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L’homme inachevé

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Yvonne Preiswerk
, 
Jacques Vallet

Contraintes et libertés dans le développement postnatal du cerveau

Jean Jacques Dreifuss

Texte intégral

1Ce qu’il y a de contrainte et de liberté – autrement dit, la part de l’inné et de l’acquis – dans les processus qui façonnent l’individu, voici une question que se pose, avec beaucoup d’autres, le neurobiologiste. Affirmons d’emblée qu’il ne saurait s’agir de contrainte ou liberté, inné ou acquis, car nous sommes au milieu d’un processus dynamique où se répondent un déterminisme génétique et une expérience vécue, dont nous verrons qu’elle peut être aussi bien structurante que déstructurante.

2L’interaction entre l’individu et le milieu dans lequel il vit s’effectue pendant toute la vie, mais exerce ses effets les plus durables précocement. La raison en est qu’à la naissance le cerveau est encore très immature. A ce stade, les cellules nerveuses – les neurones – n’ont pas terminé leur croissance ; le fin prolongement qui émerge de leur corps cellulaire et qui leur sert pour communiquer avec d’autres neurones n’a pas encore contacté toutes ses cibles et n’est pas encore recouvert de la myéline qui assurera plus tard une propagation accélérée de l’information nerveuse. C’est donc pour une part après la naissance que s’affine l’outil que constitue le cerveau et c’est cette « finition » tardive qui permet aux premières expériences vécues par le sujet d’influer – favorablement ou défavorablement – sur l’expression du programme génétique.

3L’acquisition du langage parlé permet d’illustrer une interaction entre programme génétique et milieu externe, ainsi que le rôle structurant qu’y joue le vécu du sujet.

Langage et hémisphère cérébral gauche

4La capacité de parler une langue est une caractéristique de l’espèce : on parle dans toutes les sociétés humaines et seulement dans celles-ci, indiquant par là une potentialité de nature génétique. Mais l’expression de cette potentialité est on ne peut plus variée puisque, comme chacun sait, il existe un grand nombre de langues parlées, différentes dans leur construction et dans leur sonorité. Parmi celles-ci, c’est la langue « maternelle » qui est celle que nous parlons la première et le mieux. C’est elle que nous avons entendue dans la prime enfance et lue sur les lèvres de nos parents.

5Pour souligner l’importance du groupe humain dans la genèse de l’individu, Albert Jacquard aime à citer une anecdote où un empereur aurait fait élever deux enfants en isolement, se demandant si, en l’absence de contact avec des locuteurs adultes, ils parleraient la plus vénérée et la plus ancienne des langues, l’hébreu. Selon certains, les enfants seraient morts, incapables de survire sans autres contacts humains. Plus probablement et pour peu qu’ils aient été adéquatement nourris, on peut penser qu’ils ont grandi, mais il est certain qu’ils ne parlaient ni l’hébreu, ni aucune autre langue complexe. On connaît de nombreux enfants-sauvages, tel le fameux Victor de l’Aveyron qui vécut il y a près de deux siècles et qui fut adopté par J. Itard (1774-1838) : ils ne parlent pas au moment où ils sont recueillis, ont les plus grandes difficultés à apprendre par la suite le sens de quelques mots et n’acquièrent généralement pas l’usage de la parole.

6C’est que notre capacité de parler n’est matérialisée que suite à l’écoute d’une langue et c’est de cette langue que nous sommes capables, dès un jeune âge, d’intérioriser les règles et de reproduire les intonations. Dans le même ordre d’idées on sait bien que la mutité est une conséquence obligatoire de la surdité et cela en dépit de la chaleur d’un foyer familial, d’autres perceptions normales, de l’usage intact d’autres modalités d’expression et de l’absence de toute paralysie de l’appareil moteur de la phonation.

7Etant lu entre autres par des anthropologues, je ne peux omettre de citer le nom de Paul Broca (1824-1880), le médecin français. Dans « Inventer l’Homme », Albert Jacquard le mentionne parmi ceux qui, au xixe siècle, avaient vainement tenté de « faire passer sous la toise l’intelligence humaine ». Mais même si le fondateur de la Société d’Anthropologie de Paris n’a pas réussi à isoler le fondement physique de l’intelligence, il lui revient d’avoir donné de solides assises à la notion de localisation des fonctions dans l’écorce cérébrale et d’asymétrie opérationnelle des deux hémisphères cérébraux.

8En 1861, Broca eut affaire à un malade atteint depuis de nombreuses années d’une paralysie de l’hémicorps droit et qui, de plus, avait perdu l’usage du langage articulé en même temps que celui du bras et de la jambe du côté droit. Il ne pouvait plus prononcer qu’une seule syllabe – tan – mais comprenait tout ce qu’on lui disait et était capable de répondre à une question ou de manifester ses désirs par les mouvements de sa main gauche. On a donné par la suite le nom d’aphasie à ce type d’incapacité d’utiliser le langage pour communiquer. Quelques jours après avoir été vu par Broca, le patient mourut. A l’autopsie, Broca trouva une lésion dans l’hémisphère cérébral gauche, laquelle avait détruit l’écorce de la partie inférieure du lobe frontal. En peu d’années, d’autres cas vinrent confirmer ce que Broca avait conclu : qu’une petite lésion en un lieu particulier de l’hémisphère cérébral gauche entraînait un très important déficit de la production du langage, sans altération de la compréhension. Par la suite, on s’apercevra que la clinique de l’aphasie peut être plus diverse et on trouvera qu’une autre région corticale lésée peut provoquer une autre forme d’aphasie. Il va sans dire aussi que l’altération d’une fonction à la suite d’une lésion localisée de l’écorce cérébrale n’identifie pas un « centre » cérébral (ici un « centre de langage ») ; elle indique que le site lésé constitue un chaînon dans une séquence spatio-temporelle d’événements qui sous-entendent, dans notre exemple, l’émission harmonieuse d’une suite de mots.

9Les lésions qui provoquent une aphasie siègent exclusivement dans l’hémisphère gauche. Une lésion similaire par son étendue et sa localisation, mais située dans l’hémisphère droit peut être asymptomatique et ne provoque jamais de trouble dans la sphère du langage. Rien ne laissait prévoir une asymétrie fonctionnelle si prononcée des deux hémisphères cérébraux, qu’aucune différence anatomique visible à l’œil nu ne distingue l’un de l’autre.

10On admettra qu’il doit bien exister de menues différences entre les deux hémisphères pour ce qui est du contrôle moteur des extrémités, puisque la plupart des gens ne sont pas ambidextres, mais de là à imaginer un hémisphère « parlant » (le gauche) et l’autre « muet » (le droit), le pas est considérable. Parmi les contemporains de Broca, nombreux furent ceux qui ironisèrent : affirmer que seul l’hémisphère gauche sert au langage paraissait aussi sot à L.F. Lélut (1804-1871) que de prétendre que l’œil gauche sert à voir et le droit à autre chose !

11Pourtant, cent ans de recherches et d’observations ont corroboré la primauté de l’hémisphère gauche pour le langage, aussi bien d’ailleurs chez les droitiers que chez les gauchers. Parmi les confirmations récentes, signalons que l’injection d’un anesthésique à action rapide et brève dans l’artère carotide gauche (au cours d’une artériographie cérébrale à fin diagnostique) provoque une aphasie très transitoire, alors que la même injection faite dans l’artère carotide droite n’affecte pas le discours du sujet.

12Au cours des dernières décennies, Roger Sperry, travaillant en Californie, a pu étudier un petit nombre de personnes chez qui les deux hémisphères avaient été déconnectés chirurgicalement. Il s’agit d’épileptiques, dont les crises à foyer unilatéral et à généralisation secondaire étaient si fréquentes et si rebelles au traitement médicamenteux que les neurochirurgiens s’étaient résolus à pratiquer une section du corps calleux, la voie nerveuse principale qui relie les deux hémisphères. Il existe des moyens pour « interroger » chez ces sujets soit l’hémisphère gauche seul, soit seul le droit. Il fut confirmé que seul l’hémisphère gauche dispose du langage parlé. L’hémisphère droit, de son côté, s’avéra capable des mêmes performances perceptives et cognitives que le gauche, mais inapte à le faire savoir par des mots. Comme chez le patient de Broca, il peut s’exprimer par les mouvements qu’il commande à la main gauche.

13Chose intéressante, ces études ont montré que pour certaines tâches – et notamment pour la reconnaissance des formes complexes, telles qu’un visage – l’hémisphère droit était plus performant que le gauche. C’est dire que s’il est muet, l’hémisphère droit n’est ni stupide, ni passif dans la communication par signes ou par sons. La question se pose alors de savoir si sa mutité est due à son incapacité foncière de commander la parole ou si elle résulte du fait que c’est l’hémisphère gauche qui parle.

14Le lecteur, s’il se rappelle le mutisme permanent dont sont atteints les aphasiques, sait déjà qu’après une lésion survenue chez l’adulte, l’hémisphère droit – sain – ne peut pas suppléer à l’hémisphère gauche lésé. Si un traumatisme similaire survient par contre chez un enfant, celui-ci apprendra ou réapprendra à parler, car dans son jeune cerveau le contrôle du langage peut se déplacer à l’hémisphère droit. La récupération fonctionnelle est d’ailleurs d’autant meilleure que le traumatisme a été précoce. On retrouve là une notion dont nous avons vu un parallèle dans l’acquisition des langues : c’est dans la prime enfance que le sujet est le plus apte à intérioriser les règles d’une grammaire, probablement parce que c’est alors que le cerveau affine ses structures et optimise son fonctionnement. Le cerveau dispose à ce moment d’une plasticité qu’il perdra progressivement par la suite.

15A la naissance, l’hémisphère droit est donc bien le semblable du gauche. Pour commander la parole, l’homme n’utilise qu’un seul hémisphère et nous sommes programmés pour qu’au moment où l’enfant apprend à parler, ce soit l’hémisphère gauche qui prenne cette fonction à son compte. De la sorte les zones corticales qui dans l’hémisphère droit auraient eu affaire au langage – si son contrôle avait requis une programmation bi-hémisphérique – sont libres d’accomplir d’autres tâches.

16Les travaux du groupe de Sperry sur les patients au corps calleux sectionné ont confirmé la notion que les deux hémisphères diffèrent dans leur mode de fonctionnement. La stratégie qu’utilise l’hémisphère gauche est de nature analytique, séquentielle ; à quoi s’oppose l’hémisphère droit dont le fonctionnement synchronique et global lui permet de reconnaître quasi instantanément ce en quoi deux structures diffèrent et en quoi elles se ressemblent.

17Certains, jugeant notre mode de vie comme étant analytique et froid, en ont conclu que notre société moderne était dominée par l’hémisphère gauche. Appelant de leurs vœux un monde plus chaleureux, plus globalisant, ils proposent que nous nous mettions davantage à l’écoute de notre hémisphère droit. N’en déplaise à ces personnes, notre hémisphère droit n’est pas « colonisé » par le gauche, ni n’aspire à une indépendance que celui-ci lui refuserait. Nous n’avons pas un hémisphère qui travaille, l’autre étant contraint au chômage. En effet, chez les sujets qui disposent d’un corps calleux pour assurer un trafic nerveux interhémisphérique, les deux hémisphères interagissent constamment et de manière coordonnée. Il n’y a guère que les hémiplégiques (et les politiciens !) qui soient « de gauche » ou « de droite » !

18Le dessin ci-dessous (Figure 1), dû à la plume de L. Edinger (1855-1918), pionnier allemand de la neuroanatomie comparée, me paraît approprié pour résumer – à la manière de l’hémisphère droit -quelques-unes des notions sur l’écorce cérébrale que nous venons de passer en revue : localisation fonctionnelle, importance des premières années de la vie, asymétrie qui fait du gauche – ici représenté – l’hémisphère parlant.

Ce que « voient » les cellules nerveuses de l'écorce cérébrale

19Mon second exemple illustrera le rôle déstructurant que peut exercer une expérience précoce anormale ; il est emprunté à la sphère visuelle.

20En ce qui concerne sa structure histologique et son embryogénèse, la rétine qui tapisse le fond de l’oeil constitue une évagination du cerveau. L’œil, qui représente pour son propriétaire une sorte de fenêtre ouverte sur le monde, constitue donc pour le neurobiologiste une voie d’accès privilégiée au cerveau. Une seule articulation intercellulaire (un seul « relai synaptique », dans le jargon du physiologiste) sépare la rétine du lobe occipital où s’effectue une première structuration corticale des images. Des études physiologiques ont permis d’étudier le type d’analyse qui s’effectue à ce niveau.

21Résumons brièvement le principe de l’expérience qui s’effectue chez un chat ou un singe anesthésié. On projette des images sur un écran placé devant les yeux ouverts de l’animal, tout en enregistrant simultanément l’activité électrique d’un neurone situé dans l’écorce cérébrale. Chaque fois que le neurone est actif, il décharge un signal électrique de durée et d’amplitude constante, le potentiel d’action. C’est par des signaux de cette nature que les neurones communiquent entre eux. Un neurone décharge des potentiels d’action à haute fréquence lorsqu’il est fortement stimulé et le message aura alors plus de probabilité d’être transmis que lorsque, sous faible stimulation, les potentiels d’action ne surviennent que rarement.

22Une électrode d’enregistrement placée près d’un neurone permettra de détecter si celui-ci est impliqué dans la vision, selon qu’il répond ou non (par un train de potentiels d’action) à une image projetée sur l’écran que regarde l’animal. En cas de réponse affirmative, on explorera quelle partie du champ visuel le concerne. Plus important, parmi plusieurs stimulations visuelles, on pourra déterminer laquelle, parce qu’elle produit le plus grand nombre de potentiels d’action, est la plus efficace. On peut de cette manière déterminer expérimentalement le stimulus visuel optimal pour chaque neurone ; par exemple : un trait d’une certaine inclinaison, quelque chose qui est immobile ou en mouvement, un point coloré ou non. On a de la sorte systématiquement caractérisé les Stimuli préférés d’un grand nombre de neurones de l’écorce du lobe occipital. Il s’est ainsi avéré, par exemple, que certains neurones de l’écorce étaient sensibles à la couleur, mais non à la forme du stimulus. A l’opposé, d’autres neurones sont extrêmement sensibles à un contraste entre une zone claire et une zone sombre et répondent sélectivement à la projection de lignes soit horizontales, soit verticales, soit encore obliques.

23L’écorce cérébrale riche en neurones qui répondent à la stimulation visuelle occupe tout le pôle postérieur du cerveau, mais elle n’a que quelques millimètres d’épaisseur. Elle forme un feuillet très étendu et mince. Des études électrophysiologiques, notamment celles de David Hubel et de Torsten Wiesel à Boston, ont indiqué qu’on est en droit d’ignorer l’épaisseur de l’écorce puisque les neurones qui sont situés à différents niveaux de profondeur – dans un cylindre de tissu transcortical, perpendiculairement à la surface de l’écorce – répondent aux mêmes Stimuli. (A l’opposé, les neurones situés de part et d’autre de cette « colonne » répondent différemment). La rétine étant aussi une structure essentiellement bidimensionnelle, il est facile d’imaginer comment un point quelconque dans le champ visuel se projette en un point donné de la rétine et de là en un point particulier de l’écorce cérébrale.

La vision binoculaire

24On rappellera que c’est parce que nous possédons deux yeux que nous pouvons estimer la distance qui nous sépare des objets qui nous entourent. Chaque œil perçoit ce qui se trouve devant nous d’un point de vue légèrement différent. Le long des nerfs et des voies optiques, deux messages nerveux sont donc transmis qui sont semblables, mais non identiques, et qui demeurent rigoureusement séparés l’un de l’autre jusqu’à l’écorce cérébrale où ils se superposent exactement et convergent sur les mêmes populations neuronales. De cette superposition naîtra une seule image « tridimensionnelle », une vision binoculaire, résultat de la fusion des messages provenant de chaque œil.

25Les études électrophysiologiques ont permis de montrer que cette convergence s’exerce jusqu’au niveau cellulaire. Lorsqu’on a trouvé chez l’animal un neurone qui répond à un stimulus visuel, on peut oblitérer soit un œil, soit l’autre. Appliqué à un œil seul, le même stimulus demeure optimal mais produit une réponse neuronale d’amplitude moindre que lorsqu’il frappe les deux yeux. Environ la moitié des neurones répondent fortement à une stimulation de l’œil gauche et faiblement au même stimulus appliqué à l’œil droit ; d’autres neurones, en nombre égal, ont une préférence inverse : on dit qu’ils sont « dominés » par l’œil droit.

26Dans le but d’estimer la part d’inné et d’acquis dans le développement de ces propriétés des neurones de l’écorce cérébrale, Wiesel et Hubel ont étudié leur réponse à la stimulation chez des animaux adultes qui, dans les premières semaines de leur vie, n’avaient pas eu d’expérience visuelle, leurs yeux étant rendus inopérants par suture des paupières ou par le port de verres de contact opaques. A l’âge adulte, les neurones corticaux de ces animaux répondaient normalement aux Stimuli visuels, ce qui indique qu’une expérience visuelle précoce n ‘est pas indispensable pour permettre une vision normale. Puis, dans une expérience devenue célèbre, on a placé, chez des chatons ou des singes nouveau-nés, un verre de contact sur un des yeux. De la sorte, l’animal était rendu borgne pendant les premières semaines de sa vie. A l’issue de cette courte période de vision monoculaire, le verre de contact était enlevé, permettant à l’animal de disposer dorénavant d’une vision binoculaire. Ces animaux étant parvenus à l’âge adulte, la réponse de leurs neurones corticaux à la stimulation visuelle fut étudiée. A la surprise de Wiesel et Hubel, tous ces neurones répondaient quasi exclusivement à l’œil qui était demeuré opérant, la stimulation de l’œil qui avait été initialement privé de vision étant inefficace. L’animal était devenu borgne, cérébralement parlant, car ses deux rétines fonctionnaient normalement.

27Des études complémentaires ont permis de comprendre comment et à quel moment chaque œil est connecté à l’écorce cérébrale. Dès la naissance, l’écorce cérébrale visuelle renferme des neurones qui répondent à la stimulation visuelle selon les mêmes modalités que chez l’adulte. De plus, avant même la naissance, chaque colonne de l’écorce cérébrale visuelle renferme un nombre égal de neurones qui sont contactés par des fibres nerveuses provenant de l’œil gauche, d’une part, et de l’œil droit, d’autre part. Ainsi œil gauche et œil droit influencent-ils chacun un même volume de tissu cérébral. Cette situation initiale – et génétiquement déterminée – perdure si l’animal se développe avec un vécu visuel normal. Par contre, si peu après la naissance l’animal vit une période de vision monoculaire, les connexions entre les deux yeux et l’écorce cérébrale se modifient. Les fibres nerveuses corticales qui sont en rapport avec l’œil qui ne fonctionne pas, se rétractent et se « fanent » ; à l’opposé, les fibres qui proviennent de l’œil qui est opérant s’expandent et émettent des ramifications qui vont aller occuper la place devenue vacante par le retrait des fibres provenant de l’œil inopérant. Après quelques jours de cette expérience visuelle asymétrique, le volume occupé dans l’écorce cérébrale par chaque œil cesse d’être égal : le territoire de l’œil qui a servi normalement s’est étendu au détriment du territoire de l’œil qui n’a pas servi. (Figure 2)

28Sous une forme schématique, la figure 2 tente d’illustrer la conception qu’on se fait de l’action destructurante due à une période néonatale de vision monoculaire. Le rectangle du haut symbolise un territoire cortical dans lequel se projettent deux points rétiniens correspondants, l’un provenant de l’œil gauche, l’autre de l’œil droit (un objet familier a été représenté de préférence à un point). L’information provenant de ces deux images est comparable, chacune occupe une même surface et pour peu qu’elles convergent sur un même territoire (symbolisé par le rectangle) le cerveau sait les superposer et les fusionner pour en former une image « tridimensionnelle ». L’image du bas représente la situation de l’animal qui a eu une vision monoculaire. Un même territoire cortical est connecté aux deux yeux ; mais l’information qu’il reçoit est asymétrique, l’image provenant de l’œil qui a eu une expérience visuelle ayant mordu sur le territoire de l’œil qui été un temps inopérant. On entrevoit qu’il doit être impossible pour le sujet de tirer de ces deux informations une image dans l’espace.

29En bref, une courte période de vision asymétrique – due à l’absence de vision d’un œil – exerce un effet délétère permanent si elle survient pendant la maturation du cerveau, c’est-à-dire durant la période périnatale. A l’opposé, une période de vision monoculaire de même durée à l’âge adulte n’altère pas la réponse des neurones corticaux : sitôt le verre de contact opaque enlevé, la stimulation de l’œil redevient aussi efficace que celle de l’autre qui n’a pas subi de manipulation expérimentale. Ainsi, dans certaines circonstances, l’absence totale de vision exerce un effet moins dommageable qu’une déprivation monoculaire.

30Hubel et Wiesel, sur la base de ces expériences, ont postulé l’existence d’une « période critique » au cours de laquelle le cerveau est particulièrement susceptible à une vision anormale. Ils en ont estimé la durée à quelques semaines chez le chaton et à deux ou trois mois après la naissance chez le bébé-singe. Chez l’homme, cette période est probablement plus longue, ainsi que le suggèrent certains déficits de la vision de l’espace qui s’observent chez des sujets qui, dans leur prime enfance, étaient atteints de strabisme. Les sujets qui louchent ont en effet une vision qui n’est pas réellement symétrique. Les messages provenant de chaque œil ne peuvent fusionner adéquatement dans l’écorce cérébrale.

En guise de conclusion

31Aucun raisonnement à priori ne permettait de prédire que parmi deux hémisphères cérébraux apparemment semblables, un seul programmerait le langage parlé et que ce soit systématiquement le gauche. Au siècle passé, L.F. Lélut voyait dans cette asymétrie fonctionnelle de l’hémisphère une entorse à la « logique » ; que dirait-il s’il vivait aujourd’hui de l’observation que la mise hors service d’un œil pendant une période postnatale altère beaucoup plus fortement et plus durablement la perception visuelle que l’absence totale de vision ?

32C’est que le cerveau est une « création » qui n’est pas achevée au moment de la naissance. Certaines potentialités nécessitent une expérience postnatale pour se réaliser, tel le langage parlé ; d’autres apparemment non. Mais même les fonctions qui reposent essentiellement sur une dynamique interne peuvent être irrémédiablement altérées par une expérience postnatale inadéquate. Est-il envisageable que grâce aux progrès de nos connaissances dans les neurosciences, on fera un meilleur usage, un usage plus inventif du cerveau ? On peut l’espérer car ce qu’on a appris de sa genèse et de son fonctionnement indique l’importance de l’expérience acquise précocement, donc d’un environnement convenable pour l’enfant.

NOTES

Pour qui s’intéresserait plus en détail à certains aspects du fonctionnement cérébral, on peut recommander la lecture de l’ouvrage collectif Le Cerveau (Bibliothèque Pour la Science, Librairie Belin, Paris, 1984). Sur les exemples donnés dans le présent article, voir notamment l’introduction de D. Hubel, le chapitre intitulé « Les mécanismes cérébraux de la vision » (par D. Hubel et T. Wiesel), ainsi que celui de N. Geschwind : « Les spécialisations du cerveau humain ».

Une perspective plus ample, moins réductionniste, sur le fonctionnement du cerveau se trouve exposée dans deux excellents ouvrages récents : Clefs pour le cerveau, de G. Lantéri-Laura (Seghers, Paris, 1987) et Le cerveau-machine, de M. Jeannerod (Fayard, Paris, 1983), dont le contenu – l’évolution de nos conceptions sur le mouvement volontaire – est bien meilleur que le titre !

Le Mémoire sur les premiers développements de Victor de l’Aveyron (1801) et le Rapport sur les nouveaux développements de Victor de l’Aveyron (1807). par Jean Itard, ont été reproduits dans Lucien Maison : Les enfants sauvages, mythe et réalité, Union générale d’éditions, Paris, 1964.

Les textes de Broca sur l’aphasie, ainsi que ceux de ses précurseurs, disciples et adversaires sont accessibles dans H. Hecaen et J. Dubois : La naissance de la neuropsychologie du langage (1825-1865), Flammarion, Paris, 1969. Le cerveau du premier patient aphasique vu par Broca a été conservé et a pu être réexaminé récemment. Voir R. Castaigne et coll. : Description et étude scannographique du cerveau de Leborgne. La découverte de Broca. Revue neurologique, 136 : 563-583 (1980).

Auteur

Professeur de physiologie, Faculté de médecine, Université de Genève.

CC-BY-NC-ND-4.0

Le texte seul est utilisable sous licence CC BY-NC-ND 4.0. Les autres éléments (illustrations, fichiers annexes importés) sont « Tous droits réservés », sauf mention contraire.

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