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El mundo amenazado

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Oscar Nudler

Parte 2: Crisis disciplinares

Capítulo 5. La crisis del darwinismo en los comienzos del siglo xx

Felipe Valverde

Texte intégral

5. 1. Introducción

1La biología, como todas las ciencias, atravesó una crisis durante el período que nos ocupa (el primer tercio del siglo xx). Esa crisis afectó principalmente a las áreas temáticas concernientes a la evolución biológica y estuvo en gran medida centrada en un duro cuestionamiento de la visión que anteriormente había dominado en la ciencia de la vida: el darwinismo o teoría de la evolución por selección natural.

5. 2. Ubicación histórica de la biología evolutiva y del darwinismo

2En un sentido general, la teoría de la evolución es una de las principales bases unificadoras de la biología, junto con la teoría celular y la teoría genética. Hubo una controversia científica entre el fijismo y el transformismo de las especies que alcanzó su mayor auge entre 1830 y 1859 (hasta la obra magna de Charles Darwin). La oposición que surgió después entre creacionismo y evolución ya no es una controversia científica (no hay un terreno común) sino un conflicto ideológico.

3Se han formulado distintas teorías sobre la evolución, antes y después de Darwin. La teoría de la evolución por selección natural, planteada en 1858 por los naturalistas ingleses Charles Darwin y Alfred Wallace, y presentada exhaustivamente por Darwin en 1859, ocupa un lugar muy especial en la historia de la biología y de la ciencia. Fue la primera teoría de la evolución que apeló solo a fuerzas investigables científicamente y que tuvo una amplia difusión en el público.

4Desde su aparición hasta la actualidad, el darwinismo atravesó por distintas etapas de consensos, cuestionamientos y reformulaciones. En general, se considera que hubo dos grandes crisis del darwinismo. La primera, que intento describir en este artículo, comienza a fines del siglo xix y abarca principalmente el primer tercio del siglo xx. En ella el darwinismo fue cuestionado como teoría aceptable sobre la evolución, pero resurgió después reivindicado y modificado en una síntesis neodarwiniana, conocida como la teoría sintética de la evolución. Debido a este resurgimiento, el historiador Peter Bowler (1985) llama eclipse del darwinismo a la primera crisis. La segunda crisis, centrada en las décadas de 1970 y 1980, estuvo signada por otras controversias muy diferentes que afectaron a la ortodoxia darwinista de la teoría sintética.

5Debido a esta historia compleja, existe una dificultad semántica alrededor de los términos darwinismo y neodarwinismo que no son usados con idéntico significado por todos los autores. En este artículo, considero como darwinistas a todas las posiciones que aceptan a la selección natural como único o principal mecanismo orientador y adaptativo de la evolución, ya que este postulado es el núcleo más distintivo de la teoría de Darwin. Entonces, llamo darwinismo clásico al modelo formulado inicialmente por el mismo Darwin. En cuanto al término neodarwinismo, lo uso para distintas posiciones darwinistas que así se autodesignaron más adelante.

6Según algunos autores, entre ellos Ernst Mayr (1976) y Peter Bowler (1985, pp.○18-20), el darwinismo no es fácil de incluir en un esquema general de desarrollo científico. Logró muy pronto un éxito notable, pese a las muchas objeciones que se le plantearon desde un comienzo. Pero debido a la fuerza creciente de estas últimas, el darwinismo recién alcanzaría plenamente la condición de paradigma, según el modelo de Thomas Kuhn (1962), a través de la síntesis antes mencionada.

7De todos modos, en el presente trabajo sobre la primera crisis del darwinismo intento analizar las principales controversias involucradas, siguiendo el modelo de Oscar Nudler (2004) sobre los espacios controversiales.

5. 3. Las cinco subteorías del darwinismo

8La teoría completa de Charles Darwin fue publicada en 1859 bajo el título On the Origin of Species. Traducido al lenguaje de la biología actual, ello significaba ‘sobre el origen de la diversidad viviente’. Para Darwin, como para casi todos los transformistas del siglo xix, las especies eran solo constructos convencionales de la clasificación, y no entes reales inmutables como sostenían los fijistas. Recién desde mediados del siglo xx, al desarrollarse la genética de poblaciones y la teoría sintética, las especies biológicas pudieron definirse y delimitarse como entidades genealógicas más o menos reales.

9La teoría de Darwin abarca mucho más de lo que podríamos llamar, desde una perspectiva actual, el origen de las especies, un tema muy importante pero no el único de la biología evolutiva. Para muchos historiadores, se trataría en realidad de varias teorías conectadas entre sí que Darwin integró en su extensa propuesta como una sola. Sin atender a esto, no es factible explicar, ni el éxito del darwinismo durante sus primeras décadas ni su crisis posterior.

10Según Mayr (2001), en la teoría de Darwin hay cinco subteorías o postulados principales a considerar, dos de ellos concordantes con la teoría de Lamarck (publicada en 1809) y otros tres planteando ideas nuevas. Los dos primeros son el transformismo (los organismos evolucionan, las especies se transforman unas en otras) y el gradualismo (la evolución es gradual y acumulativa, sin cambios súbitos). Los otros tres postulados son la ancestralidad común (todos los organismos comparten antepasados comunes, formando un árbol genealógico), la diversificación de las especies (los organismos sufren cambios divergentes según distintos ambientes y lugares), y la selección natural (hay muchos nacimientos y variaciones espontáneas, y la competencia por los recursos y otras presiones del ambiente seleccionan a los individuos mejor dotados para sobrevivir y reproducirse, de modo que los cambios favorables se van acumulando a través de las generaciones).

11La idea de un mundo en evolución fue rápidamente aceptada por casi todos los naturalistas, ante el cúmulo abrumador de pruebas presentadas por Darwin. En cuanto a la ancestralidad común, muchas personas vieron como un insulto a la humanidad su inclusión en ella, lo que provocó un aluvión de protestas y polémicas. Pero esta idea, junto con la diversificación de las especies, tiene un enorme poder explicativo para la comprensión tanto global como detallada del mundo viviente, por lo que también fue aceptada enseguida por la gran mayoría de los biólogos. El concepto de que hubo antepasados comunes (aunque sean desconocidos) para distintos linajes divergentes, aplicado a numerosos hallazgos y comparaciones, convirtió al postulado general de la evolución en una fuente inagotable de hipótesis científicas y subsiguientes investigaciones, más allá de su formulación teórica o filosófica.

12Esta conjunción tan exitosa entre las tres subteorías más aceptadas constituye la fortaleza del darwinismo que lo llevó a imponerse por cierto tiempo, y para muchos seguidores, como idea inspiradora o dominante. Además, estos tres postulados seguirán formando parte de un terreno común en todas las controversias posteriores. En este sentido, estas subteorías, dada su plena confirmación, son comparables a otras ideas firmemente establecidas por la ciencia, como la redondez y movimientos de la Tierra o la teoría atómica, etcétera.

13En cambio, las otras subteorías (gradualismo y selección natural) tuvieron suertes muy distintas. Desde un comienzo, ambos postulados recibieron diversas objeciones, varias de las cuales no podían ser resueltas con los datos y métodos disponibles hasta bien entrado el siglo xx. Esta falencia habría sido la debilidad del darwinismo que lo llevó a la crisis que intento analizar.

5. 4. Las teorías en pugna durante el eclipse del darwinismo

14Desde fines del siglo xix y hasta bien entrado el siglo xx, los biólogos llegaron a tener opiniones muy dispares sobre los mecanismos de la evolución. A lo largo de esta crisis hubo varios cambios en el conjunto de tales posturas, pero si las reunimos a todas, podemos situarlas en cinco categorías según su contenido teórico. No obstante, una misma teoría podía ser entendida de maneras algo distintas por los científicos que la sostenían o interpretada de diferentes modos por quienes la criticaban. Resumidamente, estas teorías eran las siguientes (Bowler, 1985, p. 15):

  1. Darwinismo: Selección natural por supervivencia y reproducción diferencial de individuos con ventaja adaptativa, a causa de ligeras diferencias por variación espontánea. Teoría gradualista, formulada por Darwin en 1859. En el comienzo del siglo xx, cuando se difunden las leyes de la herencia, el darwinismo se asocia inicialmente con la corriente biometrista de la genética.
  2. Evolución teísta: Variaciones y transformaciones dirigidas por un Creador aunque usando las leyes naturales. Enfoque de fines del siglo xix, pronto prácticamente abandonado, al menos de manera explícita, por estar fuera del alcance de la investigación científica.
  3. Lamarckismo: Tendencia a la perfección y herencia de caracteres adquiridos por uso y desuso de partes corporales (uso-herencia). Teoría formulada por Lamarck en 1809, la primera teoría considerada como científica sobre una evolución global del mundo viviente.
  4. Ortogeneticismo: Evolución por ortogénesis, es decir, dirigida en un sentido preponderante por fuerzas del interior del organismo. Teoría de Theodor Eimer, formulada en 1874.
  5. Mutacionismo: Aparición súbita de nuevas formas mutantes. En la versión inicial y más extrema de Hugo De Vries, planteada entre 1901 y 1903, los mutantes podían dar lugar a nuevas poblaciones o especies ya separadas de la original. Teoría asociada a la corriente mendelista de la genética.

15Al comparar estas teorías, descubrimos semejanzas y diferencias importantes entre ellas, y aún ciertas variantes dentro de cada una, según las opciones adoptadas por distintos científicos ante algunos problemas. Bowler (1985, pp. 16-17) desarrolla en este sentido un análisis comparativo (que aquí presento con algunas modificaciones) a partir de ciertos dilemas sobre la evolución.

  • Dilema I. ¿La evolución es un proceso regular, previsible y ordenado mediante un patrón de desarrollo, o es irregular, azaroso, como un árbol ramificado que se diversifica en múltiples direcciones?
    La teoría de Darwin planteó una evolución adaptativa irregular y contribuyó a descartar la vieja idea de que la vida se desplegó siguiendo un camino prefijado como la «cadena del ser». El lamarckismo puede contener una evolución irregular, ya que ubica el uso-herencia en lugar de la selección como principal mecanismo de adaptación, pero el mismo uso-herencia y la tendencia a la perfección pueden también canalizar un proceso finalista. En cuanto al ortogeneticismo, responde claramente a una evolución regular y lineal, invocando fuerzas desconocidas. Y el mutacionismo adhiere a una evolución irregular y ramificada, aún más azarosa que la evolución darwiniana.
  • Dilema II. ¿La evolución es un proceso exógeno, controlado por exigencias del ambiente externo, o es un proceso endógeno, bajo control de fuerzas internas de los organismos?
    El darwinismo es una teoría exógena en cuanto a la orientación del proceso, ya que esta obedece a la selección natural como principal mecanismo adaptativo y no a la variación interna aleatoria (que podría responder a causas exógenas y/o endógenas). También el lamarckismo subraya la respuesta del organismo al desafío exterior pero abarcando una variedad de interpretaciones finalistas. La ortogénesis requiere de una dirección interna pero también, según algunos de sus adherentes, de un estímulo ambiental para producir el efecto. En cuanto a las mutaciones, que proceden del interior del organismo, podrían ser totalmente accidentales y aleatorias, como se las planteó generalmente y desde un comienzo, o estar a veces provocadas por el ambiente, según otras opiniones.
  • Dilema III. ¿La evolución es un proceso continuo y gradual, que acumula pequeños cambios en cada generación, o sucede por una producción discontinua de formas nuevas?
    La evolución es gradual según Darwin y discontinua según el mutacionismo, pero el lamarckismo y el ortogeneticismo pueden interpretarse en ambos sentidos. Estas dos teorías plantearon inicialmente una evolución gradual, pero algunos de sus seguidores introdujeron en ellas ciertos elementos de discontinuidad. En general, la idea de una transformación discontinua servía para explicar cambios novedosos sin transición viable o factible, aún como excepciones dentro de una visión gradualista. Cabe señalar que el mutacionismo fue la primera teoría evolucionista que pudo afirmar sobre bases concretas la realidad objetiva de las especies, idea que antes estaba casi confinada al fijismo.

16Ninguna de estas teorías en pugna podía aspirar a ser un esquema completo, pues todas ellas dejaban sin explicar alguno de los factores propuestos. No se conocían las causas de las variaciones espontáneas que daban sustento al darwinismo, ni de la ocurrencia esporádica de las mutaciones. Tampoco había una clara comprobación sobre la herencia de los caracteres adquiridos que requería el lamarckismo, ni sobre las supuestas fuerzas internas direccionales de la ortogénesis.

5. 5. Las objeciones científicas al darwinismo

17Desde un comienzo, la teoría de Darwin enfrentó varias objeciones dirigidas a distintos aspectos de la misma. Estas críticas recrudecieron más tarde, con mayores argumentos, durante el eclipse que analizamos. Las de carácter científico, eran principalmente las siguientes:

  • Las discontinuidades del registro fósil (Bowler, 1985, pp. 32-34). Algunos paleontólogos afirmaron que la súbita aparición de formas totalmente nuevas en distintos puntos del registro fósil, solo era explicable por creaciones milagrosas o por saltos evolutivos. Darwin respondió señalando que dicho registro era muy incompleto, de modo que sus discontinuidades se deberían a la falta de información. Después, nuevos hallazgos tendieron a confirmar esta conclusión. Sin embargo, la subsistencia prolongada de algunas lagunas importantes en el registro fósil, cuando este ya no era tan fragmentario, llevaron más tarde a elaborar explicaciones saltatorias como las ofrecidas por el mutacionismo. Es muy destacable en este sentido la llamada explosión del Cámbrico, que todavía hoy es un misterio en discusión. Actualmente, mediante fechados geológicos bastante precisos, se han comprobado y estudiado varias importantes discontinuidades de las faunas y floras que sin duda fueron reales en el tiempo, como consecuencia de las llamadas extinciones masivas.
  • El argumento de lord Kelvin sobre la edad de la Tierra. La selección natural planteada por Darwin era un proceso muy lento que demandaría para toda la evolución varios millones de siglos. Por ello, el darwinismo adhirió a la concepción uniformista de la geología (planteada por James Hutton en 1785 y elaborada por Charles Lyell en 1833), según la cual la Tierra ha sufrido cambios lentos y graduales durante un tiempo inmenso, imposible de medir. En 1868, William Thomson, más conocido como lord Kelvin, afirmó que el uniformismo era incompatible con la física, porque sus cálculos sobre el enfriamiento de la Tierra le daban a esta una edad entre 25 y 100 millones de años. Esta última cifra era compatible con la edad del Sol estimada por varios astrónomos, pero muy insuficiente para una explicación según Darwin (Joe Burchfield, 1975). Los darwinistas criticaron estos cálculos geológicos y astronómicos por estar apoyados en conocimientos incompletos, argumento que mucho tiempo después la misma física corroboró. Por otra parte, Kelvin creía en una evolución dirigida por una mano divina y expuso sus cálculos como un dato a favor de su idea. Posteriormente, los científicos eran renuentes a creer en un control sobrenatural, pero el mutacionismo y otras alternativas al darwinismo no requerían de tiempos tan largos para la evolución. Además, el descubrimiento de la radiactividad reveló una forma de energía con la que Kelvin no había contado y que incrementaba bastante el tiempo disponible. Más adelante, la fusión nuclear y el fechado de las rocas más antiguas mediante radioisótopos prolongarían aún más las edades estimables del Sol y de la Tierra.
  • Las estructuras no adaptativas. En 1865, Carl von Nägeli afirmó que muchos caracteres biológicos específicos no parecían tener valor en la lucha por la existencia, por lo que no se habrían formado por selección darwiniana ni por ningún otro mecanismo utilitario como el uso-herencia lamarckiano. Darwin dio a esto una doble respuesta (que más tarde se reveló acertada): no conocemos lo suficiente sobre el modo de vida de cada especie como para asegurar que un determinado rasgo es inútil, y la selección puede favorecer indirectamente un rasgo inútil que no perjudique, si este está correlacionado con otro rasgo valioso por alguna ley de crecimiento (variación correlativa). Después, el ortogeneticismo y el mutacionismo plantearon otros mecanismos que podían producir un amplio conjunto de caracteres no adaptativos.
  • El origen de los órganos complejos. Varios naturalistas señalaron la dificultad de explicar cómo aparecen nuevos órganos o partes corporales a partir de simples variaciones al azar. (Por ejemplo, cómo surgirían las patas, las alas o los órganos sensoriales, etcétera.) Darwin reconoció que esto era un problema para su teoría, pero añadió que era posible resolverlo si se admitía que cada órgano, a través de un tiempo suficiente, había surgido gradualmente de estructuras más sencillas, las que al principio podían desempeñar otras funciones. Después, esta respuesta se fue confirmando a grandes rasgos, al menos para una mirada menos gradualista que el darwinismo clásico.
  • El problema de las parcialidades inútiles. En relación con la objeción anterior, también se señaló la dificultad de explicar cómo la selección podía lograr cierto resultado o estructura que excede en magnitud a las variaciones espontáneas y que solo es útil en su fase completa. Ejemplos de tales disposiciones serían el camuflaje con el entorno, las trampas de las plantas insectívoras, los ciclos de vida de los parásitos, la asimetría de los lenguados (con ambos ojos en el mismo costado), etcétera. En estos casos, la respuesta del darwinismo, y también su posterior confirmación, han sido similares a las antes señaladas para la objeción anterior. El concepto creacionista de complejidad irreductible es una reiteración de las últimas dos objeciones presentada bajo un título dogmático.
  • La regularidad de varios fenómenos evolutivos. Hubo quienes afirmaron que la evolución era un proceso demasiado regular como para ser puramente natural, de modo que debía responder a un plan divino. Por ejemplo, ciertas estructuras muy similares entre organismos sin parentesco cercano, como los ojos de los vertebrados y los ojos de los cefalópodos, no parece que puedan surgir tan parecidos por simple casualidad. Darwin acudió para estos casos al concepto de convergencia adaptativa, por la acción de condiciones ambientales semejantes produciendo efectos similares durante un tiempo suficiente (ahora sabemos que los casos más notables, como el ya mencionado, obedecen también a leyes biofísicas muy estrictas). Pero varios paleontólogos creyeron ver tendencias regulares en el registro fósil que no parecían explicables solo por una convergencia adaptativa. Así, el ortogeneticismo planteó que la evolución estaba dirigida por fuerzas internas que prefijaban y regulaban sus recorridos.
  • La afirmación de que la selección natural no es una fuerza creativa. Darwin no podía explicar por qué se producen las variaciones individuales, pero sí logró demostrar que tales variaciones ocurren realmente en muchas direcciones diferentes, la mayoría sin valor aparente para la especie. Muchos críticos señalaron que, al permanecer inexplicada la variación espontánea, el darwinismo proponía un mecanismo incompleto. La fuerza creativa estaba en la variación, no en la selección que solo sería un factor ajustador y eliminatorio. Algunos plantearon entonces que la variación no debía ser del todo azarosa (aunque así lo parezca por su gran amplitud direccional) sino dirigida a veces por fuerzas que a la larga podrían orientar el curso de la evolución. Estas fuerzas podían ser sobrenaturales, como en la evolución teísta, o naturales como en el lamarckismo o en la ortogénesis.
  • El argumento de la herencia mezclada. Esta objeción, expuesta por primera vez por Fleeming Jenkin en 1868, fue quizás la más pesada contra la selección natural. Antes de la genética mendeliana, se creía en general que cada individuo heredaba una mezcla, aunque fuese inexacta, de los rasgos de sus progenitores. Entonces, cualquier carácter favorable que surgiera como variación en un ejemplar se irá diluyendo mediante cruzas con el resto de la población que no posee ese cambio. Darwin respondió a esto enfocando la selección en el conjunto de variaciones siempre presentes más que en variaciones esporádicas y subrayando la acción repetida del ambiente para un efecto prolongado. Pero así se restringía la aparición de novedades, y se alargaban los tiempos necesarios, si no se invocaban otras fuerzas además de la selección. Esta respuesta era poco satisfactoria para varios naturalistas que así continuaron buscando en otras explicaciones la fuerza creativa de la evolución. Además, la herencia mezclada mostraba a la reproducción sexual como un freno o demora contra cualquier evolución que solo estuviera dirigida por la selección natural. Curiosamente, la existencia de la sexualidad recién pudo explicarse evolutivamente cuando fue analizada desde la genética poblacional, en el marco de la teoría sintética.
  • El argumento de la gama normal de variaciones. Esta objeción también fue planteada por Jenkin. Las variaciones se dan siempre dentro de ciertos límites fijos para cada especie y no parece que la selección pueda correr esos límites. Pero Darwin y muchos de sus seguidores pensaban que, a la larga, la selección podía traspasar esas barreras. Sin embargo, en 1903, experimentos realizados por Wilhelm Johannsen refutaron esta creencia del darwinismo clásico de que la selección podía incrementar un cambio indefinidamente, hallazgo que favoreció entonces al mutacionismo.

5. 6. Implicaciones varias sobre la evolución, el darwinismo y el lamarckismo

18En general suele creerse que la evolución no es conciliable con ninguna religión. Pero una creación divina no es incompatible con la evolución de la vida, como el mismo Darwin lo afirmara al final de su obra en 1859. No obstante, en el ámbito de la cultura occidental, los enfoques y discursos de la ciencia y de la religión han funcionado con frecuencia como dominios muy distantes. Por ello, la teoría evolucionista de Darwin (como las anteriores de Lamarck y de Geoffroy) fue cuestionada desde un comienzo por motivos religiosos y filosóficos.

19La oposición religiosa a la idea de la evolución perdió fuerza con rapidez en la comunidad científica, no así el mecanismo de la selección. Al presentar la evolución como un proceso de prueba y error, y no como un designio encaminado a un fin, la selección como fuerza impulsora del cambio planteaba una lucha por la vida o la muerte con el consiguiente sufrimiento. Así, podía pensarse que la selección condenaba a todos los seres vivos, humanos incluidos, a ser marionetas pasivas sometidas al ciego juego de la variación y del cambio ambiental. Esta visión, tan reñida con diversos valores, indujo a muchos filósofos y naturalistas a rechazar la teoría seleccionista de Darwin intentando mantener en algunos casos la idea de un control sobrenatural en una evolución teísta (Bowler, 1985, p. 16).

20En relación con las implicancias religiosas y morales de las teorías evolutivas en disputa, el lamarckismo tenía la ventaja de basarse científicamente en lo natural invocando una alternativa moralmente aceptable. No exigía la lucha, como lo hacía el darwinismo, pues cada individuo trataba de adaptarse a las nuevas condiciones y trasmitía sus caracteres adquiridos a su descendencia. Los seres vivos eran entonces entidades activas y con sentido que de alguna manera elegían su respuesta al ambiente y así podían orientar su propia evolución. Ampliando esta idea más allá de la biología, en un contexto social y político, el lamarckismo podría llegar a ser el motor consciente del progreso humano. En Estados Unidos, varios lamarckistas afirmaron explícitamente que el uso-herencia era el medio empleado por un Dios benevolente para darle a la vida el poder de autoplanificarse.

21A principios del siglo xx, el lamarckismo era un movimiento pujante frente al darwinismo y a otras teorías. Entre los paleontólogos era la teoría dominante y entre los biólogos experimentales había varios empeñados en demostrar que los caracteres adquiridos eran a veces heredables, pese a los resultados negativos de varios experimentos realizados desde finales del siglo xix.

22Uno de esos biólogos experimentales fue Paul Kammerer, quien desde 1909 sostuvo haber comprobado la herencia de caracteres adquiridos en algunos anfibios. Pero alguien adulteró deliberadamente ciertos resultados y Kammerer fue acusado de fraude en medio de intrigas profesionales y políticas. En 1926, durante el ascenso del nazismo en la Universidad de Viena, el socialista Kammerer se suicidó (Makinistian, 2004, pp. 167-174). Este es un ejemplo dramático de lo enconadas que podían llegar a ser en esa época las disputas entre teorías y autores, cuando se entremezclaban con otras cuestiones no científicas y altamente conflictivas.

23Con el tiempo, el lamarckismo no logró generar una investigación fructífera que diera resultados convincentes, ni pudo superar las conclusiones de los experimentos que tendían a refutar la herencia de los caracteres adquiridos. Por ello, su aceptación comenzó a declinar en la década de 1920, cuando empezaba a vislumbrarse una relación prometedora entre la selección natural y la genética mendeliana. En un terreno filosófico, el lamarckismo podía desarrollarse en varias formas diferentes, entre las cuales la versión benévola optimista era solo la más obvia. Algunas de esas derivaciones eran tan despiadadas como las conocidas bajo el rótulo de darwinismo social. En Estados Unidos, por ejemplo, algunos lamarckistas buscaron una justificación biológica para una supuesta jerarquía de las razas humanas.

24Es conocido el hecho de que las teorías biológicas han sido usadas a veces como modelos para una política social mediante una interpretación tendenciosa de las mismas. Así, el liberalismo y el laissez faire individualista se apoyaron algunas veces en el denominado darwinismo social. Pero también hubo varias utilizaciones del darwinismo que se alejaron del liberalismo, como las vinculadas con el marxismo o las de corte racista o partidarias de la eugenesia. Además, es dudoso que las teorías sociales consideradas como darwinistas por seguidores y/o detractores hayan sido todas realmente darwinistas. Por ejemplo, el filósofo Herbert Spencer, a quien se adjudica la trasmisión del darwinismo social desde Inglaterra hacia Norteamérica, comenzó planteando sus ideas en 1851 sobre una base lamarckiana.

5. 7. La cuestión de la selección natural

25Algunos autores rechazaron el mecanismo de la selección natural porque no era determinista y por lo tanto predictivo en la línea epistemológica de la ciencia del siglo xix (Mayr, 1978, p. 10). Este lineamiento estaba centrado en las leyes universales e invariantes de la naturaleza y en los fenómenos repetibles y pronosticables que obedecen a dichas leyes, como los estudiados por la física, la química y la astronomía. Hasta comienzos del siglo xx, en el conjunto de las ciencias naturales, solo las más exactas habían alcanzado un grado respetable de autonomía. Sobre ellas se había edificado una imagen rigurosa y restringida del método científico, según la cual el científico siempre debía atenerse a observaciones o experimentos directos y mensurables sobre los objetos y fenómenos en estudio. En tal sentido, esta visión determinista, al relegar a un segundo plano a las ciencias que tratan sobre sistemas y procesos complejos y específicos, era también reduccionista.

26Había entonces un abismo metodológico, inevitable y poco explicitado, entre las ciencias más exactas, adheridas con éxito a criterios deterministas, y las ciencias que estudian fenómenos más complejos, donde esos criterios no son tan aplicables. Tal abismo dejaba poco sitio para los mecanismos y narrativas sobre la historia del mundo (natural y humano) que podrían inferirse del presente, aún con valores relevantes de explicación y de predicción. Además, desde un determinismo extremo (como el que invoca al demonio de Laplace), el azar es visto como ausencia o fracaso de la explicación y no como un reconocimiento de lo ignorado que pueda asumirse y articularse con lo conocido en un nivel más complejo de explicación. El mismo darwinismo clásico, por ejemplo, combinaba el azar de las variaciones espontáneas de origen desconocido con el mecanismo previsible de la selección natural sobre dichas variaciones.

27Para un determinismo a ultranza, la evolución solo podía concebirse como un desarrollo pautado y ordenado por leyes universales y precisas, como sucede por ejemplo en una transformación físico-química en la que cada etapa surge como consecuencia segura de la anterior. O bien, desde un determinismo más moderado, la evolución debía al menos responder de manera general a cierta modalidad definida y regular que le sea propia, como sucede con otros procesos biológicos de la fisiología o del desarrollo. En cambio, la selección natural provoca un despliegue poco predecible de resultados diversos, difícil de enmarcar en un patrón general reconocible.

28Esta visión determinista, más allá de sus argumentos explícitos, podía responder a distintas posiciones filosóficas subyacentes. Podía basarse en una concepción crudamente mecanicista (que asemeje la evolución a un proceso bioquímico) o en una cosmovisión finalista sobre las leyes naturales (las cuales estarían orientadas en una dirección determinada, con o sin propósito divino). De esta última visión proviene la creencia de que la evolución sigue un plan a través de un camino prefijado que incluiría al ser humano como una etapa previsible o como una culminación.

29En cambio, para Darwin, aunque la evolución debe obedecer a leyes naturales y precisas, sus productos materiales tienden a ramificarse en un devenir que no es regular ni predecible pues también intervienen los azares de las variaciones y sucesos individuales y de los cambios del ambiente. Y estos azares no serían una falencia explicativa sino una consecuencia inevitable de la complejidad de todos los factores en juego y de la imposibilidad de observar directamente todos los eventos del pasado. Esta distancia epistemológica entre determinismo y darwinismo recién fue plenamente analizada y comprendida en las últimas décadas del siglo xx.

30Aún hoy, la biología es vista con frecuencia como una continuación compleja (y solo por ello inexacta) de las llamadas ciencias duras, sin considerar que la complejidad, además de dificultar las mediciones, resulta de una historia de eventos altamente específicos, irrepetibles y contingentes. Una historia que ha generado todos los objetos biológicos del pasado y del presente, y durante la cual solo una pequeña fracción de todo lo que era posible consiguió hacerse real. Dicho esto de otro modo, los sucesos particulares de la evolución, como los de cualquier historia compleja, con respecto a las leyes naturales invariantes (cualesquiera sean estas), tienen el permiso pero no la obligación de ocurrir (Felipe Valverde, 2002, p. 10).

31Desde otro lugar, el planteo de la selección natural fue atacado por su materialismo craso, pues apelar a los resultados arbitrarios y divergentes de la selección era socavar el argumento del proyecto de los teólogos naturales (Mayr, p. 1978). Quienes defendían ciertas posiciones religiosas o metafísicas y veían a la selección como una fuerza ciega, sin propósito trascendente, solían restarle importancia proponiendo alguna fuerza creadora orientada a un fin. Esta vertiente del rechazo a la selección podía aliarse con el sector más finalista del determinismo o generar un abanico más amplio de especulaciones. En cualquier caso, se alejaba del campo científico de los fenómenos investigables.

32Distintas corrientes que compartían el rechazo a la selección podían albergar, de manera tácita o explícita, un esquema que opone propósito y azar como los polos de un dilema absoluto. Quienes buscaban un propósito cósmico en algún patrón ordenado y veían a la selección como un proceso demasiado aleatorio y divergente solían rechazarla buscando una salida finalista sin demasiados desvíos. Una de ellas podía ser la visión metafísica de un dios relojero, que ya tiene preparado el final desde el inicio. Otras salidas, con o sin propósito divino, podían admitir o incluir cierto juego de azar y desorden, siempre que los resultados finales estuvieran de algún modo asegurados.

33Pero la noción de azar se ha complicado en el siglo xx con el desarrollo de nuevos conceptos (las series numéricas aleatorias en matemáticas, los cuantos y los sistemas caóticos en física, las mutaciones en genética, la teoría de las catástrofes, los efectos mariposa en la evolución de sistemas complejos, etcétera). Lo azaroso, en su definición actual más amplia, es todo aquello que por cualquier razón, ontológica o cognitiva, no podemos predecir. Y no todo lo predecible obedece a un propósito. Por ejemplo, un pronóstico meteorológico apunta en contra del azar, pero no por ello supone un proyecto metafísico (ni tampoco lo descarta). No obstante, en el clima filosófico más difundido durante el siglo xix y parte del xx, la historia del mundo y de la vida debía ser o azarosa o providencial. Y Darwin había cuestionado tácitamente el viejo dilema azar versus propósito al plantear una previsible orientación sin finalidad ulterior con base en una causalidad no providencial.

34Cabe aclarar que la selección natural es un proceso que combina el azar de las variaciones con la fuerza determinante de las presiones selectivas. Estas últimas son un factor antiazar, pues tienden a reducir la incertidumbre, orientando previsiblemente los cambios en un sentido adaptativo. Pero la selección natural no revela ningún propósito, pues las adaptaciones que de ella resultan son oportunistas y no previsoras y pueden conducir a callejones sin salida tanto como a nuevas posibilidades. En el mundo biológico, la funcionalidad no implica, como en la sociedad y en la historia humanas, la intencionalidad (Valverde, 2002, p. 27). Precisiones conceptuales como estas, no siempre estaban presentes en las discusiones planteadas durante el eclipse del darwinismo.

35También es pertinente señalar que el término selección fue adoptado por analogía con las decisiones voluntarias de un criador o cultivador (quien ejerce la selección artificial de ciertos ejemplares elegidos), pero el adjetivo natural marca una importante diferencia con el carácter consciente de dichas decisiones. De modo que el fenómeno llamado selección natural, aunque favorezca o descarte a individuos con rasgos diferentes, no implica ninguna autoría ni intención, atribuciones estas que se hallan ausentes en la visión planteada por Darwin.

5. 8. Análisis del dilema gradualismo versus discontinuismo

36El gradualismo, con altibajos históricos y a partir de diversas posturas, ha estado siempre en tela de juicio. Ya desde el comienzo del darwinismo, no todos sus adherentes estaban de acuerdo en este aspecto. Incluso Thomas Huxley (llamado el bulldog de Darwin por su vigorosa defensa del darwinismo en general) pensaba que las especies y grupos mayores debían tener un origen saltatorio. Hugo De Vries, en 1901, propuso que las especies surgían súbitamente por un cambio drástico que él llamó mutación. Y todavía en 1940, Richard Goldschimidt planteó que los principales tipos de organismos debían surgir por grandes mutaciones sistémicas. No obstante, en las décadas de 1920 y 1930, el gradualismo se fortaleció con el desarrollo de la genética de poblaciones quedando después aceptado a grandes rasgos en la formulación inicial de la teoría sintética. Pero después, alrededor de 1970, el gradualismo volvió a ser cuestionado desde otros ángulos novedosos. Hoy se admite que la evolución abarca procesos graduales y saltos discontinuos, que operan combinados en distintos aspectos y niveles de organización.

37Desde la época de Darwin y hasta la crisis que analizamos, la oposición al gradualismo parece haber provenido, al menos en parte, de cierta base filosófica, en general implícita. Desde la mirada del esencialismo platónico (tal como lo denomina Karl Popper) solo podría ocurrir un auténtico cambio en la naturaleza a través del origen o irrupción de una nueva esencia, ya sea por creación metafísica o por un salto espontáneo en el mundo visible (Mayr, 1978, pp. 9-10). Muchas discontinuidades del registro fósil (sumamente fragmentario hasta bien entrado el siglo xx) parecían apoyar esta perspectiva, según la cual cada tipo de organismo debía surgir de manera súbita, sin transiciones, cualesquiera fueran los mecanismos implicados.

38Esta filosofía esencialista armonizaba con las ciencias exactas, en cuanto al comportamiento de cada clase de objetos formales o físicos bajo ciertas leyes invariantes que le son propias, al margen de sus casos particulares. Pero esto no sucede de manera tan mensurable y predecible en el mundo viviente, donde cualquier población natural consta de individuos que no son idénticos. Desde un punto de vista poblacional, muy alejado del esencialista y más acorde con un enfoque empirista, el carácter singular de los entes biológicos y sus variaciones individuales son los elementos reales y fundantes mientras que el tipo es una abstracción estadística.

39Sin embargo, la oposición entre gradualismo y discontinuismo es muy compleja y puede verse también desde otro ángulo. Hasta el siglo xix, quienes más rechazaban las explicaciones milagrosas o metafísicas seguían adhiriendo, explícita o tácitamente, a la idea de que la naturaleza no da saltos, basada en el cambio continuo de las magnitudes físicas. Desde esa visión, era difícil proponer una explicación natural de la evolución que no fuera gradualista, como fue el caso del darwinismo, que solo apeló a situaciones y fuerzas comprobables. El gradualismo de Darwin, posición compartida por la mayoría de sus seguidores, se enraizaba en una visión contraria a la filosofía esencialista y, por ende, a la biología tipologista. Pero unos pocos darwinistas no eran gradualistas pues creían que las especies eran los tipos naturales que la evolución había logrado realizar. En una carta fechada en la víspera de la publicación de El origen de las especies, Thomas Huxley le dice a Charles Darwin: «Se ha creado Ud. una dificultad innecesaria al adoptar tan abiertamente el principio de natura non facit saltum» ( Salgado y Arcucci, 2016, p. 21).

40Después, ya comenzado el siglo xx, en otro contexto social y científico muy diferente, el surgimiento de nuevas disciplinas como la genética mendeliana y la física cuántica le imprimió a las ciencias naturales un tono más discontinuista que podía apartarse totalmente del anterior compromiso con lo milagroso o con una visión esencialista. Así, el mutacionismo y la física cuántica podían plantear que, en su base más elemental, la naturaleza no da más que saltos.

41Más allá de cada ciencia en particular, las controversias entre lo continuo y lo discontinuo remiten a un dilema filosófico que apunta a la base de todas las variaciones y cambios en todas las magnitudes y escenarios de la realidad: ¿Lo primordial es lo discontinuo y las aparentes continuidades son acumulaciones de numerosas discontinuidades tan diminutas que resultan invisibles? ¿O lo primordial es lo continuo y las aparentes discontinuidades son cambios tan rápidos que no dejan ver sus transiciones?

5. 9. La cuestión de la herencia biológica

42La herencia de los caracteres adquiridos fue creencia común de casi todos los biólogos, incluyendo los darwinistas, hasta fines del siglo xix cuando ciertos experimentos tendieron a refutar esa idea. En 1880, August Weismann planteó su teoría neodarwinista de soma y germen, según la cual es imposible que lo adquirido por el soma individual se herede. Este modelo no fue aceptado por todos los darwinistas, además de chocar con las demás teorías en disputa (lamarckismo y ortogénesis). Más tarde, la citogenética convalidó hasta cierto punto la distinción conceptual entre soma y germen, pero refutó la idea weismanniana, en realidad ultraseleccionista, de una competencia selectiva de los factores hereditarios en la línea germinal.

43Una gran laguna en los argumentos darwinistas (y weismannistas) es el desconocimiento que persistía en el siglo xix sobre el origen de las variaciones que son la materia prima para la selección natural. Esta falencia fue subsanada por la nueva ciencia de la genética, que recién se difunde en 1900 con el redescubrimiento de las leyes básicas de la herencia, formuladas por Gregor Mendel en 1865. Hoy sabemos que las variaciones espontáneas comprobadas por Darwin responden a un entramado de distintos procesos: las mutaciones y recombinaciones genéticas, las interacciones entre los genes y la plasticidad fenotípica de cada genotipo frente al ambiente.

44Todo indica que Darwin no llegó a conocer los hallazgos de Mendel, los cuales le podrían haber servido para responder mejor a ciertas objeciones contra el mecanismo evolutivo de la selección natural, en especial la tan pesarosa de la herencia mezclada. Sin embargo, hay opiniones dispares acerca de cuál habría sido la reacción de Darwin si hubiese leído los informes de Mendel. Quizá nadie en esa época podía valorar la obra de Mendel como ahora nosotros podemos leerla, ni siquiera Darwin (genial naturalista cuyo pensamiento se movía en otra dirección) ni tampoco el mismo Mendel (brillante aficionado que interrumpió sus investigaciones tras ser nombrado abad).

45A partir de 1900, al redescubrirse las leyes de Mendel, los primeros genetistas mendelianos se opusieron al darwinismo, en opinión de Mayr (1978), porque eran discontinuistas y esencialistas que veían en la mutación o cambio genético la única fuerza creadora y verosímil como impulsora de la evolución. De todos modos, no percibieron la posible y fértil relación entre las ideas tan distintas de Darwin y de Mendel, que solo se llegaron a conectar más tarde. No era fácil por entonces conciliar el programa evolutivo adaptacionista de Darwin con el modelo genético estructuralista de Mendel. Este panorama empezó a cambiar en la década de 1920 al surgir la genética de poblaciones que después fue una de las bases fundamentales de la teoría sintética.

5. 10. Recorrido histórico de la crisis del darwinismo

46Al dejar de lado la planificación divina, Darwin abrió la puerta a un mundo nuevo de biología científica donde podían buscarse explicaciones naturales en temas antes vedados como cuestiones sobrenaturales. Pero estaba claro que la selección no era el único mecanismo natural posible. Entonces, los sentimientos de rechazo hacia la selección natural se fueron encaminando en favor de otras alternativas. Muchos evolucionistas buscaron nuevas pruebas para el uso-herencia lamarckiano o para otros mecanismos. Así, varias ideas que discrepaban del seleccionismo o del gradualismo fueron consideradas a veces como complementos al darwinismo entendido como teoría general.

47Estas alternativas tardaron un tiempo en convertirse en teorías rivales, hasta que resultó inocultable que el darwinismo clásico no podía superar algunas objeciones básicas. Alrededor de 1900, los estudios publicados entonces sobre la situación del darwinismo muestran un panorama de alta incertidumbre. Estaba entonces muy extendida la percepción de que el darwinismo era una teoría incompleta y que era necesario revisarla. Y quienes más se oponían al darwinismo solían pensar que este se hallaba en una decadencia definitiva. Nadie había podido crear alguna nueva especie por selección artificial, ni demostrar con experimentos que la selección pudiese a la larga cambiar una especie en otra, ni que todos los rasgos distintivos de las especies debieran tener o haber tenido un valor adaptativo. Ante estas objeciones, los darwinistas no siempre respondían con argumentos concordantes, de modo que no lograban presentar un frente unido contra sus oponentes. Estos últimos estaban muy lejos de conformar una sola propuesta alternativa, pero se apoyaban sobre dudas que crecían ante el avance de los conocimientos (Bowler, 1985).

48Sin embargo, esta discrepancia entre el seleccionismo y la búsqueda de otros mecanismos no termina de explicar por qué algunos biólogos, durante el eclipse del darwinismo, llegaron a plantear sus teorías como una alternativa total o casi total al mecanismo de la selección. Con miras a comprender este fenómeno, distintos historiadores de la biología han prestado atención a diversas causas que quizás confluyeron en producir el efecto que se intenta explicar.

49Según Bowler (1985), los sentimientos antidarwinistas en torno a 1900 serían explicables a causa de varios cambios ocurridos en la comunidad científica y en la opinión pública. Uno de ellos, ya iniciado en el siglo xix, fue la creciente especialización y el surgimiento de nuevas disciplinas, lo que indujo a cada grupo de trabajo a sostener la teoría más adecuada para su área de problemas. Desde 1900, el desarrollo de la genética, con el estudio experimental de la herencia y la variación, introdujo nuevos métodos aplicables a problemas no resueltos del darwinismo. Finalmente, hubo una pérdida de flexibilidad por parte de los darwinistas en los debates científicos y en las relaciones públicas en comparación con el período darwiniano anterior. Por otra parte, en un clima geopolítico internacional cada vez más conflictivo, aumentó la incidencia de las implicaciones morales y religiosas del darwinismo y otras teorías. Todo ello debió influir en el pensamiento y el accionar de muchos biólogos.

50Según Leonardo Salgado y Andrea Arcucci (2016, p. 150), a fines del siglo xix, el «clima de época» cambió por completo. Se derrumbó la confianza en el progreso humano y social, el cual dejó de ser visto como algo continuo e inevitable, a semejanza de un proceso como la selección natural. La industrialización, aunque ofrecía beneficios innegables, también causaba desempleo, precarización, hacinamiento y miseria. El futuro favorable que antes anunciaban las ideas progresistas y evolucionistas fue puesto en duda en un contexto de crecientes conflictos sociales y políticos. Se dejó de creer en el progreso y las teorías evolutivas de los biólogos acusaron ese cambio filosófico, social y cultural.

51De cualquier manera, el eclipse del darwinismo no se debió solamente a un trasfondo filosófico sino también a la irrupción de nuevos hallazgos notables e inesperados. Estos últimos se relacionan con el desarrollo de la genética y con el surgimiento de una importante controversia entre el darwinismo en crisis y la nueva teoría mutacionista aliada con la genética mendeliana.

52A fines del siglo xix, algunos botánicos descubrieron en ciertas plantas variaciones muy acentuadas que surgían bruscamente en varios ejemplares y que luego se heredaban. Estas variaciones discontinuas ponían en duda al gradualismo y replanteaban el papel de la selección natural y la problemática del origen de las especies. Las más notables de estas variaciones fueron halladas en 1885 por Hugo De Vries en la prímula de primavera, Oenothera lamarckiana, en ejemplares con rasgos tan distintos que parecían de otra especie, sin transiciones y sin selección de por medio. De Vries llamó mutantes a estos individuos tan diferentes.

53El año 1900 marcó un hito crucial en esta historia. De Vries y otros dos botánicos dedicados a la variación discontinua, que venían trabajando de manera independiente con cultivos controlados y cruzas experimentales, arribaron a ciertas conclusiones coincidentes sobre la herencia biológica en general. Estas eran también concordantes con los resultados del trabajo experimental de Gregor Mendel en las arvejas (guisantes), publicado en 1865, pero casi ignorado hasta entonces. Conscientes de haber sacado a la luz algo fundamental sobre la herencia y las variaciones, los tres equipos de investigación se comunicaron y difundieron el informe hasta entonces poco citado de Mendel, el cual tuvo entonces un gran impacto en varias áreas de la biología.

54En dicho trabajo se mostraba lo que ya varios investigadores estaban comenzando a detectar: que la herencia biológica no es una mezcla difusa de los rasgos de los progenitores, como antes solían pensar los naturalistas (incluyendo a Darwin), sino un proceso básicamente discontinuo, cuyas unidades discretas (hoy llamadas genes) se trasmiten y recombinan con distintos resultados siguiendo reglas de azar estadístico. A partir de entonces se inicia un rápido desarrollo de la genética, con nuevas ideas e indagaciones, en una dirección experimentalista muy distante de los criterios tradicionales del siglo xix.

55Por entonces el holandés De Vries, combinando el mendelismo recién difundido con su idea del origen súbito de las especies, no tardó en formular su teoría de las mutaciones que pronto se enriqueció con otros aportes como la ley de Johanssen. En 1903, cuando ya la genética permitía distinguir entre genotipo y fenotipo, Wilhelm Johannsen demostró experimentalmente que la selección es inoperante en las líneas genéticamente puras. Este hallazgo mostró una barrera en los alcances de la selección y además refutó la herencia de los caracteres adquiridos, al menos como suceso probable. Quedaba así demostrado que las mutaciones de todo tipo son la materia prima de cualquier variación hereditaria y que la selección, si tenía un papel orientador, solo podría realizarlo a partir de los cambios generados por las mutaciones y sus ulteriores consecuencias.

56Cabe señalar, sin menoscabo de la teoría mutacionista como propuesta, que los ejemplares de Oenothera que la habían inspirado al principio, como más tarde se descubrió, eran solo un caso muy especial de recombinación que sigue a un reordenamiento cromosómico en una especie de origen híbrido, y no, como creyó De Vries, el inicio súbito de una nueva especie por mutación.

57A comienzos del siglo xx, el mutacionismo, aliado con la herencia mendeliana y oponiéndose radicalmente al darwinismo en una serie de cuestiones, jugó un papel importante en el clima polémico que prevaleció durante esa época en la comunidad científica. Dicha oposición contribuyó en gran medida a generar la impresión de que el mendelismo y los rápidos avances experimentales de la genética se estaban imponiendo como una sólida alternativa al darwinismo.

58Es pertinente señalar que en la primera década del siglo xx, al difundirse la genética como nueva disciplina, hubo una dura controversia entre los mendelistas, partidarios de la variación discontinua y en general del mutacionismo, y los biometristas, quienes sostenían la idea de una variación continua según Darwin. Los primeros veían en las leyes de Mendel la base primordial de la genética, de modo que las variaciones hereditarias que parecían continuas debían responder a una multitud de factores contribuyentes bajo influencias ambientales. En cambio, los biometristas, aplicando métodos estadísticos, intentaban demostrar el carácter básicamente continuo de la variación de modo que las leyes de Mendel serían un caso particular, aunque muy extendido, de variación fragmentada.

59Con el tiempo, el desarrollo de nuevos métodos experimentales y los estudios de Thomas Morgan con la mosca de la fruta, Drosophila melanogaster, le dieron el triunfo al mendelismo aunque limitando los alcances del mutacionismo. En las décadas de 1910 y de 1920, las investigaciones de este autor, seguidas después por otros investigadores en diversos animales y plantas, revelaron la relación entre los genes o factores de la herencia y su ordenación en los cromosomas y así sentaron las bases de la citogenética. Con ellas fue posible explicar, en términos celulares, no solo el mecanismo de las leyes de Mendel sino también el por qué de sus excepciones. Además, la citogenética confirmó la teoría cromosómica de la herencia en su núcleo duro (es decir, que los factores heredables están en los cromosomas), la cual había sido presentada en 1883 por August Weismann. Sin embargo, este autor había planteado en 1880 un modelo neodarwinista de selección germinal, opuesto al lamarckismo y a la ortogénesis, que fue refutado por la citogenética.

60El primer tercio del siglo xx, aunque fue rico en controversias sobre las causas de la evolución, también lo fue en avances novedosos que demostraban su ocurrencia. En 1913, el paleontólogo William Matthew describe la serie gradual de los équidos fósiles de Norteamérica que muestra los pasos de la evolución hacia el caballo y refuta la interpretación mutacionista de los équidos fósiles europeos. Más adelante, los bioquímicos Alexander Oparin en 1924 y John Haldane en 1928 realizan los primeros ensayos experimentales sobre el origen de la vida. En 1928, el agrónomo Georgii Karpechenko logra crear la primera especie artificial por hibridación de col y rábano (no por selección). Y en la década de 1930 se difunden los primeros modelos matemáticos de la genética de poblaciones, con lo cual la disputa entre mutacionismo y darwinismo empieza a suavizarse bajo una nueva perspectiva poblacional.

61Las investigaciones de Morgan y sus continuadores fueron cruciales para el surgimiento de la genética de poblaciones pues llevaron a descubrir y reconocer distintas mutaciones en los genes de las drosófilas y terminaron mostrando experimentalmente la importancia evolutiva de las pequeñas mutaciones al difundirse en una población. Hallazgos como estos, al corroborarse en otros organismos, permitieron ir elaborando una síntesis evolutiva desde esa óptica poblacional.

62Durante esta época, los avances de la biología obligan a todas las teorías en pugna a un continuo ejercicio de actualización, que va dejando atrás las versiones más clásicas de cada una, y las va aproximando hacia una síntesis. Sin embargo, esta llega solo cuando se perfila una idea argamasa, es decir, una nueva mirada conciliadora que no estaba presente en ninguna de las formulaciones anteriores. En este caso se trata del llamado pensamiento poblacional que visualiza a la población y no al individuo como la unidad de evolución. Entre 1937 y 1947 se elabora la teoría sintética de la evolución por parte de varios autores y desde distintas disciplinas biológicas.

5. 11. La gran controversia darwinismo versus mutacionismo

63Durante la crisis del darwinismo, todas las teorías alternativas, en mayor o menor grado, cuestionaron a la selección natural como la principal fuerza orientadora de la evolución. Pero solo el mutacionismo se opuso también, de manera radical, al postulado gradualista de la teoría de Darwin. Debido a ello, en los comienzos del siglo xx, la controversia entre darwinismo y mutacionismo adquirió un papel preponderante. Además, estas dos teorías, paradójicamente, pese a ser las que más se oponían o quizá por eso mismo, fueron las que confluyeron en la llamada teoría sintética.

64El mutacionismo se opone al darwinismo en sus dos aspectos gradualista y seleccionista. Al principio, el mutacionismo sostuvo que las especies podían surgir súbitamente, con nuevos rasgos definidos y característicos, sin pasar por ninguna etapa intermedia y sin que intervenga la selección que así quedaba relegada a un segundo plano. La mutación sería entonces la fuerza creativa de la evolución, la que decide sus recorridos, mientras que la selección cumpliría un papel accesorio ajustando detalles y eliminando las variaciones desfavorables. El darwinismo, por su parte, insistía en considerar a las pequeñas y abundantes variaciones como la principal fuerza creativa de la evolución y a la selección natural como el principal factor orientador de los cambios evolutivos, de manera que las especies debían surgir, al menos como regla general, de un proceso acumulativo.

65Había otro distanciamiento importante entre el darwinismo y el mutacionismo. La teoría de Darwin, como la de Lamarck, es adaptacionista pues plantea la interacción con el ambiente como causa de la estructura viviente. «La función hace al órgano» es una vieja frase del lamarckismo. Para el mutacionismo, en cambio, es la estructura interna del ser vivo la que conserva o modifica su relación con el ambiente. Es una teoría estructuralista más emparentada con el mendelismo. También es estructuralista el ortogeneticismo, pero en otro sentido direccionista y poco azaroso.

66A lo largo de esta controversia entre darwinismo y mutacionismo, las dos partes fueron suavizando sus posiciones a medida que las investigaciones iban aportando nuevos datos a la cuestión y nuevos argumentos para ambas partes. Los darwinistas tuvieron que admitir que la selección por sí sola no podía producir la evolución si no ocurrían mutaciones genéticas, aunque estas fueran pequeñas como preferían suponer. Y los mutacionistas debieron reconocer que el planteo inicial de su teoría era exagerado pues existen muchas pequeñas mutaciones en cada población natural, algunas de las cuales, si resultan favorecidas por la selección, podrían impulsar cambios acumulativos como antecedentes del surgimiento de una nueva especie.

67Finalmente, se logró una síntesis entre darwinismo y mutacionismo en la que fueron rescatados con ciertas modificaciones el gradualismo y la selección además de reubicadas las mutaciones bajo el nuevo enfoque del pensamiento poblacional. Desde esta perspectiva, la unidad de evolución ya no es el individuo con sus genes o sus variaciones sino la población con un acervo genético y una dinámica reproductiva. Entonces, lo discontinuo y lo gradual quedaron novedosamente entrelazados: los distintos genes y genotipos individuales, que son entidades discontinuamente diferentes, podían cambiar sus frecuencias poblacionales de manera gradual. Esta mirada superadora que irrumpió de diversos modos en todas las ramas de la biología fue una importante idea argamasa que concilió posturas antes enfrentadas.

5. 12. Análisis del espacio controversial

68Para Kuhn (1962), lo normal en la ciencia es la presencia excluyente de unas creencias no expuestas a la competencia con otras, lo que él llamó paradigma. En cambio, para Nudler (2004, pp. 11-12) lo normal en la ciencia es una combinación de creencias abiertas a la confrontación, las cuales compiten en un espacio controversial. Adoptando esta nueva visión, el darwinismo ya no sería tan difícil de incluir en un esquema general de desarrollo científico, como antes se planteó, si logramos entender este desarrollo en toda su complejidad.

69Para un análisis de las controversias desde antes hasta después del eclipse del darwinismo, voy a considerar tres períodos, a los cuales llamaré darwiniano, agnóstico y sintético. En realidad, la mayor crisis comienza en los finales del período darwiniano y abarca gran parte del siguiente (que por eso llamo agnóstico y no crítico), pero esta demarcación que adopto es la que me resulta más adecuada para el análisis que propongo. Como las controversias sobre la evolución estuvieron siempre todas vinculadas entre sí, hubo en esta historia un solo espacio controversial (ec) cambiante con una estructura interna muy intrincada. Al menos eso es lo que interpreto, siguiendo el modelo controversial de Nudler.

70En el análisis que sigue no incluyo las ideas que solo correspondían al fijismo de las especies ya que estas desaparecieron pronto en la comunidad científica después de 1859. Entonces, el ec de la evolución biológica, a través de todos sus cambios, mantuvo siempre en su terreno común estos tres elementos: la evolución de los organismos, la ancestralidad común y la diversificación de las especies. También dejo de lado la evolución teísta, que tuvo una participación intensa en las primeras objeciones al darwinismo, pero no llegó a conformar una teoría científica unificada y duradera en las controversias, al menos dentro del amplio ec que pretendo analizar.

71Con el fin de organizar esta compleja trama de ideas y relaciones, necesito definir con alguna precisión los elementos en juego. Así, llamo variable a cada aspecto particular de la evolución que es discutible (y dilema si son solo dos las ideas contrapuestas), llamo teoría a cada modelo explicativo amplio que adhiere e integra a ciertas ideas en discusión y llamo controversia a cada enfrentamiento argumental que se da entre dos o más teorías coexistentes. Una variable puede presentarse como discrepancia menor dentro de una misma teoría en cierto lapso, al margen de cómo se expresa en la competencia entre teorías. Lógicamente, en una controversia múltiple, con más de dos teorías, puede haber más debates en el foco y menos consensos en el terreno común que los problemas y consensos en una controversia binaria, entre solo dos de esas teorías.

72Para señalar los problemas que podían presentarse en el foco del ec y las adhesiones que caracterizaron a cada teoría en disputa he considerado ocho variables principales:

  • Adaptacionismo (orientación exógena, por selección o por uso-herencia) versus estructuralismo (orientación endógena, por fuerzas direccionales o por mutaciones al azar).
  • Selección natural: orientadora versus depuradora (solo eliminando y ajustando).
  • Caracteres adquiridos por el individuo: heredables versus no heredables.
  • Evolución azarosa (imprevista muy ramificada) versus direccionada (previsible y más lineal).
  • Gradualismo versus discontinuismo: evolución siempre gradual o con algunos saltos súbitos.
  • Nominalismo (especies convencionales) versus realismo (especies con ciertos límites reales).
  • Especiación alopátrica versus simpátrica: origen de nuevas especies con o sin barreras geográficas.
  • Unidad de evolución: individuo versus población.

73Mi elección de estos dilemas es un resumen esquemático pues no muestra las alianzas y discrepancias que había sobre otras cuestiones complejas (como la relación entre desarrollo y filogenia) que influyeron también en la evolución del ec, pero cuya inclusión con distintas alternativas complicaría mucho este análisis.

74En cuanto a las teorías en controversia a lo largo de toda esta historia, debo considerar cinco teorías sobre la evolución (lamarckismo, darwinismo, ortogeneticismo, mutacionismo y teoría sintética ortodoxa) y dos teorías genéticas relacionadas (mendelismo y biometrismo).

5. 12. 1. Período darwiniano del espacio controversial

75Este período comenzaría en 1859, con la publicación de la teoría completa de Charles Darwin, y terminaría en 1900 al comenzar la difusión de la genética. Se caracteriza por una hegemonía de la teoría de Darwin como sistema de referencia, aceptada en gran parte o en su totalidad por la mayoría de los naturalistas, y criticada por varios de ellos en algunos aspectos desde distintos ángulos científicos y filosóficos.

76Durante todo este período coexisten la teoría de Lamarck, que había sido formulada en 1809, y la teoría de Darwin en su versión clásica. Desde un comienzo, el darwinismo enfrenta diversas objeciones que no llegan a constituirse como nuevas teorías alternativas, salvo la teoría de la ortogénesis, formulada en 1874 por Eimer. Después, desde 1880, con el neodarwinismo de Weismann, recrudece la oposición al darwinismo desde las otras teorías.

77A lo largo de este período, el ec se fue haciendo cada vez más problemático, aumentando variables en el foco, y sin ninguna refocalización ni resignificación importante. Al foco llegaron todas las variables antes apuntadas, salvo la referente a la unidad de evolución que estaba centrada en el individuo como una idea tácita. Sin embargo, no todas las variables fueron importantes para las controversias entre teorías. Además, hubo desacuerdos menores dentro de cada teoría basados en discrepancias filosóficas o en especulaciones sobre procesos desconocidos como la herencia.

78Al principio solo hay dos teorías, el darwinismo y el lamarckismo, en una situación de acuerdo limitado. Ambas son adaptacionistas y las dos aceptan el accionar de la selección natural y del uso-herencia, este último implicando que lo adquirido se hereda. Pero discrepan en considerar cuál de estas fuerzas sería la principal orientadora de los recorridos de la evolución, si la selección darwiniana o el uso-herencia lamarckiano. Cabe señalar que hay un pequeño componente endógeno en el darwinismo (la variación correlativa) y otro no tan pequeño en el lamarckismo (la tendencia a la perfección). En ambas teorías hay mayoría de gradualistas nominalistas (incluido Darwin), pero algunos son discontinuistas para el origen de las especies, a las que ven como tipos reales más estables que sus transiciones. La evolución es en gran medida azarosa para los darwinistas, pero los lamarckistas pueden oscilar entre una evolución azarosa o direccionada según el peso que le asignen a la tendencia a la perfección o a un uso-herencia finalista. En resumen, los problemas situados en el foco serían al principio tres: cuál es la principal fuerza orientadora de la evolución (la selección o el uso-herencia), si esta es azarosa o direccionada y si es gradual o discontinua.

79En 1868, Moritz Wagner, desde un lamarckismo discontinuista, plantea su modelo migratorio de la segregación geográfica como un mecanismo que podría llevar a una especiación alopátrica. Hasta entonces no se había dado importancia a las barreras geográficas, pero así ingresa al foco del ec el dilema simpatrismo versus alopatrismo aunque sin mucha incidencia en las controversias.

80En 1874, Eimer plantea una evolución orientada por fuerzas direccionales endógenas, designada como ortogénesis. Ingresa entonces al foco del ec el dilema estructuralismo versus adaptacionismo, este último con sus dos variantes darwinista y lamarckista. En cuanto al dilema gradualismo nominalista versus discontinuismo realista, esta última opción decrece en el darwinismo pero se mantiene para las otras teorías más ligadas al esencialismo o al finalismo.

81En 1880, Weismann realiza experimentos con ratones que tienden a refutar la herencia de los caracteres adquiridos, pero con una metodología objetable que no simula el uso-herencia natural. Entonces, ingresa al foco del ec el dilema de la cuestionable herencia de los rasgos adquiridos, la cual es necesariamente defendida por el lamarckismo. Además, Weismann intenta reformular el darwinismo ante el embate creciente de las objeciones contra la selección natural. Pero su modelo de selección germinal, incompatible por distintas razones con el lamarckismo y con la ortogénesis, tampoco es aceptado por todos los darwinistas y termina recrudeciendo las controversias.

82La estructura del foco para el período darwiniano en su fase tardía, dejando de lado las minorías heterodoxas de cada teoría, puede esquematizarse resumidamente de este modo indicando las opciones dominantes para cada teoría (d: darwinismo, l: lamarckismo, o: ortogeneticismo):

  • Adaptacionismo exógeno por selección (d) o por uso-herencia (l) vs estructuralismo endógeno por fuerzas direccionales (o).
  • Selección natural orientadora (d, l) vs depuradora (l, o).
  • Caracteres adquiridos heredables (d, l, o) vs no heredables (d, o).
  • Evolución azarosa (d, l) vs direccionada (l, o).
  • Gradualismo nominalista (d, l, o) vs discontinuismo realista (l, o).
  • Especiación simpátrica (d, l, o) vs alopátrica (l).

5. 12. 2. Período agnóstico del espacio controversial

83Este período comenzaría en 1900, con el redescubrimiento de las leyes de Mendel, y terminaría en 1937 al publicarse la primera obra que planteó los principios de la teoría sintética. Se caracteriza por una dificultosa coexistencia entre el darwinismo en crisis y la genética mendeliana en expansión, y por el tono polémico de las controversias entre distintas teorías en un ec muy complejo.

84En este período, a las teorías preexistentes se agregó enseguida la nueva teoría mutacionista aliada con la genética mendeliana y radicalmente opuesta al darwinismo. Sin embargo, esta oposición, como ya dijimos, se fue suavizando a través de nuevas investigaciones hasta producirse una refocalización del ec que dio nacimiento a la teoría sintética. Las otras teorías, aunque importantes al principio, fueron decreciendo en su grado de aceptación.

85El ec sigue albergando en el foco todas las variables reclutadas en el período anterior, pero ahora posee una estructura más intrincada con más controversias en juego. No obstante, va perdiendo su rigidez inicial a la luz de nuevos hallazgos que van resignificando los términos con que se discute y van acortando las distancias entre las alternativas en disputa incluyendo las más álgidas en la controversia entre darwinismo y mutacionismo.

86La estructura del foco para el período agnóstico, dejando de lado las minorías heterodoxas de cada teoría, puede esquematizarse resumidamente de este modo indicando las opciones dominantes para cada teoría (darwinismo, lamarckismo, ortogeneticismo, mutacionismo):

  • Adaptacionismo exógeno por selección (d) o por uso-herencia (l) vs estructuralismo endógeno por fuerzas direccionales (o) o por mutaciones al azar (m).
  • Selección natural orientadora (d) vs depuradora (l, o, m).
  • Caracteres adquiridos heredables (l, o) vs no heredables (d, o, m).
  • Evolución azarosa (d, l, m) vs direccionada (l, o).
  • Gradualismo nominalista (d, l, o) vs discontinuismo realista (l, o, m).
  • Especiación simpátrica (d, l, o, m) vs alopátrica (l).

87Al comienzo del período agnóstico, cuando todas las teorías evolutivas compiten como visiones todavía irreconciliables, hay también dos teorías genéticas que intervienen en las controversias: la mendeliana, discontinuista y aliada con el mutacionismo, y la biometrista, gradualista y aliada con el darwinismo. Estas visiones diferentes sobre la herencia biológica ingresan en el foco de un ec genético-evolutivo más amplio y contribuyen a darle preponderancia a la controversia entre mutacionismo y darwinismo. Las otras teorías evolutivas no congenian ni discrepan demasiado con ninguna de estas teorías genéticas, ni el lamarckismo empeñado en reivindicar la herencia de los caracteres adquiridos, ni el ortogeneticismo buscando las otras fuerzas aún desconocidas del material genético que deberían guiar la evolución.

88A partir de las investigaciones de Morgan, la citogenética confirma al mendelismo, pero limita los alcances del mutacionismo al poner de manifiesto la abundancia de pequeñas mutaciones en las poblaciones naturales. Entonces, se amplía el concepto de mutación que desde ahora es cualquier cambio genético, ya sea grande (muy esporádico, importante para el mutacionismo), ya sea pequeño (más frecuente, importante para el darwinismo). Además, el discontinuismo de los genes y sus efectos se aleja del discontinuismo evolutivo para el origen de las especies. Y es por este desacople de niveles que el darwinismo se reubica admitiendo la discontinuidad genética mendeliana en las variaciones individuales pero conservando su gradualismo nominalista para el origen de las especies. De modo que en el ec genético-evolutivo, más abarcativo que el ec evolutivo, la citogenética irrumpe como un tercer actor refocalizante pues resuelve la principal controversia genética y divide al dilema gradualismo versus discontinuismo en dos niveles distintos, uno para la genética de las variaciones individuales (donde la discontinuidad mendeliana se impone en el terreno común) y otro para el origen de las especies (donde las dos alternativas persisten en el foco).

89Más adelante, diversos experimentos dan lugar a los primeros modelos matemáticos de la genética de poblaciones. Mediante ellos se definen y cuantifican estadísticamente distintas magnitudes de la dinámica poblacional (frecuencias y aptitudes de genotipos y fenotipos, tasas de mutación, coeficientes de selección, etcétera). Estos estudios, efectuados en diversos organismos, van confirmando la visión darwinista de una evolución gradual por selección natural, pero al precio de introducir nuevos elementos a considerar, algunos de los cuales irrumpen en el ec evolutivo como un tercer actor según el modelo de Nudler.

5. 12. 3. Período sintético del espacio controversial

90Este período comenzaría en 1937, al publicarse la primera obra en que se plantean los principios de la teoría sintética: Genetics and the Origin of Species, de Theodosius Dobzhansky. El título de este libro anuncia su contenido pues se trata de un planteo destinado a conciliar dos vertientes de ideas que hasta entonces habían estado en controversia: la genética mendeliana y el pensamiento darwiniano. Para este análisis del ec evolutivo, el período sintético finalizaría en 1947 cuando la teoría sintética termina de consolidarse en su versión ortodoxa durante un congreso transdisciplinario en Princeton. Durante este decenio, las teorías que cuestionaban al darwinismo van reduciendo su presencia en las discusiones, de manera que las ideas darwinistas que la nueva teoría rescata se retiran del foco del ec para engrosar el terreno común.

91La teoría sintética reivindica al darwinismo en sus dos aspectos gradualista y seleccionista, pero en un sentido diferente del clásico integrándolo en una visión más amplia que incluye a las mutaciones como la materia prima de la variación genética. Esta teoría surge de una refocalización del ec evolutivo en la que aparecen nuevos elementos y se resignifican otros preexistentes. El tercer actor sería ahora la genética poblacional desde cierto grado de desarrollo teórico y experimental, enarbolando hallazgos matemáticos como el equilibrio Hardy-Weinberg y otros.

92En la teoría sintética, la novedad más importante es el llamado pensamiento poblacional que considera a la población y no al individuo como la unidad de evolución. Las mutaciones (la mayoría pequeñas) y la selección natural, actuando estadísticamente sobre los individuos de cada población, promueven cambios en las frecuencias de los genes, las que constituyen el acervo genético de cada población. Así, poblaciones de una especie con acervos genéticos divergentes pueden llegar a engendrar nuevas especies mediante el aislamiento reproductivo. De este modo, pasamos de la vieja cuestión de cómo aparecen los nuevos tipos de organismos, sin considerar los distintos niveles en juego, a la cuestión más concreta y precisa de cómo hacen las poblaciones para cambiar sus acervos genéticos. Este traslado conceptual se va insinuando ya desde la década de 1920, pero recién se explicita por completo en la obra de 1937 de Dobzhansky.

93Otro nuevo elemento es la concepción de la evolución como resultado de la interacción de distintos factores además de la mutación y la selección, ninguno de los cuales podría por sí solo explicarla. Entre estos nuevos factores, adquieren gran importancia los aislamientos geográfico y reproductivo. En relación con este último, las especies tienen ahora una nueva realidad genealógica en un sentido poblacional diferente del mutacionista y no solo del esencialista o tipologista. Así, el término especie, desde el análisis epistemológico de Ernst Mayr, se resignifica de un modo más preciso y profundo pues se refiere por lo menos a dos conceptos distintos: la especie biológica o bioespecie como ente real al que debe apuntar como hipótesis la especie taxonómica o taxoespecie de una clasificación. Además, el origen de las bioespecies se plantea ahora como un proceso generalmente gradual que para la ortodoxia inicial de la teoría sintética estaría asociado con barreras geográficas (como en 1868 lo planteara Moritz Wagner en un contexto lamarckista).

94La teoría sintética es una síntesis en varios sentidos. Además de conciliar posiciones antes enfrentadas, reubicó en distintos niveles temporales o genético-evolutivos las alternativas de algunos dilemas como gradualidad versus discontinuidad o adaptacionismo versus estructuralismo. También contribuyó a desarrollar puentes conceptuales y terminológicos entre distintas ramas de la biología. El mismo concepto de población, reformulado por la genética y bajo el nuevo enfoque evolutivo, se propagó a otras temáticas de la biodiversidad como la sistemática, la ecología y la biogeografía, incidiendo también en sus respectivos ec.

95La historia de la teoría sintética y de las diversas controversias que se dieron durante su desarrollo será analizada en un segundo estudio a ser incluido en un nuevo volumen sobre las crisis de finales del siglo xx y principios del xxi.

Bibliographie

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Auteur

Licenciado en Ciencias Biológicas. A lo largo de su carrera fue docente de varias asignaturas en la UBA y en la Universidad Nacional del Comahue (UNCO). Fue becado por CONEA, INTA, CONICET. Trabajó en el Instituto de Fiebre Aftosa, en la Dirección Nacional de Fauna Silvestre y en el Centro de Salmonicultura de Bariloche. Se especializa en la historia de la biología, especialmente en la historia de teorías de la Evolución.

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