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De Darwin à Lamarck

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Pierre Kropotkine

La variation héritée chez les plantes

Inherited variation in plants

Note de l’éditeur

Publication originale : Pierre Kropotkine. « Inherited variation in plants », October 1914, The Nineteenth Century and After, vol. LXXV, nº CCCCLII, p. 816-836

Texte intégral

  • 1 The Nineteenth Century and After, January 1910.
  • 2 Ibid., July, November and December 1910.

1Dans une série d’articles publiés dans cette revue, j’ai entrepris de résumer notre connaissance actuelle en ce qui concerne l’action directe des circonstances ambiantes, considérée comme un facteur de l’évolution de nouvelles espèces. Après avoir esquissé, dans un premier article1, le développement des idées de Darwin sur la question, j’ai ensuite analysé les recherches expérimentales sur les effets de conditions de vie modifiées chez les plantes et les animaux, menées au cours des vingt dernières années.2 Darwin ne vécut que le temps de saluer les premiers pas effectués dans cette direction. Mais, depuis lors, on a prouvé par les expériences les plus diverses que les changements dont nous croyions auparavant qu’ils requéraient des milliers d’années pour se produire par une sélection naturelle de variations accidentelles, sont obtenus en l’espace de la vie d’un individu, par un simple changement du milieu, dans le champ d’expérience ou le laboratoire.

  • 3 Ibid., March 1912.
  • 4 Studien zur Descendenztheorie, Leipzig, 1876 ; Traduction anglaise par R. Meldola.

2De nombreux biologistes pensaient que grâce à ces recherches la théorie de l’évolution allait reposer sur une base expérimentale solide. Néanmoins, à partir de 1888, Weismann et ses disciples commencèrent à récuser le fait que de tels changements puissent être hérités, et soient susceptibles de conduire à l’apparition d’une nouvelle espèce. C’est pourquoi j’ai discuté, dans un quatrième article3, les hypothèses de Weismann. J’ai mis en évidence que l’origine de ses hypothèses était « anti-darwinienne ». Elles étaient nées, comme il le reconnut lui-même en 1876, de son désir de « combiner à l’intérieur d’une théorie de l’évolution un principe téléologique et un principe mécanique » – c’est-à-dire, la causalité et la finalité4 –, ce désir le conduisant à admettre l’existence d’une « matière dotée d’âme », représentée par un plasma germinatif immortel. En ce qui concerne les modifications que Weismann dut incorporer à son hypothèse du plasma germinatif de manière à ce qu’elle concorde avec les faits établis, elles sont telles que désormais la différence entre lui et ceux qui admettent la transmission héréditaire de caractères acquis ne porte que sur les moyens de transmission (comme Delage l’a montré) – directs ou indirects – des influences extérieures aux cellules reproductrices. Le biologiste peut ainsi revenir une fois de plus à la recherche empirique, pour assurer par l’expérience jusqu’à quel point la transmission des caractères acquis se déroule effectivement.

  • i Karl Imanuel Eberhard Ritter von Goebel (1855-1932) : botaniste allemand. Spécialiste d’anatomie f (...)
  • 5 Karl Goebel, Einleitung in die Experimentelle Morphologie des Pflansen, Jena, 1908 ; Paul Kammerer (...)

3Ce sont ces expériences qu’il nous faut désormais analyser, en limitant nos remarques aux plantes, et en réservant les recherches similaires sur les animaux pour une étude ultérieure. Il est vrai que les résultats de toutes ces recherches ont été obscurcis par de nombreux problèmes secondaires introduits dans les débats, de sorte qu’il n’est pas aisé de les résumer pour le lecteur ordinaire. Mais la récente parution de plusieurs ouvrages généraux par Karl Goebel, Kammerer, Przibram, Semoni et L. Plate5, chez qui ces questions sont discutées à fond, ainsi que l’intérêt fondamental de la question principale, me faciliteront, je l’espère, la tâche.

I

  • ii Edmond Bordage (1863-1924) : biologiste français. Spécialiste de l’étude des insectes et des crust (...)
  • 6 E. Bordage, « Á propos de l’hérédité des caractères acquis » dans Bulletin scientifique de la Fran (...)

4Il est bien connu que des arbres dont les feuilles tombent chaque automne dans notre zone tempérée tendent à devenir sempervirents lorsqu’ils poussent sous un climat humide et tropical. Une certaine modification de structure se produit dans ce cas, et permet à l’arbre de croître, de fleurir et porter des fruits sans que soit nécessaire une période de repos. Le fait est bien connu ; mais il était important de savoir si cette modification est transmise est transmise à leur descendance par les arbres ainsi modifiés, et si elle perdure lorsque cette dernière est cultivée sous un climat tempéré. On savait fort bien que de telles variations sont transmises par des greffes et des boutures. Mais l’on doutait qu’elles puissent être transmises par des graines. Or le Professeur E. Bordageii, qui a passé douze ans à la Réunion, une île française de l’océan Indien, à l’est de Madagascar, donne aux deux questions ci-dessus mentionnées une réponse affirmative. Les pêchers obtenus à la Réunion à partir de graines d’arbres européens conservent totalement l’habitude de perdre leurs feuilles lorsqu’ils sont cultivés sous un climat plus frais à l’intérieur de l’île. Au contraire, si on les cultive sous le climat chaud et humide de la région côtière, ils ne la conservent que pendant un certain nombre d’années, et la période au cours de laquelle ils restent sans feuilles devient de plus en plus courte. En règle générale, au bout de dix ans ils restent encore sans feuilles durant six semaines chaque hiver ; et la plupart d’entre eux ont besoin de vingt années complètes à pousser dans la ceinture littorale chaude et humide pour devenir presque sempervirents. Mais lorsque l’on plante, à la Réunion, des graines des arbres modifiés, elles produisent des individus ayant hérité du caractère verdoyant au même degré que l’avait acquis la plante-mère. Et ce caractère perdure dans la seconde génération, même lorsque l’arbre est cultivé dans la partie la plus fraîche de l’île, à une altitude de 3300 pieds, là où les pêchers dont les plantes-mères n’ont pas été préalablement modifiées par le climat tropical continuent à perdre leurs feuilles chaque automne.6

  • 7 Richard Semon, Das Problem, etc., p. 64.

5Évoquant cette observation du Professeur Bordage, R. Semon remarque les pêchers de la Réunion ayant obtenu ce nouveau caractère en l’espace d’une génération, leurs descendants reviendraient probablement à l’habitude de perdre leurs feuilles s’ils étaient cultivés en Europe.7 Ceci est très probable – mais à la condition que les plantes-mères n’aient conservé la structure acquise que pendant un petit nombre d’années. Un équilibre de forces qui s’établit rapidement peut être renversé avec la même rapidité, alors qu’un équilibre de longue durée nécessite une longue durée pour être renversé : on peut considérer ceci comme une loi générale de la nature. De toute manière, nous disposons ici d’une nouvelle habitude déterminée – qui est à l’évidence le résultat d’une structure modifiée – acquise dans un nouveau milieu, héritée au même degré, et conservée par la progéniture des individus modifiés, même lorsque cette progéniture est cultivée sous des conditions s’approchant de celles sous lesquelles l’étaient les grands-parents avant que les modifications n’aient lieu.

  • 8 The Nineteenth Century and After, July and November 1910.
  • iii James Buckman (1814-1884) : pharmacologue, botaniste, géologue et fermier britannique. Professeur (...)
  • 9 Variation in Domestic Animals and Plants, i. 402 et ii. 403 de l’édition 1905.

6J’ai déjà parlé dans de précédents articles d’un autre exemple d’hérédité cumulative d’un caractère acquis, observé par Lesage.8 En ce qui concerne la variation héritée des tiges et des racines, due à des changements de nutrition, nous en avons de nombreux exemples chez nos plantes cultivées. Darwin les connaissait et les mentionnait en des termes que les biologistes modernes feraient bien de se remémorer : « mais pratiquement aucune modification », écrivait-il, « ne semble aussi aisément acquise qu’un élargissement succulent de la tige ou de la racine – c’est-à-dire, une réserve de nutriments confectionnée pour l’usage futur de la plante elle-même ». Et il mentionnait, à titre d’exemples de ce phénomène, nos radis cultivés, la betterave, le céleri-rave, la variété italienne du fenouil, ainsi que les expériences de M. Buckmann,iiiqui a démontré « à quelle vitesse les racines du panais peuvent être élargies, comme l’avait démontré Vilmorin dans le cas de la carotte. »9

7Dans tous ces cas, des variétés bien établies, qui se propagent désormais par des graines, ont été obtenues par la combinaison d’une variation héritée, cumulative et déterminée, due à un nouveau milieu, et de la sélection. La variation fut provoquée par le développement des descendants de plantes sauvages sous des conditions particulièrement favorables (sol riche, arrosage adéquat) ; les caractères acquis sous ces conditions furent hérités, et la variation continua à se développer jusqu’à un certain point ; alors une sélection s’opéra en favorisant la propagation des graines des individus qui présentaient la variation désirée, et en rejetant ceux qui ne la présentaient pas.

8Je sais, bien entendu, qu’il existe aujourd’hui des biologistes qui considèrent comme « non scientifiques » les faits de variations héritées que Darwin avait empruntés aux horticulteurs et aux cultivateurs. Mais il n’est pas possible de relire l’ouvrage de Darwin sur La variation, où il analysait, passait au crible et discutait ces faits, sans reconnaître, tout à l’inverse, la pleine valeur scientifique des affirmations de Darwin. On comprend également en même temps pourquoi Darwin, à mesure qu’il avançait dans ses études sur la variation, attribua de plus en plus d’importance à l’action directe des circonstances ambiantes pour la production des changements utiles sans lesquels la sélection naturelle n’aurait aucun matériau à trier. Je me permettrai même de dire qu’un grand nombre d’arguments avancés dans les débats des dernières années n’auraient jamais été imprimés si leurs auteurs avaient été aussi familiers avec La variation qu’ils le sont avec L’origine des espèces.

II

  • 10 The Nineteenth Century and After, July 1910.
  • 11 Gaston Bonnier, « Recherches expérimentales sur l’adaptation des plantes au climat alpin », dans A (...)

9J’ai déjà mentionné dans un article précédent la remarquable série d’expériences menées par Gaston Bonnier, de l’Académie française des sciences, à propos des adaptations des plantes aux climats alpin et méditerranéen.10Néanmoins, puisque dans la littérature des partisans de Weismann on ne mentionne pas du tout ces expériences, ou alors seulement leur partie initiale, il me faut une fois de plus revenir vers la partie alpine de ces expériences, et analyser leur portée pour la question de l’hérédité des « caractères acquis ».11

10L’essentiel de ces expériences peut être présenté en quelques mots. Disposant d’une grande variété de plantes provenant des plaines, le Professeur Bonnier les divisa chacune en deux parties, puis planta les deux parties dans des environnements différents : l’une en plaine, à basse altitude, et l’autre dans les Alpes, ou dans les Pyrénées, à différentes altitudes, jusqu’à 6600 pieds. Après un an ou deux, puis à nouveau quatre, six et huit ans après, les changements de forme générale et de structure anatomique qui s’étaient produits chez les plantes cultivées à haute altitude furent soigneusement décrits et illustrés par des photographies et des gravures. Dans plusieurs cas, Bonnier étudia également les modifications obtenues en cultivant des spécimens des mêmes plantes dans des congélateurs, dans un milieu obscur, et ainsi de suite, et les compara aux modifications obtenues par un changement de climat. En définitive – et il s’agit d’une partie importante des expériences –, après que les plantes de basse altitude eurent poussé pendant une, deux, quatre et six années à une altitude alpine, certaines d’entre elles furent ramenées à basse altitude, et l’on y prit des notes sur la vitesse à laquelle les changements dans la direction opposée se déroulaient.

  • 12 Pour mentionner quelques exemples, notre familier Silène penché (S.nutans), après avoir crû pendan (...)

11Il n’est presque pas nécessaire de souligner que les changements produits dans les aspects généraux, les caractères séparés, et la structure anatomique d’à peu près la totalité des plantes, après qu’elles eurent poussé sous un climat alpin, furent exactement ceux qui caractérisent les espèces alpines du même genre. Par ailleurs, ces changements étaient identiques à ceux qui se produisaient chez les plantes de basse altitude lorsqu’elles étaient cultivées dans des conditions imitant artificiellement celles du milieu alpin. Dans l’ensemble, Bonnier mena des expériences sur 105 espèces différentes appartenant à 34 familles différentes, et dans presque tous les cas les résultats furent identiques. Presque toutes les plantes plantées à haute altitude prirent, plus ou moins, les caractères des espèces alpines respectives12 : non seulement en ce qui concerne leurs aspects généraux, mais également dans leurs tissus et leurs cellules, où se produisirent des changements physiques profonds résultant des nouvelles fonctions accomplies par les cellules et les tissus. Par ailleurs, ces changements furent – pour utiliser l’expression de Darwin – « cumulatifs ». Ils augmentèrent d’année en année ; et ils acquirent de plus en plus de stabilité.

12Les plantes alpines, comme tout le monde le sait, sont principalement pérennes. Leurs graines ne peuvent pas mûrir pendant le court été alpin, et elles se propagent par des bourgeons de leurs rhizomes, des « couronnes » (muguet de mai) ou des « marcottes » (fraises). Leur mode de propagation est donc végétatif. Les arbustes se propagent en produisant de nouvelles tiges à partir de leurs racines, tandis que les herbes pérennes meurent à la fin de l’été, et que de nouvelles tiges – des plantes complètement nouvelles – se développent chaque année à partir des bourgeons des rhizomes, prenant chaque année un caractère de plus en plus clairement alpin. Par ailleurs, la structure interne du rhizome lui-même se modifie petit à petit. Ainsi, la plante dans son entier revêt un nouveau caractère alpin à un point tel que le biologiste ne peut faire autrement que la classer en tant qu’espèce alpine distincte. Plus encore. Si, à la suite de deux années passées dans les Alpes, une partie du rhizome de la plante modifiée est ramenée vers la plaine, elle produit pendant deux années des plantes dotées d’un caractère alpin. Mais qu’on laisse la plante sous un climat alpin pendant quatre ou six ans, et qu’alors seulement une partie de son rhizome soit portée à basse altitude pour se propager, ses bourgeons continueront de donner naissance à des plantes alpines dans les basses plaines durant quatre, cinq ou six ans. Malheureusement, ces expériences n’ont pas été poursuivies sur une période plus longue.

  • iv Wilhelm Ludvig Johannsen (1857-1927) : généticien danois. Études de pharmacien, puis de chimiste d (...)
  • 13 Elemente der Exakten Erblichkeitslehre, enlarged German edition, Jena, 1909, p. 350.

13Ces faits observés par Bonnier, quelle lumière jettent-ils sur le rôle que joue l’action directe du milieu dans la production de nouvelles variétés et espèces ? Si nous posons cette question à un weismannien, il nous dira qu’ils ne jettent aucune lumière parce que les « habitudes alpines acquises sont restées entièrement personnelles ». C’est ce que le Professeur danois Wilhelm Johannseniv affirme dans un très important ouvrage sur les éléments de l’hérédité.13 Aucune propagation ne s’étant déroulée par des graines, une plante qui a poussé à partir des bourgeons d’un rhizome, ou d’un stolon d’une plante pérenne, demeure pour un weismannien le même individu ; peu importe l’ampleur de sa différence par rapport à ses ancêtres. Il n’y a pas de variation héritée : nous n’avons qu’une variation individuelle, dont personne – ajoute-t-on – ne conteste la possibilité, puisque nous savons très bien que les individus varient lorsqu’ils sont placés dans de nouvelles conditions. Une propagation par bourgeons, comme celle qui se déroule par rhizomes, stolons, boutures, greffes, tubercules, etc., n’est à leurs yeux rien d’autre qu’une « subdivision du même individu ».

  • 14 Variation, ii. p. 468. Peut-être puis-je également donner ici l’opinion d’un botaniste contemporai (...)

14Pour ceux qui savent que nous devons des milliers de nouvelles variétés et espèces de plantes cultivées à la propagation végétative par boutures, tubercules, bulbes, greffes, etc., cette affirmation doit paraître assez étrange. Nos jardins et nos vergers regorgent de nouvelles variétés d’arbres fruitiers, de légumes, d’arbustes ornementaux, et de fleurs obtenues de cette manière ; et alors que la plupart d’entre elles se propagent encore par bourgeons, il existe beaucoup d’autres variétés, tels que les radis comestibles, les carottes, de temps à autre les tulipes, et ainsi de suite, qui se propagent également par graines, et « restent authentiques » cependant – c’est-à-dire qu’elles reproduisent la variété obtenue initialement par une propagation par bourgeon. Et nous nous demandons : pouvons-nous vraiment considérer les millions d’arbres fruitiers, de palmiers, de rosiers, de légumes, de dahlias, etc., que nos horticulteurs ont propagés pendant des années par boutures, greffes, tubercules et bulbes, comme des « subdivisions » des quelques individus qui étaient à l’origine de la nouvelle variété ? N’est-ce pas payer un trop lourd tribut à la dialectique biologique ? D’autant plus que, comme nous le savons, ou devrions le savoir aujourd’hui, la propagation par bourgeons n’est pas une simple subdivision des cellules corporelles d’une plante, comme l’avait décrit Weismann en 1888. Même en fonction de l’hypothèse du plasma germinatif de Weismann, chaque bourgeon d’un arbre, d’un rhizome ou d’un tubercule, s’il est capable de reproduire l’individu entier avec son plasma corporel et son plasma germinatif, contient le même plasma germinatif que celui qui est contenu dans un ovule ou un grain de pollen. Par conséquent, ne ferions-nous pas mieux d’accepter la thèse de Darwin sur la question, lorsqu’il écrivait que « la différence entre la reproduction séminale et celle par bourgeons n’est pas aussi grande qu’à première vue ; car chaque bourgeon est dans un sens un individu distinct »14 ? Chaque bourgeon contient, de toute manière, à l’instar de l’ovule, le germe d’un nouvel individu complet.

15L’origine de la conception qui refuse de voir dans la propagation végétative l’apparition de nouveaux individus réside dans une des premières théories de Weismann. Lorsqu’il redonna vie, sous le nom de panmixie, à l’hypothèse du Professeur Brook (déjà réfutée par Darwin), selon laquelle toute variation est due à la reproduction sexuelle, il fut évidemment contraint de refuser le nom de variation héritée à la variation propagée de manière végétative. Mais l’hypothèse de la panmixie ne pouvait tenir ; elle fut bientôt abandonnée, y compris par son auteur ; et cet abandon fut également accompagné de celui de la différence fondamentale que Weismann avait essayé d’établir entre la propagation « séminale » et la propagation « végétative ».

  • 15 « Les greffes », écrivait-il, « font partie du soma [les cellules corporelles] d’un arbre préalabl (...)

16En réalité, en 1888, au début de son travail sur l’hérédité, Weismann alla même jusqu’à nier toute transmission du plasma germinatif lorsqu’un bourgeon est transplanté grâce à une greffe15 ; et ses continuateurs acceptèrent cette affirmation, et décrivirent donc les expériences de Bonnier comme une illustration d’une variation purement « individuelle ».

17Ai-je besoin d’ajouter que Darwin, qui avait étudié la « variation par bourgeon » (c’est-à-dire la variation héritée grâce à la propagation par bourgeon) avec infiniment plus de précautions que Weismann en 1888, soutenait une thèse très différente ?

Nous avons constaté [écrivait-il] que les variétés produites par graines et par bourgeons se ressemblent si intimement quant à leur apparence générale qu’on ne peut les distinguer…La loi des variations analogues se vérifie avec les variétés produites par bourgeons aussi bien qu’avec celles produites par graines. Les lois de l’hérédité semblent presque similaires entre les variétés séminales et les variétés issues de bourgeons. En définitive, les faits relatés dans ce chapitre prouvent combien étroitement et de manière remarquable une graine fertilisée et la petite masse cellulaire formant un bourgeon se ressemblent dans leurs fonctions. (Variation, chap. xi, vol. i, p. 526-527 et 529 de l’édition 1905).

  • v Julius Sachs (1832-1897) : botaniste allemand, spécialiste de la physiologie des plantes. Professe (...)
  • 16 Lectures on the Physiology of Plants, lecture lxi, p. 721-723 de l’édition anglaise. Pour des illu (...)

18La même chose est vraie de Julius Sachsv, dont l’autorité dans le domaine de la physiologie des plantes sera difficilement contestée par les continuateurs de Weismann. Pour lui, dès que la connexion de la plante-fille avec ses parents a été détruite par la mort et la décomposition de la part la plus ancienne du stolon ou du rhizome, nous disposons d’une « nouvelle plante indépendante ». Dans de tels cas, Sachs évoque le fait que les « propriétés de la plante parente » sont ordinairement transmises à ses « descendants ».16

  • 17 Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung, Jena, 1892, p. 573.

19En ce qui concerne Weismann lui-même, il fut bien entendu vite contraint de modifier ses thèses sur la propagation végétative ; et dans son ouvrage principal, Das Keimplasma, il ne déboucha pas seulement sur les mêmes conclusions que Darwin : il les exprima quasiment dans les mêmes termes. Évoquant les variétés obtenues chez les plantes cultivées, il reconnut que ceux qui voyaient dans « l’influence de facteurs extérieurs modifiés les causes de la modification »17 avaient raison, et il admit, tout comme Darwin, l’effet cumulatif d’un milieu modifié.

  • 18 Das Keimplasma, p. 577. Voir également la Variation de Darwin, ii. p. 300.

Bien entendu, je n’entends pas par là [écrivait-il] qu’il n’existe pas des influences des circonstances ambiantes et de la nourriture qui, à la suite d’une action prolongée, ne seraient pas capables de modifier la plupart des déterminants d’une certaine partie du corps, pour produire ainsi des variétés purement climatiques, dans l’apparition desquelles la sélection naturelle n’a pris aucune part.18

20Et après avoir reconnu que lorsqu’il écrivit la première fois il n’avait pas « suffisamment mesuré à cette époque la variation du plasma germinatif lui-même face à des facteurs directement agissants », il ajouta ces mots, que je me permets de souligner :

La cause ultime des variations par bourgeons doit être la même que celle des variations par graines – à savoir, des différences dans l’alimentation du plasma germinatif, le mot « alimenter » étant entendu dans son sens le plus général, incluant ainsi les variations de température, etc.

21Dans un ouvrage encore plus tardif, Weismann revint une nouvelle fois à la propagation par bourgeons, et il abandonna alors définitivement ses anciennes idées sur les « greffes considérées comme des parties du soma » – c’est-à-dire, des cellules du corps seulement. Il finit par reconnaître le fait, bien connu de tout botaniste, selon quoi :

Un nombre énorme de cellules se trouve répandu sur le corps de la plante, dont chacune peut devenir, sous certaines circonstances, l’origine d’un bourgeon – c’est-à-dire qu’elle contient le plasma germinatif complet à l’état latent (in einem gebundenen Zustande), tel qu’il est nécessaire pour produire une plante complète.

  • 19 Vorträge über Descendenztheorie, 2nd revised edition, Jena, 1904, Bd. ii, p. 29 et 1.

22Il évoque par conséquent « l’apparition d’un nouvel individu par le bourgeonnement ».19

23Tout cela paraît si élémentaire que je ne me serais pas attardé sur cette question s’il ne se trouvait pas de fervents weismanniens qui continuent de répéter l’erreur que Weismann fit lorsqu’il n’était, à l’évidence, pas suffisamment familier du sujet de la variation par bourgeons.

24Il est certainement regrettable que depuis 1895 personne n’ait entrepris l’expérience de transplanter des plantes pérennes nées dans les Alpes à une altitude où leurs graines puissent mûrir, puis de les planter. Une continuation des expériences de Bonnier est hautement désirable. Mais les rejeter, telles qu’elles sont, en disant qu’elles ne traitent que de « variations individuelles », c’est une mécompréhension totale de la variation par bourgeons. Au contraire, lorsque nous nous souvenons que presque toutes les plantes alpines et arctiques qui se propagent par bourgeons et non par graines sont pérennes, et lorsque nous pensons à l’immense nombre de pérennes qui jonchent les bois, les plaines et les steppes de la terre, nous voyons quel très grand nombre de variétés et d’espèces ont dû être produites précisément par la propagation par bourgeons, particulièrement pour la première flore post-glaciaire.

III

  • 20 Willkürliche EntwicklungsAnderungen bei Pflanzen, Jena, 1903 ; « Ueber Künstliche Metamorphosen », (...)
  • 21 The Nineteenth Century and After, July 1910, p. 67.

25Nous devons au Professeur Georg Klebs une importante série d’expériences, soigneusement menées pendant plusieurs années afin d’étudier les modifications, ou « métamorphoses » comme il les appelle, obtenues chez les plantes sous l’influence d’un milieu modifié.20 Ses premières expériences, principalement menées sur la joubarbe (Sempervivum), dont il parla devant la Royal Society lors d’une Croonian Lecture en 1910, ont été déjà mentionnées dans cette revue ;21 mais ses expériences suivantes, traitant particulièrement de l’hérédité des « métamorphoses », présentent un intérêt encore plus profond.

26L’idée directrice de cette dernière série était de cultiver les plantes dans un sol riche, dans un entourage chaud, et de couper les branches principales portant les fleurs (les « inflorescences terminales ») après leur production ; surgissaient alors des « inflorescences parallèles » – c’est-à-dire des branches en fleur poussant sur les côtés de la tige –. Les fleurs que portaient ces inflorescences parallèles, décrites par le Professeur Klebs comme des fleurs « néogéniques », présentaient un grand nombre de variations dans la quantité de leurs pétales et de leurs étamines, conséquences de la métamorphose de ces mêmes étamines qui s’étaient transformées en pétales, et choses semblables.

27Des expériences supplémentaires prouvèrent que ces modifications étaient héritées. Lorsque l’on planta les inflorescences parallèles sus-mentionnées dans le sol, ou lorsque leurs fleurs « néogéniques » modifiées s’auto-fécondèrent et que l’on planta leur graine, il s’avéra que quelques-unes des modifications réapparurent à la seconde génération, même lorsque celle-ci fut cultivée sous les conditions ordinaires de la culture de jardin. Chez certains individus elles furent même renforcées. Dans le même temps, d’autres modifications ne furent pas héritées, et le Professeur Klebs a l’intention de poursuivre de nouvelles recherches afin de déterminer quelles sont les conditions qui favorisent l’hérédité.

28Dans une autre série de recherches le Professeur Klebs se pencha sur une espèce de Veronica qui n’avait jamais été cultivée, et qui présente très peu d’anomalies à l’état sauvage. Il cultiva des boutures de ces plantes sous diverses conditions : quelques unes dans un sol de jardin, d’autres dans des solutions nutritives, d’autres encore sous verre, ou dans un espace sombre. Après avoir obtenu, sous ces conditions, un développement de feuilles, au lieu de fleurs, sur les branches florissantes, et après avoir ainsi transformé les organes reproductifs et organes végétatifs, il planta ces branches, et les cultiva, de façon à obtenir des fleurs « néogéniques » (modifiées). Il rassembla et planta leurs graines, et les résultats, soigneusement décrits et mis sous forme de tableau, furent très intéressants.

  • 22 Abhandlungen, l.c. p. 285 (p. 163 de la réédition séparée). Les mêmes expériences furent conduites (...)

29Tout d’abord, en trois ans une espèce relativement stable de Veronica produisit un grand nombre de modifications que l’on ne connaissait pas auparavant, et qui n’existaient probablement pas auparavant. En ce qui concerne l’hérédité de ces modifications, et leur persistance après que les plantes eurent été ramenées à leurs conditions normales de développement, les résultats varièrent, à la fois pour les différents caractères nouveaux et pour les descendants de différentes souches. De toute manière, une tendance à la production de feuilles en lieu et place de fleurs fut en un sens héritée : elle persista lorsque les descendants d’une plante modifiée (obtenue dans une cage de verre) furent cultivés sous des conditions plus normales, dans un parterre humide. Par ailleurs, la tendance à une métamorphose de feuilles fut « indubitablement accrue ».22

  • 23 Abhandlungen, l.c. p. 255. Ailleurs (p. 286), le Professeur Klebs écrit : « De nouvelles races peu (...)

30Dans l’ensemble les conclusions du Professeur Klebs peuvent être résumées comme suit : (1) « Il est possible d’obtenir la plupart des anomalies [les prétendues “sports” et “mutations”] , à l’instar des variations individuelles, par l’action de circonstances ambiantes modifiées’ ; et (2) « La plupart des anomalies, après être apparues accidentellement chez des individus séparés, peuvent se transmettre à leurs descendants ; au moyen d’un bon apport de nourriture et de la sélection il est possible de les transformer en caractères de race héritables ».23 Puisqu’elles dérivent d’une vaste série d’expériences bien pensées, ces conclusions méritent une grande attention.

31Il me faut faire une remarque supplémentaire à propos de ces recherches. En évoquant les « métamorphoses » qu’il a obtenues par expérience, le Professeur Klebs montre à quel point fut grand le service que Goebel a rendu à la biologie en prouvant que tout changement de forme dans une plante implique une modification dans les fonctions de certains de ses organes. Ce fait rend hautement improbable que l’évolution de nouvelles formes résulte d’une succession de modifications accidentelles des éléments du plasma germinatif.

32En même temps, le Professeur Klebs a été conduit par ses expériences de plusieurs années à rompre entièrement avec la conception de l’espèce immuable, qui sous-tend encore beaucoup des discussions actuelles :

  • 24 Dans son travail « On the relations of the outer world to the evolution of plants » (Sitzungsberic (...)
  • 25 Ueber künstliche Metamorphosen, p. 206.

Toutes les propriétés d’une espèce – écrit le Professeur Klebs – quelque définitivement héritées puissent-elles sembler, peuvent subir une modification dans certaines limites. En réalité, elles doivent toutes être susceptibles de changements, dans la mesure où elles sont les produits, d’un côté, de certaines possibilités spécifiques données (Fähigkeiten), et de l’autre côté du monde extérieur en changement perpétuel.24 On ne peut décider que par des expériences jusqu’où la variabilité peut aller, ainsi que déterminer les conditions qui la causent.25

  • 26 Sitzungsberichte, 1909, p. 27-29 de la réédition séparée.

33C’est le langage de Lamarck. Malgré tout, le Professeur Klebs ne surestime pas l’importance de ses expériences. Il reconnaît pleinement qu’elles ne résolvent pas la question de savoir s’il est possible d’obtenir expérimentalement de nouvelles espèces. Mais le fait même que certains changements, produits chez la plante-mère sous des conditions exceptionnelles, réapparaissent chez les jeunes plants de la seconde génération, lorsqu’ils sont cultivés sous des conditions normales, ne doit pas être minimisé. Et ce fait n’est pas isolé. On commence à connaître de plus en plus de faits similaires. Et même si l’on découvrait plus tard que dans des conditions normales les caractères nouvellement acquis disparaissaient petit à petit, le fait d’une transmission héréditaire aux générations les plus proches conserverait son importance.26 Cela rend certainement très probable le fait que les modifications produites par des changements du milieu, si elles ont perduré durant un nombre considérable d’années, seront donc conservées pendant une période plus longue. Et nous avons déjà constaté que les observations de Bordage et de Bonnier fournissent des indications dans le même sens.

  • 27 Abhandlungen, 1906, p. 220-221.
  • 28 Il serait impossible ici d’entrer dans la discussion de cette question. Je dois donc renvoyer le l (...)

34Évoquant plus loin les innombrables expériences conduites dernièrement afin de vérifier les règles mendéliennes relatives aux croisements, dans lesquelles certains auteurs ont vu une réfutation de l’hérédité des caractères acquis sous l’influence de l’action directe du milieu, le Professeur Klebs fait une remarque très vraie. Lorsque nous obtenons des bâtards en croisant une variété de plante aux fleurs bleues avec une variété aux fleurs blanches, et constatons que les hybrides suivent les règles mendéliennes, nous ne devons pas oublier que sous certaines conditions extérieures les individus aux fleurs bleues produiront également des fleurs blanches, indépendamment de tout croisement, et les individus aux fleurs blanches, sous certaines conditions, pourront produire des fleurs bleues.27 On a nettement prouvé le fait que les causes qui produisent des fleurs bleues, blanches et panachées sont transmises par hérédité dans certaines proportions ; mais il reste encore à étudier jusqu’où peut aller la variabilité des plantes sous des influences extérieures, de manière à modifier leurs formes, structures et couleurs.28

IV

  • vi Emmerich Zederbauer (1877-1950) : botaniste autrichien. Professeur à Vienne, il connaîtra un desti (...)
  • vii Anton Joseph Kerner (1831-1898) : botaniste autrichien. Professeur à l’université d’Innsbrück, pui (...)
  • 29 Zederbauer, Botanische Zeitschrift, Jahrgang lviii, Vienna, 1908, p. 233.

35Le Professeur Zederbauervi a réalisé quelques expériences intéressantes sur la variation héritée chez notre Bourse-à-berger (Capsella bursa pastoris). Il remarqua pendant un voyage en Asie mineure que cette herbe change petit à petit d’aspect le long de la route que l’homme suit depuis les steppes, à presque 3300 pieds d’altitude, aux pâturages les plus hauts, ou jailas, atteignant une altitude de presque 7000 pieds. Aux altitudes les plus basses la bourse-à-berger a une tige de 12 à 16 pouces de haut, au pelage épais, des feuilles semblables à celles des pissenlits et des fleurs blanchâtres. Aux altitudes les plus hautes – où, en dépit d’une recherche attentive, on n’en trouva que près des lieux de campement des bergers, ce qui montre que l’herbe a suivi l’homme – la même plante rapetisse (comme la variété pygmae, Holmboes), possède de longues racines, des feuilles petites, sèches ou « xérophytiques », et des fleurs rouges. Elle détient ainsi les mêmes caractères qui pour A. von Kernervii et Bonnier étaient caractéristiques des plantes poussant sous un climat alpin.29

  • 30 Zederbauer, loc.cit., p. 288.
  • 31 Loc.cit., p. 234-235.

36Il faut conclure que la bourse-à-berger doit avoir été produite par les plantes de basse altitude, non seulement à partir d’une étude de son extension le long des routes empruntées par l’homme, mais également à partir du fait que la même variété d’altitude fut obtenue par expérience. Lorsque l’on planta dans les grandes Alpes, à Bremerhütte, des graines des plantes de basse altitude, elles produisirent des plantes semblables aux plantes de haute altitude en Asie mineure. Inversement, lorsque des graines ramassées en Asie mineure à une altitude de 6700 pieds environ furent plantées au Jardin botanique de Vienne, « les organes d’assimilation [les feuilles] changèrent brutalement sous les nouvelles conditions de vie » ; tandis que « les organes reproducteurs (les fleurs et les graines), ainsi que ceux qui sont en connexion étroite avec eux (les tiges porteuses de fleurs), manifestaient au contraire une grande régularité de caractère, changeant très peu, voire pas du tout ».30 Durant quatre générations successives, en 1903-1906, les tiges et les racines ne présentèrent pas de changements substantiels, la forme de vie des plantes restant alpine, seules les feuilles étant modifiées.31

  • viii Daniel Trembly MacDougal (1865-1958) : botaniste américain. Professeur à l’université du Minnesota (...)
  • 32 Voir son « Address before the American Association for the Advancement of Science, Chicago, 1907-1 (...)
  • 33 D. T. MacDougal, « Organic Response » dans The American Naturalist, vol. xiv, January 1911, p. 39, (...)

37Les résultats de ces expériences sont si certains que le Professeur MacDougalviii, qui était auparavant sceptique à l’égard d’une transmission héréditaire de modifications somatiques (les modifications des cellules du corps)32, et qui accomplit actuellement un excellent travail au laboratoire du désert d’Arizona dans le but d’approfondir ces questions, a pleinement reconnu en 1911 l’hérédité des traits caractéristiques de la forme alpine. Ils constituent – écrivait-il – « clairement des réactions somatiques directes ; et qu’ils se soient fixés et soient devenus totalement transmissibles est démontré par le fait que sur une série de générations cultivées à basse altitude les caractères de la tige, tout comme ceux des branches reproductrices et des organes floraux, conservèrent leurs caractères alpins, bien que les feuilles, comme on pouvait s’y attendre, revinssent à une forme mésophytique dotée de larges lamelles. »33

38Les observations et les expériences du Professeur Zederbauer sont ainsi particulièrement importantes, en ce qu’elles nous donnent un exemple, issu de la nature sauvage, de cette variation déterminée et cumulative sous l’action directe du milieu, que Darwin avait fini par considérer nécessaire pour l’évolution de nouvelles variétés et espèces, avec l’aide de la sélection naturelle.

V

  • ix Frederik Christian Schübeler (1815-1892) : botaniste norvégien. Curateur du Muséum botanique de Ch (...)
  • 34 Le mûrissement rapide de l’orge dans la province de Yakutsk est bien connu. Le Professeur Beketoff (...)

39Les expériences menées par Schübelerix sur le blé sont un exemple de variation héritée chez les plantes souvent cité, et également souvent contesté dans la controverse actuelle. Ce botaniste norvégien bien connu a écrit sur l’influence du climat sur les céréales dans les années cinquante du dix-neuvième siècle. Plus tard, il réalisa lui-même des expériences, principalement sur une variété de blé estival qui prenait ordinairement, en Allemagne, 100 jours en moyenne pour mûrir. Semé en Norvège, où les jours d’été sont plus longs, les plantes étant ainsi exposées plus longtemps à la lumière du jour, le même blé mûrit en 75 jours.34 Et lorsqu’après avoir été cultivées pendant quelques années en Norvège, les graines de ce blé furent semées en Allemagne, elles produisirent un blé qui mûrit bien plus vite qu’auparavant – à savoir, en 80 jours. On en conclut, par conséquent, que ce blé avait acquis à haute altitude un caractère qui avait été transmis à sa progéniture.

  • x Richard Wettstein (1863-1931) : botaniste autrichien. Assistant de Kerner à l’université de Vienne (...)

40D’autres variations similaires ont été mentionnées récemment – les plus typiques étant celles que Wettstein a observées sur le lin, et Cieslarx sur les arbres.

41Le Professeur de Vienne R. von Wettstein a mené des expériences pendant six ans sur le lin, et il a découvert que :

  • 35 Dr R. von Wettstein, Der Neo-Lamarckismus und seine Beziehungen zum Darwinismus, Jena 1903, p. 20- (...)

Si nous examinons la même sorte de lin dans des régions soumises à un climat différent, nous constatons qu’il présente diverses adaptations aux conditions locales, à la fois en ce qui concerne le temps qu’il met à mûrir et différentes particularités de forme. Plus courte est la période chaude dans un endroit donné, plus rapide est le développement de la variété de lin cultivée en cet endroit. Et si l’on plante les graines de cette variété à un autre endroit, les plantes qu’elles produisent ne prennent pas d’un seul coup la structure appropriée aux nouvelles conditions ; elles conservent pendant quelque temps leur adaptation aux anciennes conditions de vie.35

  • 36 A. Cieslar, in Centralblatt für das gesammte Forstwesen, 1890, 1896 et 1899, cite par Wettstein, l (...)

42A. Cieslar fit une observation semblable. Des arbres poussant à des altitudes diverses diffèrent, comme le savent les forestiers, quant à la rapidité de leur croissance. Ces caractères sont hérités. Lorsque l’on cultiva dans les basses vallées des pins et des mélèzes provenant de graines alpines, ils conservèrent le caractère de croissance lente.36

  • 37 N. Wille, in Biologische Centralblatt, vol. xxv. 1905, particulièrement p. 564 et 569, a carrément (...)
  • 38 W. Johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre, edition allemande augmentée, Jena, 1909, p. (...)

43Plusieurs objections ont été adressées aux conclusions de Schübeler, et elles s’appliquent également à celles de Wettstein, Cieslar et plusieurs autres,37 les principales étant celles du Professeur danois W. Johannsen, l’auteur d’un ouvrage complexe sur les éléments de la science de l’hérédité. Il fit remarquer que le blé cultivé par Schübeler n’était pas une « race pure unique ». Comme toutes nos plantes domestiques, il représentait « une population », un mélange de différentes races. Certaines de ces races mûrissaient plus tôt que d’autres, et lorsque ce mélange, importé d’Allemagne, fut semé en Norvège, les variétés mûrissant rapidement parvinrent à maturité durant le court été nordique, alors que les variétés plus lentes du mélange ne mûrirent pas du tout. Il n’y avait donc pas de variation ; aucun caractère nouveau n’avait été acquis – il se produisit simplement une sélection inconsciente. Et lorsque l’on ramena les graines en Allemagne, les variétés à maturation lente avaient été éliminées.38

44Il se pourrait, bien entendu, que la suggestion de Johannsen soit correcte ; mais rien n’a pour l’instant été avancé pour lui donner une quelconque probabilité. On aimerait savoir comment il s’est fait que les « lignées pure à maturation rapide » n’aient pas été éliminées pendant le grand nombre d’années où ce blé estival fut cultivé en Allemagne, avant que ses graines ne soient transportées en Norvège. Qu’est-ce qui a empêché les individus dont les graines mûrirent en 80 jours de les laisser tomber au sol lors des 20 jours supplémentaires pendant lesquels le blé se trouvait dans le champ avant que la récolte ne débute ? Nous savons, en effet, que lorsque le blé est mûr, un délai de deux ou trois jours dans la moisson implique la perte de 10 pour cent ou plus de la récolte. Et alors ne serait-il pas nécessaire de prouver que lorsque le blé allemand fut moissonné en Norvège, 80 jours au lieu de 100 après qu’il fut semé, seule une partie de la « population mélangée » était à maturité, de sorte que la récolte fut réduite en proportion ? Tant que cela ne sera pas fait, les suggestions du Professeur Johannsen ne pourront guère être considérées comme une réfutation des conclusions de Schübeler, Wettstein, Cieslar et beaucoup d’autres.

  • xi Herman Nilsson-Ehle (1873-1949) : botaniste et généticien suédois, qui a mené notamment des recher (...)
  • xii Nils-Heribert Nilsson (1883-1955) : généticien et botaniste suédois. Spécialiste de l’hybridation. (...)
  • 39 Dr H. Nilsson-Ehle, « Om lifstyper och individuell variation », dans Botaniska Notiser, 1907, p. 1 (...)
  • 40 C’est ainsi que H. Tedin, l’un des chercheurs suédois sur le sujet, souligne que la quantité de pr (...)

45Il faut également ajouter que le Dr Nilsson-Ehlexi, qui a certainement acquis, à la Station expérimentale des semences de Svälof, en Suède, une vaste expérience des races de céréales « mélangées » et « pures », nous avertit face aux conclusions hâtives en ce sens. Ses expériences l’ont également conduit, comme le Professeur H. Nilssen [sic]xii, à la conclusion que les races anciennes de céréales, considérées jusque-là comme pures, représentent en réalité des mélanges de peut-être vingt ou trente races différentes. Mais il souligne aussi combien il est difficile de distinguer entre une hérédité de race et une modification individuelle fluctuante, causée par des conditions extérieures toujours fluctuantes. Les « races » se chevauchent, et « un léger changement du caractère moyen peut facilement être produit par les conditions extérieures qui ne sont jamais les mêmes dans le champ expérimental ».39 En fait, bien que l’on fasse attention à cultiver tous les individus d’une culture de race sous des conditions identiques quant au sol, à l’engrais, à la température, à l’humidité, et au soleil, ces conditions, comme Nilsson-Ehle le rappelle à ses lecteurs, ne sont pas entièrement réalisées. Les conditions extérieures – écrit-il – ne sont jamais identiques entre deux parterres contigus, et c’est encore moins le cas sur différentes années. Et même pas – dois-je l’ajouter ? – pour deux plantes du même parterre, voire deux cosses, ou deux épis de la même plante. Les cultivateurs de Jersey connaissent très bien cela, et par conséquent ils prennent soin séparément de chacune des demi-douzaines de pommes, de poires, ou de grappes de raisin qu’ils choisissent pour une exhibition, ou pour les vendre à des distributeurs qui approvisionnent les dîners de gala en fruits de choix. C’est la raison pour laquelle des caractères tels que la taille ou le poids des haricots individuels, la nuance de la coloration des grains de blé ou d’avoine, et les choses du même genre, ne peuvent pas être tenus pour de supposées « lignées pures ». Même s’ils sont hérités pendant deux ou trois générations en fonction des lois mendéliennes, cela relève bien souvent du fait que les effets d’une constitution particulièrement saine (ou non), due à des combinaisons accidentelles d’influences externes, se ressentent chez les deux ou trois générations suivantes.40

46Dans ces recherches, comme dans toutes les autres, nous en arrivons ainsi à la conclusion qu’il faut toujours prendre en compte les deux facteurs de variation : l’hérédité des caractères antérieurement établis, et la transmission, ne serait-ce que pour quelques générations, des nouvelles variations dues à l’action directe des circonstances ambiantes. C’est également la raison pour laquelle Nilsson-Ehle, même s’il considère problématique l’hérédité des caractères nouvellement acquis, ajoute néanmoins que

  • 41 « Sammanstälning af hösthvete sorternas vinterhärdigket » ; analysé en allemand par Fruwith, loc.c (...)

[…] la possibilité d’une réelle acclimatation d’une forme constante sous l’influence de l’action prolongée des circonstances ambiantes ne peut être récusée sans preuves supplémentaires. Il faudrait une longue suite d’expériences pour trancher définitivement la question.41

  • 42 Il ne serait pas possible d’analyser ici l’immense quantité de travail accomplie dernièrement dans (...)

47Cette attitude de doute, ajouterai-je, est l’attitude qu’adoptent de plus en plus de botanistes, qui il y a encore quelques années en arrière considéraient l’hérédité des caractères acquis comme absolument impossible.42

VI

48Les recherches passées en revue dans les pages qui précèdent représentent indubitablement un ajout substantiel à notre compréhension de l’évolution. En supplément de ce que la morphologie expérimentale nous avait déjà enseigné en ce qui concerne les variations dues à des conditions de vie modifiées, nous savons désormais qu’à chaque fois que des expériences ont été menées pour vérifier si de telles variations sont héritées, la réponse fut : « Oui, elles sont héritées – dans certaines limites – pourvu que les causes modificatrices aient agi pendant quelque temps et au bon moment. Des caractères différents sont hérités à différents degrés, et le nombre de générations qui conserveront la variation dépend du nombre de générations d’ancêtres influencées par les conditions modificatrices. »

49Il est ainsi manifeste que la variabilité, que Darwin décrivait comme une « servante de la sélection naturelle », fournit à sa maîtresse une telle profusion de variations que les préférences de la maîtresse sont déterminées à l’avance. Tout ce qu’elle doit se contenter de faire est d’éliminer les individus, probablement maladifs, qui n’ont pas la plasticité suffisante et ne répondent pas assez rapidement aux exigences d’un milieu modifié, par des changements de structure correspondants.

  • 43 More Letters of Charles Darwin, London, 1903, vol. i, p. 214. Voir également Life and Letters, ii. (...)

50Dès 1862, lorsque Darwin commença à préparer son ouvrage sur La variation, il décela l’importance que ce trait distinctif de la variabilité allait avoir pour la théorie de l’évolution, et il reconnut – non sans une once de regret tout à fait naturel – qu’elle diminuerait l’importance de la sélection naturelle.43 Mais, en tant qu’honnête étudiant de la nature, il n’affirma pas qu’il incombait à ses critiques de le prouver : il fut le premier à rassembler des données en faveur de cette thèse ; de sorte que dans La variation il réduisit lui-même substantiellement la partie consacrée, au début, à la sélection naturelle.

51Depuis cette époque les preuves en faveur de l’action directe du milieu se sont rapidement accumulées, et désormais la transmission héréditaire de ses effets est acceptée chez un nombre croissant de continuateurs. Les biologistes commencent à saisir qu’au fondement des controverses actuelles réside encore la conception pré-darwinienne selon laquelle les facteurs qui ont œuvré pendant les siècles passés pour donner forme à une espèce, et dont les effets sont transmis héréditairement, sont si puissants qu’aucune action que ce soit d’un nouveau milieu ne peut les modifier ; et, au fur et à mesure qu’ils étudient mieux l’hérédité, ils abandonnent cette conception.

52Bien entendu, un palmier reste un palmier, qu’il ait poussé à Tunis, dans la chaude région côtière de la Riviera, ou dans une serre à Ghent ; et un cactus d’Afrique du Sud conserve ses traits bizarres dans les jardins de Mortola – si jamais il y pousse. Mais il ne faut pas oublier que les plantes importées sont placées, autant que possible, dans des conditions semblables à celles de leurs pays d’origine – car autrement elles périssent – et pourtant elles endurent toutes certaines modifications. Lorsque nous voyons un bouton d’or ou une bourse-à-berger pousser à la fois dans les prairies du Sud de la Sibérie et du Sud du Canada, nous ne devons pas exagérer les différences de climat dans ces deux régions, et nous ne devons pas non plus oublier combien ce même bouton d’or varie dans nos propres plaines, selon qu’il pousse sur un sol sec, ou qu’il est à moitié immergé dans l’eau. Nous venons de voir à quel point une espèce aussi stable que la bourse-à-berger varie lorsqu’on la transporte de Fontainebleau jusqu’aux Alpes, ou depuis un haut plateau d’Asie mineure jusqu’à Vienne. Dans l’ensemble, lorsque nous pensons à la variabilité de toutes nos plantes, ou au nombre de « génotypes » de blé ou d’avoine établis par nos semenciers, aux centaines de « petites espèces » de Draba produites par Jordan, et aux modifications de presque toutes les espèces obtenues dans les stations expérimentales alpines, maritimes et désertiques, nous comprenons pourquoi les botanistes commencent à considérer chaque race d’une espèce comme un simple équilibre temporaire entre deux facteurs : la résistance au changement qu’opposent les traits hérités, et les influences transformatrices des circonstances ambiantes. L’espèce se présente ainsi comme le cours d’un fleuve qui a été déterminé en premier lieu par le relief général du pays, et qui n’a ensuite jamais cessé d’être modifié par toutes sortes de processus physiographiques locaux.

53On pourrait cependant s’interroger : « pourquoi les modifications produites chez les plantes par un nouvel entourage devraient-elles jamais s’avérer utiles ? Pourquoi devraient-elles représenter des adaptations à des conditions nouvelles ? » Pour prendre un exemple familier dans les jardins anglais, nous constatons que chez certains Rhododendrons résistants au gel, tels que l’espèce himalayenne, les feuilles tannées, couvertes d’une sorte de feutre sur la face interne, et ordinairement droites, s’affaissent dès qu’il commence à geler et s’enroulent en tubes. Lorsque le gel disparaît elles retrouvent leur position naturelle. Nous savons tous que des mouvements semblables sont accomplis par les feuilles d’un grand nombre de plantes dès que la température de l’air plonge après le coucher du soleil. Quelle est la cause de ces mouvements « adaptatifs » ?

  • 44 On Pressure Favouring Cell-Division, and Consequently Growth.
  • xiii Julius von Wiesner (1838-1916) : botaniste allemand. Spécialiste de physiologie et d’anatomie végé (...)
  • 45 Loc.cit., p. 357.
  • xiv Dimitri Ivanovitch Mendéléiev (1834-1907) : chimiste russe. Professeur de chimie à l’université de (...)
  • 46 Dans une conférence adressée en 1899 devant la Royal Institution, et publiée en appendice à ses Pr (...)

54Ils répondent si bien à un but qu’il y a des biologistes pour leur attribuer un « instinct » hérité. D’autres en donnent une explication comme résultats de la sélection naturelle, ce qui renvoie à la survie des plantes qui « par hasard », en fonction d’une cause inconnue, ont commencé à accomplir ces mouvements. Mais aucune de ces deux « explications » ne réduit un fait complexe, dont l’origine est inconnue, à des faits élémentaires, plus simples, dont nous comprenons la cause. C’est pourquoi, à la suite des recherches expérimentales menées par Sachs, Goebel, Wiesner, Warming, Costantin, Kny,44 et tant d’autresxiii, les botanistes en viennent désormais à l’opinion selon laquelle, comme Johannsen l’a exprimé, « l’adaptation – la réaction d’auto-préservation – est une conséquence nécessaire, ou, pour le dire plus correctement, une expression du fait que les organismes sont des systèmes en équilibre ».45 Je suggérerais même qu’avec les « adaptations » se manifestent les effets de ce principe fondamental de la philosophie newtonienne – l’équivalence de l’action et de la réaction, d’où Mendéléievxiv a dérivé toutes les lois des réactions chimiques.46

  • 47 Essays upon Heredity, Oxford, 1891, p. 397-430.

55En définitive, la recherche moderne ayant montré que le temps est un élément important afin d’obtenir une variation héritable, il est intéressant de voir comment Weismann, le principal adversaire de l’hérédité des caractères acquis, a rendu compte de ce fait. Depuis qu’il a publié (en 1888) l’essai dans lequel il niait la possibilité d’une transmission héréditaire des caractères acquis chez les plantes,47 il a étudié de nouveau la question, et dans son ouvrage suivant, The Germ-Plasm, il a dû évidemment expliquer pourquoi, selon son hypothèse du plasma germinatif, les effets de l’influence modificatrice des circonstances ambiantes étaient transmis dans certains cas, particulièrement lorsque ces influences avaient agi pendant un certain temps. Son explication fut la suivante : lorsqu’on place une plante ou un animal dans de nouvelles conditions de vie, la nutrition des déterminants du plasma germinatif d’un organe donné peut être modifiée. Mais il y a énormément de déterminants pour chaque organe, et ils ne seront pas tous affectés ensemble d’un seul coup. Il pourrait donc être nécessaire que de nombreuses générations soient soumises à l’influence modificatrice, avant que la majorité des déterminants de l’organe en question soient modifiés, de manière à produire un organe modifié chez la progéniture. Cette explication est assez probable, et l’on peut tout aussi bien l’accepter en fonction de l’hypothèse darwinienne de la pangenèse ou de tout autre hypothèse sur des germes hérités ou des « unités physiologiques ».

  • 48 D. T. MacDougal, « Organic response », Allocution présidentielle adressée devant la Société des na (...)

56En conclusion, je ne peux qu’exprimer, en commun avec le Professeur D. T. MacDougal, l’espoir que l’on obtiendra bientôt des faits décisifs prouvant cette hérédité maintenant que l’on étudie empiriquement la question dans plusieurs stations expérimentales des États-Unis.48 C’est également l’avis des botanistes qui ont récemment porté attention à la morphologie expérimentale en tant que branche de la physiologie des plantes. Les résultats des expériences des dernières années ont certainement fait pencher la balance en faveur de l’hérédité des caractères acquis, et ont prouvé l’importance de l’action directe du milieu pour l’évolution de nouvelles espèces.

57Un changement de perspective identique prend forme à l’égard du monde animal. Mais il convient de traiter séparément ce vaste sujet.

Notes

1 The Nineteenth Century and After, January 1910.

2 Ibid., July, November and December 1910.

3 Ibid., March 1912.

4 Studien zur Descendenztheorie, Leipzig, 1876 ; Traduction anglaise par R. Meldola.

5 Karl Goebel, Einleitung in die Experimentelle Morphologie des Pflansen, Jena, 1908 ; Paul Kammerer, Die Abstammungslehre, Jena, 1911 ; Dr Hans Przibram, Phylogenese, eine Zusammenfassung der duch Versuche ermittelten Gesetzmässidgkeit tierischer Artbildung, vol. iii de son Experimental zoologie, Vienna, 1910, avec de nombreuses planches colorées ; Richard Semon, Das Problem des Vererbung « Erworbener Eigenschaften », Leipzig, 1912 ; Dr L. Plate, Selektionsprinzip und Probleme des Artbildung, quatrième édition augmentée, Leipzig, 1913. Je profite de cette occasion pour exprimer tous mes remerciements aux institutions suivantes, la Carnegie Institution, la station biologique russe à Villefranche, le Svalöf Seed-Institute, ainsi qu’aux nombreux auteurs qui m’ont fait la faveur de lettres ou de l’envoi de leurs publications spécifiques.

6 E. Bordage, « Á propos de l’hérédité des caractères acquis » dans Bulletin scientifique de la France et de la Belgique, 7e série, t. liv, Paris, 1910. Dans le chapitre x de la Variation avait déjà mentionné des exemples d’un caractère semblable.

7 Richard Semon, Das Problem, etc., p. 64.

8 The Nineteenth Century and After, July and November 1910.

9 Variation in Domestic Animals and Plants, i. 402 et ii. 403 de l’édition 1905.

10 The Nineteenth Century and After, July 1910.

11 Gaston Bonnier, « Recherches expérimentales sur l’adaptation des plantes au climat alpin », dans Annales des sciences naturelles, 7e série, Botanique, t. xx., 1895, p. 217-360, avec 11 planches. Weismann, dans ses Essays, dans Keimenplasma et dans Vorträge, ainsi que le principal représentant de l’école weismannienne dans ce pays, le Prof. J. A. Thomson, dans Heredity (1908), ne les mentionnent pas du tout. Dans un ouvrage complexe et richement illustré, du Professeur de Berlin Erwin Baur, Einführung in die experimentelle Vererbüngslehre, Berlin, 1913, qui représente un excellent résumé du mendélisme, il n’est fait référence qu’à la première partie des expériences de Bonnier. Le Prof. Baur m’écrit, néanmoins, qu’il a déjà établi les additions nécessaires pour la seconde édition de son ouvrage, dont on aura, j’en suis certain, bientôt besoin.

12 Pour mentionner quelques exemples, notre familier Silène penché (S.nutans), après avoir crû pendant six ans dans les Alpes, prit tous les caractères et la structure interne des spécimens alpins de la même espèce, tel que les avait décrits A. Wagner. La même chose pour notre commune Potentille (P. Tormentilla) ; pour le Manteau de notre dame (Alchemilla vulgaris), qui devint rampante at acquit des feuilles plus épaisses ; pour l’ombellifère Bupleurum furcatum, L., qui, après avoir crû dix ans à haute altitude, se mit à ressembler de façon frappante aux espèces alpines du même genre, comme on peut s’en apercevoir sur les photographies données par Bonnier (p. 262). Les mêmes changements eurent lieu chez la Verge d’or (Solidago Virga-aurea, L.), qui prit tous les caractères de S. alpestris, Perr. Et Souq. ; chez la Gnaphale (Gnaphalium sylvaticum, L.), qui prit l’aspect de Gn. Norvegicum, Gunn. ; chez le chardon (Carduus defloratus, L. ), qui, après plusieurs années de vie à haute altitude, prit de plus en plus d’aspects de C. carlinaefolius, L. ; le thym basilic (Calamintha Acinos, Clairv.), annuel en plaine, et devenu pérenne dans les Alpes, se rapprochant sous cet aspect de C. alpina, et ainsi de suite.

13 Elemente der Exakten Erblichkeitslehre, enlarged German edition, Jena, 1909, p. 350.

14 Variation, ii. p. 468. Peut-être puis-je également donner ici l’opinion d’un botaniste contemporain, le Professeur de Genève R. Chodat, qui a discuté sérieusement dans ses Principes de botanique (Genève, 1907) la question de la variation et de l’hérédité. « Certains ont essayé d’aller plus loin », écrit-il. « Ils ont affirmé que lors de la multiplication par greffes et boutures, tous les nouveaux individus produits par la fragmentation du premier, représentent exactement le même individu. Nous allons voir qu’une telle idée ne peut être défendue. Pour nous, l’individualité cesse là où il y a disjonction : l’individu est une totalité harmonique, dont les parties se trouvent par conséquent dans une dépendance harmonique » (p. 640). Plus loin, critiquant l’hypothèse des « déterminants » spécifiques de Weismann, il fait la remarque suivante, qui est correcte : « Par conséquent, si un fragment d’une racine, d’une fane, ou d’une feuille contient tout ce qui est nécessaire pour devenir le point de départ d’un individu complet, c’est parce qu’il est doté de tous les déterminants supposés » (p. 673). En d’autres termes, le bourgeon contient le même plasma germinatif que la graine.

15 « Les greffes », écrivait-il, « font partie du soma [les cellules corporelles] d’un arbre préalablement existant, et nous n’avons donc pas affaire, avec cette méthode de propagation, à une succession de générations, mais à une distribution successive d’un seul et même individu sur de nombreuses souches sauvages. Si, comme je le suppose, les Anglais de Ceylan ne se préoccupent pas de manger des cerises sauvages mais préfèrent les variétés cultivées, il s’ensuit que les branches [des cerisiers] qui portent les fruits sur cette île ne se sont jamais développées, depuis leur introduction, à partir des cellules germinatives, et que rien ne peut les empêcher de modifier petit à petit leurs caractères anatomiques et physiologiques en conséquence de l’action directe du climat » (« On the supposed botanical proofs of the transmission of acquired characters », dans Essays Upon Heredity, vol. i, Oxford 1891, p. 420-421). Les italiques sont de moi. Se trouve-t-il actuellement un biologiste qui soutiendrait que seules les cellules somatiques sont transmises par greffes, et qu’une plante ne devrait pas s’être développée à partir de cellules germinatives, pour reproduire une variation due à l’influence directe du climat ?

16 Lectures on the Physiology of Plants, lecture lxi, p. 721-723 de l’édition anglaise. Pour des illustrations qui confirment que dans l’immense majorité des cas la propagation végétative et la propagation par graine sont identiques dans leurs résultats, voir, parmi d’autres, Einführung, l.c., par Erwin Baur.

17 Das Keimplasma, eine Theorie der Vererbung, Jena, 1892, p. 573.

18 Das Keimplasma, p. 577. Voir également la Variation de Darwin, ii. p. 300.

19 Vorträge über Descendenztheorie, 2nd revised edition, Jena, 1904, Bd. ii, p. 29 et 1.

20 Willkürliche EntwicklungsAnderungen bei Pflanzen, Jena, 1903 ; « Ueber Künstliche Metamorphosen », dans Abhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Halle, Bd. xxv., Stuttgart 1906, p. 133 et suiv. et en edition séparée ; « Ueber die Nachkommen künstlich veränderten Blüten von Sempervivum » dans Sitzungsberichte der Heidelberg Akademie der Wissenschaften, Jahrgang 1909 ; et Proceedings of the Royal Society, vol. 82, 1910, Croonian Lecture. Également « Ueber die Rhythmik in der Entwicklung der Pflanzen », dans la même Sitzungsberichte ; 1911 et 1913 (rééditions séparées).

21 The Nineteenth Century and After, July 1910, p. 67.

22 Abhandlungen, l.c. p. 285 (p. 163 de la réédition séparée). Les mêmes expériences furent conduites avec la betterave, l’herbe aux cuillères (Cochlearia officinalis), la bugle rampante (Ajuga reptans), la Lysimache (L. thyrsifolia), et l’Oseille commune (Rumex acetosa).

23 Abhandlungen, l.c. p. 255. Ailleurs (p. 286), le Professeur Klebs écrit : « De nouvelles races peuvent être produites comme résultat de changements dans le milieu. Ces changements provoquent des modifications internes chez les plantes, en conséquence de quoi, selon l’intensité de l’action [externe] et le temps qu’elle dure, les possibilités de la structure en devenir deviennent visibles sous la forme de nouveaux caractères ; ils se renforcent et se maintiennent à des degrés différents de transmission héréditaire » (Potensen der vorauszusetzenden Struktur als neue Merkmale sichtbar werden sich steigern, und sich in verschiedenen Graden der Erblichkeit erhalten).

24 Dans son travail « On the relations of the outer world to the evolution of plants » (Sitzungsberichte, 1913), il présente des faits frappants à l’appui de tous les caractères de l’espèce étant susceptible de changer sous l’influence de conditions modifies. Et il propose une explication de ce fait sur la base de causes purement physico-chimiques, sans aucune incursion dans le domaine de la téléologie pour laquelle un grand nombre de « néo-lamarckiens » ont une prédilection résolue.

25 Ueber künstliche Metamorphosen, p. 206.

26 Sitzungsberichte, 1909, p. 27-29 de la réédition séparée.

27 Abhandlungen, 1906, p. 220-221.

28 Il serait impossible ici d’entrer dans la discussion de cette question. Je dois donc renvoyer le lecteur intéressé à la Mutationslehre de De Vries, Leipzig, 1901-1904, et Arten und Varietäten, Berlin, 1906 ; à Ueber Vererbungsgesetze de Corren, Berlin, 1905 ; E. Strasburger, Die Stofflichen Grundlagen der Vererbung, Jena, 1905 ; E. Ziegler, Die Vererbungslehre in der Biologie, Jena, 1905 ; J. P. Lotay, dans Recueil de travaux botaniques néérlandais, t. i, 1904 ; etc.

29 Zederbauer, Botanische Zeitschrift, Jahrgang lviii, Vienna, 1908, p. 233.

30 Zederbauer, loc.cit., p. 288.

31 Loc.cit., p. 234-235.

32 Voir son « Address before the American Association for the Advancement of Science, Chicago, 1907-1908 » , dans Science, New Series, vol. xxvii, p. 123.

33 D. T. MacDougal, « Organic Response » dans The American Naturalist, vol. xiv, January 1911, p. 39, et réédition séparée. Après avoir cité les termes du Professeur MacDougal dans le même but (tirés de Science, N. S., vol. xxxiii, 1911), R. Semon exprime l’espoir, que tous ceux qui étudient cette question partageront avec lui, que les « expériences d’ensemble qui sont continuent actuellement dans plusieurs laboratoire d’acclimatation en Amérique contribueront à conférer un plus large fondement aux recherches très prometteuses de Bordage et Zederbauer » (Das problem, p. 65-66).

34 Le mûrissement rapide de l’orge dans la province de Yakutsk est bien connu. Le Professeur Beketoff l’a expliqué par une longue exposition à la lumière, à de hautes altitudes pendant les longues journées d’été.

35 Dr R. von Wettstein, Der Neo-Lamarckismus und seine Beziehungen zum Darwinismus, Jena 1903, p. 20-21.

36 A. Cieslar, in Centralblatt für das gesammte Forstwesen, 1890, 1896 et 1899, cite par Wettstein, loc.cit., p. 21 ; « Die Bedeutung Klimatischer Varietäten », etc, in Zentralblatt, 1907. Les expériences conduites sur différents graminés par Weinzierl, qui obtint sous l’influence d’une plus grande intensité lumineuse dans les Alpes de nouvelles races d’acclimatation différentes sur le plan morphologique, appartiennent à la même catégorie. Je sais qu’elles sont mentionnées par Wiesner dans Der Lichtgenuss der Pflanzen, Leipzig, 1908, mais je n’ai pas encore consulté cet ouvrage.

37 N. Wille, in Biologische Centralblatt, vol. xxv. 1905, particulièrement p. 564 et 569, a carrément essayé de discréditer le travail de Schübeler. Mais le Professeur R. Semon (Das Problem, p. 63) a déjà montré que « Wille n’a pas pris en considération les expériences menées par Schübeler lui-même : il a cru que cet auteur avait étayé ses conclusions exclusivement sur les rapports d’autres personnes et sur un vieil article suédois. » J’ajouterai que les données que fournit Wille à propos de la rapidité de croissance des céréales dans différents endroits de la Norvège, données qu’il oppose aux conclusions de Schübeler sur l’influence de la lumière, auraient pu avoir une grande valeur ; mais les altitudes des différents endroits et la quantité de lumière n’ayant pas été indiquées, elles sont inutilisables pour ce débat.

38 W. Johannsen, Elemente der exakten Erblichkeitslehre, edition allemande augmentée, Jena, 1909, p. 351 et suiv. Cet argument est fréquemment avancé du côté weismannien. Pour un bon résumé de la question, voir, de Erwin Baur, « Die Frage der Vererbung erworbener Eigenschaften im Lichte der nenen experimentalen Forschung mit Pflanzen », dans Archiv für Soziale Hygiene, Bd. viii, 1913.

39 Dr H. Nilsson-Ehle, « Om lifstyper och individuell variation », dans Botaniska Notiser, 1907, p. 113-140 ; analysé par Dr O. Fruwirth in Journal für Landwirthschaft, Berlin, 1906, p. 296.

40 C’est ainsi que H. Tedin, l’un des chercheurs suédois sur le sujet, souligne que la quantité de protéine contenue dans différentes sortes d’orge ne dépend guère d’une « lignée pure », ou d’une « type ». C’est, tout d’abord, le résultat du sol, de l’engrais, du climat, du temps (Fruwirth, loc.cit. p. 311). Et nous savons comment un tel « caractère » influence tous les autres.

41 « Sammanstälning af hösthvete sorternas vinterhärdigket » ; analysé en allemand par Fruwith, loc.cit, p. 293.

42 Il ne serait pas possible d’analyser ici l’immense quantité de travail accomplie dernièrement dans l’étude des « lignées pures », et particulièrement des règles mendéliennes d’hérédité lors des croisements. Je dois ici renvoyer le lecteur à l’ouvrage déjà mentionné de Johannsen et à deux ouvrages d’Erwin Baur – l’un dans Archiv für Soziale Hygiene, 1913, Bd. viii, p. 117-144, et son dernier ouvrage, déjà mentionné.

43 More Letters of Charles Darwin, London, 1903, vol. i, p. 214. Voir également Life and Letters, ii. 390. Comparer également avec More Letters, ii, 235, 300.

44 On Pressure Favouring Cell-Division, and Consequently Growth.

45 Loc.cit., p. 357.

46 Dans une conférence adressée en 1899 devant la Royal Institution, et publiée en appendice à ses Principles of Chemistry, London, 1891, vol. ii.

47 Essays upon Heredity, Oxford, 1891, p. 397-430.

48 D. T. MacDougal, « Organic response », Allocution présidentielle adressée devant la Société des naturalistes américains, reprint de American Naturalist, vol. xlv, January 1911. Voir également Giesenhagen, « Erblichkeit in Pflanzen », Archiv für Entwicklungsmechanik, xxx, p. 310 et suiv.

Notes de fin

i Karl Imanuel Eberhard Ritter von Goebel (1855-1932) : botaniste allemand. Spécialiste d’anatomie fonctionnelle, de physiologie et de morphologie des plantes. D’abord assistant de Julius Sachs, il enseigna notamment à l’université de Munich où il devint directeur du jardin botanique. Expéditions à Ceylan et dans les Andes. Membre de l’Académie des sciences de Bavière. Élu à la Royal Society en 1916, puis récompensé en 1931 par la médaille Linné de la Société Linéenne de Londres.

Richard Wolfgang Semon (1859-1918) : zoologue allemand, d’obédience lamarckienne. Un des auteurs de référence pour la tentative de synthèse lamarcko-darwinienne au tournant du xxe siècle. On lui doit également une percée conceptuelle dans l’étude des traces biologiques de la mémoire, décrites comme des unités « engrammées » dans le cerveau qu’il s’agirait de décoder et de restaurer. Kropotkine correspondait avec Semon et avait obtenu de lui l’envoi de quelques manuscrits.

ii Edmond Bordage (1863-1924) : biologiste français. Spécialiste de l’étude des insectes et des crustacés. Directeur du musée d’histoire naturelle de Saint-Denis, à la Réunion. En France, il réalisa à l’École des hautes études des recherches sur la métamorphose des insectes. Il laisse des contributions sur l’hérédité des caractères acquis, et un examen de la théorie de la mutation.

iii James Buckman (1814-1884) : pharmacologue, botaniste, géologue et fermier britannique. Professeur au Royal Agricultural College entre 1848 et 1863. Membre de la Linnean Society en 1850. Plusieurs expériences en botanique autour de l’identité des espèces (elles seront reprises par Darwin dans L’origine des espèces). Il a créé une nouvelle variété de panais, le « student parsnip ».

Pierre-Louis de Vilmorin (1816-1860) : botaniste français et sélectionneur. Spécialiste de l’hérédité des plantes, il a été un des pionniers de l’industrie semencière : Note sur la création d'une nouvelle race de betterave et considération sur l'hérédité chez les plantes, en 1856. Son fils, Henry de Vilmorin (1843-1899), botaniste français et sélectionneur, fut membre de la Société botanique de France ainsi que de l’Académie d’agriculture de France. Il dirigea à partir de 1868 l’entreprise de production de semences Vilmorin-Andrieux. Il sera le premier à pratiquer l’hybridation du blé.

iv Wilhelm Ludvig Johannsen (1857-1927) : généticien danois. Études de pharmacien, puis de chimiste dans un laboratoire de la brasserie Carlsberg à Copenhague, où il effectue des recherches sur l’orge. Devient, en 1905, Professeur de phytophysiologie à l’université de Copenhague. Il est, avec W. Bateson, l’un des fondateurs de la génétique moderne. On lui doit l’introduction dans le vocabulaire biologique des termes « gène », « phénotype » et « génotype » (1909). Ses expériences sur l’hérédité chez les plantes ont permis d’étayer les hypothèses mutationnistes de De Vries.

v Julius Sachs (1832-1897) : botaniste allemand, spécialiste de la physiologie des plantes. Professeur aux universités de Fribourg puis de Wurtzbourg. Étudia les phénomènes liés à la croissance et au mouvement des plantes ; à la circulation des éléments dans les tissus ; au rôle de la lumière dans la photosynthèse. Kropotkine cite souvent son Handbuch der Experimental Physiologie der Pflanzen, Leipzig, 1865.

vi Emmerich Zederbauer (1877-1950) : botaniste autrichien. Professeur à Vienne, il connaîtra un destin particulier en étant envoyé, après l’annexion de l’Autriche, dans le camp de Dachau, où il sera chargé de superviser les activités d’un Institut de botanique créé dans le camp par les autorités nazi.

vii Anton Joseph Kerner (1831-1898) : botaniste autrichien. Professeur à l’université d’Innsbrück, puis directeur du jardin botanique à l’université de Vienne. Darwinien, il correspondit avec Mendel et Darwin lui-même.

viii Daniel Trembly MacDougal (1865-1958) : botaniste américain. Professeur à l’université du Minnesota de 1893 à 1899. Directeur des laboratoires puis directeur adjoint au New York Botanical Garden. Directeur de la Carnegie Institution jusqu’à sa retraite en 1933. Il a contribué à la fondation en 1905 du Plant Desert Laboratory à Tucson, Arizona. Expéditions à Mexico, puis dans le désert lybien. Membre de plusieurs organisations scientifiques à travers le monde, il fut élu en 1950 président d’honneur du Congrès botanique international de Stockholm. Pionnier de la recherche sur la chlorophylle, il est reconnu comme une sommité pour l’écologie désertique. Il est également l’inventeur du « dendrographe de MacDougal », un instrument servant à enregistrer les changements dans le volume des troncs d’arbre.

ix Frederik Christian Schübeler (1815-1892) : botaniste norvégien. Curateur du Muséum botanique de Christiania à partir de 1852. Professeur de botanique en 1866, puis directeur du jardin botanique jusqu’à sa mort. Plusieurs publications sur les plantes norvégiennes, et une contribution pratique notable à l’horticulture.

x Richard Wettstein (1863-1931) : botaniste autrichien. Assistant de Kerner à l’université de Vienne, puis Professeur. Président en 1901 de la Société zoologique et botanique de Vienne. Il a laissé un système de classification botanique, appelée la « classification  Wettstein. »

Adolf Cieslar (1858-1934) : botaniste autrichien. Professeur à l’Institut agronomique de Vienne.

xi Herman Nilsson-Ehle (1873-1949) : botaniste et généticien suédois, qui a mené notamment des recherches sur la génétique des blés. Il s’est également intéressé à la sylviculture. Professeur à l’université de Lund, et directeur de la station expérimentale de Svalöf, fondée en 1886. Il fut le premier titulaire d’une chaire de génétique en Suède. Partisan du mendélisme (création à Lund de la Société Mendel, première société de génétique), il fut aussi un défenseur de l’eugénisme. En 1922, il siégera ainsi, après nomination par le gouvernement, au conseil d’administration de l’Institut de biologie raciale, qui fut le premier au monde.

xii Nils-Heribert Nilsson (1883-1955) : généticien et botaniste suédois. Spécialiste de l’hybridation. Professeur à l’université de Lund. Membre de l’Académie royale des Sciences. Darwinien au départ, il en vint à douter de la théorie classique de l’évolution, faute selon lui d’un matériau fossile suffisant pour attester des formes transitionnelles. Dans un grand ouvrage en deux volumes, Synthetische Artbildung (1953), il proposa l’hypothèse de l’« émication » pour pallier ces difficultés : en différents moments de l’histoire des espèces, de violentes révolutions auraient détruit le biote terrestre, les êtres vivants se reconstituant par combinaison brusque de molécules formant les gamètes de formes vivantes complexes.

xiii Julius von Wiesner (1838-1916) : botaniste allemand. Spécialiste de physiologie et d’anatomie végétale. En 1893, Professeur à l’université de Vienne et directeur de l’Institut de physiologie végétale. Elemente der wissenschaftlichen Botanik (1885).

Johannes Eugenius Bülow Warming (1841-1924) : botaniste danois. Professeur de botanique à l’Institut royal de technologie de Stockholm, puis Professeur à l’université de Copenhague et directeur du jardin botanique à partir de 1885. Son travail est pionnier dans le domaine de l’écologie des plantes. Plantesamfund : Grundtræk af den økologiske Plantegeografi (1895). Darwinien modéré, il était davantage un tenant de l’évolution lamarckienne. Il a cherché à adapter cette conception à ses dispositions religieuses, pour proposer dans les premières décennies du xxe siècle un évolutionnisme téléologique.

Carl Ignatz Leopold Kny (1841-1916) : botaniste allemand. Professeur associé à l’université de Berlin, directeur de l’Institut de physiologie des plantes. Spécialisé dans la recherche morphologique sur les champignons et les cryptogames. Il est connu pour son ouvrage Botanische Wandtafeln, série d’une centaine de diagrammes botaniques.

xiv Dimitri Ivanovitch Mendéléiev (1834-1907) : chimiste russe. Professeur de chimie à l’université de Pétersbourg en 1867, il rédige entre 1868 et 1871 ses Principes de chimie. Il présenta en 1869, devant la Société chimique russe, la classification des éléments chimiques en fonction de l’ordre croissant des poids des éléments. Ce n’est toutefois que quelques années plus tard que cette invention lui assurera une renommée internationale.

Le texte et les autres éléments (illustrations, fichiers annexes importés) sont sous Licence OpenEdition Books, sauf mention contraire.

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