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    Plan détaillé Texte intégral Un réseau hydrographique dense Un climat équatorial inversé Des sols pauvres en nutriments Un milieu forestier fortement hétérogène Une mosaïque forestière en évolution permanente

    Les orphelins de la forêt

    Ce livre est recensé par

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    Table des matières

    La forêt équatoriale du Ntem

    p. 29-47

    Texte intégral Un réseau hydrographique dense Un climat équatorial inversé Des sols pauvres en nutriments Les sols ferrallitiques jaunes Les sols ferrallitiques rouges Les sols hydromorphes Un milieu forestier fortement hétérogène La forêt mixte avec prédominance d’essences de forêts semi-caducifoliées Le secteur forestier atlantique toujours vert Le secteur forestier semi-caducifolié Les forêts semi-caducifoliées à Sterculiaceae et à Ulmaceae Végétations secondaires post-culturales de tous âges Végétations de zone humide Forêts sur sols humides périodiquement inondées Une mosaïque forestière en évolution permanente

    Texte intégral

    1Une grande partie de la ceinture intertropicale est soumise à un climat chaud et humide. Les précipitations y sont abondantes par suite de mouvements ascensionnels permanents de l’air Les conditions d’ensoleillement et de fortes précipitations ont favorisé la formation de forêts équatoriales adaptées aux sols ferrallitiques pauvres en nutriments. Cet écosystème est basé sur le recyclage extrêmement rapide et confiné des éléments nutritifs entre les couches supérieures du sol et les végétaux.

    Un réseau hydrographique dense

    2Le Ntem (fig. 1), important fleuve de 460 km de long, parallèle à l’Équateur, délimite au sud du Cameroun les frontières avec la Guinée-Équatoriale à l’ouest et avec le Gabon à l’est où il prend sa source. Son cours est entrecoupé de nombreux rapides, chutes (Memvé’élé), canyons et se divise, en région côtière, en deux cours principaux (la Bangola et le Ntem) avant de se jeter dans l’Atlantique. Son bassin versant occupe une superficie de plus de 18 135 km2 au Cameroun (31 000 km2 au total) (Vivien, 1991). Dans sa partie camerounaise, la vallée du Ntem est encadrée par des reliefs qui culminent entre 450 et 650 mètres d’altitude. Au niveau de la région de Ma’an le fleuve se subdivise en quatre bras, délimitant ainsi de nombreux îlots de forêt temporairement inondés. L’abondance des petits cours d’eau et des marécages toujours inondés constituent un réseau hydrographique très dense dans la forêt.

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    Vue sur une forêt primaire

    Un climat équatorial inversé

    3Le climat, et plus particulièrement les précipitations, interviennent sur la plupart des pratiques agricoles ancestrales qui dépendent de l’alternance de périodes pluvieuses favorisant la croissance végétative des cultures, et de périodes plus sèches. Les facteurs climatiques conditionnent également les stratégies de subsistance liées aux activités de chasse et de pêche. Ils influencent donc les interactions entre les pratiques humaines et les phénomènes écologiques. Le régime pluviométrique influe très fortement sur la phénologie de défeuillaison, de floraison et de fructification des espèces végétales (Gautier-Hion et al., 1985) dont dépendent les activités de cueillette des produits forestiers tels que les fruits, les gastéropodes et les insectes.

    4Les données climatiques concernant le Sud du Cameroun sont relativement fragmentaires en raison du faible nombre de stations d’observation rattachées à la direction nationale de la Météorologie camerounaise. En outre, il semble que nombre de ces observations n’aient pas été recueillies dans de bonnes conditions et qu’elles soient donc erronées (Olivry, 1986).

    À cause de son enclavement et en partie du faible intérêt jusqu’alors porté à ses ressources naturelles, la vallée du Ntem ne possédait qu’une seule station d’observation climatologique où ont été collectées les données de température, de pluviométrie (volume de précipitations et nombre de jours de pluie) et les mesures éoliennes. Il s’agit du poste de Nyabessan (2° 24’N, 10° 24’E), situé à 30 km en aval du village où fut menée cette étude dans l’arrondissement de Ma’an. Cependant, deux autres stations relativement proches peuvent constituer une source d’information non négligeable mais d’ordre plus général. Ce sont celles de Campo (2° 22’N, 9° 50’E), située sur le littoral et d’Ambam (2° 23’N, 11° 16’E) située au sud-est de la zone considérée.
    Les données climatologiques utilisées ici sont empruntées aux travaux de Suchel (1972), d’Olivry (1986), du Comité interafricain d’études hydrauliques (Précipitations..., 1990) ainsi qu’au rapport d’inventaire floristique sur l’aménagement de la réserve forestière de Ma’an, située à 7 km au sud de la région d’étude (Étude de faisabilité..., 1991).

    5Le climat dans la boucle du Ntem est de type équatorial, toujours chaud. Les températures sont peu élevées (moyenne annuelle : 23,8 °C) et demeurent régulières tout au long de l’année. L’humidité est importante et constante. Ce climat est caractérisé par un régime pluviométrique bimodal, comportant deux saisons sèches en alternance avec deux saisons pluvieuses (fig. 5). Les vents mesurés à Ambam sont en général peu violents et orientés vers le sud-ouest, excepté à la fin des saisons sèches ou saisons de transition (par exemple, aux mois de février-mars et ensuite de septembre-octobre) lorsque des vents violents forment des tornades (Suchel, 1972 ; Olivry, 1986).

    6Bien qu’il existe quelques variations annuelles de températures et de précipitations, la succession classique des saisons au sud du Cameroun est la suivante : la grande saison sèche de décembre à février, suivie de la petite saison des pluies de mars à mai, puis la petite saison sèche de juin à août et enfin la grande saison des pluies de septembre à novembre.

    Fig. 5 – Diagramme ombrothermique des précipitations moyennes (en mm) et des températures mesurées à Nyabessan

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    7En fait, une spécificité de la boucle du Ntem au niveau de Nyabessan et des zones situées plus en amont tient à la permutation des deux saisons sèches, la grande saison sèche devenant la petite et vice-versa (Suchel, 1972). De manière générale, Nyabessan (2° 24’N, 10° 24’E) recueille 1 686 mm de précipitations par an, ce qui demeure relativement faible compte tenu de la proximité de l’océan, à seulement une soixantaine de kilomètres, où les précipitations sont nettement plus abondantes : 2 523 mm à Campo sur la côte (2° 22’N, 9° 50’E). La pluviosité globale se rapproche de celle des forêts semi-caducifoliées de l’est du pays (Suchel, 1988).

    8Le régime pluviométrique du Sud-Cameroun tend vers un équilibre compris entre les deux maxima et les deux minima saisonniers (Suchel, 1972). En moyenne, le nombre de mois pluvieux (50 mm et plus) s’élève à neuf contre trois mois secs (moins de 50 mm).

    9La saison sèche d’hiver (décembre-janvier-février) de la vallée du Ntem est fortement atténuée, aussi bien en ce qui concerne le nombre moyen de jours pluvieux (qui augmente par rapport au climat typique du Sud-Cameroun) que le volume d’eau tombée (qui augmente aussi). Pour ce trimestre, les précipitations sont supérieures de 64 % à celles de Yaoundé et de 29 % à celles de Lomié dans le Dja (Suchel, 1972).

    10Les mois de décembre et de janvier sont des mois secs mais février est considéré par les climatologues comme un mois déjà pluvieux. Parallèlement, le mois de juillet est aussi particulier car beaucoup plus sec qu’à Yaoundé. La saison sèche de juillet-août est très marquée, avec des moyennes pluviométriques très faibles ; elle devient alors une spécificité du climat de cette région. Suchel (1972) y voit l’expression d’une évolution spatiale de caractère général où la « grande saison sèche » ne serait pas celle que l’on croit (en référence à l’intensité du phénomène et non à sa durée). La sévérité de la saison sèche estivale à Nyabessan est relativement surprenante au vu de la distance qu’il faut parcourir (1 degré de latitude supplémentaire vers le sud au Gabon, Tutin et Fernandez, 1993) pour retrouver un climat équivalent (d’autres régions situées plus au sud et à l’est du Cameroun ont un climat typique de l’hémisphère nord).

    Les conditions physiques de la vallée du Ntem interviennent pour expliquer cette anomalie climatique. Sans oublier la situation d’abri dans laquelle se trouve le site de la station météorologique (Franqueville, communication personnelle), deux particularités se superposent. D’abord, un effet de protection des vents d’ouest, lié à un relief sub-montagneux, accentue le phénomène de sécheresse australe. Celle-ci est due à l’orientation SO-NE de la vallée du Ntem en aval de Nyabessan, qui correspond à la principale direction d’un flux issu de l’anticyclone de Ste Hélène. La deuxième particularité est liée à un effet de fœhn possible par vents d’ouest au cœur de l’été (Suchel, 1972). Suchel qualifie ce secteur de « bel exemple du rôle du cadre géographique sur la dynamique atmosphérique, faisant de la région de Nyabessan une sorte d’avant-poste climatique de l’hémisphère sud en territoire camerounais ».
    Cependant, quelques caractéristiques montrent malgré tout l’appartenance de la station de Nyabessan à l’hémisphère nord. D’abord, la forte pluviosité d’octobre ainsi que celle d’avril et de mai trahissent la relative proximité de l’océan Atlantique. Ensuite, le mois de février est toujours classé parmi les mois pluvieux et la période juillet-août parmi les mois secs. Une grande différence d’ambiance climatique subsiste entre les deux saisons sèches. En effet, celle de décembre-janvier reste représentative de la diminution des précipitations de sa zone climatique d’appartenance. Enfin, la période de juillet-août continue à devancer les autres saisons pour l’humidité relative liée à la nébulosité ainsi qu’à un important nombre de jours de bruine (Suchel, 1972).

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    Premier bras du fleuve Ntem au moment de l’étiage maximum

    11Le régime pluviométrique de la vallée du Ntem s’avère composite et changeant. Les populations végétales, animales et humaines doivent donc faire face à un climat peu prévisible en raison de l’importance des variations interannuelles. Pourtant, les données très fragmentaires sur la phénologie des espèces végétales revêtent l’avantage d’être similaires et donc comparables à celles d’autres régions. Les données phénologiques acquises au sud du Cameroun et celles obtenues dans l’hémisphère sud – où la petite saison sèche est en janvier-février et la grande en juillet-août – ont donc été utilisées. Par exemple, la réserve de faune de la Lopé située au Gabon a fait l’objet de nombreuses études phénologiques (White, 1994 ; Tutin et al., 1997).

    Des sols pauvres en nutriments

    12Les sols des forêts du Sud-Cameroun, comme les sols tropicaux en général sont pauvres en nutriments (Jordan, 1985). L’essentiel du stock des éléments minéraux se situe dans la biomasse végétale (Floret et al., 1993). La majorité des éléments du système racinaire étant située dans les parties superficielles du sol, la forêt fonctionne comme une sorte d’éponge géante qui absorberait et recyclerait les nutriments des couches supérieures du sol (Moran, 1981 ; Uhl, 1983).

    13Le complexe bordant la vallée du Ntem est presque totalement constitué de formations précambriennes qui sont recouvertes par des alluvions quaternaires et par des formations plio-pléistocènes. Trois types de sols prédominent dans la région (Étude de faisabilité..., 1991) : les sols ferrallitiques jaunes, dérivés de roches métamorphiques, les sols ferrallitiques rouges, peu profonds et peu évolués et les sols hydromorphes indifférenciés.

    14Ces sols sont majoritairement caractérisés par l’individualisation des hydroxydes de fer et d’aluminium, les derniers étant toxiques pour les racines. Ce phénomène plus généralement connu sous le terme de « ferrallitisation », typique des sols acides sous forêt ombrophile du Sud-Cameroun (Olivry, 1986), est heureusement contré par l’abaissement de l’acidité du sol liée au brûlis. Les cendres végétales sont en général alcalines, le brûlis élève donc le pH du sol. Cette alcalinisation du sol concourt à réduire la toxicité due à l’aluminium car une élévation du pH réduit la quantité d’aluminium échangeable (Moran, 1981).

    Les sols ferrallitiques jaunes

    15Ces sols sont peu profonds et occupent une grande partie de la vallée du Ntem. Ils sont argileux, très poreux, meubles, perméables et ne contiennent que peu d’humus.

    Les profils présentent généralement les horizons suivants :
    – un horizon humifère de 5 à 10 cm de couleur brune ;
    – un horizon argileux jaune, de quelques décimètres à plusieurs mètres, présentant à la base des concrétions ferrugineuses passant parfois à des cuirasses de faible étendue ;
    – une zone d’altération de la roche-mère présentant des bandes blanches et rouilles ;
    – la roche-mère.
    Les teneurs en argiles sont assez fortes et les sables fins prédominent sur les sables grossiers. Les sols présentent une réaction acide marquée (pH compris entre 4,8 et 5,2). Enfin, les faibles teneurs en matière organique (comprises entre 1,8 et 3 %) ainsi que leur faible capacité en bases échangeables leur confèrent un degré de fertilité assez faible (Franqueville, 1971). Ces sols jaunes portent de vastes étendues de forêt et peuvent être mis en valeur sous forme de plantations cacaoyères. Dans la vallée du Ntem, ce sont les sols les plus propices à l’agriculture vivrière. Leur qualité est augmentée par le brûlis que pratiquent les agriculteurs. L’élévation du pH (Moran, 1981) et l’augmentation consécutive de la disponibilité en potassium et en nutriments améliorent la fertilité (Nye et Greenland, 1960), car la plupart des nutriments sont emmagasinés dans la biomasse.

    Les sols ferrallitiques rouges

    16Ces sols dérivent de roches métamorphiques et éruptives anciennes. Paradoxalement, leur couleur est assez proche des sols jaunes mais leur structure est plus stable et moins compacte. Leur pH est moins acide que celui des sols ferralitiques jaunes.

    Les sols hydromorphes

    17Ces sols se rencontrent fréquemment aux abords du fleuve Ntem et dans les bas-fonds parcourus par d’abondants petits cours d’eau. Dans ces marécages, forêts inondées ou raphiales, la matière organique végétale peu décomposée s’accumule tout au long de l’année grâce à l’absence d’assèchement du sol. Ces sols hydromorphes sont peu propices à toute forme d’agriculture, cependant la riziculture peut y être pratiquée après brûlis de la raphiale. Dans les zones les moins fortement inondées, des champs de contre-saison (champ de saison sèche) sont ouverts. Ils comportent des cultures tolérantes à une forte quantité d’eau contenue dans le sol (courge, Cucumeropsis mannii, Cucurbitaceae, bananier plantain (Musa spp., Musaceae...). Ces cultures sont quelquefois pratiquées sur des buttes.

    Un milieu forestier fortement hétérogène

    18Les travaux de Letouzey (1985) donnent quelques indications sur la végétation de la sous-préfecture de Ma’an. Étant donné que la vallée du Ntem se superpose à une région de forêt dense humide de moyenne altitude, phyto-géographiquement très complexe, Letouzey ne l’a pas décrite avec précision. La présentation ci-dessous de la composition des formations végétales est une synthèse des données recueillies par Letouzey et interprétées d’après mes propres observations de terrain. La complexité de la végétation s’explique par le fait que cette région est une zone de transition (dont les limites sont loin d’être nettes) entre deux types de forêts : le domaine de la forêt dense humide semi-caducifoliée guinéo-congolaise caractéristique des forêts du nord de la vallée du Ntem et le domaine de la forêt dense humide toujours verte guinéo-congolaise représentative des forêts situées plus au sud et sur le littoral.

    Un milieu forestier composite associant des forêts matures à des forêts secondaires et des forêts sempervirentes à des forêts semi-caducifoliées.

    19Au-delà d’une appellation plutôt floue de forêt de transition, il est utile de proposer une caractérisation plus précise des végétations, d’autant plus que la végétation actuelle n’est pas « naturelle ». En effet, la présence et l’abondance de plusieurs espèces s’expliquent en grande partie par l’activité humaine ancienne et par des événements climatiques passés (Maley, 1996).

    20L’action anthropique a certainement contribué à modeler les paysages de l’écosystème forestier situé de part et d’autre de la piste reliant Ma’an à Nyabessan et longeant le fleuve Ntem au nord (voir Partie 4 : Évolution des paysages). En effet, l’hétérogénéité du milieu semble refléter surtout celle de l’occupation spatiale des populations au cours du temps. En bordure de cette piste principale, les forêts secondaires sont caractérisées par un faciès de dégradation prononcée des forêts semi-caducifoliées. Dans cette zone forestière originellement de transition et comprenant des essences de forêts semi-caducifoliées et d’autres de forêts toujours vertes, l’action anthropique fait émerger un type de forêt secondarisée tout en préparant le terrain à de nouvelles évolutions. Le caractère caducifolié qui prédomine aujourd’hui de part et d’autre de la piste principale proviendrait d’une action agricole répétée entraînant l’implantation massive des essences pionnières à longue durée de vie de la forêt semi-caducifoliée et sa lente progression vers le sud.

    21En fait, le paysage forestier est complexe car il juxtapose des forêts primaires ou secondaires âgées, des zones inondables ainsi que des espaces forestiers occupés par l’homme pour ses activités de subsistance (fig. 6).

    22Au sein des terroirs étudiés, de nombreux types de végétations coexistent, traduisant la variété des activités humaines, des sols, du relief et du réseau hydrographique. On trouve de nombreux types de végétations secondaires post-culturales de tous âges, des forêts mixtes (ou de transition) primaires ou secondaires âgées, des raphiales de bas-fonds marécageux et des raphiales dégradées, des forêts marécageuses et des forêts sur sols humides périodiquement inondées, et enfin les cultures vivrières et/ou de rente.

    Fig. 6 – Carte de la végétation de la boucle du Ntem

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    La forêt mixte avec prédominance d’essences de forêts semi-caducifoliées

    23À l’état non perturbé, les forêts de la vallée du Ntem sont mixtes, entre forêts toujours vertes et semi-caducifoliées.

    24Les nombreuses forêts secondarisées de la région ressemblent au faciès de dégradation des forêts semi-caducifoliées présentées plus loin, d’où l’appellation de forêt « mixte » donnée par R. Letouzey, avec une prédominance d’essences appartenant aux forêts semi-caducifoliées. La proximité à 30 km à l’ouest du district atlantique biafréen – appartenant au domaine de la forêt dense humide toujours verte très riche en Caesalpiniaceae – laisse suggérer l’origine sempervirente de la végétation de la région. À travers leur caractère relique, certaines micro-zones ou taches au faciès et à la composition spécifique assez proches des forêts toujours vertes montrent les stigmates de la composition sempervirente de la forêt « originelle ».

    Le secteur forestier atlantique toujours vert

    25Géographiquement, la région étudiée de la vallée du Ntem appartient au domaine de la forêt dense humide toujours verte guinéo-congolaise. Letouzey (1985) mentionne la faible étendue de ces forêts à l’état non perturbé au Cameroun. Deux causes sont souvent invoquées : l’étendue de la zone de contact avec l’aire de répartition des forêts semi-caducifoliées, le morcellement de ces forêts par les cultures vivrières et de rente, l’exploitation forestière ainsi que les voies de communication, permettant ainsi l’intrusion de la forêt semi-caducifoliée.

    26La forêt sempervirente se compose de grands arbres (50-60 m) aux troncs tortueux, cannelés et souvent munis de contreforts, aux cimes tabulaires bien épanouies au niveau de la strate émergente, au feuillage le plus souvent persistant. La végétation de sous-bois est composée d’arbustes à feuillage persistant où la cauliflorie (floraison et fructification directement insérées sur le tronc ou les branches) est assez commune. Dans les sous-bois se développent aussi de nombreuses lianes souvent volumineuses ainsi qu’une végétation herbacée éparse, particulièrement concentrée au niveau des trouées de lumière.

    Ce secteur forestier se subdivise en quatre parties :
    – le district atlantique biafréen ;
    – le district atlantique littoral ;
    – le district atlantique nord-occidental ;
    – les districts atlantiques oriental et central, ce dernier étant caractérisé par l’importance de l’action humaine.
    La vallée du Ntem au niveau de la sous-préfecture de Ma’an appartient aux marges du district atlantique oriental et central et se rapproche incontestablement du district atlantique biafréen caractérisé par une plus grande abondance en Caesalpiniaceae. Nous sommes là encore à l’interface de deux types de forêts, une nouvelle zone de transition entre deux districts où varie la quantité de Caesalpiniaceae (une des seules caractéristiques de ce district).
    Au niveau de Ma’an, la présence des essences issues du domaine atlantique – Caesalpiniaceae entre autres – (annexe 1) et caractéristiques des forêts biafréennes situées plus à l’ouest sur la côte se fait incontestablement sentir. L’aire de Nyabessan elle-même appartient déjà au district atlantique biafréen.

    27Quant à la végétation de sous-bois, certaines familles (Euphorbiaceae, Rubiaceae, Sterculiaceae) prennent de l’importance tout comme dans le district atlantique biafréen (annexe 2). Quelques familles et genres de lianes sont assez bien représentés dans cette végétation et sont également caractéristiques du district biafréen : Apocynaceae, Combretaceae, Hippocrateaceae, Papilionaceae, Menispermaceae, Connaraceae (annexe 3). De même, quelques genres et familles de plantes herbacées de sous-bois sont typiques du district atlantique biafréen : les plantes de la famille des Araceae, Commelinaceae, Marantaceae, Zingiberaceae sont particulièrement abondantes (annexe 4).

    Le secteur forestier semi-caducifolié

    28La région de Ma’an appartient géographiquement au domaine de la forêt dense humide toujours verte, mais elle se caractérise par un mélange de ce type de forêt avec la forêt dense humide semi-caducifoliée guinéo-congolaise de basse et moyenne altitude. Les essences du domaine semi-caducifolié y prédominent. Selon Letouzey (1985), les ouvertures forestières d’origines diverses au sein des forêts toujours vertes (plantations vivrières, plantations de rente, axes de communication et trouées naturelles comme les chablis sur pentes), ont permis aux essences de forêts semi-caducifoliées de progresser peu à peu vers le sud. L’action de l’homme représente un facteur écologique décisif expliquant l’extension de l’aire de répartition de la forêt semi-caducifoliée aussi bien vers le sud que vers le nord du pays (Letouzey, 1985). Au gré de ses défrichements, l’homme a favorisé l’implantation de la forêt semi-caducifoliée où dominent les espèces anémochores (dont les graines sont dispersées par le vent) et zoochores (dont les graines sont dispersées par les animaux sur leurs poils : épizoochorie ou dans leur tractus digestif : endozoochorie). La forêt semi-caducifoliée s’est développée au détriment de la forêt toujours verte composée en majorité d’espèces autochores (dispersion des graines assurée par la plante elle-même, éclatement des gousses, par exemple). Pour Letouzey, ces zones forestières peuplées par l’homme correspondent majoritairement à un paysage « domestiqué », en partie artificiel, notamment dans les régions à forte densité en plantations cacaoyères. Ce dynamisme de la forêt semi-caducifoliée montre à quel point la composition passée et actuelle des forêts ainsi que leur évolution sont conditionnées par l’action des hommes et de leurs pratiques.

    29La physionomie générale de la forêt semi-caducifoliée ne diffère pas beaucoup des forêts toujours vertes. Cependant, les grands arbres y sont plus nombreux, leurs fûts sont plus rectilignes et leurs cimes bien moins tabulaires. La différence majeure tient au renouvellement périodique des feuilles en saison sèche pour l’ensemble de la cime et pour l’ensemble des espèces arborescentes. En revanche, les arbustes de sous-bois sont plus ramifiés et la strate d’herbacées beaucoup plus développée par suite d’un éclairement du sol. Les lianes sont en général aussi nombreuses, mais moins volumineuses et peu recouvertes d’épiphytes sur les troncs.

    30Les interférences avec la forêt toujours verte sont variées et complexes, d’autant plus que la distribution globale de certaines espèces est encore méconnue.

    Les forêts semi-caducifoliées à Sterculiaceae et à Ulmaceae

    31Au sein des forêts semi-caducifoliées stricto sensu, l’abondance des plantes des familles des Sterculiaceae et des Ulmaceae s’oppose à l’absence relative des plantes de la famille des Caesalpiniaceae, en particulier celles représentées dans le district biafréen. Cependant, le secteur étudié étant situé dans une zone de transition phytogéographique, l’opposition n’est pas si marquée.

    32Les essences caractéristiques des forêts semi-caducifoliées sont également dominantes dans la zone de transition. Les Ulmaceae sont représentés par le genre Celtis spp. (constitué en majorité de C. adolfi-friderici, C. zenkeri, C. tessmannii et C. africana) et des espèces Holoptelea grandis et Tréma guineensis (ubiquiste africaine, répandue au Cameroun aussi bien au nord que dans les recrûs post-culturaux en forêts toujours vertes). Les Sterculiaceae correspondent aux Cola : Cola altissima, Cola cordifolia, Cola gigantea et Cola lateritia et pénètrent en forêts toujours vertes. Quelques Cola arbustifs sont importants dans le sous-bois, comme Cola caricaefolia, Cola hisplda, et Chlamydocola chlamydantha. Outre ces espèces de kolatiers, d’autres essences sont caractéristiques des forêts semi-caducifoliées comme Mansonia altissima, Nesogordonia papaverifera, Pterygota macrocarpa, Sterculia bequaertii et Sterculia rhlnopetala. Enfin, le grand arbre Triplochiton scleroxylon, essence à bois blanc exploitée sous le nom d’Ayous, constitue l’une des principales essences colonisatrices des forêts toujours vertes. R. Letouzey faisait remarquer que dans le secteur guinéo-soudanien plus au nord, cette espèce est représentée par une abondance de vieux individus adultes, les jeunes plants y étant totalement absents tandis qu’au sud, un phénomène contraire atteste la capacité colonisatrice de cette espèce héliophile sur la forêt toujours verte (la limite correspondant à une ligne entre Ebolowa et Campo).

    33D’autres espèces sont très souvent associées à Triplochiton scleroxylon et ne sont pas pour autant considérées par R. Letouzey comme partie intégrante de la forêt semi-caducifoliée. En effet, leur caractère colonisateur de la forêt toujours verte est beaucoup plus marqué que celui de Triplochiton scleroxylon et ces espèces progressent beaucoup plus au sud dans le domaine de la forêt toujours verte et même en régions côtières (beaucoup plus humides). De plus, elles sont capables de coloniser et de se régénérer dans le secteur guinéo-soudanien. Il s’agit de Terminalia superba (Combretaceae), Canarium schweinfurthii (Burseraceae), Ceiba pentandra (Bombacaceae), Chlorophora excelsa (Moraceae) et Piptadeniastrum africanum (Mimosaceae). D’autres espèces d’arbres, en revanche, sont caractéristiques de la forêt semicaducifoliée (annexe 5).

    34La strate arbustive est localement constituée d’abondantes taches d’espèces grégaires (c’est-à-dire au nombre d’espèces peu élevé). Ce caractère s’estompe souvent en forêt toujours verte. Le phénomène de grégarisme a été observé au nord du fleuve Ntem pour les familles des Tiliaceae, Annonaceae et Olacaceae. Selon R. Letouzey (1985), quelques espèces sont touchées par ce grégarisme (annexe 6). Les petits arbustes sont le plus souvent très ramifiés et l’on constate l’abondance de certaines espèces (annexe 7). Pour les herbacées, il existe de nombreuses Acanthaceae, Commelinaceae et Graminées dans les trouées de sousbois et quelques espèces de lianes (annexe 7).

    Végétations secondaires post-culturales de tous âges

    35Dans la région de Ma’an où la végétation est représentée par un mélange d’essences caractéristiques à la fois des forêts toujours vertes et des forêts semi-caducifoliées, la dominance sur le plan floristique demeure la forêt semi-caducifoliée. Les végétations secondaires résultantes sont donc beaucoup plus proches des faciès de dégradation des forêts semi-caducifoliées que des faciès de dégradation des forêts toujours vertes. Cependant, comme il le sera évoqué plus loin, certaines essences de ces forêts secondaires, jeunes ou âgées, mais en tout cas caractérisées par une action anthropique ancienne et forte, appartiennent et peuvent être comparées aux essences des faciès de dégradation des forêts atlantiques toujours vertes.

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    Forêt secondaire à parasoliers

    36R. Letouzey (1985) applique la dénomination de végétation secondaire post-culturale aux recrûs issus de défrichements pratiqués en forêts pour les cultures vivrières et commerciales. La caractéristique principale de ces zones tient, par rapport à une forêt primaire, à la dégradation physionomique définitive de certaines portions de forêts, en particulier les zones de jachères remises régulièrement en culture, où l’altération de la forêt primitive est irréversible. Cependant, comme Letouzey (1985) ne manque pas de le faire remarquer, deux phénomènes tempèrent cette dégradation. D’abord, des zones défrichées coexistent avec des îlots ou des taches de forêt primaire et secondaire ainsi qu’avec des essences arborescentes dispersées dans le paysage, par exemple, les arbres qui sont laissés dans les champs par les cultivateurs lors de l’abattage (voir partie 3 : Les orphelins, des arbres utiles à la forêt). Ensuite, le caractère à la fois constructif et destructif du système agricole par le jeu de la mise en jachère qui détermine toute agriculture itinérante sur brûlis. Le processus constructif permettant la réapparition systématique de taches de broussailles, arbustives puis arborescentes et enfin de taches de végétation forestière dans les anciennes parcelles mises en culture ou laissées en jachères.

    37Les phénomènes décisifs dans l’évolution de ce type de paysage sont d’une part, l’installation d’espèces anthropophiles plus ou moins éphémères comme le parasolier et d’autre part, la colonisation des terrains de cultures ainsi que des jachères par de nombreuses espèces de forêt semi-caducifoliée. Les deux phénomènes expliquent le dynamisme déjà évoqué de l’aire d’extension de la forêt semi-caducifoliée et la présence d’essences de ce type dans le domaine de la forêt toujours verte. Ce type de faciès est principalement localisé aux abords des axes de communication où les populations ont été regroupées par l’autorité coloniale allemande à la fin du XIXe siècle.

    La secondarisation des forêts est liée à deux phénomènes concomitants : le développement des espèces pionnières après la culture et leur sélection par les cultivateurs.

    38Ces milieux de forêts secondaires sont avant tout composés d’espèces d’arbres et arbustes dites « anthropophiles ou commensales de l’homme » (Letouzey, 1985), car elles se trouvent souvent à proximité d’une aire agricole où elles disposent de conditions propices à leur développement (annexe 8).

    39De nombreuses espèces – citées précédemment – sont protégées par l’homme lors des défrichements pour des raisons que nous verrons plus en détail ultérieurement. Le palmier à huile, Elæis guineensis, fait partie de ces espèces anthropophiles mais il est aussi cultivé par les paysans, ce qui a une influence non négligeable sur son abondance dans ce type d’agroécosystème. Les lianes sont assez nombreuses et très diverses et les plantes herbacées ont pris une nette importance volumétrique sous la forme de grandes herbacées appartenant à la famille des Marantaceae et se développant sous un ombrage léger (annexe 9). Beaucoup de forêts avoisinant les villages autour de l’axe Meyo-Centre-Nyabessan sont secondarisées, bien que quelques taches de forêts anciennes soient régulièrement épargnées dans les terroirs agricoles. De plus, lorsque l’on s’éloigne des terroirs agricoles au nord ou au sud de cette piste, on se trouve face à des forêts secondaires âgées ou même des forêts primaires similaires aux forêts toujours vertes. En effet, au nord de la rivière Mvila et à certains endroits, entre les bras du Ntem, les forêts ne sont actuellement pas cultivées et ne l’ont certainement pas été depuis plus de cent ans (de mémoire d’homme).

    40Dans les portions caractéristiques des forêts secondaires âgées, et autrefois cultivées, la composition spécifique change légèrement pour se rapprocher de celle des forêts toujours vertes anciennement cultivées avec une abondance flagrante de Lophira alata (Ochnaceae). Ce type de forêt serait peut-être à rapprocher de celui du district biafréen où la présence ancienne de l’homme est attestée par l’abondance actuelle de cette espèce héliophile Lophira alata. Si la forêt semi-caducifoliée n’avait pas tant progressé à la faveur des défrichements, nous serions peut-être face à une forêt de type toujours verte très riche en essences sempervirentes et surtout en Lophira alata.

    Végétations de zone humide

    41Les raphiales azonales sont très répandues et étendues le long des bras du Ntem et de ses affluents et en de nombreux autres points du Cameroun. Selon R. Letouzey, un doute subsiste sur l’identification botanique de l’espèce de raphia considérée, Raphia cf. monbuttorum, auquel s’associe très fréquemment Sclerosperma mannii, un palmier atlantique. Le sous-bois de ces forêts est fortement inondé en saison des pluies. Le niveau de l’eau peut s’élever de 3 à 5 mètres. Dans ces forêts marécageuses, les espèces d’arbres et d’arbustes rencontrées sont caractéristiques (annexe 10).

    42Les Ntumu y pratiquent sporadiquement la riziculture inondée parfois associée à du maïs après deux brûlis successifs.

    Forêts sur sols humides périodiquement inondées

    43L’une des deux études effectuées dans ce type de milieu se situe dans la vallée du Ntem (l’autre portant sur les bords de la Sanaga) précisément à Ma’an, en amont des chutes de Memvé’élé avant le canyon du fleuve. R. Letouzey (1985) inclut ces forêts sur sols humides autour de Ma’an dans l’aire de répartition des forêts atlantiques biafréennes (bien que la région soit située en dehors de ce district), ce qui témoigne encore une fois de l’ambiguïté des interprétations phytogéographiques (le secteur étudié étant à l’interface de deux districts). De fait, certaines espèces sont particulièrement caractéristiques de la zone biafréenne (annexe 11).

    44« Ces forêts périodiquement inondées du Ntem se limitent en réalité à des bras de rivières, à des chenaux et à des dépressions plus ou moins larges, délimitant de multiples îlots plus ou moins étendus de forêts sur terre ferme » (Letouzey, 1985). Ce phénomène est fréquent mais peu repérable d’après les photographies aériennes car ces formations se confondent avec la strate arborescente.

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    Forêt hygrophile de bas-fonds

    Une mosaïque forestière en évolution permanente

    45Grâce à l’influence concomitante du climat, de la géologie et de l’action humaine, les types de forêts de la vallée du Ntem sont nombreux (de terre ferme et de sols inondés, primaires et secondaires) et s’interpénètrent fortement pour former une mosaïque changeante.

    46Autrefois, les forêts primaires et nombre de grands mammifères comme les éléphants avoisinaient les villages. Les Ntumu sortaient très peu de chez eux la nuit et luttaient activement contre la déprédation des cultures par les éléphants. Ils partaient plus facilement chasser en forêt primaire car selon eux, le gibier était plus abondant et les distances entre la forêt et le village demeuraient acceptables. Avec la fixation des villages et l’extension des terroirs agricoles, les grands animaux (buffles de forêt, éléphants) ont fui et le système de chasse et de piégeage s’est adapté au nouvel environnement autour des villages : la forêt secondarisée. Les hommes se plaisent à raconter des parties de chasse héroïques d’antan, aujourd’hui extrêmement rares. De même, la secondarisation des forêts a contribué à faciliter le défrichement pour la culture, une forêt secondaire étant plus facile à abattre qu’une forêt primaire.

    47Ces changements tant dans la structure que dans la composition des forêts ont induit une évolution culturelle dans les rapports entretenus par les Ntumu avec la forêt, sa flore et sa faune.

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    • Rakoto Ramiarantsoa, Hervé. Blanc-Pamard, Chantal. (2014) Biodiversités en partage. DOI: 10.4000/books.irdeditions.9116
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