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Nutrition et performance en sport : la science au bout de la fourchette

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Christophe Hausswirth

Chapitre 1. Nutrition : de l'entraînement à la compétition

Thème 2. Les adaptations à l’entraînement par la chrononutrition : connaissances récentes et applications pratiques pour les sports olympiques

John Hawley

Résumé

Les altérations aiguës de la disponibilité des substrats modifient la réponse immédiate à l’exercice et influencent les processus d’adaptations musculaires chez les sportifs très entraînés lorsqu’elles sont réitérées pendant des jours ou des semaines. L’apport rapide de macronutriments modifie la concentration plasmatique en substrats et hormones, provoquant d’importantes perturbations dans le profil de stockage des muscles squelettiques et d’autres tissus sensibles à l’insuline. D’un autre côté, le profil énergétique des muscles exerce une grande influence sur le métabolisme de repos et l’utilisation des sources d’énergie au cours de l’entraînement, de même que les processus de régulation aiguë sous-tendent l’expression des gènes et la signalisation des cellules. À ce titre, les interactions entre nutriments et exercices ont le potentiel d’activer ou d’inhiber de nombreuses voies biochimiques supposées influencer les adaptations à l’entraînement. L’objectif de ce chapitre est de présenter comment la disponibilité en nutriments peut optimiser les adaptations aux exercices d’endurance, de force, et de sprints répétés qui sont des composantes de la majorité des disciplines olympiques.

Texte intégral

1. Introduction

1L’interaction entre la capacité à pouvoir s’entraîner et la disponibilité en nutriments est reconnue depuis longtemps. Il est généralement admis que l’adaptation optimale aux séances d’entraînement répétées nécessite une alimentation qui permette de préserver les réserves énergétiques. En effet, le consensus sur la nutrition sportive, établi et publié en 2003 par le Comité international olympique, reflète ce point de vue et recommande aux athlètes « d’ingérer une quantité suffisante d’hydrates de carbone afin de répondre aux besoins de leurs programmes d’entraînement et d’optimiser la réplétion des réserves musculaires en glycogène entre les entraînements » (Burke 2003). Cependant, les athlètes de haut niveau spécialistes d’une majorité de sports olympiques suivent une programmation complexe de leur alimentation et de leur charge d’entraînement, adaptée à leur période de compétition (Burke 2010). Ainsi, les dernières recommandations portant sur le suivi de l’entraînement au quotidien reconnaissent la complexité de ces pratiques et encouragent « des stratégies pratiques et abordables pour promouvoir la disponibilité en hydrates de carbone pour la majorité des exercices » (Burke 2010 ; Burke et al. 2011).

2Depuis quelques années, un intérêt grandissant est porté, d’une part, à la manipulation de la disponibilité en hydrates de carbone (CHO) avant et après des séances d’entraînement ciblées et, d’autre part, à leurs possibles effets sur le métabolisme cellulaire, sur les adaptations à l’entraînement et sur la performance. Cette approche fait partie intégrante de la périodisation de l’entraînement au cours de laquelle les athlètes commencent des exercices spécifiques avec des réserves musculaires en glycogène basses, et/ou avec une faible disponibilité en CHO exogènes (pour revues, Burke 2011 ; Hawley et Burke 2010 ; Hawley et al. 2011). Les avantages d’une telle pratique émergent lentement : selon plusieurs études, lorsque l’exercice est commencé avec une faible disponibilité en CHO, les adaptations à l’entraînement sont plus importantes qu’avec des réserves normales en glycogène (Hawley et Burke 2010 ; Hawley et al. 2011). La disponibilité en nutriments modifie de nombreuses adaptations musculaires liées à l’entraînement et pourrait constituer une stratégie potentielle de coaching pour moduler l’efficacité de l’entraînement. L’objet de cette revue est de présenter les événements cellulaires qui interviennent dans le muscle squelettique au cours de l’exercice d’endurance et de démontrer l’importance de la disponibilité en nutriments dans la promotion de nombreuses réponses adaptatives à l’entraînement. Une attention particulière sera accordée aux études portant sur l’être humain qui ont déterminé le rôle de régulateur de la disponibilité en glycogène sur le métabolisme cellulaire, la capacité d’entraînement et la performance en endurance. Pour découvrir les autres stratégies nutritionnelles qui influencent les adaptations du muscle squelettique à l’entraînement, le lecteur est invité à consulter d’autres revues de littérature récentes sur le sujet (Hawley et Burke 2010 ; Hawley et al. 2011).

2. L’adaptation à l’entraînement

3Les composants clés de tout programme d’entraînement sont le volume, l’intensité et la fréquence des séances d’entraînement. La somme de ces entrées constitue le « stimulus d’entraînement » qui améliore (forme) ou réduit (fatigue) la capacité de performance (pour revue, lire Hawley 2002). Les modifications des cellules musculaires squelettiques, qui persistent après l’entraînement, sont des adaptations dites chroniques, alors que les altérations cellulaires qui ont lieu en réponse à une seule séance d’entraînement sont des adaptations dites aiguës. Les adaptations chroniques du muscle squelettique sont certainement le résultat d’effets cumulés de séries d’entraînement répétées (aiguës), activant des réponses initiales de signalisation conduisant à ces adaptations au cours de la période de récupération entre chaque séance d’entraînement (Pilegaard et al. 2000). Sur le plan moléculaire, l’adaptation à l’entraînement peut être définie comme l’accumulation de protéines spécifiques (id est enzymes) avec une expression génique augmentée promouvant des modifications des concentrations en protéines essentielles (Hansen et al. 2005).

4Au cours des dernières années, les avancées de la biologie moléculaire ont permis aux scientifiques de déterminer comment l’exercice d’endurance stimulait la biogenèse mitochondriale (pour revue, Coffey et Hawley 2007). Un domaine de recherche émergent s’intéresse à la compréhension des fondements moléculaires de l’adaptation à l’entraînement et, plus particulièrement, cherche à savoir comment la disponibilité en nutriments est capable de modifier la régulation de nombreux processus induits par la contraction musculaire en réponse à l’exercice d’endurance. Les interactions nutriment-gène et nutriment-protéine peuvent promouvoir ou inhiber les activités de nombreuses voies cellulaires de signalisation et, ainsi, moduler l’adaptation à l’entraînement et la capacité de performance subséquente.

3. Effets de la modification de la disponibilité en hydrates de carbone sur le métabolisme cellulaire et l’adaptation à l’entraînement

5Les modifications aiguës de la disponibilité en glycogène musculaire modifient la réponse immédiate à l’exercice d’un grand nombre de voies de signalisation impliquées dans la réponse à l’entraînement. Lorsqu’elles sont répétées pendant plusieurs semaines ou plusieurs mois, ces perturbations peuvent moduler de nombreux processus adaptatifs au sein du muscle strié squelettique et, au final, elles peuvent piloter les caractéristiques spécifiques du phénotype observé chez les athlètes très entraînés. La première étude expérimentale conduite pour éprouver cette hypothèse (Hansen et al. 2005) testait l’effet d’un programme d’entraînement des jambes droite et gauche d’une même personne (non entraînée) pendant dix semaines, avec différents niveaux de disponibilité en glycogène avant la moitié des séances d’entraînement. Les niveaux de glycogène musculaire au repos, l’activité maximale de la citrate synthase et le temps limite étaient améliorés dans des proportions plus importantes pour la jambe qui commençait la moitié des séances d’entraînement avec une faible disponibilité en glycogène (comparativement à la disponibilité normale).

6Une autre étude a cherché à savoir si des athlètes compétiteurs avec un long passé d’entraînement en endurance pouvaient obtenir les mêmes bénéfices que des individus moins entraînés, à la suite d’un programme d’entraînement avec une disponibilité en glycogène abaissée (Yeo et al. 2008). Douze hommes, cyclistes ou triathlètes, étaient recrutés et divisés en deux groupes homogènes du point de vue de l’âge, de la O2max et du niveau d’entraînement. Un groupe s’entraînait avec des réserves en glycogène hautes (« Train high »). Les sujets s’entraînaient six jours par semaine, avec un jour de repos (le septième jour), pendant trois semaines, alternant 100 minutes de cyclisme à intensité sous-maximale et allure constante (« seuil anaérobie », ou « SA » ; environ 70 % de la O2max) le premier jour, et un entraînement intermittent à intensité élevée le jour suivant (entraînement intermittent à intensité élevée, ou EIIE ; 8 x 5 minutes à vitesse maximale avec 1 minute de récupération à 100 W entre les séries). Les séances « SA » et « EIIE » étaient conduites de sorte que ces exercices fassent diminuer à hauteur de 50 % environ les réserves en glycogène musculaire chez des athlètes entraînés et bien nourris. L’autre groupe de sujets s’entraînait avec des réserves en glycogène basses (« Training low »). Les sujets de ce groupe s’entraînaient deux fois par jour tous les deux jours et pendant trois semaines. La séance « SA » était effectuée le matin pour diminuer les réserves en glycogène musculaire ; elle était suivie de 2 heures environ de repos sans apport nutritionnel et de la séance « EIIE ». Le groupe « Training high » effectuait ainsi toutes les séances « EIIE » lorsque les réserves en glycogène musculaire étaient reconstituées, alors que le groupe « Training low » effectuait son travail intermittent avec des réserves en glycogène diminuées de 50 %. Au cours de la première semaine (« EIIE » séances 1-3), le groupe « Training low » s’entraînait à une puissance de sortie significativement inférieure au groupe « Training high » (P < 0,05). Au cours de la deuxième semaine (« EIIE » séances 4-6), l’intensité moyenne d’entraînement tendait à diminuer (P = 0,06), mais au cours de la troisième semaine (« EIIE » séances 7-9), les intensités d’entraînement n’étaient pas différentes entre les groupes « Training high » et « Training low ». Les réserves en glycogène musculaire au repos, l’activité maximale de la citrate synthase et la β-hydroxyacyl-CoA déshydrogénase (β-HAD), ainsi que la quantité de sous-unités IV du composé COX de la chaîne de transport des électrons, augmentaient et atteignaient un niveau plus important dans le groupe « Training low » que dans le groupe « Training high » après les trois semaines d’expérimentation. Cependant, alors que les marqueurs des adaptations à l’entraînement étaient augmentés chez les athlètes du groupe « Training low », la performance enregistrée au cours d’une épreuve chronométrée d’une heure, effectuée après 60 minutes de pédalage à faible intensité, ne présentait pas de différence entre les deux groupes. Ces résultats ont été confirmés ensuite par Hulston et al. (2010). Alors que l’expression « s’entraîner bas, performer haut » (« Training low, compete high ») a été utilisée pour décrire le protocole originel d’entraînement biquotidien (tous les jours), le fait que les athlètes ne réalisaient que la moitié de leur entraînement avec de faibles réserves en glycogène a été négligé dans toutes les études sur le sujet.

7En plus de modifier les réserves en CHO endogènes, d’autres protocoles manipulant l’exercice et/ou l’apport alimentaire ont été utilisés pour modifier la disponibilité en glucose exogène, parmi lesquels l’entraînement à jeun, l’entraînement prolongé à jeun ou avec un apport en nutriments, et la privation en CHO au cours de la séance et/ou durant les premières heures de la récupération. Contrairement à la robustesse des effets obtenus en s’entraînant en endurance avec de faibles réserves en glycogène musculaire, les résultats des études ayant manipulé la disponibilité en glucose avant, pendant, et/ou après un exercice d’endurance sont moins convaincants. Selon plusieurs études, les taux de marqueurs métaboliques (dont la succinate déshydrogénase), du GLUT4, et de l’hexokinase II sont augmentés de manière similaire après six à dix semaines d’entraînement, avec ou sans complémentation en CHO. D’autres études ont cependant reporté de subtiles différences d’adaptation musculaire en réduisant la disponibilité en CHO durant l’entraînement (pour revue, lire Hawley et al. 2011).

8À ce jour, une seule étude a examiné les effets d’interaction entre la disponibilité du glycogène musculaire endogène et celle du glucose exogène sur l’adaptation à l’entraînement. Morton et al. (2009) ont utilisé différents protocoles d’entraînement (biquotidien, deux jours par semaine, ou une fois par jour, quatre jours par semaine) et des manipulations alimentaires (avec ou sans apport en CHO avant et durant l’exercice) chez des sportifs loisirs pendant six semaines. Tous les protocoles avaient pour conséquence une augmentation des concentrations en cytochrome C oxydase IV et en proliférateur-activé-récepteur-coactivateur-1 (PGC-1), et ce, dans les mêmes proportions que les groupes s’entraînant avec une disponibilité faible ou élevée en CHO. Seule l’activité maximale de la succinate déshydrogénase était supérieure chez les sujets qui commençaient leur entraînement avec des réserves abaissées en glycogène musculaire et qui ne recevaient pas d’apport en CHO pendant et après l’entraînement.

9Pris collectivement, les résultats de ces études démontrent que, indépendamment du niveau d’entraînement, les programmes de courte durée (de trois à dix semaines) dans lesquels une partie du travail est commencée avec de faibles réserves en glycogène musculaire et/ou de faibles apports en glucose exogène, permettent d’augmenter l’adaptation à l’entraînement (i.e. ils augmentent les activités maximales de certaines enzymes impliquées dans le métabolisme des glucides et/ou lipides et promeuvent la biogenèse mitochondriale) à un niveau plus important que lorsque les exercices sont réalisés avec des réserves élevées ou normales en glycogène. Cependant, d’un point de vue pratique, les entraîneurs doivent garder à l’esprit que la disponibilité en CHO n’était pas le seul paramètre manipulé dans ces études expérimentales. Celles-ci employaient différents types d’entraînement, avec un nombre différent de séances (aussi bien le nombre total, que le nombre de séances réalisées dans des conditions de faible disponibilité en CHO), pendant des périodes plus ou moins longues. Certains de ces résultats peuvent même ne pas être directement liés aux différences de disponibilité en CHO, mais plutôt aux effets du protocole d’entraînement lui-même (i.e. différences de temps de récupération entre les exercices, l’entraînement quotidien vs. biquotidien tous les deux jours). Nonobstant cette possibilité, il n’y a pas de preuve d’adaptation altérée (ou d’un déclin de la performance) après un entraînement de courte durée avec une faible disponibilité en CHO. Au final, aucune des études mentionnées n’a intégré des athlètes élites et, comme d’habitude, elles nous laissent libres d’extrapoler aux athlètes de niveau olympique ces résultats obtenus avec des athlètes loisirs.

Tableau 1 – Stratégies alimentaires/d’entraînement pour les athlètes olympiques d’endurance.

Stratégie alimentaire/d’entraînement

Résultats

Recommandations

Entraînement biquotidien (Faible disponibilité en glycogène pour la 2e séance)

↓ Disponibilité du glycogène musculaire
↑ Activités enzymatiques
↑ Taux d’oxydation lipidique
↓ Intensité d’entraînement
↔ Performance
↔ Effets sur l’immunité inconnus

Devrait être inclus dans l’entraînement d’un athlète d’endurance au cours de quelques séances sélectionnées

Ration chronique faible en CHO (L’apport en CHO est inférieur à la demande liée à l’exercice)

↓ Disponibilité endogène et exogène aux CHO
↓ Capacité d’entraînement et performance
↓ Immunité

Pas recommandé

S’entraîner à jeun

↓ Disponibilité exogène aux CHO
↑ Taux d’oxydation lipidique
↔ Performance
↔ Effets sur l’immunité inconnus

Devrait être inclus, certains jours, à l’entraînement d’un athlète d’endurance pour des séances spécifiques

S’entraîner à jeun sans apport en CHO durant l’entraînement

↑ Disponibilité endogène et exogène aux CHO
↔ Effets sur l’immunité

Devrait être inclus, certains jours, à l’entraînement d’un athlète d’endurance pour des séances spécifiques

Pas d’apport en CHO durant la récupération

↓ Resynthèse du glycogène
↑ Adaptation à l’entraînement ?

Pourrait être bénéfique pour stimuler des adaptations à l’entraînement, mais pas encore étudié.

4. Questions non résolues et perspectives de recherche

10S’entraîner avec des réserves de glycogène basses (« Training low ») est maintenant devenu un slogan, aussi bien dans les cercles athlétiques que dans la littérature scientifique. Cette terminologie est fréquemment utilisée pour décrire une variété de pratiques différentes du protocole originel (i.e. commencer une séance d’entraînement avec de faibles réserves en glycogène musculaire) et comme un thème générique adapté à tout le monde, remplaçant progressivement l’ère de l’alimentation hyperglucidique en sport. Cependant, il existe de nombreuses façons de parvenir à diminuer sa disponibilité en CHO avant, pendant et après les séances d’entraînement, en fonction du site de stockage à atteindre (intra-ou extra-musculaire), de la durée d’exposition, du nombre de sites affectés, ainsi que de la fréquence et de la période d’incorporation dans la programmation d’entraînement de l’athlète.

11Un point commun à beaucoup d’études présentées (Hansen et al. 2005 ; Hulston et al. 2010 ; Yeo et al. 2008) est l’inadéquation entre les modifications des nombreuses variables cellulaires « mécanistes » (par exemple, l’augmentation de la capacité de phosphorylation des molécules de signalisation et/ou l’augmentation de l’expression des gènes et des protéines impliquées dans la biogenèse mitochondriale) et les adaptations fonctionnelles à l’échelle du corps entier (modifications de la capacité d’entraînement ou de la performance en endurance mesurée en laboratoire). Il existe de nombreuses raisons potentielles qui pourraient expliquer cette « déconnexion », et chacune légitime des recherches supplémentaires. Premièrement, il peut n’y avoir aucune relation directe entre la performance des athlètes très entraînés et certains des changements liés à l’entraînement comme les modifications des processus cellulaires mesurés ; les fonctions atteintes par la surrégulation de protéines musculaires variées peuvent être importantes dans l’amélioration de la capacité d’exercice lorsque l’on passe du statut de sédentaire à celui de modérément entraîné. Néanmoins, ces adaptations ne peuvent pas être corrélées quantitativement, ou bien elles peuvent limiter la performance olympique de haut niveau. En effet, la fonction musculaire squelettique représente seulement un facteur de détermination de la performance, et le rôle du système nerveux central dans la détermination des stratégies d’allure et de perception de la fatigue ou de l’effort n’a pas été mesuré dans la majorité des études ayant testé l’intérêt de s’entraîner avec des réserves en glycogène basses (« Training low »). Deuxièmement, certains scientifiques sont convaincus que nous ne disposons pas, actuellement, des outils appropriés pour mesurer précisément la performance sportive, en particulier la capacité à détecter de petites modifications qui permettraient à un athlète de modifier les résultats des événements du monde réel (pour revue, lire Hopkins et al. 1999). Par exemple, dans certains cas, la variabilité de nombreux échantillons enzymatiques et/ou des mesures de gènes (classiquement 5-10 %) dépasse de plusieurs ordres de grandeur les petites (1-2 %) variations biologiques qui témoignent d’améliorations de la performance.

12La troisième possibilité est que lorsqu’elles sont pratiquées pendant de longues périodes (i.e.. des semaines, voire des mois), certaines stratégies « Training low » peuvent avoir un impact négatif sur les paramètres liés à la santé ou à la performance. De telles altérations pourraient directement conduire à la surrégulation d’une voie d’utilisation des substrats et, à l’inverse, à la sous-régulation d’une autre, à cause des interactions complexes entre les différentes voies énergétiques. La modification de la motivation à s’entraîner peut être une conséquence indirecte de la périodisation alimentaire, les sujets choisissant fréquemment une plus faible charge ou intensité d’entraînement lorsque les séances sont réalisées avec une faible disponibilité en CHO, phénomène alors expliqué principalement par le fait qu’ils perçoivent l’effort comme plus difficile, tout particulièrement au début de leur période de « Training low » (Yeo et al. 2008). Ce résultat semblerait contre-intuitif pour la préparation des athlètes compétiteurs, qui ont besoin de réaliser des exercices à intensité élevée et de développer des puissances de sortie élevées au cours de leur programme d’entraînement. L’interférence avec de telles séances peut probablement modifier d’autres adaptations à l’entraînement telles que le recrutement des fibres musculaires. S’entraîner avec une faible disponibilité en CHO est probablement associé à une réduction de la fonction immunitaire et augmente le risque de maladie pour l’athlète. Une augmentation du risque de blessures a aussi été associée à l’exercice réalisé dans un état de stock glycogénique diminué.

13Au final, il se peut que les quelques études publiées n’aient pas été assez sophistiquées pour prendre en compte les combinaisons et permutations variées des stratégies de « Training low » dans les programmes d’entraînement des athlètes très entraînés. La préparation des athlètes élites implique une variété d’activités physiques avec des buts différents. Il se pourrait que le « Training low » ait besoin d’être soigneusement intégré à ce système complexe pour que la performance soit améliorée et que l’on obtienne des adaptations cellulaires mesurables. Il faudrait aussi déterminer si les athlètes très entraînés requièrent un stimulus différent des individus non entraînés ou même modérément entraînés.

14À la lecture de la littérature scientifique, un aspect reste incertain : le degré de la diminution des stocks glycogéniques ou de la restriction de la disponibilité en CHO, nécessaire pour potentialiser l’effet de l’entraînement. En effet, cela a une implication directe avérée sur les adaptations musculaires telles que la biogenèse mitochondriale. De plus, la durée de la période de déplétion glycogénique (ou d’un faible apport en CHO à maintenir à l’entraînement) semble également avoir une importance pour faciliter des adaptations fonctionnelles en termes d’entraînement et induire de meilleures performances (par exemple des semaines ou des mois ?). Pour répondre à ces questions, il faudrait mettre en place une série d’études complexes qui « titreraient » systématiquement les niveaux de disponibilité en CHO et détermineraient les adaptations, aussi bien au niveau cellulaire qu’au niveau de la performance, en réponse à un programme d’entraînement standardisé. Malheureusement, peu d’études, à ce jour, ont mesuré le contenu en glycogène musculaire avant et après l’entraînement en condition de « Training low » ou contrôle ; certaines ont simplement admis qu’un apport restreint en CHO et/ou une période de récupération écourtée entre les séances d’entraînement suffisaient à entamer les réserves de glycogène musculaire pour la séance suivante. À ce jour, les études expérimentales (Hansen et al. 2005 ; Yeo et al. 2008) ont utilisé un nombre limité de séances d’entraînement au cours de la période d’étude (18 à 45 séances) pour déterminer les adaptations musculaires et les résultats fonctionnels sur la performance. Néanmoins, de nombreux athlètes d’endurance élites pratiquent environ 500 séances par an, dont 25 à 30 % peuvent être considérées comme difficiles à très difficiles. Dans ce cadre, il n’est clairement pas convenable d’extrapoler l’effet d’entraînements de courte durée supervisés en laboratoire sur une année entière d’entraînements et de compétitions programmés.

15Autre chose : il est surprenant de voir que nous ne disposons que de peu d’éléments sur l’utilisation du glycogène musculaire au cours des séances d’entraînement typiquement réalisées par les athlètes de sports olympiques, ou sur la façon dont leur entraînement réel actuel et leurs pratiques alimentaires interagissent pour déterminer la disponibilité en CHO pour des exercices variés. Alors que les préconisations actuelles en matière de nutrition sportive recommandent des pratiques qui augmentent la disponibilité en CHO pour l’entraînement, en particulier les séances impliquant des exercices à intensité élevée, il est probable que les athlètes élites qui s’entraînent plusieurs fois par jour réalisent déjà certains exercices avec une disponibilité réduite en CHO, de manière délibérée ou non intentionnelle. Certains athlètes ont déjà adopté le « Training low », du fait de l’intérêt suscité par cette stratégie, et certains d’entre eux, dans les sports à catégorie de poids, peuvent aussi réduire leurs apports en CHO en dessous des besoins liés à l’entraînement, afin de diminuer leur masse corporelle ou leur masse graisseuse. Avant d’entreprendre de nouvelles études de laboratoire sur le « Training low », il pourrait être bénéfique de vérifier si les meilleurs athlètes (souvent vainqueurs) ont déjà intégré des protocoles alimentaires/d’entraînements optimaux afin d’améliorer leur performance en endurance. Ces informations permettraient de guider les futures recherches scientifiques et donneraient aux scientifiques l’opportunité de figurer en meilleure position pour conseiller les coachs sur les stratégies alimentaires ou d’entraînement optimales pour moduler l’efficacité de l’entraînement !

Bibliographie

5. Références bibliographiques

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Yeo WK, Paton CD, Garnham AP et al. (2008) Skeletal muscle adaptation and performance responses to once a day versus twice every second day endurance training regimens. J Appl Physiol 105:1462-70.

Auteur

PhD. Exercise Metabolism Group, School of Medical Sciences, RMIT University, Bundoora 3083, Australie

© INSEP-Éditions, 2012

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