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De Darwin à Lamarck

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Pierre Kropotkine

La variation héritée chez les animaux

Inherited variation in animals

Note de l’éditeur

Publication originale : « Inherited variation in animals », November 1915, The Nineteenth Century and After, vol. LXXVIII, p. 1124-1144

Texte intégral

1Une importante question à propos de l’évolution continue de diviser les biologistes. Ils ne parviennent pas encore à se mettre d’accord sur le rôle que l’action directe du milieu joue dans l’évolution de nouvelles espèces. La plupart des biologistes en sont déjà arrivés à la conclusion qu’une variabilité aléatoire, accidentelle et par conséquent indéfinie, qui implique que les modifications de taille, de couleurs, de formes, etc., chez une espèce de plantes ou d’animaux, se manifestent en nombre égal autour d’une certaine moyenne, est incapable de produire une nouvelle espèce. Elle n’aurait pas le pouvoir de le faire, même si elle était encouragée par la sélection naturelle au sein d’une lutte âpre pour l’existence, parce qu’au début les variations sont toujours petites, et ne possèdent pas dans un tel cas une valeur de survie dans la lutte pour l’existence ; tandis que les modifications considérables sont en règle générale peu nombreuses, et seraient éliminées par des croisements ; et tant qu’il ne se trouve pas une cause extérieure, telle que le climat, la nourriture, etc., agissant pendant un grand nombre de générations pour produire des variations dans une certaine direction définie, il n’y a aucune raison que le changement prenne de l’ampleur.

2Darwin vit dès 1868 qu’une telle conclusion rassemblait beaucoup d’éléments en sa faveur, et la recherche moderne l’a rendue incontournable. Si l’on prend n’importe quelle variation – qu’elle affecte la forme et de la taille de n’importe quel organe, ou les couleurs et les taches d’un insecte – elle se présente au départ comme une petite déviation par rapport à la taille, à la forme ou à la coloration normales ; et afin qu’elle puisse augmenter de générations en générations, il doit se trouver une cause qui pendant de nombreuses générations affecte la plupart des individus d’un groupe donné dans la même direction. La variation ne peut être une collection de changements aléatoires ; elle doit être définie. Et elle doit être cumulative, comme l’a dit Darwin, ce qui signifie qu’elle doit être héritée.

3Supposons que nous prenions un groupe de petits crustacés emportés par une inondation dans les eaux souterraines d’une grotte sombre. Les organes de l’odorat et du toucher chez ces crustacés devraient très vite (et c’est le cas en réalité) se trouver tellement affectés par la vie dans l’obscurité qu’ils vont se développer bien plus et s’accroître, tandis que les organes de la vue vont se détériorer. Et si les crustacés ainsi modifiés en viennent à engendrer une nouvelle race, les modifications qu’ils ont acquises pendant leur vie souterraine devront être transmises pendant de nombreuses générations à leur descendance avant d’acquérir une certaine stabilité.

  • 1 The Nineteenth Century and After, March 1912.
  • 2 Ibid, October 1914.

4Or la transmission héréditaire des modifications acquises sous l’influence d’un nouveau milieu, c’est précisément ce que de nombreux biologistes refuseront d’admettre. Par conséquent, après avoir étudié tout d’abord les considérations théoriques présentées par Weismann et ses disciples en faveur de l’argument de la non-hérédité1, j’ai par la suite rassemblé les preuves expérimentales que nous possédons en faveur de l’hérédité des variations produites chez les plantes par l’action directe d’un milieu changeant.2 Il s’est dégagé de cette analyse qu’il n’est plus possible de maintenir, comme l’ont fait quelques botanistes il y a quelques années, que des changements de ce type ne sont pas hérités. Ils sont transmis des parents à la descendance, et les doutes ne portent désormais que sur le mode de transmission des changements d’une génération à la suivante – ils ne portent pas sur le fait lui-même.

  • 3 The Nineteenth Century and After, November and December 1910.
  • 4 La littérature sur ce vaste sujet est immense. Par chance, il existe quelques ouvrages excellents (...)

5Il nous faut désormais établir si l’on peut dire la même chose de la variation chez les animaux. Puisque nous avons déjà examiné dans un précédent article3 quelques profonds changements produits chez les animaux lorsqu’ils se trouvent placés dans de nouvelles conditions de vie, il nous faut voir maintenant à quel point ces changements sont hérités.4

I

  • 5 Je me permettrai seulement de mentionner les expériences très minutieuses effectuée avec des infus (...)
  • i Pavel Nikolaevich Kapterev (1889-1955) : géologue russe. Professeur spécialisé dans l’étude du per (...)
  • 6 The Nineteenth Century and After, November 1910, p. 864.
  • 7 « Recherches expérimentales sur l’influence de l’obscurité sur les organes des sens chez la Daphni (...)

6Nous connaissons aujourd’hui de nombreux cas d’organismes inférieurs affectés de variations de structure héritées lorsqu’ils se trouvent exposés à de nouvelles conditions de vie. Néanmoins, il vaut mieux ne pas intégrer ces exemples à une discussion à propos de l’hérédité des caractères acquis. Lorsque nous traitons de populations entières d’amibes, de bactéries ou d’infusoires, il est difficile d’être certain que le changement ne soit pas dû à la survie des individus qui par accident – et non sous l’influence d’un milieu modifié – possèderaient des traits favorisant leur adaptation à de nouvelles circonstances ambiantes. Et l’on pourrait aussi bien avancer que l’expérience a débuté avec une population déjà « mixte », dont le caractère général a changé dans de nouvelles circonstances parce qu’ont survécu les individus possédant des traits utiles dans leurs nouvelles conditions de vie. Il vaut donc mieux, pour le moment, ne pas intégrer de tels exemples à la discussion, d’autant plus que nous disposons d’expériences plus convaincantes à propos de divisions plus hautes du monde animal.5 Je devrais, cependant, mentionner les expériences de M. Kaptereff sur la désintégration de l’œil chez certaines espèces de Daphnia, élevées dans l’obscurité,i qui représentent un prolongement important du travail de Viré, que nous avons déjà analysé dans cette revue.6 Mais n’ayant assisté qu’à une communication préliminaire du biologiste de Moscou, je préfère laisser cela pour une discussion future.7

7À l’époque où Darwin écrivit son Origine des espèces les naturalistes butèrent sur la grande difficulté d’expliquer pourquoi les couleurs grise et blanche devaient prévaloir dans les régions arctiques, des colorations fauves et jaunes dans les déserts et les steppes, des couleurs sombres chez les insectes des côtes maritimes, une coloration magnifique chez les oiseaux des Tropiques, ainsi de suite. Darwin expliquait, comme on le sait, cette ressemblance entre le milieu et ses habitants par la sélection naturelle. Les individus – écrivait-il – qui ont eu les meilleures chances de survivre dans la lutte pour l’existence et de laisser une progéniture, furent ceux dont les couleurs, en harmonie avec celles du milieu, leur ont permis de se dissimuler aux ennemis, ou de s’avancer vers leur proie sans se faire remarquer. En ce qui concerne les causes de l’apparition initiale de couleurs protectrices, Darwin laissait la question sans réponse dans les premières éditions de L’origine des espèces. Il admettait que l’action directe du milieu ait pu constituer une cause de leur apparition ; mais il préférait décrire des variations de ce type comme « accidentelles » – c’est-à-dire, dues à des causes inconnues, que l’on trouverait plus tard.

  • 8 « Recent science », dans Nineteenth Century, September 1901, p. 433-437, et April 1893, p. 683-689 (...)

8Depuis cette époque notre connaissance des couleurs et des marques dans la nature a fait des progrès considérables. On a prouvé qu’elles avaient une origine physiologique, et qu’elles sont facilement affectées par un changement du milieu. J’ai déjà résumé à deux reprises dans cette revue les principaux résultats de ces études, mais il faudrait un volume entier pour les discuter à fond.8 Néanmoins, notre but spécifique étant maintenant de voir jusqu’à quel point les changements dans les couleurs et les marques produites par le milieu sont hérités, nous pouvons limiter nos remarques aux recherches qui traitent des changements de couleur chez certains papillons et phalènes, ainsi que certains amphibiens.

  • 9 On les connaît mieux à présent sous les noms Araschnia levana et A. prorsa.
  • ii Georg Dorfmeister (1810-1881) : entomologiste autrichien. Professeur à Graz, spécialiste des lépid (...)
  • 10 Ces expériences, répétées par de nombreux chercheurs, sont citées dans tous les travaux récents su (...)

9Le papillon « petite tortue », habitant ordinaire de nos jardins et de nos champs, s’est avéré un objet préférentiel pour des études de ce genre. On sait depuis longtemps qu’il se présente sous deux formes, que les entomologistes décrivent comme Vanessa levana et Vanessa prorsa, que l’on considérait autrefois comme deux espèces différentes9. On découvrit plus tard que ces deux formes étaient simplement deux lignées différentes issues de la même espèce. La forme levana, brune orangée, avec des points bruns et noirâtres sur le dessus des ailes, traverse l’hiver sous la forme d’une chrysalide, pour voir le jour sous forme de papillon au printemps ; tandis que les œufs de la forme prorsa, qui est dotée d’ailes noires avec une bande transversale blanche, sont déposés au printemps, et qu’elle ne se développe sous forme de papillon que plus tard pendant l’été. Il était donc naturel de supposer que les différences dans les couleurs et les marques des deux lignées avaient quelques chose à voir avec la température sous laquelle leurs pupes avaient vécu ; et dès 1864 Dorfmeisterii prouva que ces deux formes de papillon « petite tortue » (ainsi qu’une forme intermédiaire rencontrée de temps à autre) pouvaient être obtenues en élevant leurs pupes dans différentes conditions de température.10

  • iii Frederick Merrifield (1831-1924) : entomologiste britannique. Président de la Royal Entomologist S (...)

10Une grande quantité d’expériences ayant été menées depuis que Dorfmeister ouvrit la voie, je ne mentionnerai que celles de M. F. Merrifieldiii et du Professeur Standfuss, qui ont tous les deux traité un grand nombre de spécimens.

  • 11 Polyomatus phlœas (« The effects of temperature in the pupal stage on the colouring of Pieris napi (...)
  • 12 Même communications, p. 65. Les effets les plus nets furent obtenus pendant les débuts de la parti (...)

11Les expériences de M. Merrifield ont été conduites sur le papillon cuivré commun11, qui se présente également sous deux formes différentes, l’une d’entre elles étant commune en Angleterre et en Allemagne, alors que l’on trouve l’autre dans le sud de l’Europe. Ces deux formes étaient également considérées comme deux races locales séparées. Néanmoins, M. Merrifield obtint des spécimens très semblables à la forme que l’on voit dans le sud en élevant les pupes de la forme du nord à une température plus haute qu’à l’ordinaire sous nos latitudes, et vice versa.12

12M. Merrifield a entrepris une série d’expériences plus vastes encore sur le papillon « petite tortue », étudié par Dorfmeister, qui se présente également sous deux formes saisonnières, et sous la forme proche de l’Araschnia. Ces expériences ont été menées pendant de nombreuses années, avec beaucoup de minutie, et une attention particulière accordée aux effets d’une température anormale selon les différentes phases de la vie de l’insecte : les œufs, les larves, et les pupes. Les résultats de toutes ces expériences ont été résumés par M. Merrifield lui-même, et je les restitue donc ici dans ses propres termes :

  • 13 En Afrique du Sud, par exemple, comme le montrent les expériences conduites par M. Guy Marshall.
  • 14 F. Merrifield, « Experimental entomology : Factors in seasonal dimorphism », dans Premier Congrès (...)

« Sans douter aucunement », écrivait-il, « que d’autres influences que la température, telles que l’humidité, constituent, sous certaines circonstances et plus particulièrement dans les pays tropicaux et semi-tropicaux13, la cause déterminante, je dois affirmer que chez les espèces sur lesquelles je me suis penché, et, comme j’en suis convaincu, chez de nombreuses autres espèces, la température appropriée, et rien d’autre, appliquée au stade de développement qui convient, suffit par elle-même à adapter l’insecte à n’importe quel stade, sous toutes ses dimensions ; c’est-à-dire, autant en ce qui se rapporte à l’aspect, ce qui inclut la taille et par conséquent la masse, qu’aux habitudes de vie ; et elle est même suffisante pour orienter l’insecte dans une autre direction, après qu’il ait été conduit vers une étape donnée de développement. » Le tout premier état larvaire étant la période la mieux adaptée pour parvenir à produire même les plus difficiles transformations14, « c’est au stade larvaire que les habitudes de vie et la masse des deux phases sont en règle générale définies, mais à la pupaison les traits peuvent être matériellement affectés, et même transformés. »

  • 15 « Die Resultate dreissigjähriger Experimente mit Bezug auf Artbildung und Umgestaltung der Tierwel (...)

13Une autre série d’expériences tout aussi concluantes à propos des changements de couleur chez les papillons a été réalisée sur une plus vaste échelle encore par le professeur de Zurich M. Standfuss, qui a lui-même rassemblé les résultats de ses vingt années de recherche, en 1905, pour un Congrès des naturalistes suisses.15

14Au départ, le professeur Standfuss conduisit, depuis 1873, les expériences les plus soigneuses sur 55 600 individus appartenant à trente espèces différentes, dans le but de voir s’il ne serait pas possible d’obtenir par croisement une race capable de se propager d’elle-même. Après un échec complet pour chaque cas, le Professeur Standfuss commença à se tourner vers d’autres moyens d’obtenir de nouvelles espèces – à savoir, vers la variation. Il étudia par conséquent les variations fluctuantes et indéterminées, aussi bien que les variations soudaines ou « sports » (ce que De Vries appelle les « mutations ») ; et après avoir obtenu un nombre intéressant de résultats, trop spécifiques pour que nous en discutions ici, il en vint à la conclusion que l’on ne peut considérer ni les variations fluctuantes ni les « sports » comme étant à l’origine de nouvelles espèces. Il ne restait ainsi qu’à étudier les races dites locales ou climatiques, et particulièrement la variation sous l’influence de différentes températures à des périodes différentes de la vie de l’individu.

  • 16 Á partir de Araschnia levana, L., il est possible d’obtenir l’A. prorsa ; à partir de Polygonia c. (...)

15Sur ce plan les résultats furent tout à fait satisfaisants. En élevant des pupes à basse température, le Professeur Standfuss obtint une forme de pupe adaptée à la saison froide à partir d’une forme de saison chaude, et il parvint en partie à produire la modification contraire. Plus encore. Des races variées de différentes espèces furent obtenues, démontrant fréquemment une certaine ressemblance, et de temps à autres une similarité frappante, par rapport aux races locales que l’on trouve dans la nature.16

  • 17 Denkschriften der Allg. Schweizerischen Gesellschaft für die gesammnte Naturwissenschaft, xxxvi., (...)

16Et finalement, en poussant plus loin une expérience qui avait fourni une forme aberrante du papillon « petite tortue » (Vanessa urticæ, L.), et en élevant des individus extrêmement modifiés, il parvient à transmettre l’aspect modifié artificiellement à une partie de la descendance.17 Dans ces cas-là – dit Standfuss – « nous assistons à un fait physiologique ; à savoir qu’une certaine action a été exercée sur le domaine sexuel, de manière à produire la capacité d’hériter de ces caractères nouvellement acquis ».

17Il est impossible ici de rendre compte de tous les détails des expériences de Standfuss, ou d’analyser ses conclusions. On notera seulement qu’à son avis les facteurs climatiques, particulièrement la température, ont une importance non seulement quant à la modification des organismes, mais également en ce qui concerne la production d’une nouvelle espèce indépendante. Et quiconque étudiera le travail de Standfuss admettra que l’on observe précisément dans ce cas les variations « déterminées », dues à un milieu changeant, dont Darwin parlait – variations qui, si elles affectent un nombre considérable d’individus et continuent de se manifester pendant un nombre considérable de générations, offrent à la sélection naturelle les conditions dans lesquelles elle peut consolider une variété nouvelle, et en définitive une espèce nouvelle.

II

  • iv Emil Fischer (1868-1954) : entomologiste suisse. Spécialiste des lépidoptères.
  • 18 Les recherches de Fischer datent de 1895. Les expériences ici mentionnées ont été décrites dans Al (...)

18Beaucoup d’autres expériences ont été menées afin d’établir si les changements dans la coloration des papillons et des phalènes, causés par des conditions de vie modifiées, étaient hérités ; mais je ne mentionnerai ici que celles de E. Fischeriv sur la belle écaille martre rouge et brune (Arctia ou Chelonia caja), qui ont donné les résultats les plus positifs. Deux ensembles à peu près égaux de pupes de ce papillon, s’élevant à cinquante-quatre et quarante-huit éléments, furent pris en charge, et tandis que le premier ensemble fut élevé dans des conditions normales, le second fut soumis à un refroidissement intermittent, jusqu’à 18° F. Il en résulta qu’alors que le premier ensemble donna une descendance normale, le second ensemble donna naissance à des papillons plus sombres, qui tous témoignaient sur leurs ailes d’un plus ou moins grand élargissement des points noirs. Le professeur Fischer parvint par la suite à élever la progéniture d’un mâle très modifié et d’une femelle relativement modifiée. Il obtint d’eux 173 pupes, et ces pupes furent élevées à la température ordinaire d’une pièce (de 64° à 75° F). Les premiers papillons obtenus à partir de cette lignée étaient normaux, mais les soixante-dix derniers étaient modifiés, à la fois pour leurs couleurs et les formes de leurs pattes et de leurs ailes, de la même manière que les parents avaient été modifiés, et pour certains d’entre eux presque au même point.18 La modification produite par un milieu modifié fut ainsi transmise à la génération suivante, même si cette génération avait été élevée sous les conditions de vie normales pour l’espèce.

  • 19 Abraxas Grossulariata. Cité par Przibram, l.c., p. 60 et 184, planche xviii ; voir aussi Problem p (...)

19De nouvelles expériences menées par le Professeur Fischer sur le papillon « petite tortue » donnèrent les mêmes résultats. La modification produite par une température anormale fut également transmise à la génération suivante. Et des résultats assez semblables furent obtenus en 1903 par Schröder, qui pratiqua des expériences sur un habitant ordinaire de nos jardins, la phalène mouchetée.19 Les individus dont la coloration était assombrie par les changements dans la température du milieu ambiant transmirent les caractères ainsi acquis, à un degré plus faible, à une partie de leur descendance.

20Évoquant ces expériences, le professeur Plate fait une remarque tout à fait correcte. Nous disposons certainement ici d’exemples d’hérédité des caractères acquis ; mais le fait que la transmission n’ait été prouvée que pour une seule génération élevée dans des conditions normales peut s’expliquer de deux façons différentes. Il se pourrait que la modification des cellules du corps ait été transmise aux cellules germinatives ; mais il se pourrait aussi, comme l’avait suggéré Weismann, que nous assistions ici à un cas d’action directe d’une température anormale sur les cellules germinatives. Le fait de leur transmission demeure. Par ailleurs, il faut dire que la seconde suggestion demeure improbable tant que l’on n’a pas prouvé que les changements dans les cellules corporelles n’ont pas le moindre effet sur les cellules germinatives, quand bien même ces dernières reproduisaient à la génération suivante exactement les mêmes changements qui s’étaient produits dans les tissus et organes des parents. Mais on n’a jamais prouvé ni même essayé de prouver rien de la sorte.

  • 20 Lorsque les pupes obtenues à partir des individus ainsi modifiés furent élevées sous des condition (...)

21Il convient de noter que l’humidité a le même effet que le froid. Une coloration générale ainsi que des marques plus sombres furent obtenues en élevant des pupes de phalène mouchetée dans une atmosphère humide. Et quand une chaleur extrême fut ajoutée (par Pictet) à une atmosphère humide, les ailes avant de la phalène devinrent très sombres : c’était donc comme si les pupes avaient été élevées dans une chambre froide. Ces changements furent également hérités, bien que leur descendance fût élevée à une température normale.20

  • v Arnold Pictet (1869-1948) : entomologiste suisse. Professeur à l’université de Genève. Pendant plu (...)
  • 21 Arnold Pictet, « Influence de l’alimentation et de l’humidité sur la variation des papillons », da (...)

22Dans l’ensemble, ces expériences tout comme celles de Mademoiselle de Linden et les dernières effectuées par Pictetv, ont entièrement prouvé que la totalité du processus de formation des différentes couleurs est un processus physiologique et, comme tel, se trouve nécessairement soumis à l’influence des conditions extérieures sous lesquelles le papillon ou la phalène vivent. Par conséquent, il ne subsiste guère de doute quant à l’origine véritable des formes saisonnières des différents papillons et phalènes, ainsi que des formes locales limitées à certaines vallées, décrites par Pictet. Elles doivent leur origine, non pas à l’immigration de nouvelles formes mais aux actions locales héritées de la température, de la lumière et de l’altitude.21

  • 22 Arnold Pictet, l.c., et « Des variations des papillons provenant des changements d’alimentation de (...)

23On obtint en outre d’importantes modifications de taille et de coloration, qui réapparaissent également à la génération suivante, en nourrissant les chenilles de diverses phalènes avec des aliments qui n’étaient pas les aliments habituels de l’espèce. Ainsi, pour une phalène commune de nos haies, l’Ocneria (ou Liparis) dispar, dont les chenilles se nourrissent habituellement de feuilles de chêne, si elles étaient nourries avec des feuilles de noyer, les phalènes auxquels elles donnaient naissance étaient plus petits, leurs marques noires moins distinctes, et la coloration générale tendait au blanchissement (albinisme). Des signes indubitables d’une hérédité de ces changements furent observés chez la seconde génération, quand bien même les chenilles de cette dernière étaient nourries avec leur alimentation habituelle, constituée de feuilles de chênes. Il est intéressant de remarquer qu’après que les chenilles de la même phalène eurent été nourries avec du sainfoin (Onobrychis sativa), elles donnèrent naissance à une forme nouvelle ; et qu’après que les feuilles de noyer, de chêne et de sainfoin eurent été données à la suite à chacune des trois générations, la forme nouvelle ainsi produite portait des traces distinctes des trois sortes de nourriture.22 Ces changements, à leur tour, furent hérités jusqu’à un certain point.

  • vi Roswell Hill Johnson (1877-1967) : zoologiste et géologue américain. Étudiant à Harvard, il fut as (...)
  • 23 Carnegie Publications, n° 122, Washington, 1910.

24Je mentionnerai également un ouvrage de M. Roswell H. Johnson,vi intitulé Determinate Evolution in the Color-Pattern of the Lady Beetles,23dont les conclusions sont favorables à l’hérédité d’une variation déterminée, dépendant principalement des conditions climatiques prédominantes en divers endroits des États-Unis. Par « variation déterminée » l’auteur entend une variation dans une direction définie se déroulant dans le plasma germinatif, « soit accompagnée soit dépourvue d’influence extérieure », en fonction de plusieurs schémas de développement « qui sont mis en activité ici ou là selon que le milieu active l’un ou l’autre ». Ces expériences ayant donné lieu à des variations héritées tout autant qu’à des variations non-héritées, l’auteur explique ces dernières par l’hypothèse d’une « action parallèle » des facteurs de modification extérieurs sur le plasma germinatif et sur les cellules corporelles, permettant de reproduire chez la descendance les mêmes changements qui s’étaient produits dans les cellules corporelles des parents. Ici encore, on nous suggère deux interprétations possibles ; mais le fait de la transmission des changements acquis d’une génération à l’autre demeure.

  • 24 O. L. Kellogg and K. G. Bell [sic], « Variations induced in Larval, Pupal and Imaginal Stages of B (...)

25Pour terminer, il faut mentionner ici les expériences intéressantes de MM. Lambert et Kamensky sur des formes aberrantes de vers à soie obtenus en nourrissant leurs chenilles avec différentes sortes de feuilles, en compagnie des expériences du Professeur Kellogg et de Mme Bell24, qui ont obtenu une race naine mais encore fertile de vers à soie lilliputiens, en nourrissant les vers à soie durant trois générations avec des rations progressivement diminuées de feuilles de mûrier.

  • 25 On pourrait également mentionner deux cas intéressants d’instinct hérité modifié, observés par Arn (...)

26Il serait impossible de mentionner ici tous les importants résultats obtenus par un grand nombre de biologistes qui ont étudié les effets du soleil, de l’humidité, d’une alimentation anormale, de différents gaz, de ligatures empêchant une bonne circulation, et ainsi de suite, sur la taille, les formes ainsi que la coloration et les marques d’un très grand nombre d’insectes, ainsi que l’hérédité de nouveaux instincts acquis par des chenilles lorsqu’on leur donnait un nouveau type d’alimentation. Il me faut donc renvoyer le lecteur à l’excellent résumé de tous ces travaux par le Professeur Przibram dans sa Phylogenese, qui, espérons-le, finira par être traduite en anglais, tout comme les travaux de Kammerer, Plate, Gœbel et Semon.25

III

27Que les modifications produites dans les couleurs et les marques des papillons, phalènes et coléoptères par des changements de température, d’humidité et d’alimentation soient héritées n’est donc plus un sujet de doute. Même si les facteurs de modification n’ont agi que pendant une seule génération, leurs effets réapparaîtront souvent à la génération suivante. Ce qui soulève la question : « Qu’est-ce qui est hérité en de tels cas ? »

  • 26 C’est également la conclusion à laquelle Arnold Pictet a été amené par ses recherches.
  • 27 Ruhmer, F. Urech, Mademoiselle von Linden, Federley, Pictet à propos des lépidoptères ; Tower à pr (...)
  • 28 P. Kammerer, « Künstlicher Melanismus bei Eidechsen », dans Centralblatt für Physiologie, xx, 1905 (...)

28Nous savons désormais que les couleurs et les marques des animaux ne sont pas « accidentelles ». Elles sont déterminées par certaines fonctions physiologiques. Et nous en concluons que si un milieu modifié change les couleurs ou les marques, ces modifications sont consécutives à certains changements dans les fonctions de certains organes.26 Les expériences de Standfuss, Fischer et bien d’autres27 confirment pleinement cette idée. Elles montrent que l’on peut obtenir la même variation dans la coloration des papillons et des phalènes en élevant leurs pupes dans le froid, ou dans un milieu ambiant très chaud ; elles montrent également que le même facteur de modification, à des degrés différents d’intensité (une température douce aussi bien qu’une très haute température), peut produire à la fois une variété plus sombre et une variété plus pâle. Ainsi chez les lézards, alors qu’une température modérément douce et l’humidité donnent lieu à une augmentation de pigment noir, les mêmes causes, lorsque leur intensité dépasse une certaine limite, conduisent à la destruction du pigment noir.28

  • 29 Pictet, Recherches sur le mécanisme, etc., p. 8
  • 30 Ainsi il n’existe pas de pigment bleu destiné à produire les « yeux » bleus sur les ailes de Vanes (...)

29Pictet a en outre établi qu’hormis quelques exceptions, découvertes par Mademoiselle von Linden, les changements dans la coloration des ailes des papillons et des phalènes étaient essentiellement dus à une augmentation ou une diminution de la quantité de pigment déposée sous les écailles microscopiques dont sont couvertes les ailes des lépidoptères, à l’image des tuiles d’un toit – et non pas à un changement dans la composition chimique du pigment.29 Par ailleurs, les écailles elles-mêmes, qui décomposent la lumière du jour en raison des stries microscopiques dont elles sont couvertes, peuvent voir leur nombre diminuer ; elles sont également susceptibles d’être raccourcies et déformées, et montrent d’autres signes d’un développement défectueux, si les pupes ont été soumises à une température excessive ou d’autres influences extérieures néfastes.30

30On peut donc avancer dans tous ces cas que les changements dans la coloration, les marques et la taille de la phalène, ainsi que dans la forme de certains de ses organes ont été des changements dans sa vigueur en général.

  • 31 Je connais une famille au sein de laquelle une certaine forme, caractéristique de chaque ongle de (...)

31L’importance de cette conclusion est évidente. Elle ne signifie pas, bien entendu, que les différences dans la coloration générale et dans les marques, sur lesquelles les entomologistes fondent la division d’une espèce en sous-espèces ou variétés ne seraient que de simples différences de vigueur. Mais elles indiquent que les différences de vigueur générale ou locale qui ont été acquises peuvent affaiblir ou renforcer certaines fonctions physiologiques qui donnent lieu à leur tour à d’importants changements dans la taille, les couleurs, la reproduction, et ainsi de suite. Elles modifient les fonctions des organes vitaux, et, par eux, les caractères qui ont une valeur spécifique sont modifiés. De tels changements ne peuvent être qu’hérités pendant un grand nombre de générations, de la même manière qu’une prédisposition à la tuberculose, ou une faiblesse cardiaque sont héritées.31

  • 32 Le Professeur Plate, dans son monumental Selektionsprinzip (4e édition, p. 451-453), ajoute, après (...)

32De toute manière, nous ne pouvons pas nous permettre de dire que la façon dont certains changements dans les couleurs des ailes du papillon se transmettent au plasma germinatif est "incompréhensible". Il y a transmission ; et lorsque nous aurons étudié ce fait en détail, nous apprendrons ce qui est transmis, et de quelle façon. En outre, nous savons déjà que le plasma germinatif ne vit pas la vie isolée qu’il était supposé vivre selon l’hypothèse de Weismann et de ses disciples. Que le plasma germinatif des cellules reproductrices et celui du noyau des cellules du corps soient en rapport étroit n’est plus objet de doute pour ceux qui ont étudié l’hérédité.32 On sait également assez bien aujourd’hui qu’il existe, chez les plantes comme chez les animaux, une connexion entre la plupart des cellules, par le biais de filaments ténus de protoplasme. De sorte qu’au lieu de parler de l’« isolement » d’un groupe de cellules dans l’organisme, nous devons désormais parler du rapport étroit qui existe entre tous les organes des êtres vivants, et nous devons les étudier, après avoir perdu tant de temps à discuter des conjectures accumulées par Weismann en faveur de son hypothèse d’une évolution pré-déterminée.

IV

  • vii William Lawrence Tower (1872- ?) : zoologiste et généticien américain. Généticien au département d (...)
  • 33 An Investigation of Evolution in Chrysomelid Beetles of the Genus Leptinotarsa, Washington, 1906 ( (...)

33Avec les expériences sur la variation chez le doryphore, qui ont été réalisées par W. L. Towervii à la station d’évolution expérimentale de l’université de Chicago, nous disposons d’une autre série de recherches traitant du même sujet de la coloration et des marques, et conduisant à quelques conclusions importantes.33 Les recherches de M. Tower ont duré plusieurs années ; elles mobilisèrent un matériau immense (plus de 200000 coléoptères) ; et les résultats prirent la forme d’un épais volume, riche en faits précieux. Malheureusement le chercheur américain écrivit son ouvrage sous la forte influence des hypothèses de Weismann, et par conséquent nous y trouvons, à côté d’un matériau expérimental important, des conclusions qui se justifient difficilement au regard des données mêmes du chercheur.

  • 34 Loc. cit., p. 302
  • 35 Dans le chapitre viii, « Erworbener Eigenschaften » de Das Problem der Vererbung, par Semon, le l (...)

34Tout d’abord, M. Tower confirma deux observations, déjà faites par Merrifield, Standfuss, Mademoiselle von Linden et beaucoup d’autres dans leurs expériences sur les papillons et les phalènes. Les modifications de couleur, obtenues par les effets du froid sur les pupes du doryphore, pouvaient également être obtenues par la chaleur excessive, l’humidité et une composition différente de l’air ambiant. À partir de ce fait M. Tower conclut qu’« il n’existe pas de réponse spécifique (variation) provenant d’un stimulus donné » ; « la réponse (variation) qui suit le stimulus est entièrement déterminée de l’intérieur de l’organisme. »34 Il semble cependant, au regard des expériences de Pictet que nous venons de mentionner – dont il faut dire qu’elles sont postérieures au travail de M. Tower – que ce fait puisse avoir un sens bien différent. Si à la fois le froid et la chaleur extrême peuvent produire une décoloration, la raison est que l’un comme l’autre diminuent la vitalité du coléoptère – ce qui se traduit dans les deux cas par la fabrication d’une moindre quantité de pigment noir. Beaucoup d’autres exemples d’effets physiologiques similaires produits par des stimuli différents pourraient également être présentés.35

  • 36 « D’une importance considérable », écrit M. Tower, est « la preuve solide qui conduit à la conclus (...)

35Une autre observation, qui a déjà été effectuée à propos de la variation héritée chez les papillons et les phalènes, est également confirmée par M. Tower avec davantage de précision en ce qui concerne le doryphore. Afin qu’une modification de couleur soit transmise à la descendance, le facteur de modification (froid, chaleur excessive, humidité, et ainsi de suite) doit agir à une certaine période de la vie du coléoptère ; à savoir, durant la période où croissent les cellules germinatives. C’est pendant cette courte période de quelques jours que la cause modificatrice sera capable de produire un effet qui sera hérité.36

  • 37 Les variations sont héritées, dit M. Tower ; « toutes les variations héritables se comportent de l (...)

36Le fait que les cellules germinatives ne puissent subir l’influence des facteurs extérieurs que durant une brève période de quelques jours constitue certainement, comme le dit le professeur Semon, une donnée importante qui explique plusieurs aberrations dans l’hérédité des variations jusque-là inexpliquées. Mais la conclusion qu’en tire M. Tower est manifestement trop large ; et lorsqu’il ne cesse de répéter dans son ouvrage que les variations somatiques (les variations dans la structure du corps et dans les fonctions de ses organes) ne sont pas héritées ; que « chez ces coléoptères les seules variations qui durent sont germinatives » (et par « germinatives » il veut dire qu’elles sont produites directement dans le plasma germinatif, et non via les cellules du corps) ; et lorsqu’il conclut que « la seule possibilité d’évolution se fait par la variation germinative » (comprise en ce sens)37, il soutient quelque chose que ses expériences n’ont pas encore prouvé.

  • 38 « Précisément, dans les cas observés par Tower toute possibilité qu’un stimulus ait été occasionné (...)
  • 39 Das Problem, p. 113.

37Il va de soi que pour être héritée toute variation doit d’une manière ou d’une autre affecter les cellules germinatives. Aucun biologiste n’a jamais cru qu’une hérédité quelconque pourrait se dérouler autrement qu’à travers les cellules reproductrices. Mais si la sensibilité de ces cellules est différente à différents moments de leur développement, et si la modification à l’intérieur des cellules corporelles se déroule à un moment où le plasma germinatif n’est pas encore assez sensible pour recevoir l’impression des facteurs de modification ; ou si aucun stimulus ne provient des cellules du corps au moment où le plasma germinatif est particulièrement sensible – alors il ne peut y avoir d’hérédité. C’est précisément – pense le Professeur Semon – ce qui s’est produit dans les cas observés par M. Tower. Les facteurs extérieurs produisirent un dépôt de pigment dans les cuticules externes des pupes ; mais cette modification ne pouvait pas influencer le plasma germinatif, parce que la cuticule ne disposait d’aucune voie la reliant à ce dernier.38 En même temps il n’était pas exclu que d’autres stimuli externes (qui modifient la taille de l’insecte, ou la forme et les fonctions de ses organes) agissent sur le plasma germinatif.39

38Tout ce que l’on peut donc conclure des remarquables expériences de M. Tower, c’est, selon l’opinion du professeur Semon, qu’il existe des cas où les facteurs modificateurs extérieurs agissent seulement sur les cellules du corps, sans influencer le plasma germinatif ; mais jusqu’ici nous n’avons pas encore la certitude qu’il y ait des cas où de tels facteurs agissent uniquement sur le plasma germinatif sans produire aucune modification dans les tissus et les organes du corps.

V

  • 40 The Nineteenth Century and After, December 1910.

39La réapparition chez la descendance de modifications produites chez les parents par des facteurs extérieurs, observée chez les phalènes, les papillons et les coléoptères, a été également établie pour certaines divisions des vertébrés. Dans un précédent article40 j’ai montré les changements substantiels que l’on peut produire dans la coloration et les habitudes des amphibiens et des reptiles en les élevant dans des conditions de vie inaccoutumées. Nous pouvons désormais affirmer que ces variations sont héritées.

  • 41 Il s’agit des expériences de Mme Marie de Chauvin, Shufeldt et Winterbret. Voir Nineteenth Century (...)
  • 42 P. Kammerer et P. Winterbret, cités par Przibram, Phylogenese, p. 188. Par ailleurs, on a découver (...)

40Un cas de ce type a été observé chez la créature des lacs mexicains qui ressemble au triton, et que l’on connaît sous le nom d’axolotl ou siredon, qui n’est rien d’autre qu’une salamandre terrestre bien connue, l’amblystome, dans sa phase larvaire encore non développée, lorsqu’elle n’a pas encore perdu ses branchies externes, ni acquis des poumons internes. On sait que l’amblystome non développée, ou axolotl, est cependant capable de se reproduire dans la phase larvaire, et c’est la raison pour laquelle elle a été pendant quelque temps considérée comme une espèce séparée, jusqu’à ce qu’il soit démontré que l’on peut transformer de jeunes axolotls en amblystomes en les élevant sur terre, avec une alimentation abondante, ou encore dans une eau imparfaitement aérée.41 Des expériences supplémentaires concernant l’hérédité de ce caractère acquis ont été menées par Mme Marie de Chauvin, et il s’est avéré que les descendants des axolotls ainsi modifiés retenaient une tendance à accomplir leur métamorphose d’une façon précoce, même s’ils étaient élevés dans des conditions normales pour des axolotls. En ce qui concerne les descendants des axolotls qui pendant les vingt-cinq dernières années environ ont été maintenus dans des conditions les poussant à se reproduire lors de la phase larvaire, il devient de plus en plus difficile de provoquer chez eux la métamorphose de l’amblystome – beaucoup plus que cela ne l’était chez des individus tout juste arrivés des lacs mexicains, où, en raison du fréquent assèchement des lacs, les axolotls se reproduisaient dans un milieu ambiant perpétuellement changeant.42

  • 43 P. Kammerer, « Experimente über die Fortpflanzung, Farbe, Augen und Körper-Reduction bei Proteus a (...)
  • 44 R. Semon, Das Problem, etc., p. 76. Á propos de Kammerer il résume comme suit cette partie de ses (...)

41Je mentionnai également dans le même article les expériences de Kammerer sur cet amphibien à la forme d’anguille, couleur de chair et presque transparent, le Proteus anginus des grottes autrichiennes. Placé dans des bassins ouverts largement à la lumière du jour, il commençait à se couvrir de points marron et noir – l’expérience réussissant mieux avec de jeunes mâles bien nourris maintenus dans une eau chaude. La coloration plus sombre se perdait lorsque l’animal était ramené vers un milieu ambiant sombre, ou lorsqu’il était peu nourri ; mais elle réapparaissait sous des conditions favorables. Lors de ses premières expériences Kammerer échoua, cependant, à obtenir une progéniture à partir des individus modifiés. Mais il y parvint l’année suivante.43Les caractères ainsi acquis furent transmis à la génération suivante, chaque fois que du temps s’était écoulé entre le développement des taches noires chez les parents et la naissance de leurs descendants. En outre, la coloration noire apparut chez ces derniers, que les jeunes soient nés dans un milieu bien éclairé ou dans l’obscurité. Le même résultat fut obtenu si le père uniquement était doté de points noirs. Par conséquent – remarque à fort juste titre le professeur Semon – il ne s’agit pas d’un cas de transmission passive du pigment noir du parent vers l’ovule. Il s’agit d’un cas d’hérédité d’un caractère acquis.44

  • 45 Roux’s Archiv für die Entwickelungsmechanik, vol. xvii, xxv, et xxviii.
  • 46 Kammerer, Zuchtversuche zur Abstammungslehre, dans un ensemble d’articles de différents auteurs pu (...)

42Dans une autre série d’expériences le Dr Kammerer en vint à des conclusions encore plus décisives45, et j’ai déjà analysé dans l’article ci-dessus mentionné les modifications héritables qu’il a obtenues sur le mode de reproduction de la salamandre tachetée, ou salamandre de feu. Des résultats similaires ont été obtenus ensuite sur la coloration de la même salamandre. Lorsqu’on la maintenait pendant plusieurs années dans de l’argile jaune, ses marques jaunes croissaient considérablement aux dépens de sa coloration noire fondamentale. Lorsque les rejetons des individus ainsi modifiés, dont la couleur était jaune à un très haut degré, furent séparés en deux ensembles, l’un maintenu sur un sol jaune, et l’autre sur un sol noir, la coloration jaune anormale se maintint à un haut degré dans le second ensemble, et crût dans le premier. On produisit des effets contraires en élevant les salamandres sur un sol noir, et l’assombrissement acquis fut également retenu jusqu’à un certain point.46

  • 47 Rana agilis et Triton cristatus. En ce qui concerne les expériences avec le lézard des prés (Lacer (...)

43Des effets similaires, hérités d’une manière semblable, furent obtenus sur le triton d’eau, une espèce de grenouilles, et certains lézards.47

VI

44Nous constatons par conséquent que si l’on prend en considération les résultats obtenus dernièrement par la recherche expérimentale, nous ne pouvons plus soutenir que les modifications produites chez les plantes comme chez les animaux par l’action directe d’un milieu modifié ne sont pas héritées. Nous devons au contraire reconnaître qu’il y a deux preuves, à la fois inductive et expérimentale, que de telles modifications sont héritées. Même si les influences modificatrices ont agi pendant un nombre très limité de générations – et Lamarck comme Darwin mettaient en évidence l’importance d’une action prolongée – on a établi dans presque toutes les expériences menées avec soin que des traces des influences modificatrices auxquelles les parents avaient été soumis se retrouvaient chez leur descendance.

  • 48 Dans la seconde édition, revue, des Principes de biologie, Herbert Spencer a reproduit quelques li (...)
  • viii Eugenio Rignano (1870-1930) : philosophe italien. D’abord ingénieur, il se tournera vers la philos (...)
  • 49 La transmissibilité des caractères acquis, Paris, Alcan, 1908, p. 2.

45C’est un résultat important. Il est vrai que les disciples de Weismann disent actuellement que dans des cas d’hérédité tels que ceux qui sont mentionnés dans les pages précédentes il n’a pas été prouvé qu’il y ait eu une réelle hérédité des caractères acquis. On n’a pas prouvé, disent-ils, que les modifications produites dans le corps de la plante, ou de l’animal, aient amené dans les cellules germinatives des changements tels qu’ils aient reproduits chez la descendance les modifications ayant eu lieu chez la souche parentale. Il se peut que les cellules germinatives aient été affectées directement. Il se peut qu’il y ait eu une action parallèle dans le corps des organismes modifiés et dans leurs cellules germinatives. Mais il n’y aucune raison pour laquelle la deuxième hypothèse devrait être préférée à la première. L’argument principal de ceux qui se prononcent en faveur d’une « induction parallèle » dans les cellules germinatives est l’argument qu’évoque Spencer dans la seconde édition de ses Principes de biologie. Nous ne parvenons pas à imaginer, disent-ils, comment un changement qui a eu lieu dans un muscle ou un nerf peut engendrer un changement correspondant dans la partie du germe qui devra produire la partie correspondante chez la descendance.48 Mais il est évident que cet argument, comme le remarque le professeur de Milan, Eugenio Rignanoviii, dans son ouvrage de très grande valeur sur la transmission des caractères acquis (après avoir reconnu avec candeur qu’il avait lui-même subi son influence pendant un moment) possède aussi peu de valeur logique que l’argument de ceux qui refusaient d’admettre la gravitation universelle parce qu’ils ne voyaient pas comment l’attraction du soleil pouvait se transmettre, à travers l’espace, jusqu’à une planète.49

46Par ailleurs, plus nous progressons dans l’étude de l’hérédité, plus nous apprenons que le plasma germinatif ne vit pas la vie isolée qu’il était supposé mener lorsque Weismann conçut pour la première fois ses hypothèses du plasma germinatif et de la panmixie. Cette conception s’est révélée tout à fait fausse, et il y plusieurs années Romanes a indiqué à quel point Weismann lui-même avait modifié ses opinions sur la question dans le second volume de ses Essais. Mais depuis cette époque sont apparues de plus en plus de recherches montrant que les cellules du corps et les cellules germinatives sont en rapport étroit.

  • ix Ludwik Sitowski (1880-1928) : zoologue polonais. Professeur et recteur, en 1925-1926, de l’univers (...)
  • 50 Sitowski, dans Bulletin international de l’Académie des sciences de Cracovie, 1905, et Science, se (...)
  • 51 Sur cette question importante voir le second volume, intitulé Regeneration, de Experimental Zoolog (...)

47Pour s’en tenir à quelques exemples : les recherches de Sitowskiix démontrent que, si l’on nourrit les chenilles de la petite phalène Tineola bisseliota avec de la laine contenant la couleur aniline Soudan III, non seulement les corps de ces chenilles prennent la couleur rouge, mais également les cellules renfermant les œufs chez la phalène ainsi que les larves obtenues à partir de ces œufs témoignent d’une « teinte rouge caractéristique »50 ; des résultats semblables ont été obtenus avec d’autres insectes et d’autres couleurs anilines ; et beaucoup de cas d’infection des cellules germinatives par des bactéries développées dans les cellules du corps relèvent de cela. Bien entendu, il y a une grande différence entre l’infection des cellules germinatives par des grains de matière colorante ou par les spores d’un champignon, et une modification des cellules germinatives sous l’influence des cellules du corps. Mais ces faits montrent à quel point il était non scientifique d’affirmer, ou même de supposer, que les cellules germinatives ne peuvent pas être affectées par les changements qui se déroulent dans les cellules du corps parce qu’étant dans l’ignorance totale de tous ces processus, nous n’étions pas capables de voir comment cette action pouvait bien avoir lieu. Maintenant que nous savons comment les cellules du corps se trouvent étroitement connectées les unes aux autres par des filaments de protoplasme intercellulaire et des cellules errantes, nous devrions dire, à l’inverse, qu’il nous est impossible d’imaginer comment le plasma germinatif, qui croît dans des proportions immenses pendant certaines périodes et se trouve nourri par les cellules du corps, peut continuer à se soustraire à l’influence des processus qui se déroulent dans les organes du corps. L’hypothèse même de l’« induction parallèle », par laquelle Weismann a tenté d’expliquer les faits de la transmission des modifications et des mutations à la descendance, est une reconnaissance de cette influence mutuelle.51

48Néanmoins, pourrait-on s’interroger, « si l’hérédité des variations dues à l’action du milieu est largement répandue dans la nature (comme ce doit être le cas si les influences extérieures jouent un rôle important dans l’évolution), comment se fait-il que nous ayons si peu d’exemples où la transmission des caractères acquis soit prouvée par expérience directe ? » Il s’agit assurément d’une question importante, et dans un prochain article je tenterai d’y répondre, tout en analysant également les conclusions générales que l’on peut tirer en ce qui concerne l’action directe du milieu et l’évolution.

Notes

1 The Nineteenth Century and After, March 1912.

2 Ibid, October 1914.

3 The Nineteenth Century and After, November and December 1910.

4 La littérature sur ce vaste sujet est immense. Par chance, il existe quelques ouvrages excellents dans lesquels tous les cas d’hérédité de ce type et leur portée pour la théorie de l’évolution ont été examinés d’une manière critique par les meilleurs spécialistes. Il s’agit de : Dr Paul Kammerer, Zuchtversuche zur Abstammungslehre, dans Die Abstammungslehre, twelve lectures, Jena, 1911 ; Professor L. Plate, Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung : ein Handbuch des Darwinismus, quatrième version largement augmentée decet ouvrage de très grande valeur, authentiquement darwinien ; ainsi que Vererbungslehre, qui sont les volumes I et II du Handbücher der Abstammungslehre, Leipzig, 1913 ; Dr H. Przibram, Phylogenese : eine Zusammensetzung der durch Versuche ermittelten Gesetz-mässigkeiten tierischer Artbildung, vol. iii de Experimental Zoologie ; Vienna, 1913 ; et Professor Richard Semon, Das Problem der Vererbung, « Erworbener Eigenschaften », Leipzig, 1912.

5 Je me permettrai seulement de mentionner les expériences très minutieuses effectuée avec des infusoires communs, l’animalcule « pantoufle » (Paramæcium), par le professeur américain H. S. Jennings  ; celles du professeur Woltereck de Leipzig sur la petite puce d’eau de nos étangs, la Daphnia ; et également celles de M. E. Agar sur le Sinocephalus vetustus (communiquées à la Royal Society le 23 Janvier 1913), expériences qui doivent néanmoins être prolongées jusqu’à ce que l’on parvienne à des conclusions définitives.

6 The Nineteenth Century and After, November 1910, p. 864.

7 « Recherches expérimentales sur l’influence de l’obscurité sur les organes des sens chez la Daphnia », communication préliminaire par Paul Kaptereff, dans Biologisches Centralblatt, vol. xxx., 1910, p. 239-256, avec des planches.

8 « Recent science », dans Nineteenth Century, September 1901, p. 433-437, et April 1893, p. 683-689.

9 On les connaît mieux à présent sous les noms Araschnia levana et A. prorsa.

10 Ces expériences, répétées par de nombreux chercheurs, sont citées dans tous les travaux récents sur l’évolution, souvent accompagnées de planches (entre autres dans Phylogenese de Przibram, avec des planches colorées). Weismann, réitérant les expériences de Dorfmeister, les a confirmées, mais tenta de les expliquer par un retour à la forme ancestrale. Comme il n’existe aucun fait en faveur de cette supposition, alors que l’on connaît désormais des milliers de faits similaires illustrant l’action directe du milieu, on a dû l’abandonner.

11 Polyomatus phlœas (« The effects of temperature in the pupal stage on the colouring of Pieris napi, Vanessa Atalanta, Chrysophanus phlœas, and Ephyra punctaria », dans Transactions of the Entomological Society of London, 1893, Pt. i, p. 55-73, accompagné de planches colorées. Voir également « The colouring of Chr. Phlœas as affected by temperature », dans Entomologist, December 1893.

12 Même communications, p. 65. Les effets les plus nets furent obtenus pendant les débuts de la partie active de la pupaison – la grande chaleur engendrant un brunissement, et un froid modéré engendrant des couleurs vives dans les parties cuivrées et sombres, la petitesse des points et un élargissement considérable de la bande cuivrée sur les ailes de derrière. Après avoir répété les mêmes expériences et obtenu des résultats similaires, quoique pas aussi prononcés que ceux de M. Merrifield, et après avoir découvert plus tard, sur la côte de Ligurie, une zone dans laquelle la même espèce avait deux formes saisonnières, Weismann vit dans ce dernier fait une contradiction à la conclusion qu’il devait tirer de ses propres expériences – à savoir, que la variation dans la couleur devait avoir été, dans ce cas, « cumulative » et héritée (Das Keimplasma, 1892, p. 525-531). Néanmoins, l’hypothèse qu’il défendit lui-même plus tard – à savoir que tous les « déterminants » hérités de la couleur ne peuvent être modifiés d’un seul coup – explique pleinement à la fois la présence de deux formes saisonnières et le succès partiel de ses expériences.

13 En Afrique du Sud, par exemple, comme le montrent les expériences conduites par M. Guy Marshall.

14 F. Merrifield, « Experimental entomology : Factors in seasonal dimorphism », dans Premier Congrès international d’entomologie, Bruxelles, 1911, p. 435-436. Par ailleurs, M. Merrifield rejette entièrement l’idée qu’au moins chez les deux espèces sur lesquelles il a conduit des expériences (Araschnia levana et Selenia bilunaria) la cause des différences entre les deux lignées soit congénitale, ou que le dimorphisme saisonnier soit un exemple de générations alternées (id., p. 436).

15 « Die Resultate dreissigjähriger Experimente mit Bezug auf Artbildung und Umgestaltung der Tierwelt », dans Verhandlungen der Schweizerischen Naturforscher Gessellschaft an der Jahresversammlung in Luzern, 1905 (impression séparée).

16 Á partir de Araschnia levana, L., il est possible d’obtenir l’A. prorsa ; à partir de Polygonia c. album, la génération estivale de P. hutchinsoni, Robs ; à partir de Chrysophanus amphidamas, Esp., la génération estivale de Chr. Obscura, Rühl ; et ainsi de suite. Même les formes aberrantes, différant étrangement du type normal, que l’on rencontre de temps à autres dans la nature, et dont l’origine a été très discutée, ont été obtenues par l’effet d’une température anormale du milieu.

17 Denkschriften der Allg. Schweizerischen Gesellschaft für die gesammnte Naturwissenschaft, xxxvi., 1898, p. 1-40, avec des tableaux; voir aussi Insektenbörse, xvi, 1899, et Przibram, l.c, tab. xviii. En prenant une paire des papillons déjà nommés, fortement modifies après que leurs pupes eurent été soumises à une haute temperature, il obtint de cette paire, sous des conditions normales, quarante-trois papillons, dont quatre présentaient par rapport à la forme normale pratiquement au même degré que la forme parentale, alors que « même parmi des milliers de papillons normalement engendrés et élevés sous des conditions tout à fait normales, des individus modifiés de cette façon n’apparaissent jamais. » (l.c., p. 22)

18 Les recherches de Fischer datent de 1895. Les expériences ici mentionnées ont été décrites dans Allgemeine Zeitschrift für Entomologie, Bd. vi, 1901, accompagné d’une planche. Elles ont été résumées depuis dans tous les travaux récents sur l’hérédité (dans Phylogenese de Przibram, p. 175, avec une planche colorée ; dans Mneme de Semon, 1908, p. 83 et dans Problem, p. 72 ; chez Plate, etc.).

19 Abraxas Grossulariata. Cité par Przibram, l.c., p. 60 et 184, planche xviii ; voir aussi Problem par R. Semon, p. 73.

20 Lorsque les pupes obtenues à partir des individus ainsi modifiés furent élevées sous des conditions normales, la moitié des soixante-dix-huit phalènes auxquelles elles donnèrent naissance héritèrent de marques sombres à un degré moins prononcé. Et lorsqu’un mâle rendu plus sombre par un milieu chaud fut croisé avec une femelle normale, il donna dix phalènes plus sombres sur une génération de quarante-trois.

21 Arnold Pictet, « Influence de l’alimentation et de l’humidité sur la variation des papillons », dans Mémoires de la société de physique et d’histoire naturelle de Genève, vol. xxxv, 1905, Introduction. Pictet mentionne dans cette introduction les excellents résumés de la question par la comtesse Marie von Linden (Biologisches Centralblatt, xxiv, 1904), G. Agassiz (Étude sur la coloration des papillons, Lausanne, 1903), et les leçons de F. Henneguy (Les insectes, Paris, 1904).

22 Arnold Pictet, l.c., et « Des variations des papillons provenant des changements d’alimentation de leurs chenilles et de l’humidité », dans Comptes rendus du VIe congrès international de zoologie, Session de Berne, 1904, p. 499 et suiv., où plusieurs autres faits intéressants sont mentionnés.

23 Carnegie Publications, n° 122, Washington, 1910.

24 O. L. Kellogg and K. G. Bell [sic], « Variations induced in Larval, Pupal and Imaginal Stages of Bombyx mori », dans Science, N. S, vol. xviii, 1904. Résumé en annexe à « Inheritance in Silkworms, L. (Stanford University, 1908, p. 79-80). Et également dans Phylogenese de Przibram, p. 181-182.

25 On pourrait également mentionner deux cas intéressants d’instinct hérité modifié, observés par Arnold Pictet. Voir « Quelques exemples de l’hérédité des caractères acquis », dans Archives des Sciences physiques et naturelles, t. xxviii., 1910, p. 504 et suiv. ; et « Un nouvel exemple de l’hérédité des caractères acquis », dans les mêmes Archives, t. xxxi, p. 561 et suiv.

26 C’est également la conclusion à laquelle Arnold Pictet a été amené par ses recherches.

27 Ruhmer, F. Urech, Mademoiselle von Linden, Federley, Pictet à propos des lépidoptères ; Tower à propos du doryphore ; etc.

28 P. Kammerer, « Künstlicher Melanismus bei Eidechsen », dans Centralblatt für Physiologie, xx, 1905, p. 261-263 ; « Die Wirkung äusserer Lebensbedingungen auf die Organische Variation », dans Roux’s Archiv, xxx., i, p. 381-383, 388-390.

29 Pictet, Recherches sur le mécanisme, etc., p. 8

30 Ainsi il n’existe pas de pigment bleu destiné à produire les « yeux » bleus sur les ailes de Vanessa Io. Cette couleur est causée par les écailles blanches placées sur les noires qui jouent le rôle d’écran. Lorsque les points bleus, modifiés par la température, deviennent verts, cela est dû au fait que les écailles blanches (bleues à nos yeux) se trouvent placées sur des écailles jaunes. Et ainsi de suite (Recherches sur le rôle des écailles, p. 11-12)

31 Je connais une famille au sein de laquelle une certaine forme, caractéristique de chaque ongle de la main, est héritée. Cela ne signifie pas nécessairement qu’un « pangène » ou un « déterminant » spécifiquement modifié pour chaque ongle soit hérité. Les ongles de cette famille étant dotés de cette forme aplatie qui, comme le savent les médecins, est parfois caractéristique d’une faiblesse cardiaque, c’est selon toute probabilité le défaut d’un organe aussi important que le cœur qui est hérité et qui détermine la forme des ongles.

32 Le Professeur Plate, dans son monumental Selektionsprinzip (4e édition, p. 451-453), ajoute, après avoir montré que nous devons admettre un rapport continuel entre les cellules germinatives et les cellules du corps : « La question qui concerne la nature de ces voies de communication doit pour le moment demeurer sans réponse. La plupart des cellules étant connectées entre elles par des ponts plasmatiques inter-cellulaires, et l’ensemble des organes des animaux et des plantes se trouvant dans une dépendance corrélative mutuelle, je ne considère pas l’existence de filaments d’inter-communication dans le plasma germinatif comme une théorie auxiliaire inimaginable ».

33 An Investigation of Evolution in Chrysomelid Beetles of the Genus Leptinotarsa, Washington, 1906 (Carnegie Publications).

34 Loc. cit., p. 302

35 Dans le chapitre viii, « Erworbener Eigenschaften » de Das Problem der Vererbung, par Semon, le lecteur trouvera une excellente discussion des conclusions de M. Tower.

36 « D’une importance considérable », écrit M. Tower, est « la preuve solide qui conduit à la conclusion générale que ces variations permanentes se produisent durant les périodes de croissance des cellules germinatives, et ne se manifestent ni avant ni après cette période. Ce que cela signifie exactement pour le moment est difficile à déterminer, des expériences supplémentaires et des études cytologiques étant nécessaires avant d’arriver à une compréhension plus complète de tout ceci. » (l.c, p. 295)

37 Les variations sont héritées, dit M. Tower ; « toutes les variations héritables se comportent de la même façon ; et il n’y a dans aucun cas la moindre preuve montrant qu’il existe une différence fondamentale entre des “mutants” et tout autre variation héritable. » (p. 308). Mais « il n’existe pas pour le moment le moindre fait qui indiquerait l’hérédité des variations somatiques acquises ou leur incorporation dans le plasma germinatif » (p. 310) ; les variations héritées « sont des réponses directes aux stimuli dans la constitution modifiée du plasma germinatif » (p. 312). Comme l’a déjà montré le professeur Semon, dans Problem der Vererbung « Erworbener Eigenschaften », p. 108-115, ces affirmations ne sont pas prouvées par les expériences de M. Tower.

38 « Précisément, dans les cas observés par Tower toute possibilité qu’un stimulus ait été occasionné par une modification de couleur est exclue. Cela parce que ces modifications consistent en dépôts de pigment sur la cuticule externe, qui ne dispose pas de canaux poreux, et par conséquent sa partie la plus profonde, où les dépôts de pigment se situent, ne présente aucune sorte de connexion pouvant orienter un stimulus, avec la substance irritable de l’organisme et ses cellules germinatives. » (R. Semon, Das Problem, p. 111)

39 Das Problem, p. 113.

40 The Nineteenth Century and After, December 1910.

41 Il s’agit des expériences de Mme Marie de Chauvin, Shufeldt et Winterbret. Voir Nineteenth Century and After, December 1910, p. 1047-1049.

42 P. Kammerer et P. Winterbret, cités par Przibram, Phylogenese, p. 188. Par ailleurs, on a découvert que le cannibalisme produisait chez les mâles un accroissement de la taille de la tête et des dents.

43 P. Kammerer, « Experimente über die Fortpflanzung, Farbe, Augen und Körper-Reduction bei Proteus anginus, Laur », dans Archiv für Entwickelungsmechanik, Bd. xxxiii, 1912, p. 349-425.

44 R. Semon, Das Problem, etc., p. 76. Á propos de Kammerer il résume comme suit cette partie de ses expériences : « On peut absolument remarquer une hérédité des caractères acquis dans son sens très général, et c’est ce qui importe le plus pour l’explication des processus phylogénétiques. Que l’on puisse décrire ce caractère acquis dans le strict sens weismannien de Somatogene reste indécis. » La transparence du corps du Proteus offre, bien entendu, des conditions favorables pour qu’apparaissent de nouveaux caractères dans le plasma germinatif sous l’effet de l’action directe de la lumière sur ce dernier. Mais il ne s’agit encore que de se demander comment le caractère acquis par le corps réapparaît chez la progéniture, et cela ne compromet pas le fait qu’il réapparaît, ce qui est le principal pour expliquer l’évolution de nouvelles formes possédant précisément les caractères qui ont été produits par un nouveau milieu.

45 Roux’s Archiv für die Entwickelungsmechanik, vol. xvii, xxv, et xxviii.

46 Kammerer, Zuchtversuche zur Abstammungslehre, dans un ensemble d’articles de différents auteurs publié à Jena, 1911, sous le titre Die Abstammungslehre, p. 107, 110 et suiv. Pour les expériences de Kammerer sur l’élevage des salamandres sur un papier jaune et noir (afin d’éviter l’influence de l’humidité) voir sa communication au Congrès des zoologistes de Graz, analysée par Przibram (Phylogenese, p. 193), et sa contribution à la Zeitschrift für induktive Abstammungs und Vererbungslehre, Bd. iv, 1911, mentionnées par Semon (Das Problem, p. 75). Dans cette série d’expériences les caractères acquis furent également hérités.

47 Rana agilis et Triton cristatus. En ce qui concerne les expériences avec le lézard des prés (Lacerta serpa) et le Lacerta fiumana, les changements de coloration, produits en une génération par des circonstances ambiantes anormales, ont été transmis à la suivante ; mais ils n’ont été retenus qu’au même degré qu’il en était allé pour la première génération, lorsqu’elle avait été transférée depuis des conditions anormales vers des conditions normales.

48 Dans la seconde édition, revue, des Principes de biologie, Herbert Spencer a reproduit quelques lignes de la lettre d’un professeur de Cambridge, qui écrivit ceci : « Beaucoup de zoologistes, la plupart d’entre nous ici à Cambridge, sont farouchement opposés à la doctrine de l’héritabilité des variations acquises. Même en supposant que le pouvoir de développement d’un germe est déterminé par sa structure moléculaire (et je voudrais une bonne fois poser cette question), nous échouons toujours à concevoir un quelconque moyen par lequel, par exemple, un changement dans le développement d’un muscle ou d’un nerf peut engendrer un changement correspondant dans la partie du germe qui est destinée à produire la partie correspondante chez la descendance. » En reproduisant ces lignes le Professeur J. T. Cunningham, dans son ouvrage Sexual Dimorphism in The Animal Kingdom (London, 1900), a ajouté la remarque tout à fait juste selon quoi il s’agissait d’une « attitude extrêmement non scientifique. »

49 La transmissibilité des caractères acquis, Paris, Alcan, 1908, p. 2.

50 Sitowski, dans Bulletin international de l’Académie des sciences de Cracovie, 1905, et Science, septembre 1909, analysé par A. Drz. dans Revue scientifique, 1909, ii, p. 660. Voir également Weismann, Studien über die Descendenztheorie, second edition, ii. 59.

51 Sur cette question importante voir le second volume, intitulé Regeneration, de Experimental Zoologie, 1909, par Przibram. Analysé dans Roux’s Archiv., xxvii. 4, p. 666.

Notes de fin

i Pavel Nikolaevich Kapterev (1889-1955) : géologue russe. Professeur spécialisé dans l’étude du pergélisol (« permafrost »). Kropotkine s’appuie ici sur un article paru dans Geography, vol. 1-2, en 1913 : « Some caves of the Perm and Kazan provinces ». Il développera dès 1914 une théorie téléologique de l’évolution, cherchant à réconcilier la téléologie transcendantale kantienne et une perspective lamarckienne sur la cause des changements organiques. Il sera arrêté deux fois par la police soviétique, et envoyé à partir de 1934 mener des recherches dans la région de Chita, à la station expérimentale de Skorovodino.

ii Georg Dorfmeister (1810-1881) : entomologiste autrichien. Professeur à Graz, spécialiste des lépidoptères. Il fut le premier savant à décrire et représenter la chenille et la chrysalide. Il réalisa également des expériences de variation de température sur les pupes des papillons.

iii Frederick Merrifield (1831-1924) : entomologiste britannique. Président de la Royal Entomologist Society (1905-1906). Spécialiste des lépidoptères, il a mené des recherches sur les variations de coloration et de motifs chez les papillons en fonction de la température, et cela à tous les stades de développement.

iv Emil Fischer (1868-1954) : entomologiste suisse. Spécialiste des lépidoptères.

v Arnold Pictet (1869-1948) : entomologiste suisse. Professeur à l’université de Genève. Pendant plus de vingt ans, il a recherché l'influence de la nutrition et de la température sur les stades larvaires, sur la morphologie alaire et la biologie des papillons adultes. Son travail s’inscrit dans la réflexion sur l’hérédité des caractères acquis, et préfigure certains aspects de la réflexion actuelle sur la plasticité phénotypique.

Maria Gräfin von Linden-Aspermont (1869-1936) : zoologiste allemande, qui a effectué également des recherches en entomologie. Première étudiante femme à l’université de Tübingen, en 1892, elle fut ensuite assistante à l’Institut zoologique. Puis seconde assistant de recherche à l’Institut de zoologie et d’anatomie comparée de Bonn. Orientant progressivement ses recherches biologiques vers la médecine et la pathologie, elle atteignit en 1910 le grade de Professeur à l’université de Bonn. Elle mena des recherches physiologiques sur le métabolisme des chrysalides et des chenilles.

vi Roswell Hill Johnson (1877-1967) : zoologiste et géologue américain. Étudiant à Harvard, il fut assistant professeur d’anatomie des vertébrés à l’université du Wisconsin. Chercheur à la Carnegie Institution, il s’investit dans l’industrie pétrolière, devenant consultant à Pittsburgh. En 1934, il fut nommé Professeur au Département d’hygiène sociale de l’université d’Hawaï. Fervent défenseur de l’eugénisme (Applied Eugenics, avec Paul Popenoe, en 1918), il fut notamment membre de l’American Association for the Advancement of Science, de l’American Genetic Association et de l’Eugenic Research Association.

vii William Lawrence Tower (1872- ?) : zoologiste et généticien américain. Généticien au département de zoologie de l’université de Chicago. Entre 1905 et 1912 il développa des travaux sur le doryphore de la pomme de terre, Leptinotarsa, qui lui gagnèrent une grande renommée parmi les défenseurs de l’hérédité des caractères acquis. Il s’avéra que les modifications chez les individus soumis à l’expérience avaient été manipulées. Tower se retira en 1915 et disparut du milieu scientifique.

viii Eugenio Rignano (1870-1930) : philosophe italien. D’abord ingénieur, il se tournera vers la philosophie des sciences, la sociologie, et la psychologie du raisonnement humain. Privatdozent à l’université de Pavie. Il sera directeur, en 1915, de la revue Scientia, dont le rayonnement fut important. Il s’intéressa notamment à la philosophie de la biologie, sur des thématiques proches de celles de Kropotkine (Sur la transmissibilité des caractères acquis : hypothèse d'une centro-épigénèse, Paris, Alcan, 1909). Il travailla, en philosophie politique, sur le socialisme.

ix Ludwik Sitowski (1880-1928) : zoologue polonais. Professeur et recteur, en 1925-1926, de l’université Adam Mickiewicz de Poznan.

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