportion de la pluie de graines concerne M. cecropioides et trois (sur seize) des arbres sélectionnés dans le protocole appartiennent à cette espèce. La pluie de graines allogènes sous les arbres anémochores et zoochores a été comparée, en excluant les trois individus de M. cecropioides.

Tabl. 12 – Nombre de graines allogènes zoochores avec ou sans M. cecropioides en fonction du mode de dispersion

Arbres à dispersion anémochore

Arbres à dispersion endozoochore

Moyenne graines allogènes zoochores sans M. crecopioides

2,34

5,48

Moyenne graines allogènes zoochores avec M. crecopioides

17,2

15,5

Fig. 40 – Nombre moyen de graines allogènes zoochores sauf M. cecropioides

Fig. 40 – Nombre moyen de graines allogènes zoochores sauf M. cecropioides

41La pluie de graines zoochores est moins importante sous les arbres dont les graines sont à dispersion anémochore. C’est-à-dire que les graines zoochores (les graines du parasolier étant exclues) parviennent préférentiellement sous les arbres produisant des fruits charnus (18,3 graines/collecteur/mois pour les arbres zoochores et 17,2 graines/collecteur/mois pour les arbres ne produisant pas de fruits charnus). Ces arbres isolés à fruits charnus semblent être de meilleurs sites d’attraction pour les animaux consommateurs de fruits (autres que les fruits de l’espèce M. cecropioides) que les espèces produisant des fruits secs.

Influence de la présence humaine sur la pluie de graines zoochores

42La présence de l’homme dans les champs vivriers est plus ou moins forte selon les périodes de l’année. C’est pendant le semis, le désherbage et la récolte de l’arachide qu’elle est la plus fréquente (présence quasi quotidienne les six premiers mois de la vie d’un champ d’arachides). Six mois plus tard, le champ est converti en champ vivrier polycultural et la présence quotidienne de l’homme diminue. Pour les deux années de récolte (25 mois) de graines nous avons pu déterminer les périodes durant lesquelles la présence était la plus fréquente (c’est-à-dire du mois 1 au mois 6 et du mois 12 au mois 17) en fonction du calendrier des cultures pour chaque champ. Cela correspond à une période précise pour chaque année et chaque arbre.

La présence humaine dans les champs tend à effrayer les animaux disperseurs de graines.

43Il existe un effet significatif de la présence humaine sur le nombre moyen de graines zoochores/collecteur/mois. Les tests de comparaison de moyennes montrent que, la première année, il n’y a pas de différences significatives entre la période d’activité agricole intense et celle d’activité plus faible. En revanche, cette différence est significative la deuxième année (fig. 41).

Fig. 41 – Influence de la présence humaine dans les champs sur le nombre de graines zoochores

Fig. 41 – Influence de la présence humaine dans les champs sur le nombre de graines zoochores

Un phénomène confirmé mais complexe

44Confirmant les hypothèses de départ, la pluie de graines est nettement augmentée sous la couronne des arbres isolés dans les champs comparativement aux sites à ciel ouvert. Cette observation indique qu’effectivement les animaux disperseurs de graines et plus particulièrement les oiseaux frugivores utilisent fréquemment ces arbres dans les champs qui leur procurent des perchoirs, de la nourriture et une protection (Janzen et al., 1976 ; Guevara et Laborde, 1993). Comme l’ont montré de nombreuses études dans des milieux écologiques très variés, ces oiseaux déposent sous ces arbres un grand nombre de graines allogènes très diversifiées (Debussche et al., 1982 ; Archer et al., 1988 ; Guevara et al., 1992 ; Guevara et Laborde, 1993 ; Debussche et Isenmann, 1994 ; Vieira et al., 1994 ; Nepsta et al., 1996).

45Il semble que dans ce type d’agrosystème, établi depuis plusieurs dizaines d’années, la présence de gros mammifères frugivores tels que les singes susceptibles de grimper dans les arbres isolés, soit plutôt rare (A. Hladik, comm. pers. ; S. Carrière, obs. pers.).

46Cela montre, et c’est important pour la qualité de la régénération, que sans ces arbres, la pluie de graines allogènes serait extrêmement réduite et comparable à celle observée dans le collecteur 3, à ciel ouvert où la compétition avec les espèces herbacées est très grande. Ce phénomène est lié au fait que la plupart des animaux forestiers disperseurs de graines (oiseaux, singes et chauves-souris) traversent peu les espaces ouverts (Terborgh et Weske, 1969 ; Wegner et Merriam, 1979 ; Cardoso Da Silva et al., 1996).

47Si l’étude a permis d’identifier quelques facteurs déterminants de la pluie de graines (position sous la couronne de l’arbre, type d’arbre, saisonnalité et présence de l’homme), elle montre en revanche la complexité des interactions de ces facteurs, puisqu’aucune conclusion tranchée sur ces différents paramètres n’a pu être établie. Les résultats montrent également que l’analyse statistique est extrêmement délicate et peut se révéler infructueuse dans un milieu diversifié et climatiquement homogène tel que la forêt tropicale.

Variations spatiales de la pluie de graines

48La pluie de graines varie en fonction de la position du collecteur. Des différences interviennent sous et hors couronne et selon la position du collecteur sous la couronne, près du tronc ou en périphérie. La pluie de graines allogènes zoochores est plus élevée dans les collecteurs placés près du tronc que dans ceux en périphérie, ce qui montre peut-être l’existence de sites privilégiés pour les oiseaux au sein d’un arbre. Au centre de la couronne d’un arbre, la protection contre la prédation pourrait être meilleure en raison de la densité du feuillage. En outre, cette différence peut s’expliquer par la durée des visites effectuées par les animaux qui se posent préférentiellement au centre des couronnes. En effet, plus la durée d’une visite est longue, plus la probabilité de rejet des graines par défécation ou régurgitation est élevée (Whitney et al., 1998).

49Une corrélation négative entre le temps des visites sur les arbres et la durée du transit intestinal des graines (visites courtes et transit long) chez les animaux est une preuve d’efficacité de la dispersion (ailleurs que sous l’arbre parent) (Pratt et Stiles, 1983). Les animaux frugivores qui déposent des graines alors qu’ils sont toujours sur l’arbre mère, ne sont pas considérés comme de bons disperseurs (Whitney et al., 1998). Cependant, notre définition de la pluie de graines allogènes n’inclut pas ce type de graines puisqu’il est impossible de les différencier des graines autogènes, ce qui a conduit à supposer que le nombre de graines allogènes était certainement sous-estimé. En termes de qualité de la régénération, cette sous-estimation n’est pas cruciale, car cette pluie de graines correspondrait à une auto-dispersion sous un arbre de la même espèce, beaucoup moins efficace du point de vue de la survie des plantules (à cause de la forte compétition pour les ressources entre les plantules d’une même espèce) et donc de la régénération forestière (Janzen, 1970).

50Guevara et al. (1992) montrent que les caractéristiques du recrû (diversité et nombre d’espèces zoochores) au niveau de la bordure de la canopée de l’arbre isolé sont similaires à celles observées à ciel ouvert. Cela peut confirmer le fait que, d’une part, les conditions physico-chimiques varient sous la couronne et d’autre part, que la pluie de graines est moins importante en périphérie.

51En ce qui concerne la pluie de graines allogènes anémochores (35 espèces), il existe également une augmentation (moins marquée mais significative) du nombre de graines dans le collecteur 1 sous la couronne des arbres isolés. Bien que cela soit difficile à expliquer, on peut cependant penser que certains arbres jouent le rôle de « capteurs » de graines du fait de leur morphologie ou de la densité de leur feuillage qui, lors de périodes de grands vents, pourraient retenir les graines volantes et en augmenter localement la chute au sol (Swaine et Hall, 1983).

Variations temporelles de la pluie de graines

52Le rôle clé de la phénologie de fructification a été souligné à maintes reprises par les recherches concernant la zoochorie et la frugivorie sous les tropiques. Le nombre de graines dispersées sous les arbres isolés et leur composition spécifique sont étroitement liés, pour une période donnée, au nombre et à la composition spécifique des fruits disponibles. La plupart des graines apportées sous les arbres sont des espèces zoochores provenant des espaces forestiers alentour (Robinson et Handel, 1993). De plus, la phénologie de fructification de nombreuses espèces forestières tropicales est hautement conditionnée par la saisonnalité – en particulier le régime pluviométrique – (Tutin et al., 1991), contrairement à d’autres espèces (pionnières, par exemple) qui produisent continuellement des fruits (Whitmore, 1990 ; Tutin et al., 1991 ; White, 1994).

53Pour ces raisons et parce que les variations pluviométriques – intra et extra-saisonnières – sont très marquées en zone équatoriale, il était primordial de comprendre les variations saisonnières de la pluie de graines sous les arbres isolés. L’effet de la saisonnalité paraît être extrêmement complexe, bien que très marqué, dans les variations de la pluie de graines zoochores et anémochores pendant les deux années de récolte.

La pluie de graines dispersées par le vent

54La pluie de graines anémochores est plus élevée et diversifiée pendant les deux saisons sèches que pendant les deux saisons pluvieuses, ce qui est en accord avec le mode de dispersion anémochore qui voit son efficacité décroître pendant les périodes de pluies. Pendant les périodes sèches, le vent transporte les graines loin des arbres mères pour coloniser d’autres sites, réduisant ainsi la compétition intraspécifique au pied des arbres parents.

55De nombreuses graines d’espèces d’arbres pionniers à longue durée de vie (Terminalia superba et Ceiba pentandra) ont été également observées pendant les périodes de transition entre saison des pluies et saison sèche (fin de la période sèche), moment où les vents violents sont fréquents (Swaine et Hall, 1983), ce qui améliore l’efficacité de dispersion de ces graines. Ces orages de fin de saison sèche sont un bon moyen de dispersion pour les graines anémochores des arbres pionniers, à travers de larges espaces balayés par les vents au moment où les opportunités de création de trouées sont les plus élevées (Swaine et Hall, 1983).

56Cette augmentation de la pluie de graines anémochores a été également observée à la fin de la période sèche, au Brésil, dans les forêts tropicales d’altitude (Jackson, 1981). Dans la réserve gabonaise de la Lopé, sous un climat très semblable à celui de la vallée du Ntem, White (1994) observe les mêmes tendances avec une augmentation du nombre de graines dispersées par le vent, pendant la petite saison sèche ainsi qu’à la fin de cette saison lors de la transition vers la petite saison des pluies (janvier-février).

57Le nombre moyen de graines anémochores et autochores augmente la deuxième année de prélèvement qui correspond à la deuxième année du cycle de culture. À la fin de la première année, le dernier sarclage fait suite à la récolte de l’arachide. C’est à ce moment-là que la banque de graines du sol et les graines apportées par le vent, et plus particulièrement celles d’espèces herbacées comme Chromolaena odorata et arbustives telles que Solanum scabrum (ainsi que d’autres Asteraceae et Poaceae), commencent à germer. Ces herbacées pionnières possèdent en général de grandes capacités d’établissement après les cultures, car elles demeurent plus compétitives en conditions ouvertes (Uhl et al., 1988 ; Nepstad et al., 1991). Ces espèces parviennent rapidement à maturité, ce qui explique leur présence accrue et quasi nouvelle dans les collecteurs lors de la deuxième année.

58Ce phénomène montre à nouveau l’importance du micro-site ombragé des arbres isolés sans lequel les parcelles en jachères seraient rapidement envahies par des herbacées pionnières, entraînant un blocage de la succession, ce qui n’est pas le cas en présence des arbres isolés (Carrière et McKey, 2002).

La pluie de graines dispersées par les animaux

59Les trois quarts de la pluie de graines zoochores appartiennent à une seule espèce, M. cecropioides. Conformément à son statut de pionnière, cette espèce produit un très grand nombre de graines tout au long de l’année (Swaine et Whitmore, 1988). La pluie de graines de cette espèce est omniprésente à travers les différentes saisons de prélèvement. Cette espèce pionnière est répandue sous les tropiques humides en Afrique dans tous les types d’aires perturbées (chablis, recrûs post-agricoles, bordures de routes). Son mode de dispersion zoochore non spécialisé (oiseaux, écureuils, chauves-souris, rongeurs, singes et hommes) (Gautier-Hion et al., 1985 ; White et Abernethy, 1996) ainsi que sa phénologie de fructification relativement constante, sont d’une efficacité extrême. Nos observations ont confirmé la régularité et l’importance d’une pluie de graines sous les arbres isolés. En revanche, ses exigences en luminosité ainsi qu’un taux de mortalité élevé dû aux phénomènes de compétition (Janzen, 1970) expliquent sa diminution en densité dans les recrûs secondaires plus âgés (Swaine et Hall, 1983). De même, les conditions d’ombrage sous les arbres isolés empêchent l’établissement de cette espèce malgré sa dispersion massive (Carrière et al., 2002), laissant place à d’autres pionnières à longue durée de vie.

60La pluie totale de graines zoochores présente des variations saisonnières importantes liées à la disponibilité en fruits dans les forêts avoisinantes. Ces variations du nombre d’espèces de graines traduisent des variations correspondantes du nombre d’espèces d’arbres en cours de fructification dans les forêts adjacentes. Les résultats relatifs à la phénologie de fructification sont conformes à ceux obtenus par White (1994) au Gabon où l’agencement des saisons est similaire.

61Les pics de fructification sont donc corrélés avec les pics de dissémination des graines zoochores sous les arbres dans les champs. Ils sont caractérisés par des maxima pendant la petite saison sèche (janvier-février) et les saisons de transition qui suivent et précèdent la petite saison sèche (décembre et mars). En outre, le minimum de dispersion sous les arbres isolés au sud du Cameroun se situe en avril-mai et juillet-août, ce qui correspond respectivement à la petite saison des pluies et la grande saison sèche (White et al., 1995 ; Carrière et McKey, 2002). Cette forte corrélation entre les rythmes de fructification et de dispersion montre que les arbres isolés assurent un contact étroit entre les champs et les portions de forêts adjacentes. Le nombre de graines déposées est fonction du nombre de visites par les animaux disperseurs, tels que les oiseaux et les chauves-souris principalement.

62Si la discontinuité entre les champs et la forêt est atténuée grâce aux arbres épargnés par les Ntumu, il semble en revanche que le transport des graines entre la forêt et les champs soit assuré par un nombre relativement restreint d’espèces animales (Cardoso Da Silva et al., 1996 ; S. Carrière et M. Raymond, pers. obs). Les oiseaux observés (tabl. 13) sont pour la plupart frugivores (Mackworth-Praed et Grant, 1973 ; Urban et al., 1988) et tous utilisent des habitats primaires et secondaires, ce qui facilite le passage de graines de forêts primaires vers les espaces ouverts et favorise la reconquête des jachères par des espèces forestières.

Tabl. 13 – Liste de quelques oiseaux frugivores observés dans les champs et les jachères

Famille

Genre et espèce

Habitudes alimentaires

Habitat

Accipitridae

Gypohierax angolensis

Frugivore et carnivore

Forêt primaire et secondaire

Coiumbidae

Treron australis

Frugivore et granivore

Forêt primaire et secondaire

Psittacidae

Poicephalus gulielmi
Psittacus erythacus

Frugivore
Granivore

Forêt primaire et secondaire
Forêt primaire et secondaire

Musophagidae

Touraco macrorynchus
Corythaeola cristata

Frugivore
Frugivore

Forêt primaire et secondaire Forêt primaire et secondaire

Bucerotidae

Tockus fasciatus
Tropicanus albocristatus
Ceratogymna atrata
Bycanistes cylindricus

Frugivore et insectivore
Frugivore et insectivore
Frugivore
Frugivore

Forêt primaire et secondaire
Forêt primaire et secondaire Forêt primaire et secondaire Forêt primaire et secondaire

Pycnonotidae

Andropadus virens
Stegidocichla latorostris
Ixonotus gultatus

Frugivore
Frugivore et insectivore
Frugivore et insectivore

Forêt primaire et secondaire
Forêt primaire et secondaire Forêt primaire et secondaire

Périodes de travaux agricoles et temps de régénération

63La présence humaine influence de manière précoce et à deux reprises le processus de régénération. Elle effraie les animaux disperseurs et entraîne donc la diminution du nombre de leurs visites sur les arbres isolés. Par la suite, la date du dernier sarclage effectué par les femmes, lors de la récolte de l’arachide, conditionne le moment pendant lequel la banque de graines du sol pourra s’exprimer.

64La présence de l’homme dans les champs est quasi quotidienne (surveillance active et passive contre les prédateurs) pendant la période du nettoyage du champ, du semis, des sarclages et de la récolte de l’arachide au cours de laquelle un dernier sarclage est effectué. En effet, lors de la récolte de l’arachide, les pieds sont arrachés avec les adventices qui ont poussé en même temps. Il s’ensuit un nettoyage du champ consistant à enlever toutes les mauvaises herbes qui pourraient nuire au bon développement des cultures vivrières à venir. Il s’agit là du dernier sarclage effectué sur une parcelle donnée. Cette période de travaux agricoles d’une durée d’environ six mois correspond aux six premiers mois de présence des collecteurs de graines. Le dernier sarclage a lieu au moment où la présence des hommes s’estompe peu à peu.

65Cette période est cruciale pour l’établissement des plantes, car les graines déposées, à partir de ce moment, sous les arbres isolés ainsi que certaines graines encore viables de la banque du sol peuvent germer avec les plantes vivrières post-arachide. L’augmentation de la pluie de graines à ce moment peut fournir des conditions appropriées pour l’établissement d’espèces des stades avancés dans la succession dont les graines ont, en général, un faible pouvoir de dormance.

Influence du mode de dispersion des arbres isolés

66Bien que les mécanismes d’attraction des animaux soient encore peu compris, quelques études montrent le caractère attractif des arbres portant des fruits charnus ou arillés (petit corps gras ou sucré qui entoure la graine) pour les animaux disperseurs de graines (Janzen, 1979 ; Gautier-Hion et al., 1985 ; Nepstad et al., 1996 ; White et Abernethy, 1996). Mais d’autres études montrent aussi le caractère attractif de structures verticales dépourvues de fruits dans les champs et les pâtures (Guevara et Laborde, 1993 ; Slocum, 1997). Nous avons testé l’influence du mode de dispersion des arbres isolés, notamment le rôle attractif de fruits (fruits charnus ou arillés) sur la pluie de graines. II semble que ce caractère ne suffise pas à expliquer la fréquence des visites par les animaux frugivores et le nombre de graines déposées sous les arbres isolés. Le déterminisme des visites paraît beaucoup plus complexe et la présence d’un attrait alimentaire ne serait pas le seul facteur. La pluie totale de graines zoochores allogènes (incluant les graines de M. cecropioides) est plus élevée sous les arbres anémochores alors que cette même pluie de graines dépourvue des graines de M. cecropioides est plus élevée sous les arbres zoochores. De ce fait, on peut dire que la pluie de graines apportées par les animaux est Importante aussi bien sous les arbres à dispersion anémochore que sous ceux à dispersion zoochore (fig. 42).

Fig. 42 – Moyenne de graines allogènes totales pour chaque espèce d’arbre isolé

Fig. 42 – Moyenne de graines allogènes totales pour chaque espèce d’arbre isolé

67Ces variations peuvent avoir plusieurs explications étroitement liées au comportement des animaux disperseurs de graines. Les graines de M. cecropioides peuvent être dispersées par des animaux ne recherchant pas de nourriture sur les arbres, mais plutôt un site perchoir, ou nichoir ou encore un abri au feuillage dense contre les prédateurs (McClanahan et Wolfe, 1987 ; Cardoso Da Silva et al., 1996). Les groupes de chauves-souris pourraient utiliser Triplochiton scleroxylon, Terminalia superba ou Desbordesia glaucescens comme site dortoir et ainsi disperser de très nombreuses graines de M. cecropioides sous ces arbres, bien qu’ils ne produisent pas de fruits charnus (S. Carrière, pers. obs.). Ensuite, les oiseaux familiers de certains arbres peuvent vérifier la présence de fruits en les visitant fréquemment, même s’ils ne portent pas de fruits (Slocum, 1997) (par exemple, M. cecropioides et Ficus stellulata). De plus, les oiseaux présentant un régime alimentaire mixte (des « frugivores-insectivores » ont été observés dans les arbres isolés) peuvent visiter les arbres anémochores pour y trouver une autre alimentation et ainsi disperser des graines. En effet, Triplochiton scleroxylon, Terminalia superba et Lovoa trichilioides sont très souvent attaqués par des chenilles défoliatrices de la famille des Saturniidae (CTFT, 1976) qui sont consommées par les espèces d’oiseaux à régime alimentaire mixte. En outre, la présence de fruits peut également attirer des animaux frugivores spécialisés, dispersant ainsi les graines d’espèces de forêt mature, d’où l’augmentation de la pluie de graines allogènes moins les graines de M. cecropioides. C’est le cas de Duboscia macrocarpa sous lequel la pluie de graines (hormis celles de M. cecropioides) augmente au moment de la fructification. De plus, nos observations montrent que les Calaos (principaux consommateurs) restent sur place pour consommer les fruits durs et fibreux de Duboscia macrocarpa (restes de fruits retrouvés sous les arbres), ce qui leur laisse le temps de déposer des graines par défécation. En revanche, aucune graine de cette espèce n’a été retrouvée. On peut donc supposer qu’ils sont des disperseurs efficaces de par leur comportement, ce qui est confirmé par Whitney et al. (1998) en ce qui concerne l’impact du transit intestinal. Enfin, certaines caractéristiques végétatives influencent probablement la venue des disperseurs de graines : la hauteur de l’arbre (à relier à la présence des hommes dans les champs), la densité du feuillage (protection des oiseaux contre la prédation), la forme de la couronne et l’architecture de l’arbre (disponibilité en sites perchoirs et nichoirs).

Abbildungsverzeichnis

Bildunterschrift Les graines de figuier sont un mets apprécié des chauves-souris qui les consomment et les dispersent
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Bildunterschrift Consommation et dispersion des graines de Duboscia macrocarpa par le singe vert
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Titel Fig. 35 – Position des collecteurs de graines
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Bildunterschrift Francis, jeune Ntumu a contribué à la confection des collecteurs de graines sous les arbres orphelins
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Titel Fig. 36 – Nombre moyen de graines allogènes pour les deux années de récolte en fonction de la position du collecteur
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10262/img-5.jpg
Datei image/jpeg, 132k
Titel Fig. 37 – Nombre moyen d’espèces collectées au cours des deux années
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Titel Fig. 38 – Nombre moyen de graines non endozoochores pour les deux années de récolte
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Datei image/jpeg, 33k
Titel Fig. 39 – Nombre moyen de graines allogènes zoochores
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10262/img-8.jpg
Datei image/jpeg, 37k
Titel Fig. 40 – Nombre moyen de graines allogènes zoochores sauf M. cecropioides
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10262/img-9.jpg
Datei image/jpeg, 130k
Titel Fig. 41 – Influence de la présence humaine dans les champs sur le nombre de graines zoochores
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10262/img-10.jpg
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Titel Fig. 42 – Moyenne de graines allogènes totales pour chaque espèce d’arbre isolé
URL http://books.openedition.org/irdeditions/docannexe/image/10262/img-11.jpg
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© IRD Éditions, 2003

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