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Nutrition et performance en sport : la science au bout de la fourchette

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Christophe Hausswirth

Chapitre 2. Nutrition, sport et santé

Thème 3. L’immunonutrition pour les sportifs : est-ce que ça marche ?

David Nieman

Résumé

Contrairement à l’activité physique modérée, l’activité intensive et prolongée entraîne une altération immune associée à une augmentation du risque d’infection des voies respiratoires supérieures (URTI, Upper Respiratory Tract Infections). La prise de conscience grandissante que les compléments à base de vitamines, minéraux et acides aminés n’apportent pas de bénéfices immuns nutritionnels aux sportifs ayant une alimentation saine et équilibrée, suscite la recherche de nouvelles stratégies nutritionnelles. Les cultures cellulaires in vitro et animales, ainsi que les recherches épidémiologiques, indiquent que les compléments de qualité tels que les probiotiques, le colostrum bovin, le β-glucane, les flavonoïdes, les polyphénols1, les acides gras polyinsaturés N-3 (huile de poisson), les compléments à base de plantes et certains extraits de plantes uniques2, justifient la mise en place d’études sérieuses, avec des athlètes, pour déterminer s’ils sont efficaces contre l’inflammation, le stress oxydatif et les altérations immunes conduisant au développement d’URTI. À ce jour, les meilleures études indiquent un effet bénéfique des extraits de plantes riches en flavonoïdes contre l’inflammation et le stress oxydatif liés à l’exercice, mais d’autres recherches sont nécessaires pour déterminer si une complémentation régulière améliore la capacité des athlètes à s’entraîner intensément et à évoluer au plus haut niveau.

Texte intégral

1. Introduction

1L’exercice intense de longue durée a des effets transitoires, mais significatifs, sur le système immunitaire (Gleeson 2007 ; Nieman 1997). Les perturbations immunitaires et physiologiques induites par l’exercice sont en effet associées à un risque élevé d’infections des voies respiratoires supérieures (URTI), en particulier au cours des deux semaines suivant des compétitions d’endurance (Nieman 2000, 2007, 2009).

  • 3 Par ailleurs, l’activité physique modérée quotidienne est associée à une diminution du risque d’URT (...)

2L’immunonutrition au service des sportifs est un domaine de recherche en pleine expansion. Dans ce cadre, nous proposons une synthèse sur l’efficacité de différents produits nutritionnels visant à limiter les perturbations immunitaires induites par l’exercice, le stress oxydatif et l’inflammation3 (Gleeson et al. 2004 ; Nieman 2008 ; Walsh et al. 2011).

3La question de l’immunonutrition du sportif mérite largement d’être posée, car le blocage transitoire du stress oxydatif, de l’inflammation et de la sécrétion des hormones du stress après l’exercice pourrait perturber les mécanismes de signalisation nécessaires aux processus d’adaptation à l’entraînement (Gomez-Cabrera et al. 2008 ; Ristow et al. 2009). Un autre point de vue est que même le meilleur plan immunonutritionnel ne pourrait bloquer que partiellement les indicateurs du stress physiologique induit par l’exercice, de la même manière que l’utilisation de packs de glace ne réduit que le gonflement lié aux traumatismes légers (Sureda et al. 2008 ; Yfanti et al. 2010). Enfin, l’efficacité de l’immunonutrition, qui reste à déterminer sur les athlètes au cours des périodes d’entraînement intensif et de compétitions sportives, sera évaluée au travers d’indicateurs tels que l’amélioration de la récupération, la diminution d’URTI, des dommages et des douleurs musculaires, ainsi que l’amélioration générale des performances sportives.

2. Dysfonction immune induite par l’exercice et risque d’infection

4Chaque séance d’exercice intensif conduit à des altérations de l’immunité et des défenses contre les éléments pathogènes, à une élévation des hormones du stress, des cytokines pro- et anti-inflammatoires, ainsi que des espèces réactives dérivées de l’oxygène (Gleeson 2007 ; Nieman 1997). L’activité des cellules Natural Killer (NK), la fonction des cellules T et B, des neutrophiles des voies aériennes supérieures, la concentration salivaire en immunoglobuline A (IgA), l’activité d’éclatement oxydatif des granulocytes, la réponse d’hypersensibilité de type retardé de la peau, et l’expression du complexe majeur d’histocompatibilité (MHC) II dans les macrophages sont supprimées pour une durée qui va de plusieurs heures à plusieurs jours, au cours de la période de récupération, après un exercice d’endurance intense prolongé. Ces modifications immunitaires, qui interviennent dans plusieurs compartiments du système immunitaire et du corps (la peau, le tissu muqueux des voies respiratoires supérieures, les poumons, le sang, les muscles et la cavité du péritoine), impliquent de nombreux mécanismes (augmentation de la sécrétion des hormones du stress, stimulation du système nerveux sympathique, modifications de la température corporelle, augmentation du flux sanguin, épisode de déshydratation, dommages musculaires, stress oxydatif et utilisation de médicaments non-stéroïdiens comme l’ibuprofène) [Nieman 2007, 2009].

5L’exercice soutenu et intense peut créer un déséquilibre de la balance entre les espèces réactives de l’oxygène et les défenses anti-oxydantes, augmentant le stress oxydatif. Les isoprostanes-F2 sont parmi les meilleurs marqueurs biologiques du stress oxydatif (McAnulty et al. 2011). L’inflammation augmente aussi, et est typiquement détectée par la mesure de la protéine C-réactive (CRP) et d’une variété de cytokines et chémokines incluant les interleukines-6,-10,-8,-1ra, le facteur granulocytaire de stimulation des colonies (G-CSF), la protéine monocyte chémotactique 1 (MCP-1), et la protéine inflammatoire macrophage 1 bêta (MIP-1ss) [Nieman 1997, 2009]. Plus l’exercice est long et intense, plus la réponse inflammatoire est grande, les plus hauts niveaux ayant été mesurés chez les athlètes qui subissent le plus de dommages musculaires à la suite d’ultramarathons (Nieman 2007, 2009 ; Nieman et al. 2012). La figure 1 présente la concentration plasmatique en interleukine-6 (IL-6) après différents types d’exercices.

Figure 1 – Évolution de l’IL-6 plasmatique en réponse à différentes intensités d’exercices. Données issues d’une grande variété d’études conduites dans le laboratoire du professeur Nieman.

Figure 1 – Évolution de l’IL-6 plasmatique en réponse à différentes intensités d’exercices. Données issues d’une grande variété d’études conduites dans le laboratoire du professeur Nieman.

6Malgré des modifications importantes, mais transitoires, des niveaux de stress oxydatif, de l’inflammation et de la fonction immunitaire, la réponse immunitaire naturelle des sportifs est peu différente de celle des non-sportifs (Nieman et al. 1995). L’activité des cellules NK peut être élevée chez certains sportifs, alors que celle des neutrophiles est légèrement réduite. Pour autant, le système immunitaire adaptatif n’est pas affecté par l’effort physique. En règle générale, le risque d’URTI chez les athlètes serait davantage lié aux changements immunitaires aigus (se produisant pendant ou après chaque séance d’exercice) qu’aux petites altérations de l’immunité naturelle chronique.

7Au cours du phénomène dit « de la fenêtre ouverte » (période post-exercice durant laquelle l’immunité est altérée, et qui peut durer entre 3 et 72 heures, en fonction de la réponse immunitaire), la résistance aux éléments pathogènes est abaissée, augmentant donc le risque d’infections cliniques (Gleeson 2007 ; Murphy et al. 2009 ; Nieman 2000). Selon les études épidémiologiques, les coureurs de marathon et d’ultramarathon présentent un risque augmenté d’URTI (Nieman et al. 1990 ; Peters et al. 1993 ; Nieman 2000). Du reste, près de 13 % des marathoniens témoignaient d’un épisode d’URTI au cours de la semaine suivant le marathon de Los Angeles, alors qu’ils n’étaient que 2,2 % des coureurs à pied du groupe contrôle (risque relatif : 5,9) [Nieman et al. 1990]. Au cours des deux mois d’hiver précédant le marathon, 40 % des coureurs témoignaient d’au moins un épisode d’URTI. En contrôlant de nombreux éléments pouvant perturber la fonction immunitaire, il a été admis que les coureurs parcourant plus de 96 km par semaine doublaient leurs risques de maladie par rapport à ceux courant moins de 32 km par semaine.

8Des résultats similaires ont été rapportés par d’autres chercheurs, aussi bien chez des humains que chez les rongeurs (Davis et al. 2004 ; Murphy et al. 2009 ; Scherr et al. 2011). Un athlète sur quatre avait subi une URTI au cours des deux semaines suivant une épreuve d’ultramarathon de 160 km (« Western States Endurance Run » [WESR]). Cet épisode d’URTI était associé à une baisse de la concentration salivaire en immunoglobuline A (IgA) après la course, mais pas à une augmentation des facteurs inflammatoires tels que les cytokines plasmatiques (Nieman 2009). Une étude rétrospective d’un an, conduite auprès de 852 athlètes allemands, a montré que le risque d’URTI était le plus important chez les athlètes d’endurance qui présentaient aussi un état de stress significatif et une privation de sommeil (Konig et al. 2000). Le risque d’URTI peut ainsi être exceptionnellement élevé en période d’entraînement intensif (caractérisée par une accumulation inhabituelle d’exercices intensifs), en cas d’exposition à de nouveaux agents pathogènes, ou en présence d’autres facteurs susceptibles de perturber le système immunitaire (manque de sommeil, stress mental, malnutrition ou perte de poids).

3. L’immunonutrition pour les athlètes

9On a testé de nombreuses substances nutritionnelles pour mesurer leur capacité à atténuer les changements immunitaires, le stress oxydatif et l’inflammation après l’exercice intense (Gleeson et al. 2004 ; Nieman 2008, 2010 ; Walsh et al. 2011). La liste des pratiques et des produits immunonutritionnels efficaces est maigre, mais une attention grandissante est portée à ce domaine de recherche (Tableau 1) [Walsh et al. 2011]. Beaucoup de compléments nutritionnels destinés à réduire l’inflammation, le stress oxydatif et les dysfonctions immunitaires après l’exercice n’ont pas montré de résultats bénéfiques, mais certains (les hydrates de carbone et les extraits de fruits et légumes) ont montré des résultats impressionnants.

Tableau 1 – Tableau récapitulatif des effets et modes d’action d’une sélection de compléments immunonutritionnels.

Compléments Immunonutritionnels

Effets attendus

Recommandations

Les hydrates de carbone ou glucides (CHO)

Maintiennent la glycémie pendant l’exercice, diminuent la libération de cortisol et d’adrénaline, et permettent aussi de contrer les changements immunitaires négatifs après l’exercice

Recommandés : jusqu’à 60 g.h-1 d’effort intense ; aident à limiter l’augmentation des leucocytes et de cytokines, mais ne permettent pas de contrer les changements d’activité de ; cellules T et NK

Les extraits de fruits et de légumes riches en polyphénols et flavonoïdes (par exemple, les extraits de thé vert, de cassis et de Myrtille…)

Agissent comme substituts de l’ibuprofène en atténuant l’inflammation induite par l’exercice ; diminuent aussi le stress oxydatif.

Recommandés : mais beaucoup d’études portaient sur les effets protecteurs contre le stress oxydatif et l’inflammation ; d’autres études sur la fonction immunitaire sont nécessaires.

La quercétine (l’aglycone et les formes de glucoside telles que l’isoquercétine) (par exemple, les baies de sureau, les oignons rouges, les pommes rouges, les extraits de thé vert…]

Les études in vitro montrent des effets anti-inflammatoires importants, antioxydants et anti-pathogènes. Les données animales indiquent une augmentation de la biogénèse mitochondriale et de la performance en endurance, ainsi qu’une réduction de la mortalité après une exposition aux agents pathogènes.

Recommandée : associée à d’autres flavonoïdes et nutriments ; les études humaines montrent une réduction de l’occurrence de pathologies au cours de l’entraînement intensif et une petite influence (3 %) sur la performance.

Le colostrum bovin

L’association des facteurs immunitaires, de croissance et hormonaux améliore la fonction immunitaire et le système neuroendocrinien, et diminue le risque de maladie.

Résultats mitigés. d’autres études sont nécessaires.

Les probiotiques

Renforcent la flore intestinale microbienne, et améliorent la fonction systémique et intestinale.

Résultats mitigés : d’autres études sont nécessaires.

Le β-glucane

Les récepteurs situés sur les cellules immunitaires de la barrière intestinale interagissent avec le β-glucane passant au travers, améliorant l’immunité systémique naturelle, tout en réduisant l’occurrence des infections.

Résultats mitigés : le β-glucane de l’avoine n’était pas efficace dans une étude humaine ; le β-glucane des champignons pourrait être plus efficace, mais d’autres études sont nécessaires pour statuer.

La vitamine E

Limite la formation d’espèces réactives dérivées de l’oxygène (ROS) et augmente l’immunité.

Pas recommandée : peut-être pro-oxydante et pro-inflammatoire lors de l’exercice intense.

La vitamine C

Limite la formation de ROS et augmente l’immunité.

Pas recommandée : les effets ne sont pas différents de ceux d’un placebo.

Les complexes de vitamines et minéraux

Travaillent ensemble pour limiter la propagation des ROS et réduire l’inflammation.

Pas recommandés : les effets ne sont pas différents de ceux d’un placebo. Une alimentation équilibrée est suffisante.

La glutamine

Substrat énergétique important des cellules immunitaires qui est amoindri au cours de l’exercice prolongé.

Pas recommandée. les réserves corporelles dépassent tes pertes liées à l’exercice.

Les N-3 PUFAS (huiles de poissons)

Exercent des effets anti-inflammatoires et régulent l’immunité après l’exercice.

Pas recommandés : les effets ne sont pas différents de ceux d’un placebo.

Les compléments à base d’herbes (par exemple, le ginseng, l’échinacée)

Contiennent des molécules bioactives qui augmentent l’immunité et contrent les infections.

Pas recommandés : les études humaines ne montrent pas d’effets significatifs dans un contexte sportif.

3.1 Les hydrates de carbone ou glucides (CHO)

10Dans les années 1950, des études montrèrent que l’ingestion d’hydrates de carbone avant et/ou pendant l’exercice intense et prolongé (par exemple entre 30 et 60 g de CHO par heure) atténuait l’augmentation des concentrations sanguines en neutrophiles, monocytes, hormones du stress (adrénaline) et cytokines anti-inflammatoires (interleukines, ou IL), telles que IL-6, IL-10 et IL-1ra (Fig. 2) [Chen et al. 2008 ; Davison et Gleeson 2005 ; Gleeson 2007 ; Nieman 1998 ; Nieman et al. 2006], Cependant, peu d’effets étaient enregistrés sur la diminution du contenu salivaire en IgA et sur l’activation des cellules T et NK. L’ingestion de CHO au cours de l’exercice constituerait ainsi une mesure efficace mais partielle pour limiter les perturbations du système immunitaire liées à l’exercice.

11Peu de données sont disponibles sur le taux d’apparition d’URTI chez des athlètes maintenant leurs réserves en CHO au cours d’épreuves d’endurance, mais selon une étude conduite avec des marathoniens, le taux d’infections après le marathon serait moindre chez les athlètes ingérant des CHO que chez ceux consommant des boissons placebo durant la course (Nieman et al. 2001).

12Les CHO peuvent exercer leurs effets au moyen de différents mécanismes (dont l’élévation du glucose sanguin et son entrée au niveau des tissus) conduisant à une diminution des hormones du stress, de l’expression de la cytokine ARNm, des signaux pro-inflammatoires, et à une libération atténuée d’IL-6 par les tissus musculaires actifs (Gleeson 2007 ; Nieman 2008). L’ingestion d’eau plate au cours d’efforts intenses et prolongés, associée à une réduction de la glycémie, provoque l’activation hypothalamo-hypophyso-surrénalienne, ce qui entraîne la libération des hormones adrénocorticotropes et du cortisol, de l’hormone de croissance et de l’adrénaline. Les hormones du stress sont intimement liées aux gènes contrôlant la production de cytokines et de nombreuses cellules du système immunitaire.

Figure 2 – Évolution du cortisol, de l’adrénaline et de l’IL-6 plasmatique après 2 heures d’exercices chez des cyclistes consommant des boissons riches en CHO ou un placebo (1 l.h-1, 6 % de CHO). Effets d’interaction, P < 0,05. D’après Nieman et al. (2006).

Figure 2 – Évolution du cortisol, de l’adrénaline et de l’IL-6 plasmatique après 2 heures d’exercices chez des cyclistes consommant des boissons riches en CHO ou un placebo (1 l.h-1, 6 % de CHO). Effets d’interaction, P < 0,05. D’après Nieman et al. (2006).

3.2 Les antioxydants

13De nombreuses études ont testé les effets de larges doses de compléments riches en antioxydants, sans rapporter de bénéfices significatifs (Davison et Gleeson 2006 ; Gleeson et al. 2004 ; Nieman et al. 2002, 2004). L’exercice intense provoque classiquement un stress oxydatif, une péroxydation des lipides, ainsi qu’une oxydation des protéines (McAnulthy et al. 2011). Le stress oxydatif induit par l’exercice, et l’altération du système immunitaire pourraient être liés, mais le peu de données disponibles ne permettent pas encore d’établir une relation marquée de cause à effet (Nieman 2009). À ce jour, les effets positifs des complémentations en antioxydants (atténuation du stress oxydatif et altération du système immunitaire au cours de l’exercice) restent controversés (Nieman 2008, 2009).

14Par exemple, selon de nombreuses recherches sérieuses, la complémentation en vitamine C n’aurait pas d’effet sur la réponse immunitaire après un exercice intensif (Davison et Gleeson 2005, 2006 ; Nieman et al. 2002). Des études réalisées auprès d’ultramarathoniens, en Afrique du Sud, indiquaient que la complémentation (à peu près 600 mg par jour pendant trois semaines) en vitamine C (mais pas en vitamine E ou en β-carotène) entraînait un moindre taux d’URTI, mais ce résultat reste à vérifier sur d’autres populations sportives (Peters et al. 1993).

15En fait, la complémentation en vitamine E ne serait pas une stratégie efficace pour contrer l’inflammation, le stress oxydatif et la réponse immunitaire au cours de l’exercice intense et prolongé. Deux mois de complémentation en vitamine E (800 UI.j-1 d’α-tocophérol) ne permettait pas de limiter l’augmentation de cytokines plasmatiques, ni de contrer les perturbations d’autres acteurs de la réponse immunitaire, ou même le stress oxydatif, chez des triathlètes participant au triathlon Ironman de Kona à Hawaii (Nieman et al. 2004). Les triathlètes ayant bénéficié d’une complémentation en vitamine E présentaient une péroxydation lipidique supérieure à un groupe placebo après la course, et une augmentation des concentrations plasmatiques en cytokines (Fig. 3).

Figure 3 – Évolution de l’IL-6 et des isoprostanes-F2 plasmatiques chez des triathlètes ingérant de la vitamine E ou un placebo (800 UI par jour pendant deux mois) avant le championnat du monde de triathlon distance Ironman de Kona. Effets d’interaction, P < 0,05. D’après Nieman et al. (2004).

Figure 3 – Évolution de l’IL-6 et des isoprostanes-F2 plasmatiques chez des triathlètes ingérant de la vitamine E ou un placebo (800 UI par jour pendant deux mois) avant le championnat du monde de triathlon distance Ironman de Kona. Effets d’interaction, P < 0,05. D’après Nieman et al. (2004).

16De manière générale, les connaissances actuelles ne recommandent pas aux athlètes la prise de compléments antioxydants au cours d’un effort intense. En effet, la majorité des études n’a pas montré d’impact significatif de ces antioxydants (tels que les vitamines C et E) sur l’inflammation induite par l’exercice, les dommages musculaires, l’augmentation des cytokines plasmatiques, et les perturbations immunitaires. Pire : une dose excessive de vitamine E peut même accentuer le stress oxydatif et l’inflammation au cours de l’exercice prolongé dans la chaleur.

3.3 La glutamine

17Les compléments à base de glutamine ne sont pas recommandés pour les athlètes. Les meilleures études (construites avec des groupes placebo) n’ont enregistré aucun bénéfice lié à la prise de glutamine, peut-être à cause des réserves corporelles abondantes insuffisamment déplétées par l’exercice (Gleeson 2007, 2008 ; Krzywkowski et al. 2001).

18La glutamine est un nutriment important pour les lymphocytes et les monocytes. Des études in vitro ont montré que la déplétion progressive en glutamine avait un effet direct sur la réponse immunitaire en limitant la prolifération des lymphocytes T et B. La glutamine est un composé important de la nutrition entérale à visée immunomodulatrice pour les patients malades ou ayant subi des traumatismes ou des opérations chirurgicales.

19Une diminution des niveaux de glutamine plasmatique a été observée à la suite d’efforts intenses et prolongés, et certains immunologistes de l’exercice ont testé les effets de l’ingestion de glutamine sur les dysfonctions immunitaires induites par l’exercice (Krzywkowski et al. 2001). Cependant, la plupart des études indiquent que les réductions des niveaux plasmatiques de glutamine après l’exercice n’altèrent pas l’immunité des athlètes et ne diminuent pas leurs mécanismes de protection contre les virus. Par exemple, dans une étude croisée conduite auprès de huit personnes (avec un groupe placebo), une complémentation en glutamine stoppait la diminution de la concentration en glutamine liée à l’exercice, mais n’avait toujours aucune influence sur la diminution de la fonction des cellules T et NK (Rohde et al. 1998).

20Un des problèmes rencontrés avec l’hypothèse de la glutamine est que la concentration plasmatique en glutamine après l’exercice n’est pas suffisamment réduite pour altérer le fonctionnement des lymphocytes, comme démontré par des études in vitro. Même un exercice aussi épuisant que le marathon ne l’est pas suffisamment pour diminuer les réserves corporelles de glutamine au point d’altérer la fonction des lymphocytes.

3.4 Le β-glucane

  • 4 Des polysaccharides présents dans le son de l’avoine, les céréales d’orge, la paroi cellulaire de l (...)

21Du fait de l’absence d’effets bénéfiques, au cours de l’entraînement intensif, des vitamines, des minéraux et de la glutamine, les chercheurs s’orientent vers d’autres compléments nutritionnels, parmi lesquels les β-glucanes4. Des études menées sur les rongeurs indiquent que les compléments de β-glucane de l’avoine compensent l’augmentation du risque d’infections consécutives à l’exercice par l’activation des macrophages et des neutrophiles. Toutefois, ces résultats n’ont pas été confirmés par une étude sur des cyclistes (Murphy et al. 2009 ; Neeman et al. 2008). De fait, des études récentes, conduites avec des athlètes, suggèrent que le P-glucane des champignons n’a pas d’effets bénéfiques (Bergendiova et al. 2011).

22Il existe une grande variété de β-glucanes. Ceux-ci diffèrent par leur structure macromoléculaire, leur solubilité, leur poids moléculaire et leur activité biologique. Beaucoup de β-glucanes provenant de la levure, des moisissures et des champignons sont composés de D-glucose, lié dans la position du β-(1-3) avec le lien β-(1-6) avec les branches de côté du glucose. Les β-glucanes de l’avoine et de l’orge ont un lien mixte entre β-(1-3) et β-(1-4). Les humains sont dépourvus de petites enzymes intestinales pour séparer les molécules de glucose des β-glucanes, qui passent ainsi dans le gros intestin sans être digérées. Le β-glucane contenu dans l’avoine et l’orge est une fibre fermentée et visqueuse qui réduit le taux de LDL-cholestérol en bloquant partiellement la circulation entéro-hépatique du cholestérol et des acides biliaires. La consommation de produits à base d’orge et d’avoine avec au moins 3 grammes de fibres solubles de β-glucane par jour est efficace pour réduire la concentration sanguine totale en LDL-cholestérol.

23Les récepteurs aux β-glucanes ont été identifiés sur une grande variété de cellules, dont les macrophages, les cellules dendritiques, les cellules NK, les neutrophiles, certains types de cellules T, les cellules épithéliales, les cellules endothéliales vasculaires et les fibroblastes (Murphy et al. 2009 ; Murphy et al. 2010). Ainsi, malgré l’impossibilité d’une rupture enzymatique dans le petit intestin, le grand nombre de récepteurs aux β-glucanes présents dans le corps suggère une absorption unique, non différée. Selon des études sur les rongeurs, la biodisponibilité des β-glucanes est d’à peu près 4-5 %, et les glucanes solubles peuvent se déplacer du tractus gastro-intestinal vers la circulation systémique. Les β-glucanes interagiraient avec diverses cellules gastro-intestinales, dont les cellules dendritiques et épithéliales des muqueuses. Les cellules dendritiques de la muqueuse gastro-intestinale peuvent, quant à elles, interagir avec les β-glucanes solubles via des projections à travers l’épithélium et migrer ensuite par des afférences lymphatiques vers les nœuds lymphatiques mésentériques où une modulation immunitaire est engagée. Les macrophages gastro-intestinaux peuvent aussi capturer les β-glucanes, les embarquer vers le réticulum endothélial et la moelle osseuse et, ensuite, se dégrader et sécréter de petits fragments de β-glucanes s’attachant aux récepteurs situés sur les granulocytes de la moelle osseuse. Une sous-population de cellules épithéliales de l’intestin et les tissus lymphoïdes associés à l’intestin (GALT, Gut-Associated Lymphoid Tissue) semblent capables de lier et d’assimiler les β-glucanes, ce qui conduit ensuite à une petite mais significative augmentation de leur concentration sanguine.

24Selon des études conduites avec des rongeurs, des poissons, des volailles et des cochons, l’ingestion de β-glucanes stimule les défenses immunitaires naturelles et les réponses anti-tumorales, et augmente la résistance face à une grande variété d’infections (Murphy et al. 2009 ; Murphy et al. 2010). Les β-glucanes peuvent activer directement les macrophages et les neutrophiles, stimulant leurs fonctions phagocytaires, cytotoxiques et antimicrobiennes, à l’aide de plusieurs types de récepteurs dont la Dectine-A, la lactosylcéramide, les récepteurs TLR (Toll-Like-Receptor) 2 et 6, les récepteurs éboueurs et le récepteur complément 3 (CR3).

25Des études sur les rongeurs indiquent que les compléments de β-glucane provenant de l’avoine compensent le risque d’infection associé à l’exercice grâce à l’augmentation de l’activité des macrophages et des neutrophiles (Davis et al. 2004 ; Murphy et al. 2009 ; Murphy et al. 2010). Dans une étude avec des souris, l’ingestion de P-glucane (provenant de l’avoine) pendant dix jours, avant inoculation intranasale du virus herpès simplex-1 (HSV-1), contrait l’augmentation de la morbidité et de la mortalité, et le déclin de la résistance antivirale des macrophages, après des séries d’exercices de 140 minutes effectués durant trois jours consécutifs (Davis et al. 2004). Dans une étude longitudinale, ces chercheurs montraient que la prise, pendant dix jours consécutifs, d’une complémentation en avoine riche en β-glucane bloquait, chez la souris, l’augmentation des taux de morbidité et de mortalité après l’inoculation du HSV-1, et après trois jours consécutifs de course jusqu’à épuisement (Murphy et al. 2009). La déplétion en macrophages pulmonaires par du clodronate annulant les effets bénéfiques du β-glucane, ces cellules immunitaires sont, au moins partiellement, impliquées.

26Cependant, une étude similaire, conduite avec des athlètes, n’a pas permis de confirmer ces résultats (Nieman et al. 2008). Des cyclistes masculins étaient séparés en deux groupes selon une procédure en double aveugle au cours de laquelle les sujets ingéraient soit un complément d’avoine riche en β-glucanes (5,6 g.j-1), soit un placebo pendant deux semaines, avant et pendant la période de trois jours durant laquelle les sujets pédalaient quotidiennement 3 heures à une intensité élevée. Les symptômes d’URTI étaient enregistrés pendant deux semaines avant et après les trois jours d’exercice. Des échantillons sanguins étaient prélevés avant et après les 14 jours de complémentation en β-glucanes (immunité chronique) et immédiatement après la dernière session d’exercice et les 14 heures de récupération (immunité aiguë), et étaient conditionnés pour l’étude d’une grande variété de paramètres immunitaires (cellules NK et T, granulocytes et niveaux plasmatiques de cytokines). Aucune de ces mesures ne différait entre les groupes complémentés en β-glucanes ou placebo, et la survenue d’URTI n’était pas différente entre les deux groupes au cours des 31 jours de recueil. Selon ces données, une complémentation en avoine riche en β-glucanes ne modifie pas la fonction immunitaire ou les perturbations immunitaires aiguës induites par l’exercice au cours d’une période d’entraînement intense.

27Enfin, une étude récente, testant une complémentation de trois mois chez 50 athlètes, a montré que les β-glucanes provenant d’un champignon (le Pleurotus ostreatus, ou pleurote) réduisait la survenue d’URTI et avait des effets favorables sur la phagocytose, comparativement à un placebo (Bergendiova et al. 2011). Bien que les mécanismes ne soient pas explorés dans cette étude, on peut supposer que le bêta-(1-3/1-6)-D-glucane contenu dans le pleurote navigue à travers le système digestif et stimule les cellules immunitaires GALT avec des récepteurs spécifiques Dectine-1 et CR3 – et qu’il est plus efficace que le bêta-(1-3/1-4)-D-glucane.

3.5 D’autres compléments nutritionnels

28Des études in vitro (avec cultures cellulaires animales) et épidémiologiques indiquent des effets potentiellement bénéfiques, pour les athlètes, des compléments suivants : les probiotiques, le colostrum bovin, les flavonoïdes et les polyphénols (tels que la quercétine, le resvératrol, le curcumin, et l’épigallicatéchine-3-gallate [EGCG]), les acides gras polyinsaturés N-3 (N-3 PUFAs ou l’huile de poisson), les compléments à base d’herbes, et certains extraits de plantes (par exemple les extraits de thé vert, de cassis, de tomate avec lycopène, l’extrait riche en anthocyanines de la myrtille, l’extrait riche en polyphénols de la grenade) [Bakker et al. 2010 ; Lyall et al. 2009 ; Nieman et al. 2010 ; Nieman et al. 2009b, 2010a].

29Les recherches quant à l’efficacité sur l’être humain de nombreux types de compléments nutritionnels de pointe ne font que commencer. Pour l’heure, les données disponibles sur les athlètes, peu nombreuses, ne sont pas favorables ou présentent des résultats contradictoires quant à l’utilisation des N-3 PUFAs (Nieman et al. 2009b), des probiotiques (West et al. 2009), du colostrum bovin (Carol 2011 ; Davison et Diement 2010 ; Shing et al. 2009), du ginseng (Senchina et al. 2009) ou de l’échinacée (Senchina et al. 2009) [Tableau 1].

30Par exemple, les N-3 PUFAs diminueraient la production des eicosanoïdes inflammatoires, des cytokines et des espèces réactives de l’oxygène, et auraient une action sur le système immunitaire, ce qui autorise certains scientifiques à prôner, pour les athlètes, l’utilisation quotidienne de 1 à 2 g de N-3 PUFAs marins, afin de limiter la formation excessive d’espèces réactives dérivées de l’oxygène, mais aussi l’inflammation et les traumatismes liés à l’exercice d’intensité élevée, et afin de réduire, également, les niveaux élevés de N-6 PUFAs apportés par l’alimentation occidentale. Cependant, une étude conduite en double aveugle, avec des cyclistes entraînés, a démontré qu’une complémentation quotidienne, pendant six semaines, à base de 2,4 g d’acide eicosapentanoïque (EPA) et d’acide docosahexaenoïque (DHA), ne permettait pas de modifier les mesures d’inflammation et d’immunité avant et après trois jours d’exercice intense et prolongé (Nieman et al. 2009b).

31Le colostrum bovin présente des facteurs antimicrobiens, de croissance et immunitaires, et une complémentation peut théoriquement améliorer la performance et aider à maintenir la fonction immunitaire au cours de l’exercice intense (Shing et al. 2009). Malgré des études variées, la quantité optimale à ingérer reste à déterminer. Carol et al. (2011) ont montré qu’une consommation quotidienne de 25 g de colostrum bovin lyophilisé, pendant dix jours consécutifs, n’avait aucun effet sur les perturbations immunitaires induites par l’exercice (par rapport à une poudre de lait écrémé placebo).

32Selon une hypothèse qui tend à s’imposer, le système immunitaire serait à ce point varié qu’un mélange de ces compléments dans une boisson riche en CHO serait probablement plus bénéfique que la prise d’un complément unique (Bakker et al. 2010 ; Nieman et al. 2009a). En d’autres termes, l’approche « pharmaceutique » visant à utiliser de grandes quantités d’un seul complément nutritionnel ne serait pas aussi efficace qu’une stratégie « cocktail » mêlant différents compléments nutritionnels.

33Une seconde hypothèse postule que les compléments nutritionnels devraient principalement cibler le bras inné et non spécifique du système immunitaire, afin d’améliorer l’immunosurveillance contre une grande variété de pathogènes chez les sportifs.

34Si le complément nutritionnel renforce la fonction des cellules NK, des macrophages et des granulocytes, avant et/ou après l’effort intense, le risque d’infection est ensuite contré plus efficacement que lorsque l’objectif est le ralentissement des composantes adaptatives immunitaires (Nieman 2008 ; Nieman et al. 2007, 2009a).

3.6 Les flavonoïdes

35Les flavonoïdes sont des substances phytochimiques et chimiques produites par les plantes ; ils incluent les tanins et lignines. Les polyphénols les plus répandus et étudiés sont les flavonoïdes, avec plus de 6 000 substances identifiées et classées dans au moins six groupes : les favonols, les flavones, les flavanones, les flavanols (et leurs oligomères, les proanthocyanidines), les anthocyanidines et les isoflavonoïdes. Les flavonoïdes sont largement présents dans les plantes. Ils assurent les fonctions de pigments, molécules de signalisation, et les défendent contre les infections et blessures.

36De nombreux flavonoïdes possèdent de fortes propriétés anti-inflammatoires, antivirales, anti-oxydantes, anti-obésité et anticancérigènes, lorsqu’ils sont utilisés en grande quantité sous une forme purifiée. Puisque l’inflammation et le stress oxydatif sont les mécanismes clés de la pathogénèse de certaines maladies, l’ingestion de flavonoïdes est indiquée dans la prévention du cancer, du diabète de type 2 et des maladies cardio-vasculaires. Cependant, des études randomisées, effectuées en double aveugle, avec des humains ingérant de grandes quantités de flavonoïdes purifiés (tels que la quercétine), donnent des résultats décevants (Nieman 2010). Les flavonoïdes présentent une grande biodisponibilité, beaucoup sont peu absorbés, subissent un efflux actif, sont conjugués et transformés par des processus métaboliques – autant d’aspects qui peuvent affecter leurs capacités bioactives (Harwood et al. 2007). Malgré une faible biodisponibilité du flavonoïde parent, certains des métabolites in vivo pourraient s’accumuler dans les tissus et exercer des influences bioactives, mais les données obtenues chez des humains manquent et ne permettent pas de statuer clairement sur les mécanismes impliqués. Par exemple, chez les animaux, les métabolites de quercétine s’accumulent dans les tissus vasculaires où ils agissent comme des antioxydants, de concert avec l’albumine plasmatique-qui facilite la séparation des métabolites de quercétine – pour atteindre leur cible vasculaire.

37Selon une évidence qui tend à s’imposer, les effets bioactifs des flavonoïdes seraient potentialisés lorsqu’ils sont associés à d’autres flavonoïdes (par exemple le flavonol quercétine avec le flavonol épigallocatéchine-3-gallate ou EGCG) ou inclus dans un cocktail, ou encore extraits d’autres polyphénols et nutriments (Lila 2007). Deux ou trois flavonoïdes ingérés ensemble peuvent augmenter la biodisponibilité et diminuer l’élimination (via l’inhibition compétitive) de glucoranide. Les effets protecteurs, sur la santé, des plantes alimentaires ne sont pas liés à un seul composé, mais plutôt à des mélanges complexes de molécules qui interagissent entre elles. Les polyphénols et les composés naturels fournissent une stratégie défensive à multiples facettes pour les plantes et les humains. Ainsi, l’approche « pharmaceutique » consistant en l’ingestion de doses massives d’une seule molécule bioactive est rarement bénéfique en ce qui concerne la nutrition des êtres humains et la performance. Par ailleurs, une approche métabolomique ou nutrigénomique est nécessaire aux chercheurs pour détecter les effets complexes et subtils des compléments de flavonoïdes ou d’extraits riches en flavonoïdes, d’aliments et de boissons sur le métabolisme et la physiologie du corps entier (Bakker et al. 2010).

38Les effets physiologiques des polyphénols alimentaires (tels que la quercétine, l’EGCG, le curcumin, le lycopène, le resvératrol, la lutéoline et la tiliroside) sont actuellement étudiés par les immunologistes de l’exercice pour leurs effets antioxydant, anti-inflammatoire, anti-pathogène, cardio-protecteur, anticancérigène, et pour leur pouvoir de stimulation de l’activité mitochondriale (Nieman 2008, 2010).

39Les flavonoïdes (tels que la quercétine, l’EGCG, les isoflavones ou les extraits de plantes riches en flavonoïdes) sont actuellement testés dans un grand nombre d’équipes comme aides à la performance et agents limitants de l’inflammation induite par l’exercice, des douleurs musculaires d’apparition retardée (DOMS), du stress oxydatif, des dysfonctions immunitaires et des URTI (Nieman et al. 2010a). La majorité des études portant sur le thé riche en flavonoïdes, les fruits et les extraits de légumes ont montré des effets positifs dans la lutte contre le stress oxydatif. D’autres études indiquent également des effets bénéfiques contre l’inflammation et les DOMS lorsque des cocktails de flavonoïdes ou d’extraits de plantes sont ingérés avant un exercice intense. En revanche, les effets sur la performance sont mitigés et très peu d’études ont mesuré les réponses immunitaires et la survenue d’URTI.

40Pour chaque type de flavonoïdes ou d’extraits de plante, très peu de données sont disponibles, et les protocoles expérimentaux varient grandement en fonction du mode et de la quantité d’extraits à ingérer, mais aussi du type d’exercice et des paramètres mesurés. La période de complémentation en flavonoïdes varie de 15 minutes à 60 jours avant l’exercice, avec beaucoup d’études comprises entre 7 et 21 jours. De manière générale, l’ensemble des données indique que les extraits de plantes riches en flavonoïdes et les cocktails d’aliments riches en flavonoïdes (par exemple, la quercétine avec l’extrait de thé vert et l’huile de poisson, ou les isoflavones avec le lycopène) aident à contrer le stress oxydatif, l’inflammation et les DOMS induits par l’exercice.

41Bien plus de recherches ont été conduites avec la quercétine qu’avec aucun autre flavonoïde (Nieman 2010 ; Nieman et al. 2007, 2009, 2010a, 2010b). Dans l’une des premières études effectuées avec des cyclistes, une complémentation quotidienne, pendant 5 semaines, en quercétine pure (1 000 mg) permettait de réduire la survenue de maladies, mais ne stoppait pas l’inflammation post-exercice, ni le stress oxydatif ou les dysfonctions immunitaires (Nieman et al. 2007). Dans une étude longitudinale utilisant un protocole similaire, une complémentation en quercétine, associée à de l’extrait de thé vert, de l’isoquercétine et de l’huile de poisson, entraînait une réduction notable de l’inflammation et du stress oxydatif induits par l’exercice, avec une augmentation chronique de la fonction immunitaire naturelle (Nieman et al. 2009a) [Fig. 4]. De nombreuses équipes de recherche ont testé la quercétine comme aide à la performance ; leurs résultats sont mitigés, mais une méta-analyse récente indique une amélioration significative de la performance à hauteur de 3 % (Kressler et al. 2011 ; Nieman et al. 2010b). Selon les études réalisées sur les animaux, la quercétine aurait un effet mimétique de l’exercice permettant de stimuler la biogénèse mitochondriale. Une autre étude, conduite avec des personnes non-entraînées, indique une petite amélioration de la densité mitochondriale au sein du muscle squelettique et une amélioration de la performance en endurance, mais dans des proportions bien moindres que celles rapportées chez les souris (Nieman et al. 2010b).

Figure 4 – Protéine C-réactive enregistrée avant et après deux semaines de complémentation à base de quercétine, d’isoquercétine, d’extrait de thé vert riche en EGCG, d’huile de poisson, de vitamine C et de nyacine, puis après 3 jours d’exercices intenses et après 14 heures de récupération (3 h.j-1, 57 % de la puissance maximale aérobie). D’après Nieman et al. (2009).

Figure 4 – Protéine C-réactive enregistrée avant et après deux semaines de complémentation à base de quercétine, d’isoquercétine, d’extrait de thé vert riche en EGCG, d’huile de poisson, de vitamine C et de nyacine, puis après 3 jours d’exercices intenses et après 14 heures de récupération (3 h.j-1, 57 % de la puissance maximale aérobie). D’après Nieman et al. (2009).

4. Conclusions et perspectives de recherches

42Les athlètes doivent suivre un entraînement intensif en vue des compétitions et sont intéressés par des stratégies qui permettent à leur système immunitaire de conserver sa force et de limiter les pathologies malgré le stress physiologique imposé par l’exercice. L’objectif à atteindre est de fournir aux athlètes une boisson sportive ou une barre énergétique contenant des CHO et un cocktail de compléments nutritionnels limitant le risque d’infections, et exerçant des effets significatifs sur leur système immunitaire naturel, tout en atténuant le stress oxydatif et l’inflammation induits par l’exercice. L’athlète peut combiner cette stratégie avec d’autres approches afin de préserver son immunité et sa santé.

43Une boisson riche en CHO (environ 60 g de sucre par heure) au cours d’un exercice prolongé et intense permet de réduire significativement les niveaux plasmatiques de cortisol, d’adrénaline, et les réponses inflammatoires immunes comme l’activation des neutrophiles et monocytes sanguins, et des cytokines. La consommation d’extraits riches en flavonoïdes juste avant un exercice physique important, ou de manière chronique pendant les jours ou les semaines le précédant, permet de contrer en partie l’inflammation et le stress oxydatif. D’autres études sont nécessaires pour définir les quantités optimales à ingérer et savoir si les cocktails à base de flavonoïdes comprenant quelques-uns des flavonoïdes les plus actifs accentuent ces effets bénéfiques, tout en renforçant l’immunité et en ayant un effet mimétique de l’exercice stimulateur de la biogénèse mitochondriale.

44Les compléments riches en antioxydants, N-3 PUFAs et glutamine, ne permettent pas de contrer les dysfonctions immunitaires induites par l’exercice, et la vitamine E peut même accentuer le stress oxydatif et l’inflammation subis par l’athlète d’endurance. Des recherches complémentaires sont nécessaires pour mieux comprendre les effets potentiels des β-glucanes des champignons, des probiotiques et du colostrum bovin. D’autres études permettront d’améliorer nos connaissances quant aux effets de ces compléments sur la fonction immunitaire, afin de répondre aux besoins des athlètes subissant fréquemment des perturbations physiologiques.

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Notes

1 Tels que la quercitine, let resvératrol, le curcumin et l’extrait d’épigallicatéchine-3-gallate (EGCG).

2 Par exemple, les extraits de thé vert, de cassis, de tomate avec lycopène, l’anthocyanine extraite des myrtilles, les polyphénols extraits de la grenade.

3 Par ailleurs, l’activité physique modérée quotidienne est associée à une diminution du risque d’URTI et à des modifications immunes aigües favorables, lesquelles sortent du cadre de ce chapitre (Nieman et al. 2011).

4 Des polysaccharides présents dans le son de l’avoine, les céréales d’orge, la paroi cellulaire de la levure de boulanger, certaines moisissures, et de nombreuses sortes de champignons.

Table des illustrations

Titre Figure 1 – Évolution de l’IL-6 plasmatique en réponse à différentes intensités d’exercices. Données issues d’une grande variété d’études conduites dans le laboratoire du professeur Nieman.
URL http://books.openedition.org/insep/docannexe/image/1195/img-1.jpg
Fichier image/jpeg, 40k
Titre Figure 2 – Évolution du cortisol, de l’adrénaline et de l’IL-6 plasmatique après 2 heures d’exercices chez des cyclistes consommant des boissons riches en CHO ou un placebo (1 l.h-1, 6 % de CHO). Effets d’interaction, P < 0,05. D’après Nieman et al. (2006).
URL http://books.openedition.org/insep/docannexe/image/1195/img-2.jpg
Fichier image/jpeg, 76k
Titre Figure 3 – Évolution de l’IL-6 et des isoprostanes-F2 plasmatiques chez des triathlètes ingérant de la vitamine E ou un placebo (800 UI par jour pendant deux mois) avant le championnat du monde de triathlon distance Ironman de Kona. Effets d’interaction, P < 0,05. D’après Nieman et al. (2004).
URL http://books.openedition.org/insep/docannexe/image/1195/img-3.jpg
Fichier image/jpeg, 56k
Titre Figure 4 – Protéine C-réactive enregistrée avant et après deux semaines de complémentation à base de quercétine, d’isoquercétine, d’extrait de thé vert riche en EGCG, d’huile de poisson, de vitamine C et de nyacine, puis après 3 jours d’exercices intenses et après 14 heures de récupération (3 h.j-1, 57 % de la puissance maximale aérobie). D’après Nieman et al. (2009).
URL http://books.openedition.org/insep/docannexe/image/1195/img-4.jpg
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Auteur

PhD. Human Performance Laboratory, Appalachian State University and the North Carolina Research Campus, 600 Laureate Way, Kannapolis, NC 2808IK, États-Unis

© INSEP-Éditions, 2012

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