2. Ces demoiselles provençales
p. 29-46
Note de l’auteur
Les mots en gras italique suivis d’un astérisque sont expliqués dans le lexique de fin de volume, pages 97-105 ou https://books.openedition.org/eua/6751.
Texte intégral
1En Méditerranée, on dénombre plus de soixante espèces différentes de méduses, beaucoup d’entre elles se localisant dans la partie orientale de la Méditerranée, jusqu’à l’Égypte. Dans la partie occidentale, la richesse spécifique est plus réduite : nous trouvons quatorze espèces sur les côtes algériennes et une dizaine d’autres sur la partie nord du bassin occidental, du Languedoc à la Corse, via la Provence.
2Les méduses de Provence sont connues depuis le milieu du xixe siècle, grâce en particulier à une étude sur le développement de Chrysaora mediterranea due à Alphonse Derbès, conservateur du Muséum de Marseille de 1880 à 1882. On note également en 1901 le don, « envoyé dans des bocaux de verre » de méduses de Méditerranée du « laboratoire russe » de Villefranche-sur-Mer dirigé par le professeur Davidoff à la collection du Muséum de Marseille. En 1914, l’Encyclopédie départementale des Bouches-du-Rhône, sous la direction de Paul Masson, cite cinq espèces de méduses dans la description des invertébrés marins. Ce sont ces cinq espèces-là que nous nous apprêtons maintenant à détailler. Il s’agit donc de méduses régulièrement rencontrées depuis plus d’un siècle, à ceci près que dans la description de 1901, c’est la Pelagia noctiluca qui est dominante dans l’étang de Berre, alors qu’actuellement il s’agit de la méduse bleue, Aurelia aff. solida (le préfixe aff. signifie que l’espèce n’est pas formellement identifiée, mais qu’elle semble la plus proche de solida) qui s’est donc, entre-temps, solidement installée sur place (fig. 9), la pélagie ayant disparu. L’une des hypothèses serait que les modifications de salinité, de 31,1 à 35,1 ‰ (= 31 à 35 g/L de NaCl) d’avril à octobre 1947 (Mars, 1949), ont adouci l’étang aux rejets du canal usinier EDF de la Durance à St Chamas et ce, depuis plus de cinquante ans (mise en service en 1966). Ces rejets continus d’eau douce ont provoqué une dégradation des peuplements à affinité marine, modifiant les conditions environnementales de la pélagie, qui est avant tout une méduse de mer. Actuellement, à certaines périodes de l’année, la salinité est inférieure, à 15 g/L de NaCl, soit approximativement la moitié des valeurs de la fin des années 1940, ce qui ne correspond plus aux exigences écologiques de la pélagie.
Figure 9 : Vue dorsale de deux méduses bleues, Aurelia solida, dans le port de Berre l’Étang

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3Parmi la petite dizaine de méduses vivant sur nos côtes, seules trois ou quatre sont véritablement communes. Toutes sont des Scyphozoaires (Scyphozoa), les discoméduses, dites « méduses vraies ». Nous n’en détaillerons ici que cinq, les plus fréquentes et, parfois, les plus abondantes.
La méduse lune ou méduse bleue
4Aurelia aff. solida (Browne, 1905), famille des Ulmariidae, la « méduse lune » ou « méduse bleue », est une méduse à vaste répartition dans l’hémisphère nord. C’est le genre de méduses que l’on voit souvent dans les aquariums, comme ceux de La Rochelle ou de Nausicaà à Boulogne-sur-Mer, des méduses créatrices de véritables fééries hypnotiques et relaxantes. On a tendance à parler de l’Aurelia aurita sensu lato, mais il a été montré qu’à l’échelle mondiale le genre regroupe près de quatorze espèces (on parle de complexe d’espèces cryptiques* ; Dawson & Jacobs, 2001 ; Gold et al., 2019) qu’il est très difficile à distinguer sans avoir recours aux techniques de biologie moléculaire basées sur l’analyse des séquences COI (cytochrome c oxydase sous unité I) mitochondriales et d’ARN nucléaires. La forme française (fig. 10) de Méditerranée (étang de Berre) est actuellement, à défaut d’étude(s) plus précise(s), considérée comme Aurelia solida, (d’où la notation aff. solida) au même titre que celle qui se rencontre sur la côte sud de la Méditerranée, en Tunisie dans la lagune de Bizerte. Ce serait, selon Gueroun et al. (2020), une méduse alien* dont l’origine se trouverait en Mer Rouge. L’hypothèse d’une possible arrivée par le canal de Suez (espèce lessepsienne*), ouvert en novembre 1869, est actuellement discutée.
Figure 10 : Les Aurelia solida, méduses lune, offrent aux spectateurs de féeriques ballets sous‑marins

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5Il s’agit d’une petite méduse d’une vingtaine de centimètres de diamètre, d’un bleu pâle évanescent, avec quatre grosses gonades accolées aux lobes de la cavité gastrale. Très peu urticante, elle se laisse élever en laboratoire et manipuler facilement. Elle a été un modèle de choix pour nos expériences de production et nos tests de mucus dans les expériences de dépollution des nanoparticules réalisées à Aix Marseille Université. Elle apparaît, et parfois disparaît, de façon assez brutale, dans les eaux de l’Étang de Berre, pouvant parfois provoquer de réels blooms*. comme le montre la fig. 26 (voir page 81).
La méduse poumon de mer
6La méduse rhizostome, Rhizostoma pulmo (Macri, 1778), famille des Rhizostomatidae, dite « poumon de mer », est une grosse méduse dont l’ombrelle très bombée peut parfois atteindre plus de 90 cm de diamètre (fig. 11). Sous son ombrelle dépourvue de tentacules et bordée de festons bleutés, les huit bras buccaux portent des excroissances de forme typique dites en « chou-fleur ». On la trouve fréquemment en Languedoc, dans les eaux du port de Sète, où l’on peut observer des individus du pont au départ du ferry Sète-Tanger. On peut également, en nageant dans le canal royal lors de l’épreuve de natation du triathlon de Sète, côtoyer quelques individus qui suivent le courant, parfois même les toucher accidentellement (surprise…, frayeur…). La présence de ces grosses « bêtes », méduses blanc-laiteux à bleutées, est toujours impressionnante mais jamais dangereuse. Légèrement irritante par l’abondant mucus enveloppant l’animal, son pouvoir urticant reste faible.
Figure 11 : La massive Rhizostoma pulmo, communément appelée poumon de mer, apprécie les eaux sétoises

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La méduse mauve
7A contrario, la « méduse mauve », Pelagia noctiluca (Forsskål, 1775), famille des Pelagiidae, est LA méduse source de tous nos tracas en été (fig. 12). Petite, elle est dotée d’une ombrelle bombée, presque semi-globuleuse (jusqu’à 15 cm de diamètre), ornée de sortes de verrues urticantes, violette mais presque transparente dans l’eau, pouvant parfois, lors de forts vents, laisser se détacher des tentacules. Elle abonde sur les plages de la région Sud Provence-Alpes-Côte d’Azur, où elle est la responsable de tous les cas de piqûres recensés. Nous détaillons dans le chapitre « Qui s’y frotte… » les caractéristiques du venin de ses cellules urticantes, leurs effets ainsi que les traitements appropriés.
Figure 12 : Un magnifique spécimen de la vénéneuse Pelagia noctiluca, dite méduse mauve

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8Signalons l’existence, parfois récurrente, de blooms de pélagies au large des côtes Corses, résultant d’upweelings* locaux et des oscillations du courant liguro-provençal (Hecq et al., 2010). Les pélagies présentent des sortes de migrations, mouvements verticaux, en relation avec la luminosité. Une étude datant de 2012 (Ferraris et al., 2012) a étudié la distribution des pélagies dans la mer Ligure en relation avec les courants marins. Phénomène étrange, lors de conditions environnementales défavorables, nutritives en particulier, les Pelagia noctiluca sont capables de diminuer leur taille, perdre jusqu’à 85 % de leur masse, pour continuer à se reproduire (Lilley et al., 2014).
La méduse « œuf au plat »
9Cotylorhiza tuberculata (Macri, 1778), famille des Cepheidae, parfois classée dans le genre Cassiopea, sous le nom de Cassiopea mediterranea, appelée vulgairement « méduse œuf au plat » est une espèce endémique de la Méditerranée (fig. 13). D’un diamètre pouvant atteindre 35 centimètres, elle porte entre ses huit bras « buccaux » (autour du manubrium*), des appendices crépus en symbiose avec des algues zooxanthelles dont la partie distale est en forme de verrue globuleuse hébergeant des algues bleues et mauves. Fréquente en mer Adriatique, elle reste assez rare sur nos côtes, avec toutefois des arrivées épisodiques comme cela a été le cas en été 2018, où, du golfe de Saint-Tropez à Toulon, « l’œuf au plat » a pris ses quartiers sur les rivages varois. Nombreux étaient les baigneurs qui, avec masque et tuba, venaient l’observer. Très peu urticante, sans danger pour l’homme, l’espèce abrite sous son ombrelle une multitude d’alevins de Trachurus, les chinchards à queue jaune, petits poissons qui poussent des grognements après leur sortie de l’eau lors d’une capture, de boops (les bogues, petits poissons à grands yeux) et de sérioles couronnées. Ces alevins trouvent sous cette couronne de tentacule un véritable refuge, que l’on pourrait assimiler à une « nurserie ».
Figure 13 : La Cotylorhiza tuberculata ou méduse œuf au plat, relativement rare sur nos côtes, en a surpris plus d’un lors de son apparition dans le golfe de Saint‑Tropez durant l’été 2018

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10Notons qu’une cousine de la Cassiopea mediterranea, la Cassiopea xamachana (Bigelow, 1892), vivant dans les mangroves antillaises, a développé un mécanisme de chasse très original : c’est à notre connaissance la seule méduse qui chasse « à la grenade ». Elle projette au-dessus d’elle dans la colonne d’eau un nuage de mucus urticant contenant des milliers de cellules mobiles microscopiques, les cassiosomes, cellules qui sont assez venimeuses pour paralyser et tuer petits poissons et crustacés planctoniques.
La méduse rayonnée ou méduse boussole
11Chrysaora hysoscella (L, 1766), famille des Pelagiidae, est une méduse pélagique, assez fréquente sur les plages de Carqueiranne (Var), mais qui peut parfois se rencontrer en haute mer. Dite « méduse rayonnée » ou « méduse boussole », elle présente une ombrelle de 25 à 35 cm de diamètre, assez plate, bordée de 32 lobes latéraux et 24 tentacules, ainsi que 4 bras buccaux (fig. 14). Elle se reconnaît facilement par sa coloration blanc-jaunâtre et ses 16 bandes rayonnantes de couleur brun-jaune, faisant penser à une rose des vents. Une particularité biologique ? Cette espèce est hermaphrodite*, mâles dans leur jeunesse, femelles en fin de cycle, ses membres sont des hermaphrodites protérandriques. Ces méduses sont souvent accompagnées de nombreux jeunes poissons qui semblent « immunisés » contre le venin de la méduse.
Figure 14 : La Chrysaora hysoscella, connue sous le nom de méduse boussole, hante les plages varoises sous sa magnifique ombrelle

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Cousin d’eau douce ! Le petit ballon à franges
12Dans l’esprit de tous les vacanciers, les méduses sont marines, ce qui est vrai pour la très grande majorité des cas. Il existe toutefois dans le monde quelques méduses d’eau douce. Parmi celles-ci, une petite Limnoméduse, de la classe des Hydrozoaires, famille des Olindidae, est présente en Provence : la toute petite Craspedacusta sowerbii (Lankester, 1880). Son nom de genre dérive du grec ([Crasped-] = frange, et [kusto-, cysto-] = poche vésicule), littéralement petit ballon à franges (fig. 15)… Son nom d’espèce lui vient du naturaliste William Sowerby (1827-1906), conservateur aux Royal Botanic Gardens de Regent’s Park à Londres, lieu de sa découverte. Elle est, pour faire simple, une cousine des méduses marines appartenant aux Scyphozoaires.
Figure 15 : La taille du minuscule ballon à frange (Craspedacusta sowerbii), seul adepte des eaux douces, ne dépasse pas celle de l’ongle d’un petit doigt

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13Cette minuscule méduse, seule espèce en France de moins de cinq centimètres de diamètre (Balvay, 2009), est originaire de l’Est asiatique (elle est native du fleuve Yangtze, en Chine). Blanche voire transparente, passant donc souvent inaperçue, elle vit dans les eaux claires, des retenues d’eau calmes, voire des zones à faible courant de fleuves. Sous forme d’un disque légèrement aplati, elle présente une large cavité gastrale s’ouvrant par une bouche bordée de quatre lèvres, et une multitude de fins tentacules périphériques (jusqu’à 400) sur les bords de l’ombrelle. Comme toutes les médusozoa, elle possède des nématocytes sur les tentacules, petites cellules urticantes qui sont de taille et de toxicité adaptées aux proies de son environnement. À maturité sexuelle, les méduses présentent quatre volumineuses gonades blanchâtres disposées aux quatre coins cardinaux autour de la bouche.
14Elles apparaissent durant les mois d’été (juillet à octobre), lorsque la température de l’eau avoisine les 25 °C (Turquin, 2009). Une étude sur l’impact des rejets d’eaux chaudes des centrales nucléaires de la vallée du Rhône (Khalanski et al., 2008) montre leur influence sur le développement de C. sowerbyi. Les méduses se nourrissent essentiellement de zooplancton, mais peuvent aussi manger des œufs de poissons. Les polypes, structures bourgeonnantes fixées sur le fond dans leur cycle biologique, peuvent sécréter une substance visqueuse qui colle les particules de l’eau pour se camoufler dans leur environnement.
15Bien qu’elles soient réputées non urticantes (les piqûres de C. sowerbii sont peu fréquentes), un cas d’envenimation cutanée d’une vacancière en barque qui laissait trainer son bras dans l’eau a été signalé, dans un lac du sud-ouest de la France (Loeuillet et al., 2017).
16En réalité, la méduse d’eau douce n’est pas rare mais seulement très discrète. Elle est présente ça-et-là en Provence, dans les anciens bras secondaires du Rhône près de Mondragon et sur l’île de la Barthelasse près d’Avignon, dans une carrière inondée près de Cannes, ou encore dans des lacs, comme celui du Paty (près de Carpentras) ; elle a été abondante, en été 2017, dans le lac du Peiroou (St-Rémy-de-Provence, Sébastien Bobbia, com. personnelle) construit par les Romains pour alimenter le site de Glanum, et l’on peut aussi la retrouver dans un autre lac, près d’Esparron-de-Verdon (Nelly Kars, sept. 2017, obs. personnelle).
17Les méduses d’eau douce sont certainement présentes depuis fort longtemps dans le sud de la France étant donné qu’une petite hydroméduse, Medusina atava (Pohlig, 1892), très similaire à Craspedacusta sowerbyi, a été décrite en tant que fossile dans des environnements fluvio-lacustres dans le Permien* de Saint-Affrique, un peu à l’ouest de la Provence (Gand et al., 1996).
Bibliographie
Pour en savoir plus
Bailly Jean-Pierre, Girardi Henri & Moulet Pierre, « Craspedacusta sowerbyi Lank., 1880 (Hydrozoaire), une station nouvelle dans le sud-est de la France et données écologiques complémentaires sur cette méduse », Bulletin de la Société linnéenne de Lyon, 56/6, 1987, p. 192-198.
Gand Georges, Garric Jacques, Schneider Jörg, Sciau Jacques & Walter Harald, « Biocénoses à méduses du Permien Français (Bassin de Saint-Affrique, Massif Central) », Geobios, 29/4, 1996, p. 379-400.
Goy Jacqueline, « La méduse Craspedacusta sowerbii Lankester, 1880 en France », Bulletin de la Société Zoologique de France, 96/1, 1971, p. 17-22.
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