Il ne fait pas de doute que les espèces puissent être grandement modifiées par l’action directe du milieu. J’ai quelque excuse pour n’avoir pas insisté plus fortement sur ce point dans mon Origine des espèces, dans la mesure où la plupart des faits les plus pertinents ont été observés depuis sa publication. (Darwin, Life and Letters, iii. 232)

1Lorsque nous jetons un regard général sur le travail accompli pendant le dernier demi-siècle en rapport avec la théorie de l’évolution, nous constatons que la question qui sous-tend la plupart des discussions théoriques, et qui a inspiré la plus grande partie de l’étude de la nature et de la recherche expérimentale, fut la question fondamentale du rôle joué par l’action directe du milieu dans l’évolution des espèces. Cette question fut l’une des idées sur lesquelles Darwin se concentra dans les dernières années de sa vie, et l’une des préoccupations majeures parmi ses successeurs.

2Un très grand nombre de recherches ayant été faites dans cette direction, je les ai analysées dans une série d’articles publiés dans cette revue durant les sept dernières années. Débutant par l’évolution des conceptions de Darwin lui-même et de la plupart des évolutionnistes à propos de la sélection naturelle1, j’ai donné par la suite une idée des observations et des expériences par lesquelles les capacités modificatrices d’un milieu physique changeant étaient établies sans doute aucun2. J’ai alors discuté la tentative de Weismann, consistant à prouver que ces changements ne pouvaient être hérités, et l’échec de cette tentative3. Et j’ai examiné pour finir les expériences qui ont été faites pour établir jusqu’à quel point les changements produits par un milieu modifié sont hérités4. Nous devons désormais prendre en considération les conclusions que l’on peut tirer de l’ensemble de ces recherches et discussions.

I

3Lorsque Darwin quitta l’Angleterre pour une croisière à bord du Beagle, un de ses amis l’avertit qu’il ne devait pas se laisser influencer par ce qu’il pourrait voir dans la nature en faveur de la variabilité des espèces. « Ne t’occupe pas de ces théories françaises », lui dit-on (je cite de mémoire), ce qui signifiait : « ne prête attention en rien aux idées de Buffon, Lamarck et Geoffroy Saint-Hilaire, selon qui l’action directe des conditions de vie constamment changeantes produit la variété infinie des formes végétales et animales peuplant le globe ».

4Darwin observa la nature avec attention, étudia la vie naturelle, et fut attiré par les « idées françaises ». Ainsi en 1842, lorsqu’il rédigea une première esquisse de ses conceptions à propos de l’évolution5, comme en 1859, lorsqu’il publia L’origine des espèces, où il insistait sur le rôle dominant joué par la sélection naturelle dans l’évolution de formes nouvelles, il indiqua en même temps le rôle que joue le facteur Buffon-Lamarck – l’action directe du milieu. Lyell lui reprocha même le « lamarckisme » de L’origine des espèces. Néanmoins, à cette époque, Darwin repoussa la discussion complète de cette question dans un travail sur la variation, pour lequel il était en train de collecter des données. Ce n’est que neuf années plus tard qu’il publia la première partie de ce travail ; mais entre-temps, dès la troisième édition de L’origine des espèces, il se sentit dans l’obligation d’introduire d’importants matériaux traitant de l’action directe du milieu. Dans son grand ouvrage sur La variation, tout comme dans la sixième édition de L’origine des espèces, il reconnaissait franchement l’importance du facteur lié au milieu ambiant dans l’évolution d’espèces nouvelles. Il n’hésitait pas à admettre que dans certains cas une variation « définie » et « cumulative », causée par l’influence du milieu, pouvait engendrer de nouvelles variétés et espèces adaptées à leur nouveau milieu avec tant d’efficacité que le rôle de la sélection naturelle serait tout à fait secondaire dans ces cas-là.

5Darwin a reconnu lui-même les raisons d’un tel changement d’opinion. Dans les années cinquante, il n’existait pas de travaux traitant sur une base scientifique de la variation dans la nature ; alors que la morphologie expérimentale, bien qu’elle ait été déjà souhaitée par Bacon6, ne vit le jour qu’après la publication du travail de Darwin. Pour autant, les nouvelles données rapidement accumulées dans ces deux branches de recherche après 1859, finirent par convaincre Darwin de l’importance de l’action directe du milieu, et il la reconnut franchement.

6Bien entendu il n’abandonna pas la conception fondamentale de son Origine des espèces. Il continua d’affirmer qu’une variation purement individuelle et accidentelle pouvait fournir à la sélection naturelle les matériaux nécessaires à l’évolution de nouvelles espèces. Mais il avait également beaucoup réfléchi à la question suivante, que son premier grand travail soulevait : étant donné tout ce que l’on a dit sur l’importance de la lutte pour l’existence – la sélection naturelle serait-elle capable de développer, ou simplement d’accentuer, un nouveau trait utile d’une génération à l’autre, si ce trait apparaissait accidentellement, chez quelques individus seulement, se trouvant ainsi soumis à la loi de tous les changements accidentels ? N’est-il pas nécessaire, afin d’obtenir le développement graduel d’un nouveau caractère, qu’une cause extérieure agisse dans une direction définie, pendant plusieurs générations, sur la majorité des individus d’un groupe donné, et que ses effets soient transmis plus ou moins d’une génération à l’autre ?

7La réponse que Darwin donna à cette question en 1868 dans la sixième édition revue de L’origine des espèces était assez nettement affirmative. Il écrivait :

Il ne faudrait cependant pas perdre de vue que certaines variations plutôt fortement marquées, que personne ne classerait au rang de simples variations individuelles, reviennent fréquemment, à cause d’une organisation semblable influencée de manière semblable – un fait dont on peut donner de nombreux exemples avec nos productions domestiques... Il n’y a aucun doute non plus que la tendance à varier de la même manière a souvent été si forte que tous les individus de la même espèce ont subi des modifications de manière similaire sans l’aide d’une forme quelconque de sélection.7

8Par ailleurs, quiconque prendra la peine (ou plutôt s’accordera le plaisir) de relire La variation constatera qu’une chose telle qu’une variation indéfinie et contingente, même avec l’aide de la sélection naturelle, n’avait presqu’aucune importance pour le grand fondateur de la théorie de l’évolution à l’époque où il écrivit ce dernier ouvrage8. Il y répétait inlassablement que la variabilité dépendait entièrement des conditions de la vie ; de sorte que si ces dernières demeuraient inchangées pendant plusieurs générations, « il n’y aurait pas de variabilité, et par conséquent aucun terrain pour le travail de la sélection naturelle. » Et, d’un autre côté, là où la même variation fait continuellement retour, sous l’effet de « l’action d’une cause fortement déterminante », l’apparition de nouvelles variétés est rendue possible, indépendamment de la sélection naturelle. Dans le chapitre xxiii, il présentait les faits qu’il avait pu rassembler avant 1868, « qui rendaient probable le fait que le climat, la nourriture, etc., ont influé si clairement et avec tant de puissance sur nos productions domestiques que de nouvelles sous-variétés ou races se sont ainsi formées sans intervention de la sélection, qu’elle provienne de l’homme ou de la nature ». Il est également évident que si Darwin avait eu à sa disposition les données que nous possédons maintenant il n’aurait pas limité ses conclusions aux plantes et animaux domestiques. Il aurait été en mesure de les étendre à la variation dans la nature sauvage.

II

9Pendant les vingt ou trente premières années après la publication de L’origine des espèces la recherche était principalement orientée vers l’étude de l’action directe du milieu telle qu’elle se déploie dans la nature sauvage et telle que nous la faisons fonctionner dans nos expériences. Le principal résultat de ces recherches fut de prouver, dans un premier temps, qu’il n’existe pas de caractères spécifiques, chez les plantes ou chez les animaux, tels qu’ils ne puissent être modifiés en transformant leurs conditions de vie ; et, dans un second temps, que les variations obtenues expérimentalement sous certaines conditions de chaleur ou de froideur, de sécheresse ou d’humidité, de nourriture riche ou pauvre, et ainsi de suite, correspondaient exactement à celles qui caractérisent les animaux et les plantes des zones arctique et tropicale, sous un climat sec et sous un climat humide, dans des prairies fertiles et dans des déserts. Il était ainsi prouvé que si une espèce de plantes ou d’animaux migrait d’une région chaude vers une région froide, ou de la côte vers l’arrière-pays, ou encore des prairies vers un désert, la variation elle-même, à l’intérieur des nouveaux immigrants, tendrait à créer une nouvelle variété représentant une adaptation aux conditions nouvelles, sans intervention de la sélection naturelle. La même chose se passerait si le climat d’une localité donnée subissait un changement pour des raisons explicables par la physiographie. Dans les deux cas la sélection ne jouerait alors qu’un rôle tout à fait secondaire – celle d’une « servante de la variation », selon le mot de Hooker dans une de ses lettres à Darwin. Elle ne devrait qu’éliminer les moins adaptés – c’est-à-dire ceux qui ne possèderaient pas la plasticité nécessaire pour endurer les modifications nécessaires de leurs tissus, de leurs organes, et (en ce qui concerne les animaux) de leurs habitudes.

10Les recherches menées dans ces années-là ayant montré comment la flore et la faune des terres désertiques de l’Arctique, des sommets alpins, des marais africains, du bord de mer, des déserts et des steppes s’adaptaient pour supporter le climat et les conditions générales de la vie dans chacun de ces différents environnements, les premiers pas furent également accomplis, particulièrement par les botanistes, afin de prouver que la plupart de ces merveilleuses adaptations pourraient être reproduites dans un temps très court, à l’intérieur de nos expériences. Il suffisait, à cette fin, d’élever les plantes et les animaux dans les conditions de température, humidité, lumière, nourriture, etc., qui prédominent dans les différentes régions de la terre. Dès lors, rien qu’en s’en tenant là – spécifiquement pour ceux qui étaient familiers de la nature elle-même, il semblait tout à fait improbable que les adaptations des plantes et des animaux que nous constatons dans la nature soient les résultats de variations simplement accidentelles et fortuites.

11Prenons un des exemples les plus simples – nous avions appris de nos expériences que lorsqu’une plante était élevée sous une cloche de verre, dans un très air sec, ses feuilles cessaient bientôt de développer leurs lobes, et les tiges des feuilles se changeaient en épines ou en piquants. Et lorsque nous vîmes que les plantes à épines étaient caractéristiques de la végétation des régions sèches, nous ne pouvions nous laisser persuader que l’inévitable transformation des feuilles en piquants et en épines chez toutes les plantes ayant subi une migration vers un désert, ou croissant dans une région de plus en plus sèche, ne devait compter pour rien dans l’évolution des espèces à épines. Nous ne pouvions pas croire que l’évolution entière des structures dites « adaptatives » des déserts, des zones côtières, des régions alpines, et ainsi de suite, qui s’effectue dans la nature sur une échelle immense en tant que résultat physiologique des conditions elles-mêmes, ne devrait laisser aucune trace dans l’évolution des espèces peuplant les déserts, les zones côtières et les Alpes. Nous ne pouvions croire que les ajustements qui chez l’individu sont une conséquence directe de l’action physico-chimique du milieu sur la matière vivante, ne puissent avoir, dans l’évolution d’une espèce, qu’une origine simplement accidentelle.

12Dès cette époque de nombreux biologistes embrassèrent le point de vue lamarckien ; et très vite Darwin lui-même, après qu’il fut parvenu à ce qu’il considérait comme le point principal de sa théorie – la variabilité des espèces9, franchit le pas. Il reconnut la puissance de l’action directe du milieu dans l’évolution de nouvelles variétés, et finalement de nouvelles espèces. Dans ce cas, le rôle de sélection consistait à éliminer les individus lents à acquérir les nouveaux traits adaptatifs, et à conserver un certain équilibre dans l’évolution de nouveaux caractères. Sa fonction consistait donc à donner une certaine stabilité à la nouvelle variété. Bien entendu, cette stabilité ne signifiait pas l’immuabilité. Puisqu’il n’existait pas d’espèces immuables, cela signifiait seulement que les traits nouveaux seraient conservés pendant un certain nombre de générations, même si la nouvelle variété se trouvait placée une fois de plus dans un nouveau milieu, ou devait être replacée dans des milieux anciens.

III

13Que les changements produits dans les plantes et les animaux par l’action directe d’un milieu changeant soient hérités, cela n’était pas douteux pour Darwin. Il avait patiemment étudié et passé au crible l’expérience des éleveurs et des cultivateurs, et il y trouva de larges preuves d’une telle hérédité. Il était conscient, bien entendu, que les mutilations ne sont pas, et ne peuvent pas être héritées telles quelles (on connaissait cela, en réalité, depuis le xviii^e siècle) ; mais il savait également que les caractères développés dans un nouveau milieu étaient effectivement transmis à la descendance – si la cause modificatrice avait agi sur un certain nombre de générations. Cette dernière concession était bien connue à la fois de Lamarck et de Darwin, et ils la notèrent à de nombreuses reprises.

14Puisque j’ai déjà discuté dans un précédent article les théories de Weismann qui s’opposaient à cette idée, je renverrai le lecteur à cet article10, et n’en mentionnerai ici, pour les développer plus avant, qu’un ou deux points.

15En revenant vers un travail de jeunesse de Weismann, généralement peu connu, Upon the Final Causes of Transmutations11, j’ai trouvé que l’origine de ses théories n’était pas expérimentale : elle était théologique. En 1876, Weismann était encore un darwiniste. Ses propres expériences concernant le dimorphisme saisonnier avaient confirmé les faits découverts par Dorfmeister à propos des effets de la température sur la production de deux races différentes de papillons ; alors que les expériences que Weismann fit par la suite sur les souris afin de prouver la non-transmission d’une mutilation (la queue coupée) n’ajoutèrent absolument rien à notre connaissance antérieure. Si Weismann avait pris la peine de consulter La variation de Darwin avant d’écrire son huitième essai, il aurait constaté que les queues coupées ne sont pas héritées, et il aurait appris pourquoi de telles mutilations ont peu de chances d’être héritées (à cause de la régénération embryonnaire), et pourquoi le fait qu’elles ne se transmettent pas n’affectait pas les idées de Darwin sur l’hérédité des variations.

16C’est sous l’influence des critiques de la substance philosophique du darwinisme effectuées par Schopenhauer, Hartmann et Karl Baer, que Weismann accepta l’idée de Baer selon laquelle une évolution dépourvue d’une direction téléologique supérieure était une conception non scientifique. Il en vint ainsi à la conclusion que, bien que l’évolution soit un processus mécanique, elle doit avoir été prédéterminée par un pouvoir suprême, en fonction d’un certain plan. Et dans le but de réconcilier la téléologie et le mécanisme, il emprunta à Nägeli et en partie à Nussbaum l’idée d’une « continuité » du plasma germinatif ; et il en vint ainsi à une conception hégélienne d’un « plasma germinatif immortel » – « de la matière dotée d’une âme immortelle ». Son hypothèse était ainsi motivée par les mêmes considérations, tombant hors du domaine de la science, contre lesquelles Darwin avait eu à combattre.

17Dans ses Essais sur l’hérédité, écrits entre 1881 et 1887, Weismann présentait son hypothèse du plasma germinatif comme la résultante de remarquables découvertes microscopiques effectuées dans ces années-là par de nombreux anatomistes bien connus, à propos des processus qui ont lieu pendant et immédiatement après la fertilisation de l’œuf. Mais dès 1897 le professeur HartogI remarqua tout à fait justement que le défaut cardinal de la théorie de Weismann était son « manque de fondement objectif ».

Elle prétend [écrivait-il] être fondée sur l’étude microscopique des changements dans le noyau lors de la division cellulaire, mais nous n’y trouvons rien qui justifie la supposition de deux modes de division du noyau dans l’embryon – le premier séparant les déterminants, et l’autre les distribuant seulement parmi les cellules filles.12

18Plus tard, deux des plus grands praticiens du microscope qui avaient pris part aux découvertes mentionnées ci-dessus, loin d’accorder leur soutien à l’affirmation de Weismann selon laquelle aucune influence matérielle ne peut se transmettre du protoplasme d’une cellule vers le plasma germinatif de son noyau, la contredirent clairement.13

19Plus encore. Le point fondamental de toutes les hypothèses présentées par Weismann était l’isolement du plasma germinatif et l’impossibilité qu’il puisse être influencé par des changements ayant lieu dans le corps sous l’influence de facteurs extérieurs. Mais plus nous avons avancé dans l’étude de l’hérédité et plus nous avons été amenés à comprendre l’interdépendance de tous les organes et tissus des êtres vivants – les plantes comme les animaux – et l’impossibilité que l’un de leurs organes soit affecté sans que cela ne produise un déséquilibre dans toutes les parties de l’organisme.14Nous avons appris des meilleurs embryologistes que la substance vivante qui est porteuse de l’hérédité n’est pas localisée dans le noyau des cellules germinales ; et qu’une liaison de substances entre le noyau et le plasma cellulaire doit être considérée comme prouvée.15 En fin de compte, nous disposons désormais d’expériences qui tendent à prouver que même des lésions superficielles du corps pourraient être suivies d’importantes modifications dans les cellules reproductrices.16

20J’ai discuté, dans mon article sus-mentionné, les difficultés auxquelles a dû faire face l’hypothèse trop rapidement élaborée par Weismann lorsqu’elle fut confrontée à l’observation scientifique de la nature, ainsi que les nouvelles hypothèses qu’il a mises en avant afin de rendre compte des faits contradictoires rapidement accumulés. Il suffira de dire ici qu’après avoir, au tout début, nié avec emphase que le plasma germinatif « immortel » puisse être influencé par des facteurs extérieurs « de la même manière que celle qui affecte les changements somatogéniques [dans le corps] qui procèdent des mêmes causes »17 ; et après avoir maintenu que le mélange de deux plasmas germinatifs [c’est-à-dire la panmixie] constituait « l’unique façon » dont les influences héréditaires puissent « naître et persister »18, Weismann dut vite abandonner son hypothèse de la panmixie (déjà récusée bien avant depuis Darwin). Il en vint graduellement aux hypothèses de la « sélection germinale », ou la lutte pour l’alimentation entre les déterminants du plasma germinatif, en tant que cause probable de modifications héritées, et de « l’induction parallèle ». Il reconnut ainsi avec ces deux hypothèses que les cellules germinales sont bien modifiées par des causes extérieures, de manière à reproduire chez la descendance les changements somatiques ou corporels produits chez les parents par le milieu. Ce n’est que dans sa seconde hypothèse qu’il suggéra que les cellules germinales sont affectées directement par les facteurs extérieurs – et non par l’intermédiaire des modifications produites par le milieu dans les organes et les tissus du corps. Il n’est guère besoin de préciser que la plupart des biologistes reçurent cette dernière proposition non pas comme une nouvelle hypothèse opératoire, mais comme une concession violée de Weismann à l’égard de ses adversaires. En réalité, l’hypothèse n’était pas une généralisation issue de l’étude des changements se déroulant dans les cellules germinales sous l’effet des facteurs extérieurs : elle était défendue simplement en tant qu’explication hypothétique des faits qui entraient en contradiction avec les hypothèses précédentes de Weismann. Mais jusqu’à présent – nous disent les spécialistes qui ont étudié le sujet – il a été impossible d’assurer par un seul cas concret d’hérédité la manière dont la modification était produite dans les cellules germinales : par l’entremise des cellules du corps, ou indépendamment d’elles19.

21Quelques biologistes ont vu dans « l’induction parallèle » une nouvelle voie de recherche intéressante, et ils l’ont empruntée. Mais Darwin, qui connaissait déjà cette hypothèse bien avant que Weismann y recoure, souligna à très juste titre, dans La variation, que même si une modification simultanée dans une direction définie des cellules du corps et des cellules germinales a lieu dans certains cas spécifiques, il ne peut s’agir d’une cause générale de la transmission héréditaire de variations. Comme la panmixie, cette hypothèse ne rend pas compte des variations héritées adaptatives, dont Darwin avait déjà vu la nécessité pour l’évolution de nouvelles espèces en 1868, et que nous voyons encore mieux maintenant.

22En bref, la tentative de Weismann de combiner la conception pré-darwinienne de variations innées prédéterminées avec le principe darwinien de la sélection naturelle, a échoué ; et un lecteur attentif de son dernier ouvrage, Vorträge zur Descendenztheorie (spécialement les pages 258-315 du second volume), constatera de lui-même ce qu’il y reste de cette tentative. Par ses critiques de certains faits qui étaient autrefois cités en tant que preuves de l’hérédité des caractères acquis, il a certainement incité les biologistes à approfondir le sujet de l’hérédité. Mais c’est tout. Il a échoué dans ses tentatives d’un travail constructif. Il ne possédait pas le pouvoir de généralisation inductive qui conduit la science moderne à ses grandes découvertes. Ses hypothèses étaient des suggestions brillamment et intelligemment développées ; mais elles n’étaient pas de brillantes généralisations inductives. Elles manquaient même d’originalité.

IV

23On pourrait néanmoins demander : « Pourquoi ne connaissons-nous pas davantage de cas où la transmission héréditaire des caractères acquis a été prouvée expérimentalement ? » Pourquoi n’avons-nous pas encore de preuves de caractères acquis qui seraient conservés pendant plusieurs générations, même si la descendance se trouvait ramenée à son ancien milieu ? Ces deux questions méritent un examen attentif.

24Les raisons sont nombreuses. Pour commencer, il est extrêmement difficile d’élever des plantes, et plus encore des animaux développés, dans des circonstances ambiantes suffisamment différentes de la normale pour modifier les caractères distinctifs de l’espèce. En particulier, il est difficile de faire se reproduire les animaux eux-mêmes dans de telles conditions. Lors des expériences les mieux conduites il est arrivé de manière répétée que la seconde génération, lorsqu’elle était élevée dans un milieu inhabituel, pérît entièrement ; dans le meilleur des cas seuls un ou deux individus survivaient.

25Par ailleurs, ce n’est que graduellement que les expérimentateurs apprirent que pour obtenir une variation héritable, la cause modificatrice doit agir à une certaine période de la vie de l’individu, lorsque ses cellules reproductrices sont particulièrement sensibles aux nouvelles impressions20. Et les expériences demandent du temps. Alors qu’il est très difficile d’élever plusieurs générations à la suite dans des conditions inhabituelles, ce sont précisément plusieurs, ou même de très nombreuses, générations qui doivent subir l’influence d’une cause modificatrice, afin que soit produite une variation plus ou moins stable. Lamarck, en établissant ses deux lois de la variation, prit soin d’indiquer que les changements doivent être lents, et doivent avoir lieu pendant une succession de générations, afin d’être hérités et conservés plus tard pendant quelque temps. Darwin insista de manière répétée sur ce point. Mais ce n’est que maintenant que l’on commence à mettre en œuvre les conditions sous lesquelles de telles expériences doivent être conduites, dans des stations climatiques et des laboratoires spéciaux. Jusqu’à tout dernièrement, de telles expériences n’étaient pas à la portée de la plupart des universités d’Europe de l’Ouest.

26En fin de compte, pendant les premières décennies qui ont suivi la publication de L’origine des espèces, la recherche fut principalement consacrée, comme nous l’avons vu, à prouver le fait même de la grande variabilité des espèces, y compris dans leurs caractères typiques spécifiques – ce point étant alors nié par un grand nombre de zoologistes et de botanistes. Et plus tard, on dut faire un grand nombre d’expériences afin de prouver que si les plantes et les animaux étaient placés dans des conditions de température, humidité, lumière, et ainsi de suite, telles qu’elles se présentent dans diverses régions de la Terre, ils développeraient exactement les variations qui caractérisent la flore et la faune de ces régions, sans l’entremise aucune de la sélection, naturelle ou artificielle. Par ailleurs, il était important de prouver, et il a été prouvé, que ces variations, représentant dans la plupart des cas des adaptations à de nouvelles conditions d’existence, pouvaient être produites par les nouvelles conditions elles-mêmes, qui stimulent certaines fonctions physiologiques (nutrition, évaporation, élaboration de graisse, et ainsi de suite) et modifient par elles les différents organes21.

27Ce n’est qu’après que ce travail a été accompli – et cela a pris plus de quarante ans – que les biologistes ont commencé à rechercher jusqu’à quel point une telle variation est capable de donner naissance à de nouvelles races, et combien de générations doivent être soumises aux influences modificatrices afin de produire une variété plus ou moins stable22.

28Il convient aussi de noter qu’au départ les expériences sur l’hérédité étaient essentiellement conduites sur les couleurs et les dessins des insectes, et qu’elles ne s’orientent que maintenant vers l’étude bien plus importante des variations des fonctions physiologiques, qui sont (comme l’ont indiqué depuis longtemps G. Lewes et Dohrnii, et dernièrement Plate) les agents principaux de l’évolution de nouvelles races.

29Telles sont les causes qui expliquent pourquoi l’hérédité des variations dues au milieu n’a pas encore été prouvée par davantage d’expériences. Cependant, il ne faut pas oublier que nous connaissons déjà deux groupes importants de variations, tous les deux dus au milieu, qui sont héritées, et dont l’hérédité n’est pas contestée. L’un d’eux comprend l’hérédité des variations au moyen de la reproduction par bourgeon, et l’autre inclut les prétendus « types anormaux », décrits par De Vries comme des « mutations ».

30En ce qui concerne ces dernières, nous avons déjà mentionné dans un article précédent23 que Darwin, qui avait étudié le sujet, avait montré qu’il n’y a pas moyen de trouver une distinction substantielle quelconque entre la reproduction par bourgeons, boutures, souches, et autres choses du même genre, et la reproduction par graine. Les lois qui président aux deux sont les mêmes, et dans les deux cas la reproduction a lieu au moyen des cellules germinales, capables de reproduire la plante entière avec ses organes sexuels et par une reproduction sexuelle, que le plasma germinatif soit contenu dans une racine ou un bourgeon, dans la feuille d’un bégonia ou dans le tissu cambial d’un saule. Et j’ai également montré que si Weismann, écrivant en 1888 sous la fascination de son hypothèse de la panmixie, fit la grave erreur de penser qu’il n’y a pas de transmission du plasma germinatif dans la reproduction des végétaux, et décrivit par conséquent la « variation par bourgeonnement » comme une « variation individuelle », il se rendit à tout le moins compte de son erreur plus tard. Il reconnut en 190424 , en se servant quasiment des mêmes termes que Darwin utilisait dans « La Variation », qu’une plante obtenue par bourgeonnement est tout autant un nouvel individu que si elle avait été produite par une graine.25

31Mais il faut se rappeler que dans le monde végétal la reproduction par bourgeons (souches, stolons, et choses semblables) est beaucoup plus importante que la reproduction par graine. En fait, il semble tout à fait probable que l’immense majorité des plantes qui couvrent la partie nord de l’hémisphère nord se sont reproduites depuis la période glaciaire principalement par bourgeons, stolons, souches et autres, tout comme les plantes arctiques et beaucoup de plantes alpines se reproduisent encore elles-mêmes. Et comme elles ont transmis à leur descendance, durant cette longue période d’une reproduction végétale, les caractères qu’elles avaient acquis dans les nouvelles circonstances ambiantes, en suivant la fonte de la calotte glaciaire, nous sommes déjà en mesure de dire qu’un très grand nombre de variétés et d’espèces des zones sub-arctiques et tempérées doivent leur origine aux effets hérités de l’action directe d’un milieu changeant.

32Il est très joli de dire dans un langage poétique que les steppes de la Russie méridionale sont maintenant recouvertes des mêmes spécimens de graminée qui dépérissaient sous les sabots des chevaux pendant la migration des Ougriens depuis la région méridionale de l’Oural jusqu’en Hongrie ; mais un botaniste qui sait que le bourgeon sur la souche d’une graminée contient le même plasma germinatif que la graine sur son épi ne confond pas ces jolies images avec une induction scientifique.

V

33Il faut dire largement la même chose de ce que l’on appelle les « types anormaux », ces variations héritées qui semblent émerger tout d’un coup et ont souvent donné aux éleveurs et cultivateurs la possibilité de faire croître de nouvelles variétés ou sous-espèces. Darwin leur consacra pas mal d’attention ; et en 1900, quand le botaniste hollandais bien connu De Vries décrivit les « types anormaux » par le terme de « mutations », et vit en elles la clé véritable de l’origine des espèces, l’intérêt à l’égard de ces variations « soudaines ou « discontinues » fut renouvelé.

34Déjà à l’époque de Darwin on avait suggéré que les « types anormaux » pouvaient représenter un facteur important dans l’évolution de nouvelles espèces, et Darwin avait montré pourquoi cela ne pouvait pas être le cas (nous le mentionnerons plus loin). Cependant, développée comme elle l’était par De Vries dans un travail bien écrit, riche en observations originales, la « théorie des mutations » obtint un certain succès pendant un temps. La principale objection contre le fait de considérer la sélection naturelle comme le moyen utilisé par la nature pour faire évoluer de nouvelles espèces étant l’insignifiance des changements initiaux pour provoquer une variation « continue », et leur faible valeur dans la lutte pour l’existence, certains biologistes virent dans les variations soudaines, ou « mutations », le moyen de se débarrasser de cette objection, sans recourir à la détestable action directe du milieu.

35De Vries fondait principalement sa théorie sur les types anormaux d’une plante d’intérieur bien connue, la primevère du soir, ou Oenothera lamarckiana, qui croissait à l’état sauvage dans un champ situé à Hilversum, près d’Amsterdam. Elle y développait un grand nombre de « types anormaux », et en les cultivant De Vries obtint un bon nombre d’« espèces »26 nouvelles. Ces observations le conduisirent à bâtir une nouvelle théorie de la descendance. Selon cette dernière, les variations que Darwin décrivait comme « continues » ou « fluctuantes », n’ont aucune valeur en ce qui concerne l’apparition de nouvelles espèces – non seulement parce qu’elles sont trop petites pour avoir une valeur vitale dans la lutte pour l’existence, mais également parce qu’elles ne sont pas héritées, et par conséquent ne peuvent être « cumulatives ». On sait, au contraire, que les soudaines variations « discontinues » (les « types anormaux » de Darwin) sont héritées, et elles présentent souvent des différences suffisantes par rapport au type normal pour avoir une valeur relativement à la sélection naturelle. Dans la sélection artificielle, elles ont été les moyens d’obtenir de nouvelles variétés régulières.

36Dans ses premières recherches, De Vries, qui avait étudié pendant quinze ans des « monstruosités » héritées telles que le trèfle à cinq feuilles ou le coquelicot à plusieurs têtes, en était arrivé, en accord avec le professeur J. MacLeodIII, à la conclusion qu’une alimentation riche au sens large du terme (avec un engrais gras, en maintenant les jeunes plants bien à l’écart les uns des autres, etc.) était la première condition pour obtenir de telles variations héritables.27 Mais plus tard, acceptant les théories de Weismann, il sépara les « variations par nutrition » - qui, maintenait-il, n’étaient pas héritables – des « mutations ». Ces dernières étaient héritées, parce qu’elles étaient produites par des variations « congénitales », apparaissant soudain dans le plasma germinatif, en raison de causes inconnues, à certaines périodes de la vie des espèces. Chaque espèce, disait-il, passe par une telle période, durant laquelle elle est capable de produire de nouvelles espèces.

37Néanmoins, la plupart des botanistes reconnurent vite que la valeur des types anormaux de l’Œnothera pour une théorie de la descendance avait été sur-estimée. Selon des recherches précises menées aux États-Unis, à Harlem, et dans les environs de Liverpool, il apparut que l’espèce appelée Œnothera lamarckiana avait une longue histoire : elle avait été cultivée en Europe dès le milieu du xviii^e siècle ; et elle pouvait tout à fait se révéler un croisement entre deux autres espèces de primevère du soir. D’où sa grande variabilité.28 En outre – et il s’agit d’un point essentiel, déjà remarqué par Darwin – on décrit souvent une variation comme « soudaine » simplement parce que les changements imperceptibles qui ont conduit à son apparition n’ont pas été remarqués. En réalité, en laissant de côté ces différences individuelles mineures qui n’affectent que faiblement certains organes, Darwin ne trouvait pas de différence substantielle entre les types anormaux et les variations fluctuantes héritables dues au milieu29. En ce qui concerne l’idée que les types anormaux pourraient expliquer l’apparition de nouvelles espèces, Darwin remarquait avec beaucoup de sagesse que des anomalies purement accidentelles ne pouvaient pas avoir joué un tel rôle pour l’évolution de nouvelles espèces, parce qu’elles ne présentaient pas cette accommodation au milieu que seule peut fournir une variation définie et accumulée sous l’effet de nouvelles circonstances ambiantes – cette variation étant soutenue par la sélection naturelle.

38De toute manière, ceux qui ont sérieusement étudié dans son ensemble la question de l’évolution et de l’hérédité, comme Yves Delage, Johannsen, Plate et beaucoup d’autres, n’attribuent plus désormais aux « mutations » l’importance qu’on leur attribuait il y a quelques années30. Le Professeur E. Bordage, qui a dernièrement publié une étude spécifique de la question de la mutation dans son ensemble, en est venu également à une conclusion similaire.31

39Pour commencer, Bordage souligne que l’Oenothera lamarckiana est, selon l’opinion de différentes autorités en botanique, un hybride, résultant du croisement soit de l’Oe.grandiflora et de l’Oe.biennis, toutes deux importées d’Europe au xviii^e siècle (la dernière était connue à Harlem depuis 1756), soit de différentes variétés de l’Oe.biennis, qui est une espèce très sujette à varier32. Mais même s’il ne s’agissait pas d’un hybride, la primevère du soir a subi tant de changements dans les conditions de sa culture pendant les cent ou cent cinquante dernières années, que sa variabilité actuelle considérable pourrait être une conséquence de ces changements.

40Tout bien considéré, le Professeur Bordage en vient à l’opinion que la mutation n’est pas quelque chose de substantiellement différent d’une variation ordinaire. Elle n’est qu’une :

41[…] soudaine expression externe de processus internes, accomplis graduellement et sans interruption […] Entre les variations soudaines et les variations lentes, il n’y a pas de différences absolues. Les deux peuvent être considérées comme les effets de la même loi, se manifestant plus ou moins rapidement.

VI

42Les « mutations », venons-nous de voir, ont été décrites comme des « variations congénitales ». Mais toute variation de forme et de structure, dès qu’elle est héritée, implique une « variation congénitale » : des changements doivent avoir eu lieu dans les cellules germinatives, quelle que puisse être l’origine de la variation ou la position des cellules germinatives dans l’organisme. Nous savons, il est vrai, à partir des expériences de MacDougal et de Tower que certains changements héritables peuvent être obtenus par l’action directe de facteurs extérieurs (température, etc.) sur les cellules germinatives. Bien entendu, c’est possible. Mais personne n’a encore démontré que les changements produits dans les cellules du corps ne peuvent affecter les cellules germinatives ; alors même que la recherche moderne tend plutôt à prouver le contraire.

43Par conséquent, nous ne sommes pas étonnés d’apprendre que De Vries, en reconnaissant dans son dernier ouvrage, Gruppenweise Artbildung, que toute mutation doit avoir « non seulement une cause interne, mais également une cause externe », et que la grande variabilité des Oenotheras doit être « à un certain degré la conséquence de conditions spécifiques du sol »33, a porté un dur coup à l’idée d’une distinction fondamentale entre les « mutations » et les variations ordinaires. Les deux sont héritées, leur différence n’étant que de degré par rapport à la cause modificatrice.

44On pourrait ajouter qu’Erwin BaurIV, qui a également étudié le sujet avec attention, conclut de la même manière dans son « Introduction à la théorie expérimentale de l’hérédité ». En général (écrit-il) les mutations sont rares (une pour mille individus, ou moins) ; « et dans la plupart des cas nous ne connaissons pas leurs causes ». Ce n’est que récemment que des expériences ont montré que les mutations, c’est-à-dire les variations héritées, peuvent être provoquées par des influences extérieures, dépendant de notre volonté. Telles sont les expériences sur le coléoptère du Colorado menées par Tower, qui a utilisé de hautes températures, la sécheresse de l’air et une basse pression atmosphérique, celles de BlaringhemV qui provoqua des variations héritées par mutilations de plantes, et celles de MacDougal qui agit directement sur les cellules reproductives.34

45En définitive nous savons par un autre expérimentateur extrêmement attentif et doué, le professeur Klebs, que les caractères d’une plante qui font partie des plus constants sous des conditions ordinaires de culture peuvent devenir les plus variables sous des conditions adéquatement choisies ; et que ce qu’on appelle les variations continues comme les variations discontinues (les mutations) peuvent être obtenues chez le même individu, selon les conditions extérieures dans lesquelles on le place.35

46Le consensus s’établit ainsi contre le fait d’attribuer aux mutations une origine complètement différente de l’origine des variations par habitude. Mais dès lors, nous trouvons avec les prétendues « mutations » une autre large catégorie de caractères « acquis » sous l’influence d’une alimentation modifiée dans un nouveau milieu, et transmis par hérédité36. Et ces deux grandes catégories réduisent immensément le rôle que la sélection naturelle a pu jouer dans l’évolution des espèces. Avec cette fonction réduite, il devient assez compréhensible.

VII

47La tendance dominante de la recherche moderne consiste ainsi en une synthèse des deux facteurs principaux de l’évolution : le facteur Buffon-Lamarck, qui inclut les variations provoquées par un milieu changeant, et le facteur Darwin-Wallace de la sélection naturelle. Darwin, comme nous l’avons vu, reconnut honnêtement ce fait.

48Herbert Spencer en était déjà arrivé à cette conclusion, à ceci près qu’il donnait une importance encore plus grande au premier facteur :

Les chapitres qui vont suivre – écrivait-il dans la seconde édition augmentée de ses Principes de biologie – impliquent qu’aucun extrême (i.e la sélection naturelle seule, ou l’action directe du milieu sans l’entremise de la sélection naturelle) ne sera ici adopté. D’accord avec M. Darwin sur l’idée que les deux facteurs ont été opérants, je soutiens que l’hérédité d’altérations fonctionnellement causées a joué un plus grand rôle qu’il ne l’a admis, même à la fin de sa vie ; et que, plus évidente à mesure que l’évolution a progressé, elle a joué le rôle principal dans la production des types les plus élevés.

49Il est extrêmement intéressant de noter que Weismann, bien que son point de départ ait été tout à fait différent de celui de Darwin et de Spencer, se rangea, en définitive, aux mêmes idées. Il commença par déclarer « l’entière suffisance du principe de la sélection naturelle » en ce qui concerne l’origine de nouvelles espèces, et rejetait la nécessité de changements adaptatifs héritables rendus possibles par le milieu. Mais nous avons vu comment il en vint petit à petit à de nouvelles hypothèses qui reconnaissaient le rôle joué dans l’évolution de nouvelles espèces par la variation héritée.

50On pourrait noircir des pages pour montrer comment les biologistes pris dans le travail expérimental finirent, après quelque hésitation, par reconnaître l’influence modificatrice du milieu. Mais quelques citations suffiront pour indiquer la tendance générale de la recherche moderne.

51Standfuss a résumé les résultats de ses vingt-huit années d’expériences dans une conférence aux termes choisis. Il voit dans la prédominance d’un type plus ancien sur une variation nouvellement apparue la clé de la difficulté de la transmission des caractères acquis à la descendance. La puissance de l’ancienne lignée – de ce qui s’est établi fortement pendant une succession de générations – ne peut pas, dit Standfuss, être facilement renversée par la nouvelle (une idée, au passage, déjà exprimée par Bacon). Et après avoir prouvé par ses expériences que parfois la nouvelle est héritée, Standfuss concluait sa conférence en ces termes :

L’interaction mutuelle entre les facteurs du monde extérieur et les organismes donne naissance à de nouvelles formes fluctuantes (schwankenden) ; elles sont plus ou moins héritées, puis sont passées au tamis de la Sélection, qui les conserve à l’intérieur de lignées définies de développement.37

52Wettstein, qui a mené pendant des années des expériences sur la modification des plantes par des éléments extérieurs, accepte ouvertement la transmission héréditaire des caractères acquis dans son « Handbook of systematical botany ». Il écrit :

Dans l’immense majorité des cas, les caractères adaptatifs sont produits par ce que l’on appelle « l’adaptation directe » ; en d’autres termes, nous devons reconnaître chez la plante la faculté de s’adapter elle-même directement aux conditions prédominantes de l’existence, et de transmettre par hérédité ces caractères adaptatifs acquis.³⁸

53J. P. Lotsy,VI l’auteur d’un ouvrage complexe bien connu sur les théories de la descendance, conclut que :

[…] à moins d’accepter une Vis vitalis [une Force vitale] qui, après tout, n’expliquerait rien, il est impossible de trouver une autre raison de l’origine des variations que l’influence des conditions extérieures sur la substance du proto-plasme ; et sans un héritage de la variation ou du caractère acquis, il n’y aucune raison pour qu’il se fixe. Si l’on nie absolument la possibilité que des biométamorphoses (variations dues au milieu) soient héritées, cela signifie que l’on nie l’évolution elle-même.39

54D. T. MacDougal, après avoir analysé le travail de Buchanan, Gages [sic]VII, Klebs, Zederbaum, et De Vries, estime que ces découvertes, ajoutées aux siennes et au travail des autres botanistes au Desert Botanical Laboratory aux États-Unis et ailleurs, nous poussent à conclure que les changements structurels et les accommodations fonctionnelles impliquées sont sans nul doute des réponses somatiques directes, qui se sont fixées de manière permanente en conséquence de leur répétition périodique à travers les siècles.⁴⁰ W. Johannsen, dont l’ouvrage principal Elements of the Exact Science of Heredity⁴¹ est tenu en haute estime par les biologistes de toutes les écoles, en vient dans un de ses derniers écrits à la conclusion que sans des variations héritées « la sélection n’aurait aucune influence héréditaire »,⁴² et ainsi de suite.

VIII

55L’idée de la sélection naturelle n’est apparemment pas venue à l’esprit de Lamarck, bien que plusieurs passages dans ses travaux suggèrent qu’il avait remarqué la lutte pour l’existence. En ce qui concerne les lamarckiens modernes, alors que pratiquement tous indiquent les limites de la sélection naturelle, ils n’excluent pas son action des schèmes de l’évolution. Ils contestent seulement le rôle exagéré que lui attribuent ceux dont les conceptions de la descendance sont influencées par des considérations sociologiques ou surnaturelles ; et ils comprennent que la sélection naturelle donne certainement de la stabilité aux effets de l’action directe du milieu. La plupart d’entre eux reconnaissent également qu’à côté de ces deux principaux facteurs de l’évolution il convient de prendre en compte les deux aspects – individuel et social – de la lutte pour l’existence, le développement des instincts de protection chez les animaux supérieurs, ainsi que les effets de l’usage et du non-usage des organes, les croisements, et l’apparition occasionnelle de variations plus ou moins soudaines – toutes ces causes ayant leur rôle dans l’évolution d’une variété inconcevable de formes organiques.

56Parmi les biologistes modernes, le Professeur Plate a peut-être le mieux compris la nécessité d’une théorie synthétique des facteurs de l’évolution, qu’il a développée dans son ouvrage détaillé, connu désormais sous le titre de Selektionsprinzip. Il a examiné d’abord en détail l’étendue et les possibilités de la sélection naturelle sous les différentes formes de la lutte pour l’existence ; et après avoir montré que la sélection naturelle entre en jeu là où l’action directe lamarckienne échoue, et qu’à elle seule elle ne serait pas suffisante pour résoudre le problème de l’origine des espèces, le Professeur Plate résume ses opinions dans les lignes suivantes, qui, selon l’auteur du présent article, sont une juste expression de la question :

La seule vraie difficulté pour le darwinisme [écrit-il] est que les variations doivent atteindre une certaine amplitude avant d’être « digne d’être sélectionnées » – c’est-à-dire, avant de donner à la sélection l’opportunité d’entrer en jeu. Des différences individuelles minimes ne peuvent provoquer aucune sélection. Cependant, j’ai déjà longuement démontré (p. 109-179) qu’après une étude attentive du problème cette difficulté s’avère illusoire, parce que, d’une part, il est impossible de nier qu’il y a des variations dignes d’être sélectionnées⁴³, et d’autre part il existe dans la nature différentes façons d’accroître les différences minimales, de sorte qu’elles deviennent véritablement dignes d’être sélectionnées. Parmi ces différentes façons, la modification des fonctions, les changements dans les conditions d’existence, l’usage et le non-usage, ainsi que l’orthogenèse entrent dans la catégorie des facteurs indiqués par Lamarck, et par conséquent la théorie de la sélection ne peut refuser le concours des facteurs lamarckiens. Le darwinisme et le lamarckisme44, pris ensemble, fournissent une explication satisfaisante du développement des espèces, y compris de l’origine des adaptations, alors qu’aucune de ces deux théories, prise séparément, n’y parvient. (Selektionsprinzip, p. 602-603)

57Permettez-moi seulement d’ajouter, afin d’éviter les malentendus, que le lamarckisme dont j’ai parlé dans ces pages, et que Plate a en tête dans la citation sus-mentionnée, correspond aux théories de Lamarck telles qu’elles se présentent dans sa Philosophie zoologique, son remarquable Discours d’ouverture de l’an X et de l’an XI, devant l’Académie des sciences de Paris, et son Système analytique des connaissances positives de l’homme – les deux dernières œuvres étant entièrement inconnues dans ce pays, et la première fréquemment citée de manière erronée. Ces théories indiquent que Lamarck n’avait pas le moindre penchant vers une Natur-Philosophie métaphysique, et elles n’ont rien à voir avec le vitalisme et les autres théories des néo-lamarckiens allemands, dont Francé (un botaniste remarquable) et le D^r Adolph WagnerVIII sont des représentants majeurs.⁴⁵

58Une synthèse entre les idées de Darwin et de Lamarck, ou plutôt entre la sélection naturelle et l’action directe du milieu, décrites par Spencer comme adaptation directe et indirecte, était donc le nécessaire résultat des recherches en biologie qui ont été conduites depuis les trente ou quarante dernières années. Si des considérations extérieures au domaine véritable de la biologie, telles que celles qui inspirent les néo-lamarckiens et qui ont inspiré Weismann, cessaient d’interférer, une théorie synthétique de l’évolution (dans laquelle la sélection naturelle sera comprise comme une lutte pour l’existence menée à la fois selon son aspect individuel et son aspect social, encore plus important) ralliera probablement la plupart des biologistes. Et si cela arrive véritablement, alors il nous sera facile de nous libérer du reproche que l’on a adressé à la science du dix-neuvième siècle : le reproche selon lequel si elle a aidé les hommes à se libérer des superstitions, elle a méconnu les aspects de la nature qui auraient dû être, dans une conception naturaliste de l’univers, les fondements même de l’éthique humaine, dont Bacon et Darwin avaient déjà eu l’intuition.

59Malheureusement les vulgarisateurs des théories de Darwin, parlant au nom de la science, sont parvenus à éliminer cette idée philosophique profonde de la conception naturaliste de l’univers élaborée pendant le xix^e siècle. Ils sont parvenus à persuader les hommes que le dernier mot de la science est une lutte sans merci pour l’existence. Mais la prédominance que l’on commence désormais à accorder à l’action directe du milieu pour l’évolution des espèces, en éliminant l’idée malthusienne de la nécessité d’une compétition au couteau entre tous les individus d’une espèce donnée afin qu’une nouvelle espèce évolue, ouvre la voie à une compréhension totalement différente de la lutte pour l’existence, et de la nature dans son ensemble.IX