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Vers un ailleurs prometteur…

 | 
Yvonne Preiswerk
, 
Jacques Vallet

Modèles explicatifs et logique des migrations

Emigration et évolution

Les effets génétiques de l'émigration sur la population d'origine

Derek F. Roberts
Traduction de Juliette Michaelis

Note de l’auteur

Voir glossaire des mots specialisés (http://books.openedition.org/iheid/3552)

Texte intégral

1La plupart des études sur les migrations humaines portent sur les émigrants eux-mêmes ou sur leurs descendants et rendent à peine justice à l'importance du processus biologique que ces mouvements impliquent. D'un point de vue écologique, elles ont souvent pour conséquence l'occupation et l'utilisation maximales du territoire d'une espèce ; du point de vue de l'évolution, l'émigration, accompagnée de brassages de population, est l'un des processus les plus importants de changements dans les fréquences géniques, c'est-à-dire d'évolution. En ce qui concerne l'espèce humaine, c'est même probablement le plus important. Considéré à plus court terme, c'est aujourd'hui un phénomène économique et social de la plus haute importance, puisqu'il est à la racine des nombreux problèmes sociaux, politiques, éthiques et économiques des dernières décennies.

2Les migrations ont été un phénomène si important en Grande-Bretagne au xixe siècle que l'on peut s'étonner de l'absence de données à ce propos, si ce n'est sous la forme grossière d'une énumération globale des départs et des arrivées. Ce n'est que récemment que des études démographiques ont eu recours à des méthodes plus subtiles, en vue de déterminer les caractéristiques du processus de migration. Par exemple, Baines (1986) a montré que l'émigration outre-Atlantique de l'Angleterre et du Pays de Galles ne provenait pas surtout du monde rural, comme on l'avait cru jusque-là, mais que la moitié des migrants au moins étaient originaires d'un milieu urbain.

3Parmi les premières études biologiques dans ce domaine, on trouve celle de Boas (1912) qui a démontré que les descendants des immigrants aux États-Unis n'avaient pas les mêmes mensurations que ceux des personnes restées en Europe. Cette découverte donna lieu à de nombreuses autres études, dont celles, par exemple, de Shapiro, de Hulse et de Lasker. En Grande-Bretagne aussi, Martin (1949) a observé les caractéristiques physiques des conscrits au début de la Deuxième guerre mondiale et a démontré que ceux qui avaient été recrutés ailleurs que là où ils étaient nés étaient plus grands que ceux qui étaient restés dans leur comté natal. Mais de telles études biologiques ont toujours eu tendance à porter sur les migrants eux-mêmes, ou sur leurs descendants directs ou indirects. Peu d'attention a été donnée à ceux qui sont restés sur place et n'ont jamais émigré.

4Le fait de migrer n'a bien sûr aucune incidence sur les gènes du migrant lui-même. Il en a hérité la moitié de sa mère, l'autre moitié de son père, au moment où il a été conçu. Ses gènes représentent un échantillon du patrimoine génétique de la population dont l'individu fait partie, comme il se doit, durant toute sa vie et qu'il transmettra à ses enfants, le moment venu. Ce patrimoine génétique, caractérisé par les fréquences des différents gènes à chaque locus, est une entité plus stable que l'individu. De même que l'existence d'une population est indépendante de celle des individus qui la composent – chaque être humain naissant dans une population qui existe avant lui et continuera d'exister après lui – de même le patrimoine génétique d'une population, c'est-à-dire l'ensemble de tous les échantillons de gènes portés par chacun de ses membres est permanent, puisqu'il est à la fois en constante diminution par la mort de chaque individu et en constante augmentation par la naissance de chaque nouveau-né.

5Les migrations, malgré leur diversité, ont toutes le même effet essentiel : elles transfèrent des gènes d'un lieu à un autre et les enlèvent à la population d'origine. Les émigrants transportent leurs gènes dans un nouvel environnement. S'il n'y a aucune population sur le territoire dans lequel ils s'installent, leur patrimoine génétique sera affecté par les mêmes processus que celui de leurs parents avant l'émigration, mais les déterminants de l'évolution, tels que les pressions sélectives prendront des valeurs différentes. Si le territoire est au contraire déjà peuplé, les gènes des migrants peuvent s'incorporer, en cas de mariage, au patrimoine génétique existant. Le métissage permet également le transfert de gènes de la population d'accueil à celle des migrants. Il y a ainsi renforcement simultané de la variabilité génétique à l'intérieur de chacune des deux populations et, en outre, réduction de toute différence génétique qui pourrait exister entre elles. La manière dont les fréquences géniques des populations métissées convergent l'une vers l'autre a été mesurée par Roberts et Hiorns (1962), en appliquant la méthode des moindres carrés. D'autres méthodes existent : Krieger et al. (1963) qui utilisent une maximum likelihood solution (méthode de maximum de vraisemblance), ou encore Chakraborty (1975) dont l'analyse est fondée sur la probability of gene identity (probabilité d'identité des gènes). Le processus de migration est donc le véhicule de l'un des plus importants mécanismes de l'évolution, définie en tant que changement dans les fréquences géniques d'une population.

6Chaque type de migration a ainsi des implications génétiques différentes sur les migrants eux-mêmes, sur la population auprès de laquelle ils s'installent et sur celle dont ils sont issus. C'est de ce dernier point dont nous allons parler ici.

Emigration à longue distance

7Pour établir la pertinence génétique de l'émigration, il est important de tenir compte de la distance parcourue et en particulier de faire une distinction entre les migrations à longue distance et celles à courte distance, bien qu'il y ait continuité entre les deux. L'émigration à longue distance est habituellement plus définitive et provoquait autrefois une coupure totale avec le lieu d'origine. Peu importe qu'il s'agisse des départs de quelques individus à la fois se prolongeant pendant une longue période ou d'un grand nombre d'individus sur une courte période. L'effet génétique est le même : il consiste à retirer des gènes de la population d'origine, généralement sans espoir de retour (bien que, avec les moyens de transport actuels, cela soit en train de changer). Des études génétiques dans les lieux d'accueil permettent souvent de détecter ces migrations à longue distance, alors que ce n'est pratiquement jamais le cas des travaux dans les régions d'origine.

Emigration à courte distance

8Ce second type d'émigration consiste principalement en un mouvement local. Il est le plus souvent associé au choix d'un conjoint, au mariage ou aux déplacements du couple ; il influence la population d'accueil dans laquelle les enfants naissent. Mais une migration locale signifie aussi que les gènes peuvent retourner dans la population d'origine à travers une immigration en retour. Les effets d'une telle migration sont, pour le moment, pratiquement impossible à identifier à partir d'analyses séro-génétiques. Faisant circuler les gènes entre des patrimoines génétiques identiques, ou du moins très semblables, ils ne peuvent que très rarement être étudiés à partir des fréquences géniques.

9Ce n'est qu'exceptionnellement que de telles études ont pu être réalisées. Par exemple, à Holy Island, au large de la côte du Northumberland, les groupes sanguins ABO de la population résidente comprennent 25 % du groupe Al et 10 % du groupe A2, fréquences normales pour cette région (Cartwright 1973). Toutefois, lorsque l'on fait la distinction entre les membres des familles originaires de Holy Island et les personnes venues de l'extérieur (les nouveaux époux et les gens de passage), la population du lieu montre un déficit certain de Al (14 %) et un niveau normal de A2 (11 %). Chez les immigrants, en revanche, on trouve 50 % de Al et aucun A2. C'est donc paradoxalement l'apport récent de gènes Al, à travers les mariages mixtes, qui est responsable de la normalité des fréquences constatées dans la population totale et, par conséquent, on peut en déduire que Holy Island a été privée de la plupart de ses gènes Al lors d'une émigration antérieure.

10En l'absence de données aussi détaillées sur les fréquences géniques, on doit s'appuyer sur des observations telles que le lieu de naissance des deux époux, de leurs parents et de leur progéniture et le lieu de leur décès et construire, à partir de ces données, une généalogie détaillée de la population. Cela a été fait, dans les Pyrénées françaises, en partant de données récoltées dans la population d'un petite village et de ses environs et en évaluant la probabilité d'origine des gènes. Serre et al. (1985) ont calculé les nouvelles contributions, à chaque génération, au patrimoine génétique d'Arthez-d'Asson selon leur origine géographique. Ils ont distingué une première catégorie de gènes, d'origine extérieure, apportés par 1073 ancêtres immigrants, venus de trois villages de la plaine situés à la sortie de la vallée (pour la grande majorité d'entre eux) et de deux villages situés plus haut dans la vallée elle-même. La seconde catégorie concerne les gènes déjà présents parmi les 1603 fondateurs généalogiques de la population au xviie siècle. Les résultats montrent un isolement génétique tout à fait stable, en fait le plus élevé observé jusqu'ici en France, mais surtout beaucoup plus prononcé que ce que l'on aurait pu prévoir en ne considérant que le taux d'endogamie. L'examen des contributions géniques des immigrants montre que les gènes provenant des villages de plaine extérieurs à la vallée ne sont là que depuis peu de temps. Ils font en fait partie d'un ancien patrimoine génétique commun. Il ne s'agit pas de nouveaux gènes amenés d'ailleurs par les immigrants, mais au contraire ils ont une origine locale et sont revenus au village après une absence de seulement quelques générations.

11Un tel processus mériterait d'être étudié dans d'autres populations rurales, car il suggère que l'hétérogénéité génétique que l'on attribue d'habitude à l'immigration et l'appauvrissement génétique dû à l'émigration peuvent ne pas être aussi marqués qu'on le dit.

Effets de l'émigration sur le patrimoine génétique de la population d'origine

12Ces effets peuvent dépendre de deux facteurs : la taille de la population d'origine et le nombre d'émigrants.

Effets sur la composition génétique

13Dans une grande population et avec une émigration limitée à quelques individus, les effets génétiques seront pratiquement négligeables. Ils peuvent en revanche être importants et même critiques dans une population plus petite. Il est difficile d'identifier ces effets en terme de fréquences géniques. Il faudrait connaître les fréquences de la population concernée immédiatement avant et après l'émigration, c'est-à-dire être capable à la fois de prévoir qu'il y aura une migration et de savoir qu'elle est terminée. On peut cependant identifier ces effets si la constitution génétique de la population est définie non pas par les fréquences d'allèles et de génotypes particuliers, mais plutôt par les contributions probables des différents ancêtres au patrimoine génétique. Cela est possible en dressant la généalogie détaillée de toute la population. Cette méthode a été utilisée par exemple dans l'île de Tristan da Cunha, dans l'Atlantique sud (Roberts 1968a).

Figure 1. Situation géographiques de Tristant da Cunha

14L'examen de la taille de la population au 31 décembre de chaque année, depuis sa fondation en 1816, jusqu'en 1975, fait ressortir deux vagues importantes d'émigration (Roberts 1971).

Figure 2. La taille de la population au 31 décembre de chaque année

15Dans la première, le nombre d'habitants est tombé de cent trois à la fin de 1855 à trente-trois en mars 1857. Cette diminution massive semble avoir été due à la combinaison de deux facteurs principaux : la mort d'un des membres fondateurs et la présence d'un missionnaire. Après la mort du fondateur, la cohésion de la communauté s'est relâchée et vingt-cinq de ses descendants sont partis pour l'Amérique en 1856. Le pasteur, qui est resté dans l'île jusqu'en 1857, est devenu de plus en plus convaincu que l'émigration était un mal nécessaire pour la population. Que cela fût vrai ou n'exprimât qu'une simple projection de son propre mécontentement, nous ne le saurons jamais. Il a noté qu'il y avait sur l'île "plus d'une douzaine de femmes adultes, sans aucune perspective d'avenir" et aussi que "ce serait un heureux jour lorsque ce petit endroit solitaire reviendrait à ceux qui ont probablement toujours été les seuls habitants qui lui conviennent, les oiseaux sauvages de l'océan". Son influence incita quarante-cinq personnes à le suivre en Afrique du Sud. La présence d'un pasteur de ce genre au moment où la population était en train de se réorganiser après la mort de l'un de ses membres les plus influents ne peut être considérée que comme une combinaison au hasard d'événements aléatoires. La courbe de croissance de la population n'avait jusqu'à cette date démontré aucun signe d'aplatissement et n'avait fourni aucune indication qui aurait pu suggérer que la taille de la population ait pu approcher la limite que l'île pouvait supporter.

16La seconde vague d'émigration n'a pas été aussi forte ni aussi abrupte. Elle a été déclenchée par un désastre. L'île n'a aucun port naturel et tout vaisseau qui arrivait devait ancrer au large, attendant que les habitants viennent à lui dans leurs petits bateaux. Quelquefois aussi, les hommes de l'île sortaient en mer pour accoster un vaisseau de passage et faire du commerce. Le 28 novembre 1885, un bateau sortit pour intercepter un navire avec, à son bord, quinze hommes adultes et fut englouti par les vagues sous les yeux des habitants restés à terre. Aucun homme n'en réchappa. Cette catastrophe fit de Tristan une île de veuves et vida la population de ses forces actives. Il ne resta sur l'île que quatre hommes, dont un fou et deux très âgés, pour faire vivre le reste de ses habitants. Malgré la considérable détresse que provoqua cet accident, en août de l'année suivante, la population dans son ensemble s'était adaptée à la nouvelle situation. Durant les quelques années qui suivirent, cependant, beaucoup de veuves décidèrent de leur propre chef de quitter l'île avec leur progéniture. La population diminua pour atteindre un deuxième niveau minimum en 1891. Cette fois-ci, elle diminua d'un peu moins de la moitié, passant de cent six à cinquante-neuf personnes. Cette réduction fut, une fois encore, le résultat d'un événement accidentel.

17Les effets de ces émigrations sur la composition génétique de la population ont été considérables.

Figure 3. Profils des contributions des différents ancêtres au patrimoine génétique de la population.

18Avant la première vague, c'étaient vingt ancêtres qui contribuaient au patrimoine génétique, leur apport respectif variant de 0.005 à 0.137. Les deux plus grandes contributions provenaient des deux premiers occupants (ancêtres 1 et 2) et plus de la moitié des gènes du patrimoine de la fin de l'année 1855 n'avait été constituée que par cinq fondateurs.

19L'effet de la première émigration a été évalué en comparant le profil de 1855 à celui de 1857. Cette migration a d'une part privé la population de tous les gènes de huit de ses ancêtres fondateurs, et aussi d'un nouvel habitant, individus qui avant cette première migration contribuaient pour plus d'un tiers au patrimoine génétique. Le nouveau patrimoine génétique ne provenait alors plus que de onze ancêtres. D'autre part, il y eut un changement dans leurs apports respectifs. Les gènes de deux des principaux fournisseurs (ancêtres 6 et 7) disparurent totalement, au profit de ceux de l'ancêtre 4, suivi par les ancêtres 3, 9 et 10. Ces quatre individus à eux seuls fournissaient 60 % des gènes de la nouvelle population alors que, auparavant, leur apport s'élevait à moins de 29 %. Les contributions des deux premiers occupants avaient diminué de moitié alors que celle de l'ancêtre 8, mineure auparavant, s'était multipliée par presque trois.

20Dans la phase de croissance qui suivit cette première émigration, on perdit encore l'apport génétique d'un ancêtre de plus. En revanche, de nouvelles contributions furent acquises à travers l'arrivée de six nouveaux habitants, si bien qu'à la fin de 1884 le patrimoine génétique provenait de seize individus. Il a été relativement peu affecté par le naufrage du bateau en tant que tel, mais la réduction de la population qui s'en suivit a eu un effet très prononcé, comme on peut le voir en comparant les profils de 1891 et de 1894. A nouveau, il y eut perte de la totalité des gènes de plusieurs ancêtres et aussi une réorganisation des contributions respectives de ceux qui restaient. Tous les gènes provenant de quatre individus arrivés assez récemment furent perdus, si bien que le nouveau patrimoine génétique ne provenait plus que de douze individus. La plus grande contribution demeurait celle de l'ancêtre 4, augmentant de 0.14 à 0.19, suivie de celle de son mari, passant de 0.09 à 0.14. La contribution située au troisième rang par son importance provenait en revanche d'une femme arrivée beaucoup plus tard (ancêtre 22) et dont l'apport doubla presque, alors que les contributions des ancêtres 9 et 10, auparavant parmi les principaux ancêtres, étaient descendus de 0.14 à 0.08 et de 0.13 à 0.06.

21En terme de composition génétique, par conséquent, ces émigrations ont d'une part réduit la variabilité génétique de la population en éliminant tous les gènes provenant d'une partie non négligeable des ancêtres et, d'autre part transformé l'ordre de grandeur des contributions des autres ancêtres. On constate de plus que les effets de ces émigrations persistent. La similitude générale des profils de 1961 et de 1891 implique, si l'on excepte les contributions des derniers immigrants, que le patrimoine génétique de la population de 1961 tire ses principaux traits de la réduction de la population qui a eu lieu entre 1884 et 1891. Cette réduction, rappelons-le, avait entraîné des modifications du patrimoine génétique dont les caractéristiques principales résultaient alors des effets de la première migration.

Effets sur la structure génétique

22Les effets de ces émigrations peuvent être perçus non seulement dans la composition génétique de la population mais aussi dans sa structure génétique (Roberts 1980). On observe une consanguinité de plus en plus grande, le cœfficient moyen de consanguinité ayant considérablement augmenté avec le temps. La première émigration a réduit la taille de la population à un tel point que le choix du conjoint, déjà restreint par le petit nombre d'habitants, est devenu encore plus limité. La première union consanguine a eu lieu en 1854. Dans ce cas comme dans le second en 1856, les hommes en question n'avaient que peu de choix, soit respectivement trois et deux femmes célibataires en âge de se marier et sans relation de parenté avec eux. A la suite de l'émigration, ces possibilités disparurent totalement et lors de la troisième union consanguine, en 1871, non seulement toutes les personnes en âge de se marier avaient des relations de parenté, mais il n'y avait aucune autre femme disponible. Il en fut de même lors du quatrième mariage consanguin, en 1876. Certes, l'augmentation initiale du cœfficient moyen de consanguinité, durant les années 1850, n'a pas été due à l'émigration, mais l'augmentation marquée de 1872 et celle plus générale qui suivit l'ont été.

  • 1 Note des éditeurs : Le coefficient de consanguinité est égal à la probabilité que les deux gènes d’ (...)

23L'effet des migrations sur la structure génétique peut aussi être mis en lumière par l'analyse des coefficients d'apparentement, qui mesure les relations du parent existant entre les différents individus.1 Le cœfficient moyen fit plus que doubler suite à la première émigration et augmenta également, bien que dans une moindre mesure, après la deuxième. Finalement, l'émigration contribua grandement à réduire la distance génique qui sépare la population des premiers jours de celle d'aujourd'hui.

24Cet exemple est peut-être extrême, étant donné la petite taille de la population et l'ampleur de l'émigration. Cependant, souvent dans l'histoire de l'humanité, les effectifs des populations en âge de se reproduire ont été vraiment petits et le processus que nous avons décrit ci-dessus reflète une situation qui a dû avoir lieu très souvent dans les premières phases de l'évolution humaine. Les mêmes phénomènes ont aussi dû se produire, bien que moins prononcés, dans d'autres populations qui perdirent un nombre appréciable d'individus par émigration.

Effets sur la valeur sélective

  • 2 Note des éditeurs : le taux intrinsèque d’accroissement naturel "r" de l’équation de Volterra-Lotka (...)

25Les effets des migrations sur la valeur sélective de la population sont estimés par les variations du taux annuel intrinsèque d'accroissement naturel de la population2 (Roberts 1968b) en répartissant les habitants de l'île en cohortes selon leur décennie de naissance.

26Le niveau de ce taux a passé d'une valeur initiale élevée de 0.076, pour la première cohorte de femmes (nées avant 1814) à une valeur de 0.013, dans la troisième. Cette chute est en partie due à l'émigration de quelques femmes de cette cohorte avant qu'elles ne se reproduisent. On peut en effet estimer que si elles étaient restées sur l'île et avaient connu la même fécondité que leurs contemporaines, la valeur de "r" aurait été de 0.033.

27C'est dans la quatrième cohorte (née entre 1840 et 1859) que l'avenir de la population apparaît le plus noir, car le taux de croissance est devenu négatif, et cela en grande partie à cause de la première grande vague d'émigration. Seules cinq des vingt-six femmes de cette cohorte sont restées sur l'île pour se reproduire, et l'une d'entre elles est partie à l'âge de 21 ans, après la naissance de son deuxième enfant. Si les autres n'avaient pas émigré, mais étaient restées et avait suivi le même modèle de reproduction que leurs compagnes, la valeur de "r" aurait été de + 0.043 au lieu d'être négative. Il y eut quelque amélioration dans la cohorte suivante, mais à nouveau, dans les années 1870, une sérieuse rechute vers une valeur négative (- 0.004), que la cohorte suivante (1880-1889) connut aussi dans une certaine mesure avec sa faible valeur positive de 0.010. Comme précédemment, ce déclin est principalement la conséquence de l'émigration, dans le cas précis de la deuxième grande vague d'émigration. Si celle-ci n'avait pas eu lieu et les femmes avaient eu la même fécondité que leurs contemporaines, les valeurs de "r" de ces deux cohortes auraient été respectivement de 0.031 et de 0.037. Les taux intrinsèque d'accroissement naturel des hommes suit le même schéma ; la quatrième cohorte a été particulièrement affectée à la fois par la première émigration (comme enfants) et par la deuxième (comme adultes) ; les sixième et septième cohortes ont été les plus directement touchées par cette dernière. Ces périodes de taux négatif montrent clairement l'effet direct sur la reproduction des deux vagues d'émigration qui ont spolié la population de l'île de son potentiel reproductif. Les légères différences du taux global entre les deux sexes sont dues en partie au fait que moins de femmes ont eu plus d'un conjoint et en partie au fait que les hommes étaient un peu plus âgés au moment de la reproduction.

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Tableau 1. le taux intrinsèque d'accroissement naturel dans la population de Tristan

Tableau 1. le taux intrinsèque d'accroissement naturel dans la population de Tristan

Source: "The Price of Isolation", D.F. Roberts, in: A.H. Bittles and D.F. Roberts, Minority population: genetics demography and health, Macmillan, London, 1992.

Effets sélectifs

29Il est difficile d'identifier et de mesurer les effets sélectifs de l'émigration sur le patrimoine génétique. Même lorsque l'on relève une différence dans les caractéristiques d'une population avant et après l'émigration, il n'est absolument pas évident que celle-ci soit due à la sélection plutôt qu'à des facteurs socio-économiques. Par exemple, dans certaines régions tchèques, les données officielles montrent une diminution de la taille moyenne des individus de presque 4 cm durant les cent ans au cours desquels l'armée autrichienne a recruté annuellement quelque 6000 soldats. Les recrues avaient toutes une taille au-dessus d'un certain minimum alors que ceux qui étaient restés au pays étaient plus petits. Cette diminution pourrait bien être due à un transfert différentiel des gènes responsables d'une plus grande taille. Mais l'absence d'hommes peut aussi avoir réduit la force de travail de ces populations et provoqué une baisse dans leur capacité de production. Dans le cas de Tristan, les familles qui ont quitté l'île comprenaient certainement des individus qui ne pouvaient plus accepter les conditions de vie sur l'île et les perspectives qu'ils y entrevoyaient. La part non aléatoire dans la décision d'émigrer pourrait être qualifiée en partie de sélective. Il y a moins de chances que les individus atteints d'une malformation congénitale ou porteurs de maladies héréditaires émigrent. Cela a été proposé comme explication de la concentration de certaines maladies héréditaires dans les régions rurales isolées du Japon (Yanase 1992). A Tristan, l'incidence de telles maladies est considérablement plus élevée que celle observée dans le Royaume-Uni. Mais ici, la fréquence élevée de certaines de ces tares, puisqu'elles comportent des éléments génétiques récessifs dans leur étiologie, pourrait tout aussi bien être en partie la conséquence de l'augmentation de la consanguinité qui tend à apparaître dans les populations non-migrantes, particulièrement lorsqu'elles sont de petites tailles.

Migration en groupe

30Les effets génétiques de l'émigration sont intensifiés dans un troisième type de migrations. Celui-ci ne se distingue en aucune manière des deux autres mais est plus caractéristique des migrations à longue distance que de celles dans des régions voisines. L'île de Tristan en fournit un bon exemple (Roberts 1968a). La diminution de la population, lors des deux épisodes dont nous avons parlé, a été provoquée accidentellement, mais il y eut toutefois une importante part de non-accidentel dans les deux cas. Ce sont des familles entières qui ont émigré, si bien que le type des gènes et la proportion d'entre eux qui ont été perdus pour le patrimoine génétique de la population constituait un éventail à la fois aléatoire et non-aléatoire. Le départ de familles entières plutôt que d'individus a provoqué ce que l'on pourrait appeler un booster effect (effet amplificateur). En l'occurrence, bien que les gènes perdus par la population de façon accidentelle représentent certainement un échantillon au hasard, le poids de certains d'entre eux a été amplifié par une émigration conséquente et voulue de familles.

31En fait, la nature de la société humaine est telle que, le plus souvent, c'est un groupe plutôt qu'un individu qui émigré. Dans le modèle de fusion et de fission des populations si souvent observé au niveau de la tribu, les observations montrent que, quand un groupe local se divise pour en former un nouveau, les proches parents restent le plus souvent ensemble et la division se fait le long des limites des lignages (par ex. Neel & Salzano 1967 ; Fix 1975). Cette tendance est valable aussi bien pour les migrations à longue distance que pour les mouvements locaux et, lorsqu'elle implique un groupe de parents, elle a été désignée comme structurée selon la parenté (kin structured, Fix 1978). Cette structure selon la parenté altère l'effet qu'une migration a sur les différences génétiques entre groupes locaux. En général, une migration d'individus prélève un échantillon pris au hasard dans le patrimoine génétique de la population. Alors que les membres d'une famille, puisqu'ils ont beaucoup plus de chances d'être génétiquement similaires, ne constituent pas un échantillon au hasard. Ainsi, lorsqu'un groupe émigré, l'effet amplificateur qu'il produit sur les gènes qui sont retirés de la population provoque une distorsion par rapport à une distribution au hasard. Ce processus peut augmenter dramatiquement la variation entre des groupes locaux. Il pourrait bien avoir été un facteur important dans la constitution initiale de la distribution de la variabilité génique observée aujourd'hui dans les populations humaines.

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Notes

1 Note des éditeurs : Le coefficient de consanguinité est égal à la probabilité que les deux gènes d’un locus pris au hasard chez un individus soient identiques, c’est-à-dire des copies du même gène qu’un ancêtre aura transmis par deux cheminements différents (l’un passant par la mère et l’autre par le père de l’individu en question). Le coefficient d’apparentement est la probabilité d’identité de deux gènes au même locus chez deux individus différents. Le coefficient de consanguinité d’un individu est donc égal au coefficient d’apparentement de ses parents.
Au niveau de la population, le coefficient moyen de consanguinité est égal au coefficient moyen d’apparentement des couples de la génération précédente et résulte avant tout des critères du choix du conjoint relatif aux liens d’apparentement. Le coefficient d’apparentement correspond à la moyenne des coefficients d’apparentement de tous les individus de la population pris deux à deux et est essentiellement la conséquence de la taille de la population.

2 Note des éditeurs : le taux intrinsèque d’accroissement naturel "r" de l’équation de Volterra-Lotka, représente une base pour mesurer la valeur sélective d’une population à une époque donnée. Relié au taux net de reproduction, R 0 par la formule "r" =a√R0-1 (où a est l’âge moyen des mères à la naissance de leurs enfants), il correspond au taux d’accroissement naturel qu’aurait cette population si sa mortalité et sa fécondité se stabilisaient aux taux qui prévalent au moment de l’observation.

Table des illustrations

Légende Figure 1. Situation géographiques de Tristant da Cunha
URL http://books.openedition.org/iheid/docannexe/image/3522/img-1.jpg
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Légende Figure 2. La taille de la population au 31 décembre de chaque année
URL http://books.openedition.org/iheid/docannexe/image/3522/img-2.jpg
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Légende Figure 3. Profils des contributions des différents ancêtres au patrimoine génétique de la population.
URL http://books.openedition.org/iheid/docannexe/image/3522/img-3.jpg
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Titre Tableau 1. le taux intrinsèque d'accroissement naturel dans la population de Tristan
Légende Source: "The Price of Isolation", D.F. Roberts, in: A.H. Bittles and D.F. Roberts, Minority population: genetics demography and health, Macmillan, London, 1992.
URL http://books.openedition.org/iheid/docannexe/image/3522/img-4.jpg
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Auteur

Department of Human Genetics, University of Newcastle Upon Tyne, Grande Bretagne

Juliette Michaelis (Traducteur)
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