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Améliorer sa récupération en sport

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Christophe Hausswirth

Partie 2. Stratégies pour optimiser la récupération

Chapitre 8. La nutrition

Christophe Hausswirth, Xavier Bigard et Véronique Rousseau

Texte intégral

Introduction

1Les différentes contraintes physiologiques liées à l'exercice musculaire conduisent à une adaptation de l'organisme, contribuant à l'amélioration de l'aptitude et, donc, du niveau de performance. Ainsi, l'entraînement physique consiste à exposer l'organisme à des charges de travail supérieures aux sollicitations habituelles afin d'induire des améliorations notables des fonctions nécessaires à l'exécution de ces charges. Chez les athlètes de haut niveau soumis à des entraînements particulièrement intenses, la performance n'est pas aussi clairement reliée à la quantité d'entraînement. Les capacités d'adaptation d'un individu aux charges d'entraînement peuvent, en effet, avoir des limites. De plus, chez les sportifs confirmés, le niveau de sollicitation peut être tel qu'un ensemble complexe de manifestations locales et centrales peuvent induire des baisses notables de performance dans les jours ou les semaines qui suivent une période d'entraînement intense. L'accumulation de charges trop importantes, avec des périodes de récupération insuffisantes, peut conduire à un état persistant de fatigue que seules plusieurs semaines d'arrêt pourront éliminer.

2Dans ce cadre, les facteurs nutritionnels ont un rôle primordial et l'une des règles fondamentales est de maintenir une adéquation entre les besoins en nutriments et les apports alimentaires. La restauration des constantes biologiques passe en effet par un équilibre qui doit être compris aussi bien pour l'apport calorique (équilibre quantitatif) que pour la nature des macro-et micronutriments (équilibre qualitatif).

3La pratique sportive de haut niveau se traduit par une importante augmentation des besoins en énergie, et l'équilibre de la balance énergétique nécessite alors une augmentation des apports alimentaires. L'adéquation de l'apport alimentaire aux dépenses énergétiques est un facteur clé de la récupération nutritionnelle. Différentes modifications métaboliques sont en effet constatées durant l'exercice : des pertes hydroélectrolytiques, des pertes protéiques (ces dernières étant dues à la possible dégradation des cellules musculaires), ainsi qu'une baisse des réserves en glycogène et une mobilisation des réserves lipidiques, baisse due au besoin d'énergie nécessaire à l'effort en cas de poursuite de l'exercice sur des durées prolongées. La phase de récupération devra donc permettre de compenser les pertes consécutives à l'effort physique fourni pendant l'entraînement et/ou la compétition, en adaptant l'alimentation à ces périodes avant, pendant et après l'effort.

4Les objectifs de la récupération nutritionnelle sont propres à chaque athlète et à chaque charge d'entraînement, et semblent ainsi être déterminés par un ensemble de facteurs :

  • Les modifications physiologiques et homéostatiques générées par l'entraînement, incluant :

  • l'étendue de la déplétion en substrats énergétiques (principalement le glycogène),

  • l'étendue de la déshydratation (c/chapitre précédent),

  • l'étendue des dommages musculaires ou du catabolisme protéique.

  • Les buts associés à l'amélioration de la performance ou à l'adaptation aux sessions d'entraînement, incluant :

  • l'augmentation de la taille du muscle ou de la force musculaire,

  • la réduction du pourcentage de masse grasse,

  • l'augmentation des enzymes des protéines fonctionnelles ou de la fabrication des cellules ou tissus fonctionnels (par exemple globules rouges, capillaires...),

  • l'importance des substrats ingérés et du statut hydrique avant l'exercice suivant.

  • La durée de la période séparant deux exercices, incluant :

  • le temps de récupération total,

  • les autres obligations ou besoins pendant la période de récupération (par exemple sommeil, voyage...).

  • La disponibilité des nutriments à ingérer pendant la période de récupération, incluant :

  • la disponibilité immédiate de la nourriture après l'entraînement,

  • l'appétit des athlètes et l'opportunité d'avoir des aliments et des boissons pendant la période de récupération.

1. Protéines et récupération

1.1 Le métabolisme protéique et la récupération

5Pendant l'exercice physique, le muscle subit au niveau « du métabolisme des protéines structurales d'importantes modifications qui doivent être corrigées dès la phase de récupération précoce. L'exercice physique prolongé est en effet susceptible d'induire des microlésions musculaires qui vont nécessiter, pendant la phase de récupération, d'engager des processus de réparation, lesquels impliquent d'augmenter les flux de synthèse protéique. Par ailleurs, l'exercice lui-même est à l'origine d'une baisse des synthèses protéiques, suivie d'une augmentation dès l'arrêt de l'épreuve, ce qui impose des apports protéiques par voie alimentaire afin de faire face aux besoins. Il est clair que l'exercice physique affecte donc le métabolisme des protéines. L'entraînement régulier, de la force ou aérobie, influe sur le métabolisme protéique, mais par des processus différents selon le type d'activité. Nous savons notamment que l'entraînement en force engendre une augmentation de la masse musculaire alors que l'entraînement en endurance augmente la quantité d'enzymes oxydatives. Mais, dans les deux cas, la synthèse des protéines est favorisée, essentielle au développement, à la croissance, mais aussi au maintien de la masse corporelle. Si les glucides représentent la source essentielle d'énergie fournie pour l'exercice, la pratique régulière de l'exercice augmente de manière importante les besoins quotidiens en composés azotés. En effet, Rennie et al. (1981) ont pu montrer, lors d'expérimentations chez l'homme, que la réduction de la synthèse protéique et l'augmentation conjointe de la protéolyse et de l'oxydation des acides aminés conduisent inévitablement à un déficit azoté au sein du muscle. Comme le montre la figure 8.1, la protéolyse à l'exercice est plus importante que la synthèse protéique. La différence entre dégradation et synthèse est d'environ 5 g de protéines par heure d'activité. Cette valeur rejoint d'ailleurs celle mesurée lors de la production d'urée à partir de l'oxydation d'acides aminés. Le bilan protéique sera donc négatif pendant l'exercice : les dépenses azotées ne sont plus couvertes par l'apport protéique.

Figure 8.1. Métabolisme protéique chez l'homme pendant le repos, lors d'un exercice d'intensité modérée pendant 3,75 h et pendant la récupération (4,5 h). Le flux protéique est exprimé en grammes de protéines et en acides aminés métabolisés par heure.

Figure 8.1. Métabolisme protéique chez l'homme pendant le repos, lors d'un exercice d'intensité modérée pendant 3,75 h et pendant la récupération (4,5 h). Le flux protéique est exprimé en grammes de protéines et en acides aminés métabolisés par heure.

D'après Rennie et al. (1981), avec l'autorisation de Clinical Sciences.

6Dans des conditions bien particulières, certains acides aminés sont susceptibles d'être oxydés et de constituer ainsi des substrats énergétiques à part entière. Cependant, toutes les protéines présentes dans l'organisme jouent un rôle fonctionnel précis, et il n'existe pas, contrairement aux hydrates de carbone ou aux lipides, de stockage et de mise en réserve des acides aminés. En cas de besoin, ce sont donc les acides aminés dérivés des protéines structurales ou fonctionnelles qui seront utilisés. Parmi les acides aminés entrant dans la constitution des protéines de l'organisme, seuls les acides aminés ramifiés (leucine, isoleucine, valine), l'alanine, le glutamate et l'aspartate sont oxydés dans le muscle (Goldberg et Odessey 1972). Seuls ces acides aminés sont donc susceptibles de contribuer à l'apport d'énergie nécessaire à la resynthèse de l'ATP au cours de l'exercice. De plus, un certain nombre d'arguments expérimentaux permettent de penser que, parmi ces acides aminés, ceux qui possèdent un groupement ramifié jouent un plus grand rôle dans le métabolisme énergétique (Lemon 1991). Il est clair, cependant, que la part attribuable à l'oxydation des acides aminés dans la fourniture de l'énergie dépend étroitement du type d'exercice, de son intensité relative, de sa durée, de l'état d'entraînement du sportif, ainsi que de son statut nutritionnel (Lemon 1991).

7On ne sait que très peu de chose sur le niveau de synthèse protéique chez l'athlète en phase de récupération. Il est toutefois bien établi que l'on constate une accumulation d'acides aminés au sein du sarcoplasme dans les heures qui suivent la réalisation d'un exercice, quel que soit le type d'exercice, et Goldley et Goodman (1999) ont pu montrer que cette accumulation est manifeste dès la quatrième heure après la fin de l'exécution de la charge de travail. L'accumulation d'acides aminés intrasarcoplasmiques au moment de la récupération d'un exercice physique a été mise sur le compte d'un effet spécifique du travail musculaire, se traduisant par une augmentation de leur transport transmembranaire (Goldberg et al. 1975). Cette augmentation du transport membranaire des acides aminés se fait simultanément à celui du glucose. Malgré l'absence de preuves expérimentales directes, tout laisse à penser que l'accumulation post-exercice d'acides aminés dans les fibres musculaires crée des conditions favorables à la resynthèse protéique, et il est maintenant bien établi que l'accumulation sarcoplasmique d'acides aminés et la synthèse protéique sont fortement corrélées (Goldley et Goodman 1999).

8Il existe ainsi des altérations régulières de l'équilibre précaire entre synthèse et dégradation protéique pendant et après l'exercice. Tout comme le tissu osseux, le muscle est le siège permanent de processus cataboliques (destruction, lyse) et anaboliques (construction, synthèse). Depuis ces trente dernières années, les preuves expérimentales se sont accumulées et permettent aujourd'hui de conclure que l'exercice de longue durée de type endurant, comme l'exercice de force, induit une réduction de l'ensemble des processus de protéosynthèse musculaire. Lorsque cet exercice se prolonge, et lorsque l'approvisionnement en substrats fait défaut, la dégradation protéique augmente.

9De nombreuses preuves expérimentales confirment la diminution de l'efficacité des processus de protéosynthèse au cours des exercices prolongés (Dohm et al. 1987). On peut estimer à 40 % la réduction de l'anabolisme protéique global au cours de 2 h d'exercice à 50 % des capacités maximales (Rennie et al. 1981) qui s'accompagne d'une stimulation de la lyse protéique musculaire. En effet, la 3-méthylhistidine (3-MH), acide aminé spécifique présent dans les protéines contractiles (actine et myosine), est retrouvée augmentée dans les urines, suite à un exercice de longue durée. Des données très similaires ont été rapportées après la réalisation d'exercices de force (Pivarnik et al. 1989).

10Après des exercices prolongés, les choses vont s'inverser : les synthèses protéiques s'accentuent rapidement. Ainsi, à la fin d'un exercice de 4 h à 40 % des capacités maximales, on constate une augmentation significative des synthèses de protéines spécifiquement musculaires (Carraro et al. 1990). C'est ce qui a permis de proposer un modèle selon lequel des processus de protéosynthèse et de protéolyse musculaire sont respectivement adaptables pour les exercices de force et d'endurance (Lemon 1997). Il semble exister un besoin nutritionnel de disponibilité en protéines et acides aminés dans les suites immédiates de l'exercice physique. L'augmentation importante des synthèses de protéines musculaires qui suit l'arrêt de l'exercice doit être concomitante à des apports suffisants en protéines, faute de quoi ce sont les synthèses protéiques qui sont affectées.

1.2 Protéines et activité contractile, et développement du muscle en récupération

11Chez le sportif régulièrement entraîné, l'excès de protéines alimentaires en récupération a une double finalité : assurer, tout d'abord, la réparation des lésions morphologiques contemporaines de l'exercice, et permettre la synthèse des protéines de structure. Quoi qu'il en soit, il est actuellement parfaitement établi que l'expression de l'effet anabolisant des protéines dépend étroitement de l'activité contractile du muscle. D'après Décombaz (2004), trois facteurs doivent coïncider pour activer la synthèse nette des protéines musculaires : la contraction musculaire, la disponibilité des acides aminés et la présence d'insuline.

Figure 8.2. Évolution de la libération d'hormones de croissance après ingestion (au temps 0) d'un bolus d'hydrates de carbone ou de protéines.

Figure 8.2. Évolution de la libération d'hormones de croissance après ingestion (au temps 0) d'un bolus d'hydrates de carbone ou de protéines.

D'après Matzen et al. (1990), avec l'autorisation de Scandinavian Journal Clinical.

12Il est essentiel de relever dans la relation entre récupération et endocrinologie, que la nature même des nutriments influe sur la libération de l'hormone de croissance. Chez l'homme, il a été montré que l'absorption de 500 calories d'hydrates de carbone (maltodextrine) ou de 500 calories de protéines (supplément commercial constitué d'un complexe de plusieurs acides aminés) était suivie d'une diminution de la libération de l'hormone de croissance (Matzen et al. 1990). Mais, après cette diminution initiale, un pic de sécrétion de l'hormone de croissance débute 90 min après l'absorption du supplément et se prolonge jusqu'à la quatrième heure (Fig. 8.2). Ces résultats montrent à l'évidence que la composition de la ration alimentaire joue un rôle important dans le contrôle de la libération de l'hormone de croissance. On peut aisément poser l'hypothèse que cette stimulation de la libération de l'hormone de croissance, observée après l'ingestion de protéines alimentaires, serait un facteur favorisant l'anabolisme des protéines contractiles et de structure du muscle squelettique. Néanmoins, il semble exister un plafonnement des synthèses protéiques. Passé ce seuil (au-delà de 1,5g.kg-1.j-1), les acides aminés provenant des protéines alimentaires consommées en excès sont alors plutôt oxydés que stockés (Tarnopolsky et al. 1988). Ces résultats mettent largement en doute l'intérêt que pourrait présenter la consommation de grosses quantités de protéines - c'est-à-dire au-delà des besoins induits par la pratique de l'exercice - pour le développement de la masse musculaire en récupération.

1.3 Chrono-récupération et protéines

13L'éventail très large qui va des exercices brefs de très « haute intensité aux exercices d'endurance de longue durée, engendre des réponses qualitativement similaires du métabolisme des protéines, associant baisse des synthèses protéiques et augmentation des dégradations pendant l'exercice, une réaction inverse se produisant en période de récupération (Poortmans 1993). Ainsi, la notion de récupération temporelle en ce qui concerne la nutrition - plus spécialement pour les protéines - est un facteur essentiel de la restauration rapide des substrats énergétiques.

14Dès 1982, Booth et al. ont mis en évidence, chez le rat, que la synthèse protéique musculaire s'accroît dans les 2 h qui suivent l'arrêt de l'exercice d'intensité élevée. L'augmentation dans le muscle du taux de protéines, totales et myofibrillaires (25 % pour le muscle Gastrocnemius) dépend de l'intensité et de la durée de l'exercice (Wong et Booth 1990). Des résultats similaires ont été rapportés chez l'homme après une course de 4 h sur tapis roulant (Carraro et al. 1990) ou après des exercices de force répétés à 80 % de la force maximale (Chesley et al. 1992). Afin de compenser ces pertes en protéines durant l'exercice (60 min à 60 % de la consommation maximale d'oxygène) une étude s'est récemment intéressée à l'importance du moment de la supplémentation en protéines en post-exercice. Levenhagen et al. (2001) ont pu montrer que, plus l'ingestion de 10 g de protéines est précoce après l'exercice, et plus la protéosynthèse sera efficace dans le corps entier, avec des effets encore significatifs 3 h après (Fig. 8.3). Lorsque l'ingestion a lieu 3 h après l'exercice, la récupération ne permet pas la restauration complète des protéines au niveau basal. Les auteurs concluent en la possible action de l'insuline qui jouerait un rôle central dans la régulation de la synthèse des protéines. Dans ce cadre, il paraît essentiel d'avoir une source de protéines immédiatement après un exercice de longue durée ou bref et de très forte intensité.

Figure 8.3. Évolution temporelle de la synthèse des protéines pour un ensemble de dix sportifs ingérant une prise de protéines immédiatement après la réalisation d'un exercice ou plus tardivement (3 h).

Figure 8.3. Évolution temporelle de la synthèse des protéines pour un ensemble de dix sportifs ingérant une prise de protéines immédiatement après la réalisation d'un exercice ou plus tardivement (3 h).

* : différence significative entre la condition « Prise immédiate » et « Prise tardive » (p < 0,05). D'après Levenhagen et al. (2001), avec l'autorisation de l'American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism.

15Lors de la récupération, il faut également tenir compte des réserves en hydrates de carbone (CHO) que possède le sportif à la fin de l'effort. Bien que difficilement mesurables de fait au niveau intramusculaire, il apparaît important de pouvoir les estimer à partir de la dépense énergétique. En effet, la disponibilité en substrats énergétiques, et plus particulièrement en CHO, est connue pour être un facteur essentiel du niveau d'oxydation des acides aminés. Dans ce contexte, Lemon et Mullin (1980) ont pu montrer que la déplétion en glycogène induit, à l'exercice, une augmentation plus importante qu'au repos de l'excrétion de l'urée, reflet de l'augmentation des composés azotés. La disponibilité du glycogène régule donc l'oxydation des acides aminés ; ce phénomène apparaît essentiel dans le cadre de la récupération : les athlètes pauvrement répiétés en glycogène pendant l'exercice verront leur balance azotée augmenter. Afin de ne pas faire face à un bilan azoté négatif chez le sportif d'endurance, l'apport minimal en protéines doit être de 1,2-1,4 g.kg-1.j-1 (Tarnopolsky et al. 1988). Compte tenu de l'importante variabilité interindividuelle de la digestibilité des protéines et de leur assimilation, il est recommandé au sportif d'endurance un apport journalier de 1,5-1,7 g.kg- 1 de poids corporel (Martin 2001). Ainsi, la part relative de l'apport énergétique quotidien devrait représenter 12 à 16 % de l'apport énergétique total. Pour les athlètes de sports de force, chez lesquels la masse musculaire doit être entretenue, les apports protéiques juste suffisants pour équilibrer la balance azotée peuvent être estimés entre 1,4 et 1,6 g.kg-1.j-1 Pour les athlètes désirant augmenter leur masse musculaire, des apports protéiques alimentaires ponctuels, variant de 2 à 2,5 g.kg-1.j-1, peuvent être proposés. Toutefois les apports protéiques importants ne doivent pas être trop prolongés et n'excèderont pas six mois par an (Martin 2001). Compte tenu de l'état actuel de nos connaissances, il paraît difficile de justifier des apports quelquefois supérieurs à 3 g.kg-1.j-1. Il est par ailleurs logique de penser que les apports excessifs en protéines sont néfastes à la santé du sportif, et plus particulièrement pour la fonction rénale. En outre, l'excrétion urinaire de l'azote induit une majoration des pertes hydriques. C'est pourquoi les apports hydriques devront être contrôlés et ajustés dans ces populations. L'absence formelle de signes d'alarme ne doit donc pas inciter à la consommation de quantités hors normes de protéines, principe dont on sait maintenant qu'il n'a pas de justification scientifique prouvée.

Figure 8.4. Balance nette de production de phénylalanine dans le sang lors de quatre périodes (repos, exercice, une heure après, 2 h après l'exercice). La condition « Avant » implique une prise d'acides aminés essentiels 5 min avant l'exercice. La condition « Après » signifie une prise d'acides aminés essentiels 5 min après l'exercice.

Figure 8.4. Balance nette de production de phénylalanine dans le sang lors de quatre périodes (repos, exercice, une heure après, 2 h après l'exercice). La condition « Avant » implique une prise d'acides aminés essentiels 5 min avant l'exercice. La condition « Après » signifie une prise d'acides aminés essentiels 5 min après l'exercice.

* : différence significative (p < 0,01).
D'après Tipton et al. (2001), avec l'autorisation de l'American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism.

16L'importance d'un environnement anabolique a été indiquée par une étude récente dans laquelle la prise immédiate - 5 min après un entraînement à dominante de renforcement musculaire - d'un supplément alimentaire incluant 19 g de protéines de lait (riches en acides aminés indispensables), et ce, pendant douze semaines, a produit une hypertrophie musculaire et un gain de force supérieurs à ceux constatés lorsque la prise était retardée de 2 h, dans une population de master athlètes (Esmarck et al. 2001). Parallèlement à cette étude, des auteurs se sont intéressés à la pertinence éventuelle d'une prise alimentaire juste avant l'exercice et à son incidence sur la récupération du sportif. Dans ce cadre, Tipton et al. (2001) suggèrent qu'une prise d'acides aminés essentiels (AAE), avant un exercice à dominante résistance, a un effet plus marqué sur la synthèse protéique ultérieure que lorsqu'elle intervient après l'exercice (Fig. 8.4).

17Ces auteurs ont comparé des situations avant et après exercice et ont montré une synthèse protéique plus élevée lorsque les sportifs étaient complémentés par une solution de 6 g d'AAE et de 35 g de glucose avant la réalisation d'un exercice de résistance. La synthèse protéique était identifiée à partir du taux net de production de phénylalanine, considérée comme indicateur de la protéosynthèse musculaire à partir des acides aminés sanguins circulants. Ces résultats pourraient s'expliquer par l'élévation du débit sanguin, ce qui favorise un afflux plus grand d'acides aminés (AA) vers les muscles, et donc une réduction du temps de latence de la synthèse protéique. Les auteurs montrent, de plus, que cette protéosynthèse persiste une heure après l'exercice, dans le cas où les AAE ont été pris 5 min avant l'exercice (en comparaison avec la situation « Après »). Il est à noter que l'effet d'une élévation des AA sur la synthèse protéique est de courte durée, en dépit de tentatives pour maintenir durablement des concentrations sanguines élevées (Bohe et al. 2001). Ainsi, la prise de plusieurs petites doses de protéines alimentaires (collation, déjeuner, dîner...) à intervalles réguliers, afin de provoquer des élévations multiples pendant la période de récupération, est une option pratique. L'effet aigu observé par Tipton et al. (2001) pendant les deux premières heures de récupération semble se prolonger (bilan azoté positif) pendant 24 h (Tipton et al. 2003), suggérant que la masse musculaire pourrait croître si l'ingestion de protéines - de préférence alimentaires - était répétée sur une période prolongée. Il reste à démontrer de façon convaincante chez de jeunes adultes athlétiques que l'exercice, combiné au supplément, incite à un bilan protéique plus positif, sur le long terme, que l'exercice sans supplément, considérant ainsi les possibles influences de l'exercice physique sur le métabolisme protéique pendant le reste de la journée (repas divers, sommeil...). Il faut toutefois garder à l'esprit que la plupart des résultats ont été obtenus sur une variable isolée (i. e. la synthèse protéique), certes nécessaire à l'hypertrophie musculaire, mais non suffisante pour en faire la démonstration. Des mesures en grandeur réelle, montrant possiblement un bénéfice sur la force ou sur le diamètre musculaire après plusieurs semaines, sont difficiles à mener.

1.4 Récupération musculaire avec association de protéines, d'hydrates de carbone et de leucine

18La disponibilité en substrats énergétiques, et en particulier en hydrates de carbone, est un déterminant essentiel du niveau d'oxydation des acides aminés. En effet, la déplétion glycogénique induit, au cours de l'exercice, une augmentation plus importante qu'en repos de l'excrétion de l'urée, ce qui est, comme nous l'avons vu, un reflet de l'utilisation des composés azotés (Lemon 1997). Il apparaît très clairement que l'utilisation des acides aminés à l'exercice dépend étroitement de la disponibilité des autres substrats énergétiques. C'est principalement l'activité du complexe enzymatique de déshydrogénation de l'alpha-cétoacide dérivé des acides aminés branchés (BCKA-DH), enzyme limitante de l'utilisation de la leucine, qui est contrôlée par certains facteurs comme l'intensité et la durée de l'exercice. Des expérimentations fondées sur le modèle animal ont permis de montrer que l'activité de la BCKA-DH dans le muscle augmente avec la vitesse de course (Kasperek et Snider 1987). De même, l'entraînement en endurance induit une augmentation de l'oxydation de leucine à l'exercice, par le biais d'une augmentation de l'activité de la BCKA-DH musculaire.

19Une étude princeps faite par Anthony et al. (1999) a pu mettre en évidence les effets d'une supplémentation en leucine sur la récupération ; les auteurs ont montré, chez différentes populations de rats, que la leucine stimulait de façon significative la synthèse des protéines, à la suite d'un exercice sur tapis roulant. Dès lors, plus récemment, différentes études conduites chez l'homme ont mis en exergue que l'ingestion combinée d'hydrates de carbone avec des protéines et/ou des acides aminés a souvent des effets sur l'augmentation des niveaux d'insuline plasmatique (Pitkanen et al. 2003). Il est supposé que ces concentrations élevées d'insuline peuvent stimuler le prélèvement d'acides aminés sélectionnés ainsi que le taux de synthèse protéique (Gore et al. 2004). De plus, l'insuline est connue pour inhiber la protéolyse (Biolo et al. 1997). Très récemment, Howarth et al. (2009) ont proposé à des athlètes de longue distance d'ingérer dans les 3 h suivant l'exercice (i. e. 2 h de cyclisme) une solution moyennement concentrée en hydrates de carbone L-CHO (1,2 g.kg-1.h-1), une solution très concentrée en hydrates de carbone H-CHO (1,6 g.kg-1.h-1 ou une solution moyennement concentrée en hydrates de carbone et contenant des protéines PRO-CHO (1,2 g.kg-1.h-1 de CHO et 0,4 g.kg-1.h- 1 de protéines). L'ingestion de PRO-CHO en récupération a permis une augmentation significative de la balance nette en protéines 4 h après la fin d'un exercice aérobie, ainsi qu'une augmentation du taux de synthèse des protéines. Les auteurs concluent en la possible adaptation du muscle après ingestion de PRO-CHO en récupération, ainsi qu'à l'anabolisme musculaire, afin de réparer les dommages occasionnés par l'exercice de longue durée. Une étude récente a été conduite sur plusieurs sportifs de bon niveau, courant 45 min sur tapis roulant (Koopman et al. 2005, Fig. 8.5). Les athlètes ingéraient immédiatement après l'exercice des boissons énergétiques composées soit d'hydrates de carbone (0,3 g.kg-1.h-1 de CHO), soit d'hydrates de carbone et de protéines (0,3 g.kg-1.h- 1 de CHO et 0,2 g.kg-1.h-1 de PRO), soit d'hydrates de carbone, de protéines et de leucine libre (0,3 g.kg-1.h- 1 de CHO ; 0,2 g.kg-1.h-1 de PRO et 0,1 g.kg-1.h-1 de Leu). Les résultats montrent tout d'abord que la balance nette protéique était significativement plus importante en condition « CHO+ PRO+ Leu », comparée aux deux autres conditions. De plus, comme indiqué sur la figure 8.5, l'ingestion d'une boisson énergétique « CHO + PRO + Leu » permettait une réponse insulinique plus importante par rapport aux deux autres situations. Les valeurs d'insuline plasmatique étaient aussi plus importantes en condition « CHO + PRO » qu'en condition « CHO seul ». Il semblerait que l'ingestion de protéines en récupération, avec une charge additionnelle de leucine (acide aminé ramifié), permettrait de stimuler davantage la protéosynthèse lorsque celle-ci est associée à des CHO que lorsqu'est proposée une simple ingestion d'une boisson riche en hydrates de carbone. La leucine permet donc de stimuler la synthèse protéique - avec une insulinodépendance - et par des voies différentes. La leucine a la particularité de fonctionner comme une molécule nutritionnelle de signalement modulant la synthèse protéique. Enfin, il a été montré que la leucine affectait potentiellement le métabolisme des protéines musculaires en diminuant le taux de dégradation (Nair et al. 1992), très probablement en augmentant l'insuline circulante, ainsi que la phosphorylation des protéines clés impliquées dans la régulation de la synthèse protéique (Karlsson et al. 2004). Cependant, bien que la plupart des études in vivo ou in vitro conduites sur l'animal rapportent qu'une administration de la leucine peut inhiber la lyse des protéines et en stimuler la synthèse, les études menées chez l'homme in vivo indiquent que l'ingestion de leucine et/ou d'acides aminés branchés réduit la protéolyse, mais sans stimuler par ailleurs la synthèse protéique. Les taux maximums de synthèse protéique en récupération post-exercice doivent probablement nécessiter le signalement par ces acides aminés (i. e. ramifiés et branchés) mais également par le signal anabolique consécutif à l'exercice.

Figure 8.5. Réponses des concentrations plasmatiques en insuline à l'issue de 2 h de récupération et trois conditions d'ingestion (« CHO » : hydrates de carbone ; « CHO + PRO » : hydrates de carbone + protéines ; « CHO + PRO + Leu » : hydrates de carbone + protéines + leucine).

Figure 8.5. Réponses des concentrations plasmatiques en insuline à l'issue de 2 h de récupération et trois conditions d'ingestion (« CHO » : hydrates de carbone ; « CHO + PRO » : hydrates de carbone + protéines ; « CHO + PRO + Leu » : hydrates de carbone + protéines + leucine).

* : valeurs significativement différentes de la condition « CHO » (p < 0,01) ;
** : valeurs significativement différentes de la condition « CHO + PRO » (p < 0,01). D'après Koopman et al. (2005), avec l'autorisation de l'American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism.

20Enfin, il n'existe pas d'études sur les bienfaits d'autres acides aminés ramifiés (comme l'isoleucine et la valine) sur la synthèse des protéines dans la phase de récupération. La complexité et les interrelations métaboliques au sein des voies intégrant les acides aminés ne favorisent pas l'analyse de leur transformation.

1.5 Ingestion d'acides aminés et performances mentales post-exercice

21L'« hypothèse de la fatigue centrale » postule que les acides aminés branchés (AAB) inhibent compétitivement le transfert du tryptophane à travers la barrière hémato-encéphalique. Un apport par voie orale visant à rétablir la concentration sanguine des AAB réduirait la conversion du tryptophane en sérotonine dans le cerveau, un neurotransmetteur qui joue un rôle dans la sensation de fatigue. La réponse sérotoninergique et l'évolution des concentrations en prolactine s'accompagnent d'une modification des concentrations plasmatiques d'acides aminés ramifiés (AAR)-valine, isoleucine, leucine. À partir de ce constat, Newsholme (1986) émet l'hypothèse que les changements de concentrations des AAR peuvent intervenir dans les mécanismes centraux de la fatigue en augmentant la vitesse de synthèse de la sérotonine. Ces arguments ont amené les chercheurs à proposer, chez l'homme, des supplémentations en AAR ou en tryptophane, afin de tester l'hypothèse de Newsholme. Différentes études, peu nombreuses, ont mis en évidence une amélioration des performances mentales pendant la réalisation d'un match de football, et ce, après ingestion de solution à 6 % de CHO et avec des AAB (Blomstrand et al. 1991). À notre connaissance, une seule étude récente et portant sur des sportifs de bon niveau s'est intéressée à l'influence des AAB et à leur impact sur la performance mentale pendant la phase de récupération. Portier et al. (2008) ont en effet étudié les effets d'un régime enrichi en AAR (50 % de valine, 35 %de leucine et 15 % d'isoleucine) sur un test de mémoire à court terme proposé juste après une compétition de voile (Fig. 8.6). Les résultats mettent en évidence qu'une alimentation enrichie en AAR pendant une compétition permet davantage de préserver les performances mentales pendant la phase de récupération que le régime glucidique classiquement observé dans ce sport. Ce peut être une application intéressante dans le cas où, comme dans la voile, les manches se succèdent tout au long de la journée avec une récupération très limitée.

* : valeurs significativement différentes entre les conditions « Avant la course » et « Après la course » (p < 0,05) ;
** : valeurs significativement différentes entre les conditions contrôle et
« Acides aminés ramifiés » (p < 0,05). D'après Portier et al. (2008), avec l'autorisation de l'European Journal of Applied Physiology.
Figure 8.6. Réponses mentales symbolisées par le pourcentage d'erreurs commises au test de « mémorisation des quatre lettres » juste après une compétition de voile. Les sujets ingéraient, pendant la compétition, soit une solution CHO de contrôle, soit une solution CHO + acides aminés ramifiés (AAR).

Synthèse des données concernant les apports en protéines en phase de récupération
■ L'ensemble des données soulignent l'importance d'une réalimentation précoce (dès la fin de l'exercice) et déprécient quelque peu le rôle d'une élévation de l'insuline, de même que la pertinence d'un apport de protéines et d'acides aminés insulinogènes, sur la capacité de stimuler le stockage du glycogène musculaire post-effort (Ivy et al. 2002).
■ On peut privilégier l'ingestion de quantités modestes d'acides aminés ramifiés-essentiellement la leucine (0,1 g.kg-1.h- 1) -associés à des hydrates de carbone (0,3 g.kg-1.h- 1) et à des protéines (0,2 g.kg-1.h-1), ce qui va davantage stimuler la synthèse des protéines après l'exercice et donc la récupération (Koopman et al. 2003).
■ L'importance d'un environnement anabolique a été montrée par une prise immédiate, après un exercice de renforcement musculaire, de 19 g de protéines de lait (riches en acides aminés essentiels) pendant 12 semaines : le gain de force est supérieur par rapport à une prise retardée de 2 heures (Esmarck et al. 2001).
■ La disponibilité du glycogène est un régulateur de l'oxydation des acides aminés. Ainsi, les athlètes pauvrement répiétés en glycogène pendant l'exercice verront leur balance azotée augmenter. Afin de ne pas faire face à un bilan azoté négatif chez le sportif d'endurance, l'apport minimal en protéines, afin d'équilibrer la balance azotée, semble être de 1,2 à 1,4g.kg-1.h-1 (Tarnopolsky et al. 1988).
■ Même si les AAR semblent avoir aussi un intérêt pour limiter la dégradation des performances mentales post-exercice, il n'y a pas, à ce jour, d'évidence quantitative permettant d'affirmer que des suppléments ciblés sur des acides aminés essentiels seraient utiles, continuellement, à des athlètes en bonne santé (Bigard et Guézennec 2003).
■ La composition de la ration alimentaire joue un rôle important dans le contrôle de la libération de l'hormone de croissance. Cette stimulation, observée une heure après l'ingestion de protéines alimentaires, favorise l'anabolisme des protéines contractiles et de structure du muscle squelettique (Matzen et al. 1990).
■ Il existe un plafonnement des synthèses protéiques ; les acides aminés provenant des protéines alimentaires consommées en excès sont oxydés et non stockés (au-delà de 1,5g.kg-1.j-1) [Tarnopolsky et al. 1988].

2. Glucides et récupération

22Les glucides représentent, avec les lipides, l'une des deux principales sources d'énergie nécessaire permettant d'assurer la contraction musculaire. Le substrat glucidique utilisable par le muscle au cours de la contraction est le glucose. Rappelons d'ailleurs que les acides aminés ne représentent, dans les conditions les plus favorables à leur oxydation, qu'au maximum 8-10 % des besoins en énergie. Les acides gras constituent à l'évidence la classe de substrats la plus « intéressante » à étudier au cours des exercices de longue durée, car susceptibles de participer à l'amélioration des performances. Mais parce que leur utilisation reste limitée, les glucides (ou hydrates de carbone) sont de fait les substrats essentiels ; c'est pourquoi, dès le milieu des années 70, de très nombreuses recherches ont été conduites dans le but d'évaluer le rôle joué par le glucose dans l'apport d'énergie lors de l'exercice.

2.1 Réserves en glucides et contribution à l'exercice

23Les réserves en hydrates de carbone de l'organisme étant très réduites, leur faible disponibilité représente l'un des facteurs limitants de l'exercice de très longue durée. Ces réserves se composent essentiellement du glycogène musculaire (400 mg pour un homme de 80 kg), hépatique (100 mg), ce qui représente un total d'approximativement 500 mg (8000 kJ). À l'inverse, les réserves en lipides sont très importantes, représentant potentiellement 440 000 kJ : elles permettraient en théorie à un homme de courir pendant 120 h sans s'arrêter, avant que ces réserves ne soient épuisées.

24Des études maintenant anciennes ont parfaitement montré que les contributions du glucose et des acides gras comme substrats énergétiques à l'exercice varient selon l'intensité de l'exercice, sa durée et la nature de l'apport énergétique dans les jours qui précèdent (voir revue de Jeukendrup et al. 1998). C'est ainsi qu'au-dessus de 80-90 % de la consommation maximale d'oxygène (V̇O2max) le glucose représente le substrat énergétique majeur, alors que plus l'exercice se prolonge, plus la part prise par les lipides dans la fourniture d'énergie augmente.

25C'est pourquoi, au-delà d'une certaine intensité d'exercice, le glucose devient le substrat énergétique essentiel. Puisque les réserves en glycogène sont quantitativement limitées, la disponibilité en glucose représente bien un facteur déterminant de la performance. Des concentrations musculaires adéquates en glycogène sont requises, non seulement pour la réussite sportive au cours d'exercices intense et/ou de longue durée, mais aussi pour une bonne récupération à l'entraînement.

26La présence de glycogène dans les muscles et le foie (le glycogène fournissant l'essentiel du glucose au reste de l'organisme) étant l'un des déterminants des performances, la qualité de la resynthèse de glycogène au cours de la récupération d'exercices intenses prend une importance toute particulière. Même si cette hypothèse semble maintenant ne plus devoir être retenue, on a longtemps pensé qu'une diminution de l'efficacité de la resynthèse de glycogène pouvait être à l'origine du surentraînement. Quoiqu'il en soit, la gestion de la réplétion des réserves en glycogène demeure une vraie question de pratique sportive.

2.2 Spécificités de l'exercice et conséquences sur la resynthèse en glycogène

27La vitesse de resynthèse du glycogène musculaire varie en fonction du type d'exercice. À l'issue des exercices intenses et de courte durée, la resynthèse de glycogène mesurée dans des conditions standardisées, en dehors de toute stratégie nutritionnelle, est plus importante qu'à l'issue d'exercices épuisants très prolongés (Pascoe et Gladden 1996). Les raisons de cette différence restent à élucider, mais pourraient être liées à 1) une plus importante disponibilité du glucose dans le sang circulant, favorisant son entrée dans les fibres musculaires, 2) une concentration plus élevée d'insuline dans le plasma, 3) une disponibilité plus importante d'intermédiaires de la glycolyse et de lactate dans les fibres musculaires, favorisant la néoglucogenèse, 4) un recrutement de fibres rapides glycolytiques pour lesquelles l'activité de la glycogène-synthase est plus élevée que pour les fibres lentes et oxydatives. Ainsi, les principaux problèmes posés par la resynthèse de glycogène au cours de la récupération concernent les exercices de très longue durée.

2.3 Rôle des glucides

28L'essentiel des besoins énergétiques est assuré par les glucides (hydrates de carbone) et les lipides. Dans la catégorie des glucides, le glucose joue un rôle prépondérant, car il est immédiatement disponible. Il est véhiculé par le sang et son catabolisme alimente les cellules en énergie. Toutes les cellules utilisent donc le glucose sanguin. Par exemple, il couvre la moitié des besoins en énergie du système nerveux central, le reste provenant de la dégradation des corps cétoniques. Les réserves en glucose de l'organisme sont toutefois très faibles (25 g), ce qui impose au corps humain d'importer de façon permanente de nouvelles molécules de glucose, par l'alimentation. Lorsqu'ils ne sont pas utilisés pour renouveler le stock de glycogène des différents tissus, les glucides alimentaires excédentaires sont convertis en lipides dans le foie et dans les adipocytes. Le glucose représente à lui seul 80 à 90 % de l'énergie fournie par les glucides. En condition aérobie, l'oxydation complète d'une mole de glucose mène à la formation de 38 moles d'adénosine triphosphate (ATP). Au repos, en période post-prandiale, l'absorption du glucose est discontinue. Pour 100 g absorbés au cours d'un repas, on estime à 60 g la part oxydée dans les 3 h suivantes. Ce glucose utilisé permet une épargne relative des lipides. Le stockage du glucose a un coût de 5 % pour sa mise en réserve.

2.4 Resynthèse du glycogène en récupération

2.4.1 La réplétion du glycogène musculaire

29Divers facteurs influent sur la resynthèse en glycogène musculaire. Signalons d'abord un fait important, le maintien de la présence des transporteurs glucidiques (GLUT-4) sur la membrane basale du muscle. Lors de la contraction, ceux-ci ont été mobilisés à partir des vésicules « GLUT-4 » incluses dans le muscle. Cette translocation prolongée (quelques heures) faciliterait la captation du glucose exogène (Ivy et Kuo 1998). Elle nous indique déjà que la prise de glucose serait favorisée par une complémentation précoce. La nature du glucide, la quantité ingérée et le moment de son ingestion constituent les éléments essentiels pour maximaliser la réplétion des réserves glycogéniques musculaires (et hépatiques !). Les approches conventionnelles portant sur les complémentations glucidiques se sont penchées sur l'absorption per os de glucose, fructose, saccharose, maltodextrine. En réalité, le choix repose sur l'index glycémique (Jenkins et al. 1987).

30Dès 1981, Costill et ses collaborateurs rapportent chez l'homme que la vitesse de réplétion du glycogène est en relation étroite avec la quantité de glucose ingérée. Il s'est ensuivi de nombreuses expérimentations quant à la charge initiale, globale, au type de glucide, au moment de la prise glucidique (Foster-Powell et al. 2002). Le fructose, dont l'index glycémique est faible, a peu d'effet sur la réplétion glycogénique musculaire. À l'inverse, les aliments ayant un index glycémique élevé ou moyen sont associés à une synthèse rapide du glycogène. De plus, l'osmolalité de la solution ingérée est importante. Une faible osmolalité en glucose (oligomères de glucose, type maïs) induit une synthèse plus rapide de glycogène qu'une osmolalité plus élevée (polymère de glucose, type amidon). Ces différences peuvent être dues à une vidange gastrique plus rapide dans le premier cas. Ainsi, l'apport rapide de glucose, dès la fin de la phase d'exercices, s'associe à la présence des GLUT-4 sur la membrane plasmique et favorise la captation de ce glucose par le muscle.

31Une synthèse globale de tous ces résultats expérimentaux nous amène à une conclusion évidente : la synthèse du glycogène musculaire est optimale avec une prise rapide (1-2 h post-exercice) d'un glucide à index glycémique élevé (glucose ou maltodextrine), dont la quantité est comprise entre 0,8 et 1,2 g.kg-1 de poids corporel, par heure. L'apport total en glucides dépendra de l'estimation de la déplétion en glycogène. En dehors d'une activité physique, la prise journalière de glucides est évaluée à ± 6 g.kg-1 de poids corporel ; elle peut atteindre les ± 10 g.kg-1 de poids corporel pour compenser l'importante déplétion glycogénique induite par des exercices intensifs et prolongés (type marathon, triathlon, course en montagne). Il y a lieu de mentionner que la réplétion du glycogène musculaire est franchement ralentie (4-5 jours) lorsque l'athlète réalise principalement des contractions excentriques (type course à pied, exercices pliométriques) [Poortmans 2009]. Pourquoi, malgré une alimentation adéquate ? Les microtraumatismes du muscle (rupture des myofibrilles) semblent être la principale cause de cette lenteur. Cependant, nous ne pouvons que constater ce phénomène, sans pouvoir actuellement apporter une réponse à ce mécanisme retardé.

32Par ailleurs, l'insuline plasmatique a un rôle important dans la phase de récupération. Si l'on observe une importante réduction de l'insulinémie pendant l'exercice prolongé, celle-ci retrouve (et dépasse même) les valeurs basales dès l'arrêt de l'exercice (Poortmans 2009). L'absorption de molécules glucidiques (glucose ou polymères) induit une libération insulinique qui favorise la captation de glucose par le muscle squelettique. Ainsi, l'insuline appuie l'action des GLUT-4 et, de ce fait, la resynthèse post-exercice du glycogène. Quelques études démontrent que la captation glucidique est également accrue par une combinaison de glucose (0,8 g.kg-1.h-1) et d'acides aminés (0,4 g.kg-1.h-1). Cette synthèse accrue peut s'expliquer par une meilleure insulinémie provoquée par ces deux types de substrats et, donc, par une captation plus adéquate de glucose. Toutefois, la glycogénogenèse diminue progressivement au-delà des 2-4 h post-exercice, même en présence d'une surcharge en glucides. Donc, la question suivante peut se poser : comment expliquer que la déplétion glycogénique musculaire soit rapide (90 min), alors que la glycogénogenèse est particulièrement lente (au moins 24 h) ?

2.4.2 L'influence du type de sucre

33Pour répondre à cette question, il faut revenir aux mécanismes de base de la biochimie appliqués à l'activité physique. Toutes les réactions biochimiques (sauf une) sont orchestrées par des enzymes dont la vitesse de réaction est dépendante d'une cinétique maximale, au-delà de laquelle le seul moyen d'action est la synthèse de nouvelles molécules enzymatiques (activation du génome, par exemple par l'entraînement). Or, on constate chez l'homme que la synthèse et la dégradation du glycogène sont gérées par des enzymes de régulation dont l'activité doit être accrue ou réprimée (Poortmans 2009). Ces enzymes - la glycogène phosphorylase (GP) et la glycogène synthétase (GS) - existent conjointement sur les grains de glycogène. Afin d'éviter l'anarchie cellulaire, il est indispensable de pouvoir activer l'une et inhiber l'autre au moyen d'un mécanisme unique : la phosphorylation par l'ATP. Ainsi, à l'état de repos, la GP est inhibée par l'ATP (GPb), tandis que la GS est activée par l'ATP (GSa). Il s'agit donc bien d'une phosphorylation en présence d'une quantité suffisante de molécules d'ATP (muscle à l'état de repos). Lorsque la contraction démarre, les myofibrilles ont besoin d'ATP et il devient nécessaire de récupérer des ions phosphates pour resynthétiser l'ATP. Il s'ensuit une déphosphorylation des molécules de GSa en GSb et une activation des GPb en GPa (phosphorylée). Ce mini-cycle interne enclenche la glycogénolyse dont la vitesse peut être multipliée plusieurs centaines de fois. La libération des ions phosphates se produit dans la phase de récupération.

34La diminution du glycogène musculaire consécutive à un exercice prolongé stimule l'activité des voies métaboliques de la glycogénosynthèse pendant la récupération. L'apport de nutriments glucidiques dans cette phase de récupération aboutit à deux phénomènes : d'une part, une accélération de la vitesse de resynthèse, et d'autre part, une augmentation des taux de glycogène au-dessus des valeurs préalables à l'exercice. Les capacités de resynthèse diffèrent selon la nature des sucres. La vitesse de resynthèse du glycogène musculaire est identique dans la phase de récupération après l'ingestion de glucose ou de polymères de glucose, mais elle est plus lente avec du fructose (Blom et al. 1987). À l'inverse, le fructose accélère la vitesse de resynthèse du glycogène hépatique, dans la mesure où la glycogénosynthèse est soutenue par l'action de l'insuline. Il est ainsi plus efficace, dans la phase de récupération, d'administrer des hydrates de carbone à index glycémique élevé.

35L'index glycémique reflète, d'une part, la vitesse d'apparition du sucre dans le sang, et d'autre part, sa vitesse de captation par les tissus utilisateurs. L'IG permet ainsi de comparer les aliments entre eux. Burke et al. (1993) ont ainsi pu montrer qu'une population de cyclistes très entraînés resynthétisait plus de glycogène musculaire (muscle Vastus lateralis) 24 h après l'exercice (2 h à 75 % de la V̇O2max) si l'alimentation post-exercice était constituée d'hydrates de carbone à fort IG (Fig. 8.7). Par ailleurs, ce résultat ne peut pas être totalement expliqué par les variations de concentrations en insuline et en glucose. En effet, les grandeurs de resynthèse du glycogène en post-exercice sont de l'ordre de 30 % du niveau pré-exercice et ne sont pas expliquées par les variations plus faibles des taux d'insuline et de glucose en 24 h. Ces données sont par ailleurs primordiales lorsque le sportif doit s'entraîner quotidiennement et/ou participer à des compétitions rapprochées.

Figure 8.7. Concentrations musculaires en glycogène, à l'arrêt et 24 h après la réalisation d'un exercice prolongé, chez des sujets ayant consommé 10 g d'hydrates de carbone (CHO) par kg de poids corporel dans les 24 h qui suivent l'exercice. Ces CHO sont des sucres à faible ou à fort index glycémique.

Figure 8.7. Concentrations musculaires en glycogène, à l'arrêt et 24 h après la réalisation d'un exercice prolongé, chez des sujets ayant consommé 10 g d'hydrates de carbone (CHO) par kg de poids corporel dans les 24 h qui suivent l'exercice. Ces CHO sont des sucres à faible ou à fort index glycémique.

* : significativement différent de l'utilisation de sucres à faible index glycémique (p < 0,05). D'après Burke et al. (1993), avec l'autorisation de J Appl Physiol.

36Afin d'expliquer plus en détail les mécanismes de moindre efficacité des CHO à faibles IG, certains auteurs ont évoqué la mauvaise absorption au niveau intestinal (Wolever et al. 1986 ; Jenkins et al. 1987). En effet, Joszi et al. (1996) ont récemment montré que, du fait de la faible digestibilité d'une mixture très concentrée en amylose-amidon (faible IG), la restauration du glycogène observée pendant 13 h de récupération post-exercice était plus faible que dans le cas d'une ingestion de glucose ou de maltodextrines (fort IG). Ces auteurs soulignent que la mauvaise digestibilité de certains CHO provoque une surestimation de la disponibilité de la consommation des CHO au niveau intestinal (Joszi et al. 1996). Nous pensons toutefois que ces études devraient être confortées par d'autres, au cours desquelles des aliments réels seraient ingérés. Malgré tout, une étude longitudinale menée pendant 30 jours a effectivement mis en évidence qu'une population de personnes actives exposée à un régime journalier à faible IG voyait sa synthèse en glycogène diminuer, en comparaison des valeurs initiales et des valeurs à fort IG (Kiens et Richter 1996). À partir de ce constat, il nous faut donc être prudent lorsque nous préconisons uniquement des régimes à faible IG, et ce, dans la mesure où ils ne créent pas toujours des conditions favorables de resynthèse du glycogène.

37Si la composition des solutés de CHO semble très importante en ce qui concerne la récupération, l'instant de la prise est également source d'amélioration dans la resynthèse glycogénique musculaire.

2.4.3 Importance de l'instant d'ingestion post-exercice

38La prise alimentaire de CHO et son « timing » précis dans une phase de récupération orientent très largement la qualité de la resynthèse du glycogène. Ces stratégies sont d'une grande importance lors de situations contraignantes uniques (comme le triathlon ou le marathon), mais aussi lors d'exercices répétés en compétition (comme la natation, les courses de demi-fond ou les combats répétés en judo) tout au long de la journée. Plus la consommation d'hydrates de carbone est précoce après l'arrêt de l'exercice, plus la quantité de glycogène musculaire resynthétisé est importante. Ainsi, lorsqu'une quantité de CHO est ingérée dès l'arrêt de l'exercice, la quantité de glycogène musculaire mesurée dans le muscle 6 h après est plus importante que lorsque la prise de CHO est décalée 2 h après la fin de l'exercice (Ivy et al. 1988a).

39Il est donc désormais bien admis que les plus grands taux de resynthèse du glycogène musculaire apparaissent pendant la première heure (Ivy et al. 1988a ; Fig. 8.8), essentiellement du fait de la mise en route de l'enzyme glycogène synthase, activée par la déplétion en glycogène (Wojtaszewski et al. 2001), et d'une augmentation de la sensibilité de l'insuline (Richter et al. 1989) et de la perméabilité de la membrane de la cellule musculaire au glucose. La renutrition glucidique, immédiatement après l'exercice, tire les bénéfices de ces effets, ainsi qu'en témoignent les taux supérieurs en réplétion glycogénique (7,7mmol.kg-1.h-1) pendant les deux premières heures de récupération, au lieu des taux classiquement administrés et jugés insuffisants (4,3mmol.kg-1.h-1) [Ivy et al. 1988a]. Cette étude a montré les bases de la récupération en ce qui concerne le glycogène : une ingestion trop faible de CHO immédiatement après l'exercice induit des taux très faibles de resynthèse glycogénique, peu propices à la réitération de performances (entraînement et compétition). De plus, retarder de 4 h la prise alimentaire de CHO, après la fin de l'exercice, ne permet pas de resynthétiser le glycogène de façon importante, en comparaison avec une prise immédiate post-exercice. Ces résultats sont particulièrement utiles pour des récupérations entre les exercices relativement courtes (comprises entre 6 et 8 h). Lorsque les récupérations sont plus importantes (entre 8 et 24 h), la prise alimentaire de CHO immédiatement après l'exercice ne permet pas une accélération de la resynthèse du glycogène (Parkin et al. 1997 ; Fig. 8.8). Dans le cadre d'entraînements biquotidiens d'athlètes de haut niveau, il est donc préférable de favoriser des prises alimentaires aussi précoces que possible après l'exercice, et ce, dans le but de favoriser la resynthèse des stocks de glycogène et de ne pas pénaliser le second entraînement. Dans le cas des athlètes ne s'entraînant pas plus d'une fois par jour, il ne s'agit pas tant de précipiter l'ingestion de CHO immédiatement après l'exercice que de favoriser un repas ou une collation avec des apports adéquats en CHO. Cependant, dans le cas d'exercices à fort débit d'énergie et de longue durée, des apports de glucides devront être proposés au cours de l'entraînement.

Figure 8.8. Horaires de la prise d'hydrates de carbone (CHO) et de la resynthèse en glycogène.

Figure 8.8. Horaires de la prise d'hydrates de carbone (CHO) et de la resynthèse en glycogène.

D'après Burke et al. (2004), avec l'autorisation du Journal of Sports Sciences.

40Plusieurs stratégies d'ingestion de CHO sont souvent répertoriées : soit les athlètes préfèrent manger des plats consistants, riches en glucides, lors des principaux repas, soit plusieurs collations sont proposées lors des différents entraînements de la journée. Les études s'intéressant à la période des 24 h de récupération ont pu montrer que les larges repas à base de sucres lents deux fois par jour ou les collations de glucides répétées sept fois par jour sont à l'origine de la même restauration des stocks de glycogène musculaire (Costill et al. 1981). Plus récemment, ces mêmes résultats ont été retrouvés pour des athlètes de haut niveau ingérant quatre repas par jour à base de glucides complexes ou seize collations à raison d'une par heure (Burke et al. 1996). Dans cette dernière étude, bien que les taux de resynthèse en glycogène fussent similaires dans les deux conditions, les concentrations en glucose sanguin et en insuline étaient différentes au cours des 24 h (Burke et al. 1996). Par ailleurs, des taux très importants de synthèse du glycogène ont été reportés pendant les premières 4-6 h de la récupération lorsque des quantités importantes de CHO étaient ingérées à 15-30 min d'intervalles (Doyle et al. 1993 ; van Hall et al. 2000 ; van Loon et al. 2000 ; Jentjens et al. 2001), taux élevés attribués au maintien de ceux d'insuline et de glucose sanguin du fait de ce protocole alimentaire. Le conflit apparent de ces derniers résultats réside, semble-t-il, dans le fait que ces concentrations ne sont pas comparées à celles obtenues dans des protocoles où plusieurs collations en CHO sont proposées aux athlètes. Il apparaît cependant que la vitesse maximale de resynthèse du glycogène, observée au cours de la récupération, soit obtenue chez des athlètes consommant 0,4g.kg-1 de poids corporel toutes les 15 min (soit 120 g de CHO par heure pour un sujet de 75 kg), et ce, pendant les 4 h qui suivent immédiatement l'arrêt de l'exercice (Doyle et al. 1993, Fig. 8.9).

Figure 8.9. Vitesse de resynthèse du glycogène musculaire dans la période de 4 à 10 h qui suit l'arrêt de l'exercice. Utilisation d'une maltodextrine de faible osmolalité (environ 1,6 g.kg-1.h-1).

Figure 8.9. Vitesse de resynthèse du glycogène musculaire dans la période de 4 à 10 h qui suit l'arrêt de l'exercice. Utilisation d'une maltodextrine de faible osmolalité (environ 1,6 g.kg-1.h-1).

D'après Doyle et al. (1993), avec l'autorisation du Journal of Applied Physiology.

41De plus, les auteurs précisent dans cette étude que les resynthèses du glycogène ne sont pas comparables selon que les exercices épuisants, réalisés 48 h au préalable, sont effectués avec une modalité de contraction concentrique ou une modalité de contraction excentrique, la restauration en glycogène étant en effet de 25 % inférieure lorsque l'exercice a été réalisé en mode excentrique.

42En accord avec l'importance des horaires d'ingestion de CHO, notons que la pénétration du glucose dans les cellules est insulinodépendante, via des transporteurs spécifiques (GLUTs) [Williams 2004, Fig. 8.10]. À l'exercice, l'insuline et la contraction musculaire stimulent la captation musculaire du glucose via les transporteurs GLUT-4 (Holloszy et Hansen 1996). Même s'il existe un effet dissocié et cumulé de l'insuline et de la contraction musculaire, les mécanismes menant à la translocation des transporteurs de glucose GLUT-4 semblent toutefois distincts (Nesher et al. 1985). La contraction musculaire et l'insuline favorisent le recrutement de GLUT-4 provenant de pools intracellulaires différents (Thorell et al. 1999). Il a été postulé chez le rat que l'augmentation de la protéine GLUT-4 musculaire, après une journée d'exercice sévère, est responsable de l'amélioration de la capacité à synthétiser le glycogène musculaire, en comparaison avec des rats sédentaires (Richter et al. 1989). Plus récemment, McCoy et al. (1996) se sont intéressés, pour une population de onze cyclistes, à l'influence des transporteurs GLUT-4 sur la restauration des stocks de glycogène, après un exercice de 2 h de pédalage à 70 % de la V̇O2max, suivi de 4 x 1 minute à 100 % de la V̇O2max, espacées de 2 min de récupération. Ces auteurs ont pu mettre en évidence que les forts taux de concentration en GLUT-4 étaient corrélés significativement avec les plus fortes resynthèses en glycogène durant une période de récupération post-exercice de 6 h (r = 0,63 ; p < 0,05). De plus, l'augmentation de la perméabilité de la membrane musculaire au glucose, en condition de post-exercice, est due à l'augmentation du nombre de transporteurs de glucose incorporés dans la membrane plasmatique et, probablement, à l'augmentation de l'activité intrinsèque de ces transporteurs (Ivy et Kuo 1998). Dans ce contexte, Goodyear et al. (1990) ont trouvé que, sur une membrane plasmatique isolée d'un muscle squelettique, le transport de glucose était multiplié par quatre immédiatement après l'exercice, tandis que les transporteurs de glucose étaient multipliés par deux. Trente minutes après l'exercice, le transport de glucose était approximativement divisé par deux tandis que le nombre de transporteurs de glucose associés à la membrane plasmatique diminuait de 20 %. Après 2 h de récupération, le transport et le nombre de transporteurs de glucose, dans la membrane plasmatique, étaient revenus à leurs niveaux de base pré-exercice. Il est intéressant de noter que la diminution du temps de transport du glucose, observée par Goodyear et al. (1990), est identique au temps initial de déclenchement de l'insuline dans la phase de synthèse glycogénique décrite par Price et al. (1996) [voir Fig. 8.10].

Figure 8.10. Transport et transporteurs du glucose au sein des fibres musculaires.

Figure 8.10. Transport et transporteurs du glucose au sein des fibres musculaires.

D'après Williams (2004), avec l'autorisation de Science et Sports.

Figure 8.11. Resynthèse glycogénique après un exercice épuisant. Utilisation de quatre concentrations, peu chargées en CHO (160 et 360 g.Jour-1) ou très riches en CHO (460 et 620g.Jour-1)

Figure 8.11. Resynthèse glycogénique après un exercice épuisant. Utilisation de quatre concentrations, peu chargées en CHO (160 et 360 g.Jour-1) ou très riches en CHO (460 et 620g.Jour-1)

* : significativement différent de la condition « 160 » (p < 0,05) ;
** : significativement différent de la condition « 360 » (p < 0,05). D'après Sherman et Lamb (1988), avec l'autorisation de Lamb & Murray Eds.

2.4.4 Influence de la quantité d'hydrates de carbone consommés

43Les premières études s'intéressant aux quantités d'hydrates de carbone consommés en phase de récupération datent de plus de trente ans (Costill et al. 1981). Ces auteurs ont rapporté que la consommation de 150 à 600 g de CHO par jour induisait une plus grande réplétion des stocks de glycogène sur une période de 24 h. Quelques années plus tard, il a été montré que la prise de 1,5 g de CHO par kilogramme de poids corporel, pendant une période de 2 h consécutive à un exercice épuisant, induisait une vitesse de resynthèse du glycogène correcte, vitesse qui n'est pas améliorée lorsque la quantité de CHO est doublée (soit 110 g de CHO par heure pour un sujet de 75 kg) [Ivy et al. 1988b]. De plus, Sherman et Lamb (1988) ont pu montrer, de la même façon, qu'aucune différence n'était enregistrée lorsque les quantités de CHO post-exercice étaient de 460 ou de 620 g par jour. Par contre, des doses de 160 et de 360 g par jour induisaient des resynthèses significativement inférieures concernant la différence avant-après en glycogène musculaire (Fig. 8.11).

44La quantité d'hydrates de carbone à consommer en phase de récupération, après l'exercice, est souvent questionnée. Ainsi, différentes boissons énergétiques ont vu le jour afin de maintenir la volémie plasmatique des sportifs. Dans ce cadre, Criswell et al. (1991) ont testé l'influence d'une boisson concentrée à 7 % de glucose (et contenant des électrolytes) sur les pourcentages d'hématocrites et d'hémoglobine après un match de football, et ce, en comparaison avec une boisson non glucidique. Les données établies sur 44 joueurs de football ont montré que la boisson énergétique permettait de stabiliser les volumes plasmatiques en récupération, tandis que la boisson non glucidique avec électrolytes ne permettait pas de maintenir les paramètres de la volémie (i. e. diminution de 5 % du volume plasmatique). Cependant, la boisson énergétique n'a eu aucune incidence sur la chute de la performance anaérobie.

2.4.5 Co-ingestion d'hydrates de carbone et de protéines

45Depuis quelques années, l'association d'hydrates de carbone (CHO) et de protéines (PRO) est proposée dans le but d'améliorer la vitesse de resynthèse du glycogène, par le biais d'une action plus importante de cette association sur la sécrétion d'insuline que des seuls CHO (Pallotta et Kennedy 1968). À l'heure actuelle, les résultats concernant les éventuels bénéfices de cette association de CHO et de PRO sont un peu contradictoires, les différences obtenues pouvant être attribuées au protocole expérimental lui-même, à la fréquence des supplémentations, ou aux quantités de CHO et de PRO proposées aux sportifs. Par exemple, dans les études où les bénéfices (concernant la resynthèse du glycogène) de l'addition de CHO et de PRO sont montrés, les intervalles où les sujets étaient nourris étaient de 2 h (Zawadzki et al. 1992 ; Ivy et al. 2002). Les études qui ne montrent aucun effet de l'ajout de protéines sur la resynthèse du glycogène ont souvent utilisé des intervalles de renutrition compris entre 15 et 30 min (Tarnopolsky et al. 1997 ; Carrithers et al. 2000 ; van Hall et al. 2000 ; Jentjens et al. 2001). De plus, dans certaines de ces études, les quantités de CHO sont très conséquentes (van Hall et al. 2000 ; Jentjens et al. 2001), alors que, dans d'autres études, les quantités de protéines sont en faible proportion (Tarnopolsky et al. 1997 ; Carrithers et al. 2000). Indépendamment des procédures expérimentales mises en place, il paraît évident qu'une renutrition post-exercice riche en CHO et à des intervalles de temps très fréquents, diminue les bénéfices des suppléments en protéines dans la récupération (voir synthèse dans le tableau 8.1).

Tableau 8.1. Comparaison des études où les protéines (PRO) sont ajoutées aux hydrates de carbone (CHO) lors de la récupération nutritionnelle.

Tableau 8.1. Comparaison des études où les protéines (PRO) sont ajoutées aux hydrates de carbone (CHO) lors de la récupération nutritionnelle.

* : l'addition de protéines aux hydrates de carbone a permis une resynthèse significative en glycogène musculaire lors de la récupération post-exercice.

Figure 8.12. Données individuelles des cyclistes et moyennes obtenues lors du temps-limite à l'épuisement.

Figure 8.12. Données individuelles des cyclistes et moyennes obtenues lors du temps-limite à l'épuisement.

D'après Berardi et al. (2006), Med Sci Sports Exerc.

46Ajouter des protéines aux hydrates de carbone au moment de la récupération vise donc en tout premier lieu à augmenter la production d'insuline, hormone déterminante pour la synthèse du glycogène, agissant à la fois sur la pénétration du glucose au sein des fibres musculaires et sur l'activité de la glycogène-synthase, enzyme limitante de la synthèse du glycogène. La consommation d'un mélange de CHO et de PRO devrait permettre, dans la majorité des cas, une réponse insulinique plus marquée. Dans ce contexte, la première étude montrant l'efficacité de ce mélange a été conduite chez des sportifs ayant réalisé 2 h d'ergocyle après 12 h de jeûne (Zawadzki et al. 1992). La resynthèse du glycogène a été évaluée 4 h après la consommation de solutés constitués de 112 g de CHO, de 40,7 g de PRO, ou d'un mélange de CHO et de PRO. Les résultats de cette étude montrent que la quantité de glycogène formé par heure est significativement plus importante lorsque les sportifs consomment le mélange de CHO et de PRO. Ces résultats ont toutefois été remis en cause, car la quantité de CHO absorbé en récupération n'était pas optimale. Ainsi, van Hall et al. (2000) n'ont pas pu démontrer, avec une quantité de CHO optimale, que l'addition de protéines aux CHO pouvait avoir un effet bénéfique sur la vitesse de resynthèse du glycogène. En 2002, Ivy et al. mettent en évidence qu'après un exercice épuisant sur ergocycle, des prises (espacées de 2 h) d'une mixture contenant des CHO et des protéines induisent une augmentation de la resynthèse du glycogène musculaire. Toujours dans ce contexte, Williams et al. (2003) ont proposé à huit cyclistes très entraînés en endurance d'effectuer 2 h d'ergocycle à 65-75 % de la VO2max puis, après 2 h de récupération, un temps-limite à une intensité de 85 % de la VO2max. Pendant cette récupération, des mélanges de CHO et de PRO ou du CHO seul leur ont été administrés, immédiatement après l'exercice et 2 h après celui-ci. Les résultats montrent une amélioration significative de 128 % de la resynthèse du glycogène musculaire pour la condition « CHO-PRO ». Comme indiqué sur la figure 8.12, la solution constituée de CHO et de PRO a permis d'améliorer le temps-limite à l'épuisement. Un seul cycliste a montré une baisse des performances en condition « CHO-PRO ». Tous les autres ont augmenté de façon significative leur performance, les temps-limites étant de 31 min en condition « CHO-PRO » et seulement de 20 min en condition « CHO seul ».

Figure 8.13. Resynthèse du glycogène musculaire sur le muscle Vastus lateralis pendant 6 h de récupération consécutives à 60 min d'exercice épuisant. « C + P » : repas et soluté riches en hydrates de carbone et en protéines ; « CHO » : repas et soluté riches en hydrates de carbone ; « PLB » : repas solide avec hydrates de carbone sous forme de placebo.

Figure 8.13. Resynthèse du glycogène musculaire sur le muscle Vastus lateralis pendant 6 h de récupération consécutives à 60 min d'exercice épuisant. « C + P » : repas et soluté riches en hydrates de carbone et en protéines ; « CHO » : repas et soluté riches en hydrates de carbone ; « PLB » : repas solide avec hydrates de carbone sous forme de placebo.

* : différence significative avec les conditions « CHO » et « PLB » (p < 0,05). D'après Berardi et al. (2006), avec l'autorisation de Med Sci Sports Exerc.

47Une étude plus récente (Berardi et al. 2006) a analysé, chez six cyclistes expérimentés, l'effet d'un exercice d'une heure de cyclisme en contre-la-montre. Les sujets de l'étude ont ensuite ingéré immédiatement après, puis 1 ou 2 h après l'exercice, différents repas et solutés (« C + P » : hydrates de carbone + protéines ; « CHO » : hydrates de carbone ; « PLB » : repas solide placebo). Après 6 h de récupération, un second contre-la-montre d'une heure était réalisé. Différentes biopsies musculaires étaient effectuées en pré et post-exercice afin de quantifier le glycogène resynthétisé (Fig. 8.13). Bien que les performances en cyclisme soient similaires lors des deux épreuves (P = 0,02), le taux de resynthèse en glycogène musculaire était plus important (+ 23 %) en condition « C + P » qu'en condition « CHO seul ». Ce dernier résultat a un impact indéniable : lorsque la renutrition post-exercice doit être espacée et lorsque deux exercices doivent être réalisés avec peu de récupération, la combinaison d'hydrates de carbone et de protéines est probablement d'un grand intérêt pour augmenter la vitesse de resynthèse du glycogène.

2.5 La récupération des réserves en triglycérides

48Pour autant que l'exercice soit d'intensité moyenne (± 40 % de la V̇O2max) et d'une durée supérieure à une heure, la majorité des auteurs estiment que l'utilisation des réserves en triglycérides avoisine les 20-50 % des réserves des muscles en activité (Poortmans 2009). L'utilisation des acides gras libres se fait approximativement à parts égales entre les muscles actifs et les adipocytes. Donc, l'organisme humain a suffisamment de réserves lipidiques disponibles et la déplétion des triglycérides musculaires reste limitée, comparée à celles de la phospho-créatine (PC) et du glycogène.

49Une compensation post-exercice n'est pas nécessaire pour autant que l'athlète ait une alimentation équilibrée (lipides : ± 25 % de l'énergie journalière totale) dans les 2-3 jours qui suivent l'arrêt de l'exercice.

Recommandations en faveur des hydrates de carbone pour la récupération
■ Récupération immédiate après l'exercice (0-4 heures) : 1,0 à 1,2g.kg-1.h-1 consommé à des intervalles fréquents (Jentjens et Jeukendrup 2003).
■ Récupération journalière : entraînement d'endurance modéré à très chargé en endurance : 7 à 12g.kg-1.jour-1 (Tarnopolsky et al. 2005).
■ Récupération journalière : programme d'exercice sévère (> 4 à 6 heures par jour) : 10 à 12g.kg-1.jour-1 (Ivy et al. 1988b).
■ Les repas riches en hydrates de carbone sont souvent préconisés en récupération. L'addition de protéines à l'alimentation classique (viandes, poissons, œufs...) permet inévitablement d'accélérer la resynthèse du glycogène musculaire. Ajout de 0,2 à 0,5 g de protéines par jour et par kilo aux hydrates de carbone, dans des proportions de 3 :1 (CHO : PRO). Cela a une importance capitale lorsque les entraînements du sportif sont biquotidiens et/ou très prolongés dans le temps (Berardi et al. 2006 ; Ivy et al. 2002).
■ Lorsque la période entre les entraînements est inférieure à 8 heures, l'athlète devra consommer des hydrates de carbone le plus précocement possible après l'exercice, afin de maximiser la reconstitution des stocks de glycogène. Il y a inévitablement un intérêt à pouvoir fractionner les ingestions de CHO dans la phase précoce de la récupération, essentiellement dans le cas où l'heure du repas est éloignée (Ivy et al. 1988a).
■ Pour les périodes de récupération plus longues (24 heures), l'athlète doit organiser le contenu et le « timing » de ses repas, ainsi que ses contenus en CHO et ses collations, en accord avec ce qui est pratique et confortable par rapport à ses habitudes et son planning habituel. Rappelons qu'aucune différence n'est constatée, en ce qui concerne la réplétion glycogénique, lorsque les hydrates de carbone sont pris sous forme solide ou liquide (Burke et al. 2004).
■ Les hydrates de carbone ayant des index glycémiques modérés ou élevés fournissent une énergie rapide pour la resynthèse en récupération et doivent donc constituer un choix prioritaire dans les menus de restauration d'énergie post-exercice (Burke et al. 1993).
■ Les quantités ingérées sont d'une importance capitale pour la resynthèse du glycogène musculaire. Les sportifs en restriction calorique ont régulièrement des difficultés à avoir une bonne resynthèse en glycogène : une attention particulière doit donc être portée à ces populations, afin de ne pas provoquer un déficit trop important (Kerksick et al. 2008).

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Table des illustrations

Titre Figure 8.1. Métabolisme protéique chez l'homme pendant le repos, lors d'un exercice d'intensité modérée pendant 3,75 h et pendant la récupération (4,5 h). Le flux protéique est exprimé en grammes de protéines et en acides aminés métabolisés par heure.
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Fichier image/jpeg, 24k
Titre Figure 8.2. Évolution de la libération d'hormones de croissance après ingestion (au temps 0) d'un bolus d'hydrates de carbone ou de protéines.
Légende D'après Matzen et al. (1990), avec l'autorisation de Scandinavian Journal Clinical.
URL http://books.openedition.org/insep/docannexe/image/1348/img-2.jpg
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Titre Figure 8.3. Évolution temporelle de la synthèse des protéines pour un ensemble de dix sportifs ingérant une prise de protéines immédiatement après la réalisation d'un exercice ou plus tardivement (3 h).
Légende * : différence significative entre la condition « Prise immédiate » et « Prise tardive » (p < 0,05). D'après Levenhagen et al. (2001), avec l'autorisation de l'American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism.
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Titre Figure 8.4. Balance nette de production de phénylalanine dans le sang lors de quatre périodes (repos, exercice, une heure après, 2 h après l'exercice). La condition « Avant » implique une prise d'acides aminés essentiels 5 min avant l'exercice. La condition « Après » signifie une prise d'acides aminés essentiels 5 min après l'exercice.
Légende * : différence significative (p < 0,01).D'après Tipton et al. (2001), avec l'autorisation de l'American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism.
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Titre Figure 8.5. Réponses des concentrations plasmatiques en insuline à l'issue de 2 h de récupération et trois conditions d'ingestion (« CHO » : hydrates de carbone ; « CHO + PRO » : hydrates de carbone + protéines ; « CHO + PRO + Leu » : hydrates de carbone + protéines + leucine).
Légende * : valeurs significativement différentes de la condition « CHO » (p < 0,01) ;** : valeurs significativement différentes de la condition « CHO + PRO » (p < 0,01). D'après Koopman et al. (2005), avec l'autorisation de l'American Journal of Physiology - Endocrinology and Metabolism.
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Légende * : valeurs significativement différentes entre les conditions « Avant la course » et « Après la course » (p < 0,05) ;** : valeurs significativement différentes entre les conditions contrôle et« Acides aminés ramifiés » (p < 0,05). D'après Portier et al. (2008), avec l'autorisation de l'European Journal of Applied Physiology.Figure 8.6. Réponses mentales symbolisées par le pourcentage d'erreurs commises au test de « mémorisation des quatre lettres » juste après une compétition de voile. Les sujets ingéraient, pendant la compétition, soit une solution CHO de contrôle, soit une solution CHO + acides aminés ramifiés (AAR).
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Titre Figure 8.7. Concentrations musculaires en glycogène, à l'arrêt et 24 h après la réalisation d'un exercice prolongé, chez des sujets ayant consommé 10 g d'hydrates de carbone (CHO) par kg de poids corporel dans les 24 h qui suivent l'exercice. Ces CHO sont des sucres à faible ou à fort index glycémique.
Légende * : significativement différent de l'utilisation de sucres à faible index glycémique (p < 0,05). D'après Burke et al. (1993), avec l'autorisation de J Appl Physiol.
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Titre Figure 8.8. Horaires de la prise d'hydrates de carbone (CHO) et de la resynthèse en glycogène.
Légende D'après Burke et al. (2004), avec l'autorisation du Journal of Sports Sciences.
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Titre Figure 8.9. Vitesse de resynthèse du glycogène musculaire dans la période de 4 à 10 h qui suit l'arrêt de l'exercice. Utilisation d'une maltodextrine de faible osmolalité (environ 1,6 g.kg-1.h-1).
Légende D'après Doyle et al. (1993), avec l'autorisation du Journal of Applied Physiology.
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Titre Figure 8.10. Transport et transporteurs du glucose au sein des fibres musculaires.
Légende D'après Williams (2004), avec l'autorisation de Science et Sports.
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Titre Figure 8.11. Resynthèse glycogénique après un exercice épuisant. Utilisation de quatre concentrations, peu chargées en CHO (160 et 360 g.Jour-1) ou très riches en CHO (460 et 620g.Jour-1)
Légende * : significativement différent de la condition « 160 » (p < 0,05) ;** : significativement différent de la condition « 360 » (p < 0,05). D'après Sherman et Lamb (1988), avec l'autorisation de Lamb & Murray Eds.
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Titre Tableau 8.1. Comparaison des études où les protéines (PRO) sont ajoutées aux hydrates de carbone (CHO) lors de la récupération nutritionnelle.
Légende * : l'addition de protéines aux hydrates de carbone a permis une resynthèse significative en glycogène musculaire lors de la récupération post-exercice.
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Titre Figure 8.12. Données individuelles des cyclistes et moyennes obtenues lors du temps-limite à l'épuisement.
Légende D'après Berardi et al. (2006), Med Sci Sports Exerc.
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Titre Figure 8.13. Resynthèse du glycogène musculaire sur le muscle Vastus lateralis pendant 6 h de récupération consécutives à 60 min d'exercice épuisant. « C + P » : repas et soluté riches en hydrates de carbone et en protéines ; « CHO » : repas et soluté riches en hydrates de carbone ; « PLB » : repas solide avec hydrates de carbone sous forme de placebo.
Légende * : différence significative avec les conditions « CHO » et « PLB » (p < 0,05). D'après Berardi et al. (2006), avec l'autorisation de Med Sci Sports Exerc.
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