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De Darwin à Lamarck

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Pierre Kropotkine

L’hérédité des caractères acquis. Difficultés théoriques

Inheritance of acquired characters: theoretical difficulties

Note de l’éditeur

Publication originale : Pierre Kropotkine. « Inheritance of acquired characters: theoretical difficulties », March 1912, The Nineteenth Century and After, vol. LXXI, nº CCCCXXII, p. 511-531

Texte intégral

I

  • 1 The Nineteenth Century and After, July, November and December 1910.

1Un grand nombre d’observations et d’expériences ont démontré dernièrement la facilité avec laquelle les animaux et les plantes varient sous l’influence de circonstances ambiantes modifiées, à la fois en ce qui concerne leurs caractéristiques spécifiques et leurs caractéristiques secondaires. Les formes des animaux, leur couleur, leur peau, leur squelette, tous leurs organes, et leurs habitudes se modifient aisément dès que la nourriture de l’animal et les conditions générales de son existence et de son entourage biologique subissent une altération. La même chose est vraie en ce qui concerne les plantes, à un degré qui est même encore plus grand. On a accumulé récemment en ce sens tant de faits frappants que l’intérêt principal de recherches de ce type consiste désormais à étudier les modifications physiologiques et anatomiques internes qui ont lieu dans les tissus sous l’influence de circonstances changeantes. Ce qui intéresse désormais principalement le biologiste, c’est d’expliquer pourquoi les modifications répondent dans la plupart des cas si bien aux nouvelles exigences qu’elles constituent des adaptations. L’étude de la variation et de l’évolution tend ainsi à devenir de plus en plus un problème physiologique. J’ai traité de ces questions dans mes articles précédents concernant « l’action directe du milieu sur les plantes et les animaux ».1

2Et cependant, une importante question peut être soulevée en rapport avec l’ensemble des recherches similaires. Les modifications des individus sont-elles transmises, entièrement ou partiellement, à leur descendance ? Même si nous constatons qu’une modification produite chez certains individus réapparaît chez leurs descendants, sommes-nous certains qu’elle ne recommence pas à se produire dans chaque nouvelle génération ? Et, à supposer qu’elle soit héritée, continuera-t-elle d’apparaître pendant un certain temps, quand bien même les rejetons auraient été ramenés à leur ancien environnement ?

  • 2 Voir Nineteenth Century and After, November 1910, p. 861.

3Prenons, par exemple, les modifications que Viré a obtenues chez certains crustacés après les avoir transportés depuis des rivières et des mares en plein air jusque dans un laboratoire situé dans l’obscurité des catacombes de Paris.2 Après quelques mois de maintien dans l’obscurité les yeux de ces petits animaux, n’étant plus utilisés, s’atrophièrent, alors que les organes du toucher et de l’odorat, principalement utilisés dans ce milieu obscur, se développèrent rapidement. Une adaptation importante aux nouvelles conditions de vie, que l’on expliquait auparavant par l’action de la sélection naturelle sur des variations congénitales accidentelles, fut ainsi réalisée par les circonstances ambiantes elles-mêmes, pendant la vie de l’individu. Néanmoins, avant de reconnaître dans l’action directe du milieu un facteur puissant de l’évolution de nouvelles espèces, il s’agit de savoir si les adaptations mentionnées à l’instant, ou tout au moins une disposition croissante à les acquérir, sont transmises à la génération suivante de crustacés nés dans les catacombes. Et c’est cela que nous n’avons pas encore appris des expériences directes.

  • 3 Voir Nineteenth Century and After, July 1910.

4On doit poser la même question à propos des plantes provenant des plaines de l’Europe centrale et transplantées dans des environnements alpins, maritimes ou désertiques. Elles acquièrent rapidement dans leur nouveau milieu la structure anatomique et les formes caractéristiques de plantes alpines, maritimes ou désertiques.3 Mais ces nouvelles formes et ces nouvelles structures sont-elles héritées ? Et, si oui, combien de temps les caractères nouvellement acquis perdureront-ils après que la plante aura été ramenée dans son ancien milieu ?

5Malheureusement, les réponses que l’on a obtenues jusqu’ici pour ces questions ne sont pas très claires. Et pourtant ces questions sont de la plus haute importance. Car, si les caractères acquis par les individus sous l’influence d’un nouveau milieu et de nouvelles habitudes sont héritables, alors le problème entier de l’évolution se trouve amplement simplifié. La variation devient le point de départ de l’évolution, et la fonction de la sélection naturelle est tout à fait compréhensible. Le rôle de la sélection n’est pas d’accroître, ou d’accentuer une variation ; elle se contente d’éliminer les individus qui ne sont pas capables de varier assez rapidement en fonction des nouvelles exigences. Les crustacés dont les organes de l’odorat et du toucher ne se développent pas avec la rapidité suffisante dans une rivière souterraine, les plantes dont les tissus n’augmentent pas assez rapidement leurs capacités d’assimilation sous un climat alpin, périssent, tandis que ceux qui varient dans la direction convenable avec une rapidité suffisante survivent. Ainsi, on n’attend rien de la sélection naturelle que cette dernière ne pourrait accomplir.

  • 4 Voir par exemple les citations, tirées des travaux de Darwin, que Herbert Spencer présente sur cet (...)
  • i C’est tout particulièrement dans cet article que prend forme la tournure « anti-weismannienne » de (...)

6Darwin et ses contemporains – Herbert Spencer, Haeckel, Moritz Wagner, Huxley, et un très grand nombre de biologistes de terrain – ne doutaient pas de l’hérédité des caractères acquis chaque fois que ces derniers influaient substantiellement sur la structure interne d’une plante ou d’un animal.4 C’est seulement après la mort de Darwin, dans les années 1883-1887, que des doutes naquirent sur cette question, particulièrement chez le professeur d’entomologie de Fribourg, August Weismann.i

  • 5 « La charge de la preuve appartient aux lamarckiens, qui croient en la transmission » – nous disen (...)
  • 6 « The supposed transmission of mutilations », dans Essays upon Heredity and Kindred Biological Pro (...)
  • 7 Vorträge über die Descendenztheorie (2nd edition : Jena, 1904), ii, 56.
  • ii Isidor Rosenthal (1835-1915) : physiologiste allemand. Professeur à l’université de Erlangen. Rech (...)
  • iii Jan Ritzema-Bos (1850-1928) : botaniste et physiologiste hollandais. Directeur de l’Institut de ph (...)
  • 8 Pour un examen de tous les cas en question, voir l’ouvrage capital du profeseur J. Arthur Thomson, (...)

7Un naturaliste habitué à s’appuyer sur la méthode expérimentale serait disposé à penser que des expériences décisives prouvant la non-transmission des caractères acquis ont été réalisées à cette époque. Mais il n’y eut rien de tel, et jusqu’à présent nous attendons en vain de telles expériences5. Il est vrai que Weismann avait annoncé en 1888 qu’il avait coupé les queues de quelques douze à quinze souris blanches sur cinq générations, mais il n’avait obtenu aucune souris dépourvue de queue ; et il n’avait noté aucune tendance vers leur raccourcissement6. Il étendit plus tard l’expérience à vingt-deux générations, et obtint le même résultat négatif.7 Cope et Rosenthalii expérimentant sur des souris, et Ritzemaiii sur des souris et des rats, en vinrent à la même conclusion8. Nous pouvons ainsi considérer comme acquis qu’une mutilation superficielle, telle que le fait de couper les queues des souris (que l’on a laissées se reproduire quelques semaines après leur naissance) n’est pas héritée.

  • 9 The Variation of Animals and Plants under Domestication (2nd édition, 1899), ii, 391.
  • iv Józef Nusbaum-Hilarowicz (1859-1917) : zoologiste polonais. Propagateur du darwinisme. Spécialiste (...)
  • 10 Die Vererbung erworbener Eigenschaften, 1903, cité par le Professeur T. H. Morgan dans son ouvrage (...)

8Mais cela était connu depuis longtemps. Darwin, qui avait étudié avec son attention habituelle l’expérience des éleveurs à propos du sectionnement de la queue chez certaines races de moutons, et des oreilles chez certains chiens, en était venu il y a longtemps à la conclusion qu’une « partie d’un organe peut être ôtée durant plusieurs générations successives, et si l’opération n’est pas suivie d’une maladie, la partie perdue réapparaît chez la descendance ».9 Mais, bien entendu, il ne considérait pas l’absence d’hérédité de mutilations superficielles comme un argument s’opposant à la transmission héréditaire de caractères acquis. En réalité, il y a beaucoup de raisons qui expliquent pourquoi l’absence d’une queue ou d’un doigt a peu de chances d’être transmise ; l’une d’elles étant, comme l’a suggéré le Professeur Nusbaumiv, que « le jeune embryon régénèrerait rapidement la partie qui lui manque ».10

  • v Charles-Édouard Brown-Séquard (1817-1894) : physiologiste et neurologue français (île Maurice). Do (...)
  • 11 Le Professeur T. H. Morgan, qui dans son ouvrage plus ancien, Evolution and Adaptation (1903) avai (...)

9D’un autre côté, conformément aux idées de Darwin mentionnées à l’instant, lorsque le Professeur Brown-Séquardv étudia les effets physiologiques de lésions plus profondes, il découvrit que ces effets étaient transmis ; et ses expériences furent confirmées plus tard par Romanes. Chez les cochons d’Inde, une lésion de la moelle épinière ou du nerf sciatique provoqua de l’épilepsie, ou du moins une tendance à l’épilepsie ; et dans de nombreux cas cette tendance fut transmise à la descendance. Hormis de cette manière, l’épilepsie n’apparut jamais chez les cochons d’Inde élevés en grand nombre par Brown-Séquard – même pas parmi les individus qu’il avait soumis à une opération d’un endroit différent. La possibilité d’expliquer une disposition héritée à l’épilepsie en termes d’infection bactérienne, s’étant produite durant l’opération, est ainsi exclue. Plusieurs autres résultats, causés par d’autres lésions, furent également hérités. Dans l’ensemble, ces expériences furent conduites si prudemment, pendant une longue suite d’années, que l’opinion qui a prévalu parmi les spécialistes est qu’elles apportent une preuve réelle de la transmission héréditaire de certains états anormaux de divers organes, provoqués par certaines lésions.11

II

  • 12 On trouvera une excellente étude de la contribution critique de Weismann dans ce champ de recherch (...)

10Si la contribution expérimentale de Weismann à la question de l’hérédité des caractères acquis était dénuée de valeur, son étude critique du sujet dans son ensemble était, au contraire, de grande valeur.12 Du reste, Weismann a conféré un nouvel intérêt au sujet du débat en présentant une ingénieuse hypothèse sur l’hérédité, pour la défense de laquelle il a écrit un grand nombre d’essais et de livres, sous une forme toujours plaisante et à la fois accessible à un vaste cercle de lecteurs.

11Il est évident qu’une discussion portant sur le rôle joué par le milieu dans l’évolution des êtres organiques n’aurait jamais dû être conçue en s’appuyant sur nos préférences pour telle ou telle hypothèse à propos de l’hérédité. C’est l’hypothèse à propos de l’hérédité qui doit être conçue de manière à expliquer les faits que notre connaissance de l’évolution a établis ; et c’est ce que fit Darwin lorsqu’il mit au point son hypothèse de la pangenèse. Mais si nous possédions une hypothèse à propos de l’hérédité qui explique si bien tous les faits d’hérédité qu’elle nous permettrait de les prédire, elle aurait quelque poids en tant qu’argument dans la discussion, parce que l’évolution et l’hérédité sont sans nul doute deux parties du même processus. Néanmoins, on ne peut pas en dire autant de la série d’hypothèses mises au point par Weismann afin de répondre aux objections de ses critiques ; mais puisqu’elles jouissent d’une certaine faveur chez un grand nombre de biologistes, nous nous devons de les examiner, et de considérer quel rapport elles peuvent avoir avec ce que nous pensons de l’hérédité des caractères acquis.

12Tout ce que nous sommes actuellement en droit d’attendre d’une hypothèse à propos de l’hérédité est qu’elle nous fournisse une explication physiologique plausible de deux ensembles de faits ; la reproduction chez la descendance de caractères qui appartiennent à l’espèce – c’est-à-dire, le maintien du type ancestral – et l’apparition de nouvelles caractéristiques, sans lesquelles aucune évolution ne se produirait. Toutes les hypothèses qui ont été présentées au cours des cinquante dernières années visaient ce double but ; mais il y en a seulement deux – l’hypothèse de la pangenèse par Darwin, et celle du plasma germinatif chez Weismann – qui se partagent aujourd’hui les suffrages des biologistes.

13Tout le monde connaît plus ou moins l’hypothèse de la pangenèse. En suivant l’idée avancée par Spencer des « unités physiologiques », Darwin suggéra que l’ensemble des cellules du corps d’une plante ou d’un animal diffusaient durant leur vie des particules vivantes extrêmement petites qui sont capables, comme des cellules ou des spores, de se multiplier par subdivision, et ainsi de reproduire leurs cellules-mères. Darwin leur donna le nom de gemmules. Étant extrêmement petites, les gemmules circulent à travers tout le corps, traversent les membranes des cellules, et se rassemblent finalement dans les cellules reproductrices de l’individu, qui contiennent en conséquence des représentants de toutes les cellules et de tous les groupes cellulaires de l’organisme dans son entier. Chaque organe, chaque tissu, chaque os, muscle, nerf, vaisseau sanguin, et ainsi de suite, possède ses gemmules qui le représentent dans les cellules reproductrices. Et lorsque vient le moment pour ces cellules de reproduire un nouvel être, elles lui transmettent les gemmules capables de reproduire tous les traits de la race, ainsi que, jusqu’à un certain point, les modifications dont les parents ont pu être affectés au cours de leur propre existence.

14Disons ainsi que les cellules germinatives d’un cheval d’attelage contiendraient des gemmules capables de reproduire tous les organes typiques et les caractères d’un cheval d’attelage d’une certaine race, et elles porteraient également des traces des changements que le cheval, en tant qu’individu, aurait subis durant sa vie en conséquence d’une bonne ou d’une mauvaise alimentation, de trop d’exercice, etc.

  • 13 Y. Delage et M. Goldsmith, Les théories de l’hérédité (Paris, 1909), p. 113-115. Le principal ouvr (...)
  • vi William Keith Brooks (1848-1908) : zoologiste américain. Directeur du département de biologie de l (...)
  • 14 Au-delà de Spencer et de Darwin, la même idée de particules représentatives auto-réplicantes fut é (...)

15L’hérédité des caractères « acquis » de la race comme de l’individu devient ainsi plus ou moins compréhensible. Mais compte tenu de notre ignorance actuelle de la vie interne des tissus organiques, la difficulté consiste à concevoir comment les gemmules sont transportées de l’endroit où elles se forment jusqu’aux cellules reproductrices. Comment peuvent-elles y avoir accès dans des proportions appropriées et pourquoi, plus tard, lorsque le germe entame son développement embryonnaire, entrent-elles en action selon une stricte succession, chaque groupe au moment qui convient ? Il est certain que ces difficultés sont importantes ; et cependant, malgré tout cela, l’hypothèse de la pangenèse explique si bien divers aspects de l’hérédité que le Professeur Delage, auteur d’un ouvrage fouillé sur le sujet, a tout à fait raison de dire que toutes les hypothèses ultérieures qui ont conservé l’idée d’« unités représentatives » n’ont rien ajouté de substantiel à l’explication proposée par Darwin.13 Pourtant, le fait est que l’hypothèse de la pangenèse, y compris avec la tentative d’amélioration apportée par Brooksvi, n’a pas encore trouvé un grand soutien et, au moins pendant quelque temps, l’hypothèse de Weismann – avant qu’il ne soit contraint d’y introduire l’hypothèse de la sélection germinative, rassembla la majorité des suffrages.14

III

  • 15 A. Weismann, « Ueber die letzten Ursachen der Transmutationen », second essai de Studien zur Desce (...)

16Weismann partait de l’idée que l’hérédité des caractères acquis par les individus sous l’action directe des circonstances ambiantes n’est pas nécessaire pour expliquer l’évolution. La variation n’est pas quelque chose qui provient de l’extérieur : elle provient de l’intérieur – des organismes eux-mêmes, et elle est régulée par la sélection naturelle qui, étant donné les variations spontanées du plasma germinatif, suffit pour expliquer l’ensemble des adaptations des organismes à leurs conditions d’existence. Néanmoins cette hypothèse va tellement à contre-courant des tendances de la science empirique moderne, que je me suis reporté aux premiers écrits du professeur de Fribourg afin d’y trouver quelques indices sur son origine. Si je ne me trompe pas, un essai écrit en 1876, dans l’idée de concilier les thèses de Darwin avec une conception téléologique de l’évolution, contient un tel indice.15

  • vii Karl Ernst von Baer (1792-1876) : naturaliste russe, d’origine allemande. Professeur d’anatomie à (...)
  • 16 « Soll der Darwinischen Hypothese wissenschaftliche Berechtigung zuerkannt werden, so wird sie sic (...)
  • viii Karl Robert Eduard von Hartmann (1842-1906) : philosophe allemand. Disciple de Hegel, Schopenhauer (...)

17Karl Von Baervii, dans sa critique de l’hypothèse darwinienne de la sélection naturelle, avait fait remarquer que ceux qui suivent cette hypothèse étant conduits à nier de plus en plus « tout but » dans l’évolution – et que l’on ne pourrait accorder de reconnaissance scientifique à cette hypothèse à moins qu’elle n’admette une tendance universelle en direction d’un certain but.16 Ce à quoi Weismann, après avoir cité ces lignes avec approbation, tout comme celles de Hartmannviii qui considérait l’évolution comme un « chaos insensé de forces stupides et capricieuses », ajouta qu’il était en réalité nécessaire de « combiner, au sein d’une théorie de l’évolution, le principe téléologique avec une conception mécanique ». Auparavant, il pensait que c’était impossible. Il allait désormais prouver que c’était inévitable.

  • 17 P. 324.

18Baer (écrivait-il) a raison car « on ne peut vraiment pas envisager les phénomènes de la nature organique et inorganique comme le fruit d’un accident. On ne peut les concevoir qu’à la manière d’un processus dirigé en accord avec un certain plan général » (p. 315). Et il en venait à cette conclusion : « nous ne devons pas hésiter à reconnaître l’existence d’une force agissant selon un but (einer zweckt hätigen Kraft) ; nous ne devons simplement pas nous la représenter en train d’intervenir directement dans le mécanisme de l’univers, nous devons plutôt la considérer derrière le mécanisme, comme une cause finale. »17

  • 18 P. 327.

19La causalité et la finalité – écrivait-il plus loin – ne sont en rien exclusives l’une de l’autre ; nous les voyons combinées dans une montre, par l’action de l’horloger ; et elles sont combinées de manière analogue dans l’univers par « le Mécanicien de l’univers ». « La contradiction apparente entre la téléologie et le mécanisme peut être conciliée », et il concluait avec ces termes éloquents qui donnent la clé de ses conceptions ultérieures de l’hérédité : « Pourquoi ne devrions-nous pas revenir à l’idée d’une “matière dotée d’âme” ? »18

20Cette matière dotée d’une âme immortelle – cette conciliation du déterminisme et de la téléologie – trouva, suis-je porté à penser, son expression dans le « plasma germinatif » immortel de Weismann. Il s’agissait à l’évidence du « mécanisme téléologique » par lequel on pouvait éviter dans la nature le « chaos insensé de forces capricieuses », mis en avant par Bacon et Darwin.

  • 19 « Le fondement tout entier » de l’hypothèse de la pangenèse doit être abandonné : « il est impossi (...)

21Afin d’éviter le reproche adressé par Hartmann, Weismann élimina de son hypothèse de l’hérédité la possibilité même du facteur de l’évolution présenté par Buffon et Lamarck – l’action directe du monde ambiant, et les effets de l’emploi ou du manque d’emploi. Nier que ces effets s’exercent sur les individus était impossible, ils sont évidents ; mais leur transmission héréditaire, maintenait-il, était inconcevable, impossible. C’est sur ce postulat, emprunté à sa conception de l’évolution, qu’il bâtit son hypothèse de l’hérédité. Les cellules germinatives qui permettent la reproduction de l’individu ne sont pas issues, soutient-il, des cellules et des tissus du corps de l’individu, à l’instar des gemmules chez Darwin. Elles représentent une particule de matière « immortelle », transmise aux nouveaux êtres vivants – immuable quant aux caractéristiques essentielles de sa structure chimique et moléculaire – depuis leurs plus lointains ancêtres unicellulaires. Chaque individu la reçoit de ses parents, et la conserve tout à fait indépendamment de ses organes, tissus et des cellules du corps (les cellules « somatiques »), de manière à la transmettre, inchangée, à sa descendance. Telles étaient, à tout le moins, les idées de Weismann lorsqu’il présenta son hypothèse dans les années 1883-1885.19

22En ce qui concerne la structure du plasma germinatif, l’hypothèse de Weismann diffère également de l’hypothèse de la pangenèse chez Darwin sur un point essentiel. Le plasma des germes n’est pas composé de gemmules capables de reproduire par subdivision les cellules d’où ils proviennent. Ils contiennent également des Anlagen, i.e des « prédispositions », des « tendances » de nature moléculaire ou chimique, à produire tel ou tel cellule, tissu et organe. Lorsque le germe commence à se transformer en embryon, ses unités physiologiques déterminent uniquement la production de cellules, tissus et organes d’un caractère défini ; c’est pourquoi Weismann leur a donné le nom de déterminants. Il existe un groupe de déterminants pour chaque nouvelle ligne de croissance dans l’embryon tirant son origine de chaque nouvelle subdivision de ses cellules : pour la surface de la peau et les membranes internes – pour chaque partie du corps, y compris des singularités locales et très petites, telles que, par exemple, une touffe de cheveux gris héritée au sein d’une famille. Par ailleurs, il existe une forte hiérarchisation des déterminants chez Weismann. Il existe des déterminants de chaque bras, qui commandent le développement du bras dans l’embryon, et il existe des déterminants subordonnés qui contrôlent le développement de chaque doigt, chaque ongle, chaque muscle, etc., du bras et de la main. Le développement de l’embryon rappelle ainsi la mobilisation d’une armée, dont les déterminants sont les officiers et les sous-officiers, qui organisent ses différentes parties.

IV

23La plupart des processus de l’hérédité se déroulent malheureusement dans un domaine qui demeure encore invisible pour nos meilleurs microscopes. Nous nous trouvons par conséquent réduits à construire des représentations mentales purement hypothétiques, plus ou moins probables, de ces processus, et compte tenu de l’impossibilité de vérifier laquelle de nos images mentales s’approche le plus de la réalité, cela n’aurait pas valu la peine d’en débattre depuis des années. Néanmoins, même des représentations de ce type peuvent avoir une valeur scientifique. Il importe peu que nous nous représentions l’hérédité comme la transmission de « gemmules » auto-réplicantes, ou de « prédispositions » et de « déterminants ». Mais si l’on prouvait, ou que l’on rende seulement très probable, que les cellules germinatives ne peuvent pas recevoir, de la part des cellules corporelles, des impressions capables de les affecter dans le même sens que les cellules du corps sont affectées par le milieu, alors un argument important aurait été présenté contre la transmission héréditaire des caractères acquis. C’est la raison d’être de l’intérêt que nos meilleurs biologistes développent pour l’hypothèse de l’hérédité défendue par Weismann. Á la base de cet intérêt, il y a le désir de savoir : la physiologie moderne avait-elle raison lorsqu’elle soutenait (pour parler à la manière de Cuvier) que « tous les organes d’un animal représentent un système unifié, dont toutes les parties agissent et réagissent les unes sur les autres, de sorte qu’aucune modification ne peut avoir lieu dans l’une sans produire des modifications analogues chez tous les autres ? » Ou alors, comme Houssay l’exprime dans La forme et la vie : Darwin et Lamarck avaient-ils raison lorsqu’ils pensaient que l’hérédité chez l’individu est une résultante de l’ensemble des forces extérieures qui ont agi sur ses ancêtres – de l’ensemble des variations, anciennes et modernes, qu’ils ont subies ? Dans un prochain essai, nous verrons ce que les informations issues des expériences directes effectuées durant les vingt-cinq dernières années ont mis en notre possession afin de résoudre le problème. Voyons pour le moment dans un premier temps comment se présente la question d’un point de vue théorique : qu’est-ce que notre connaissance actuelle des processus de l’hérédité – au point où elle en est arrivée – a à nous dire sur cette question ? Nous jetterons par la suite un regard sur les différents points remportés lors des discussions menées dans le cadre complexe des hypothèses de Weismann.

  • 20 Weismann dut le reconnaître en 1885 (Essays, i. 209-211)

24Pour commencer, il a été prouvé qu’il était faux d’opposer les cellules corporelles aux cellules germinatives, ou cellules reproductives.20 Le plasma germinatif ne se limite pas seulement aux cellules germinatives. Au contraire, il est contenu, dans un état de différenciation plus ou moins avancé, dans les noyaux de toutes les cellules. Par conséquent, l’idée d’une sorte de sanctuaire occupé par les cellules germinatives, inaccessible aux influences qui modifient les cellules du corps, est apparue hautement improbable.

  • ix Émile Maupas (1842-1916) : zoologiste français. Il débute en 1878 des recherches sur les infusoire (...)

25Un autre pas dans la même direction fut réalisé lorsque Maupas, Oscar Hertwig et Max Verwornix démontrèrent combien le protoplasme du noyau de chaque cellule reproductive (le nucléo-plasme) était intimement relié au protoplasme qui l’entoure (le plasma cellulaire, ou cytoplasme). Loin d’accréditer l’idée que la transmission d’influences matérielles depuis le cytoplasme jusqu’au noyau devrait être impossible, les observations de ces éminents microbiologistes ont prouvé – comme Hertwig l’exprime – que le plasma cellulaire joue un rôle central dans tout le processus consistant à produire l’évolution, à tous ses stades.

  • 21 Pour les idées de O. Hertwig, Max Verworn, C. Rabl et Fick sur ce point, voir les citations donnée (...)
  • 22 On trouvera des informations supplémentaires sur cette dernière question dans l’un de mes articles (...)
  • 23 Voir l’ouvrage suggestif de Rabl, Ueber Organ-bildende Substanzen und ihre Bedeutung für die Verer (...)

26Dans l’ensemble, mieux nous connaissons les processus qui suivent la fécondation, plus nous sommes convaincus du rapport intime qui existe entre le plasma nucléaire et le plasma cellulaire qui l’entoure. Nous avons également appris que la membrane qui entoure le noyau n’est pas un obstacle pour ce rapport, et qu’un échange constant de substances élaborées dans chacun des plasmas se déroule dans les deux sens lors du processus de développement de l’embryon.21 Plus encore. Chaque cellule étant un monde à elle-même, composé d’une variété d’unités physiologiques séparées22, toutes les parties composant la cellule sont requises – nous dit-on – à un degré équivalent.23

27Par ailleurs, Maupas a prouvé que chez les organismes unicellulaires (que l’on peut considérer analogues aux cellules germinatives des êtres multicellulaires) des modifications dans le plasma cellulaire, en raison d’influences extérieures, sont continuellement héritées ; ce qui prouve qu’elles sont transmises au plasma nucléaire – très probablement par l’intermédiaire de constituants cellulaires extrêmement fins passant à travers la membrane qui entoure le noyau. Tout compte fait, loin d’accréditer l’idée selon laquelle il est « inconcevable » que le plasma germinatif puisse refléter les changements qui se déroulent dans les cellules du corps, c’est le contraire que la recherche moderne rend de plus en plus probable.

V

28Il y a vingt-cinq ans, lorsque notre connaissance de l’hérédité en était à ses balbutiements, il était possible de focaliser notre attention sur les merveilleux processus qui ont lieu dans un ovule fécondé (les processus de « caryocinèse »), que le microscope venait tout juste de révéler. Mais désormais nous devons adopter une vision plus globale du sujet. Voici un chêne imposant qui porte des centaines de milliers de glands, et chacun de ses glands contient une parcelle de plasma germinatif capable de reproduire non seulement un certain type de chêne, mais cette espèce particulière qui a évolué depuis la période post-glaciaire dans une région géographique donnée, dans certaines conditions topographiques définies. Ou bien voici un pin qui, à une certaine époque de l’année, verse une véritable pluie de pollen dont chaque grain, aussi minuscule soit-il, est également porteur du plasma germinatif susceptible de transmettre à la descendance les aspects et les propriétés d’une variété locale donnée de pin. Plus encore, chaque bourgeon du chêne, chaque centimètre du tissu cambial d’un saule pleureur, chaque feuille d’un Bégonia, sont capables de reproduire à la fois l’espèce et la variété dont ils proviennent. C’est également vrai de l’animal, car lorsque vient le moment de l’éveil sexuel, la particule microscopique de plasma germinatif héritée des parents se multiplie à un degré tel qu’elle produit des millions de particules semblables, avant que l’une d’entre elles ne devienne le commencement d’un nouvel être vivant. Il suffit de penser à la masse prodigieuse d’aliments apportée chaque année au plasma germinatif afin de rendre possible une telle prolifération ; il faut se rendre compte que ses matériaux structurels sont collectés à partir de la totalité du chêne, du pin, de l’animal, qu’ils sont élaborés dans toutes ses parties et dès ce moment on verra avec évidence combien il est intenable pour un naturaliste d’affirmer que les changements qui se produisent chaque année dans la vie des cellules du corps n’ont aucun effet sur le plasma germinatif qui provient dans des quantités aussi énormes de ces mêmes cellules.

  • 24 Houssay en mentionne quelques-unes dans La forme et la vie (Paris, 1900), p. 834 et suiv.

29Mieux encore. Comme le Professeur Houssay le souligne dans son ouvrage complexe et intéressant La forme et la vie, la communication des unités physiologiques vivantes, au moins dans un sens – des cellules germinatives aux cellules du corps – est déjà un fait établi : la suppression des glandes reproductrices engendre une série d’effets bien connus dans la structure du corps, et ces effets trouvent une explication dans ce que nous savons des glandes thyroïdiennes et des capsules surrénales. Bien que ces glandes et capsules ne disposent d’aucun canal excrétoire, les substances produites par leur activité cellulaire se répandent néanmoins à travers l’ensemble des cellules de l’organisme, soit par osmose ou d’une autre façon encore inconnue. Elles sont même si importantes pour la vie de l’organisme qu’une amputation complète de l’un de ces deux organes chez le chien conduit à une dégradation générale de sa santé, et à sa mort, alors que la guérison est amenée par une injection des produits de leur activité pris chez un autre chien. En ce qui concerne l’action réciproque, dans certains cas, des cellules du corps sur les cellules reproductrices, si elle n’est pas encore prouvée, elle est devenue très probable en raison d’un grand nombre de recherches modernes.24 Et nous en apprendrons certainement davantage sur ce sujet, désormais que la variation commence à être étudiée sous ses aspects physiologiques et biochimiques. Considérée sous ces deux aspects – les seuls véritables – toutes les discussions à propos de l’ « impossibilité » pour une variation interne d’atteindre les porteurs matériels de l’hérédité dans les cellules reproductrices paraît complètement invraisemblable.

  • 25 Voir, de O. Hertwig, Die Zelle und die Gewebe, qui est paru dans sa seconde édition entièrement re (...)
  • x Carl Wilhelm von Nägeli (1817-1891) : botaniste et cytologiste allemand. Chaire de botanique à Fri (...)

30Nous savons déjà qu’il existe chez les plantes une relation entre les protoplasmes de l’ensemble de leurs cellules. Les membranes des cellules ne sont pas imperméables, et des filaments de particules de protoplasme extrêmement fines passent à travers les membranes cellulaires, d’une cellule à l’autre. Elles ont été bien saisies et décrites par de nombreux microbiologistes.25Par ailleurs, les botanistes savent qu’une plante – y compris le plasma germinatif de ses cellules reproductrices – peut être reproduite par un bourgeon, une racine tubéreuse, une partie de sa tige souterraine, une partie de son tissu cambial, ou même par une feuille (chez le Bégonia et plusieurs autres plantes). Par conséquent, chez les plantes, le plasma germinatif, susceptible de reproduire un individu complet (et non simplement la partie correspondante de celui-ci) est contenu dans les cellules corporelles de la tige, des branches, des feuilles. Et dire qu’il y mène une existence semblable à la Belle au bois dormant, en dehors des influences qui agissent sur les cellules du corps parmi lesquelles et grâce auxquelles il vit, se nourrit, se développe et se multiplie, est apparu comme une assertion si extravagante aux yeux de la plupart des botanistes (Nägeli, de Vries, Vines,x et ainsi de suite), qu’ils l’ont récusée immédiatement. Chez les plantes, à tout le moins, la minuscule particule de matière qui porte l’hérédité ne peut rien être d’autre que ce que Darwin en pensait : le résultat de toutes les influences qui ont agi auparavant pour produire la famille, le genre, l’espèce, et qui désormais se sont mises à agir pour produire l’individu doté de ses propres traits caractéristiques.

  • 26 Les recherches sur la régénération promettent de nous fournir un réel aperçu des processus de l’hé (...)

31On pourrait avancer, évidemment, que si l’inaltérabilité du plasma germinatif est hautement improbable chez les plantes, elle est peut-être un fait en ce qui concerne les animaux. Dans ce cas, il se pourrait que les cellules reproductrices possèdent leur sanctuaire inaccessible. Néanmoins, la recherche moderne sur les processus de régénération chez les animaux a poussé de nombreux zoologistes à reconnaître également l’impossibilité d’un tel isolement du plasma reproductif.26

  • xi Siegfried Garten (1871-1923) : physiologiste allemand. Recherches de physiologie expérimentale à l (...)
  • xii Rudolf Peter Heinrich Heidenhain (1834-1897): physiologiste allemand. Professeur à Breslau. Spécia (...)
  • 27 S. Garten, dans Archiv für Anatomie und Physiologie (1895), p. 407-409 ; Heidenhain, dans Anatomis (...)
  • 28 La transmission des irritations le long de ces « ponts » – remarque O. Hertwig – est plus lente qu (...)

32Nous venons de remarquer que chez les plantes on observe que des filaments extrêmement fins de protoplasme relient les cellules entre elles. Mais les expériences que Siegfried Gartenxi a conduites sur son propre bras ont prouvé l’existence de connections semblables entre les cellules épithéliales de l’homme ; et Heidenhainxii et Schuberg27 ont établi l’existence de ponts intercellulaires entre les cellules épithéliales et de nombreuses autres cellules des muscles et du tissu conjonctif. Il se pourrait, bien entendu, que ces « ponts intercellulaires », ne soient que les moyens de transmission d’influx nerveux, mais il semble bien plus probable que de minuscules particules de matière vivante circulent parmi eux, comme elles le font chez les plantes.28 Bien entendu, nous n’en savons encore que peu à propos des communications intercellulaires chez les animaux, mais le peu dont nous disposons montre à tout le moins combien l’on doit se montrer prudent lorsqu’on affirme l’« impossibilité » de la communication entre les cellules du corps et les cellules germinatives.

33On peut désormais considérer comme hautement probable le fait qu’une communication existe entre elles. En ce qui concerne le genre d’effets qu’une modification produite dans les cellules du corps peut occasionner sur le plasma germinatif des cellules reproductrices, nous allons les évoquer maintenant, après avoir passé en revue les faits qui nous ont été enseignés par une autre large série d’enquêtes sur la régénération, à propos de la dissémination du plasma germinatif dans tout le corps.

VI

  • 29 Voir, pour un large éventail de faits, Regeneration par T. Morgan.
  • xiii Lazzaro Spallanzani (1729-1799) : biologiste italien. Ayant reçu au séminaire une éducation jésuit (...)

34Le fait principal que ces recherches ont établi est qu’alors que chez les plantes comme chez les animaux le plasma germinatif est disséminé dans le corps tout entier, ce même plasma germinatif est capable de reproduire non seulement les cellules dans lesquelles il est contenu, mais également des cellules de parties de l’organisme tout à fait différentes. L’extraordinaire pouvoir de régénération, non seulement de parties de tissus et de membres amputés, mais également, dans quelques branches du règne animal, de l’animal entier à partir d’une petite partie de celui-ci, modifie beaucoup de nos conceptions antérieures concernant l’hérédité. Il est bien connu qu’un élément d’une taille de quelques millimètres carrés régénérera véritablement une hydre entière. Et lorsqu’on divisa une planaire en neuf morceaux, sept d’entre eux régénérèrent l’animal entier.29 On a coupé un ver, le Lumbriculus, qui vit dans la boue des petits lacs et des étangs, en vingt-sept morceaux de deux millimètres de long, et chaque morceau reproduisit la créature entière. Même les tritons, dont l’organisation est bien plus complexe, possèdent un étonnant pouvoir de régénération : c’est une chose connue depuis que Spallanzanixiii a vu l’un d’entre eux régénérer une patte amputée six fois d’affilée.

  • 30 C’est ainsi que O. Hertwig, dans son introduction à Handbuch der Vergleichenden und Experimentalen (...)

35Le fait de régénération le plus frappant que l’on ait récemment découvert est qu’un organe peut être régénéré par des tissus totalement différents de ceux dont il tire son origine dans l’embryon.30 Par ailleurs, dans la plupart des cas le pouvoir de régénération ne provient pas de la surface d’amputation : il provient de cellules se situant loin de celle-ci, situées plus en profondeur dans le corps, et d’un caractère très différent. Nous constatons cela très bien chez la planaire, qui régénère sa tête, avec tous ses organes, après que l’ensemble de la partie antérieure de son corps a été sectionnée.

36Il n’y a que deux explications possibles de ces faits : soit la totalité du plasma germinatif disséminée dans les cellules corporelles est capable de fournir les éléments nécessaires à la régénération de toutes les parties du corps, comme c’est le cas chez les plantes ; soit les particules de plasma germinatif, capables de régénérer une partie aussi importante que la tête, avec le cerveau, les yeux, la bouche, etc., sont disséminées dans certaines parties du corps, loin des cellules germinatives, et elles se portent à l’endroit nécessaire chaque fois que leur intervention est requise. Il s’ensuit dans les deux cas que le plasma germinatif, capable de reproduire d’autres parties que celles dans lesquelles il se trouve contenu, est en relation continuelle avec tout ce qui se produit dans le corps ; et quelle que soit l’hypothèse sur l’hérédité que nous adoptons – l’hypothèse d’unités représentatives élémentaires (les « gemmules » de Darwin, les « stirpes » de Galton, les « micelles » de Nägeli, les « pangènes » de De Vries, les « déterminants » de Weismann), ou l’hypothèse d’un corps directeur central (les hypothèses « épigénétiques » de Hertwig, Delage et de nombreux autres), elle doit expliquer les faits que nous venons de mentionner.

  • 31 Josef Nusbaum et Mieczyslaw Oxner, « Studien über die Regeneration der Nemertinen », i, dans Roux’ (...)

37Á cet égard, les recherches récentes de Josef Nusbaum et Mieczyslaw Oxner sur la régénération chez les Némertiens présentent un intérêt particulier, en ce qu’elles semblent ouvrir un nouveau champ de recherches. Les expériences ont été conduites sur un petit Némertien, le Lineus ruber, qui a été coupé en deux parties en des points différemment éloignés de sa face antérieure, et le processus de régénération a été étudié au microscope sur des spécimens vivants. Lorsque l’animal était sectionné en deux parties juste derrière le glanglion cérébral et au-dessus du début du tube digestif, de manière à ne plus laisser la moindre part de ce dernier organe sur sa face antérieure, la face postérieure se trouvait néanmoins régénérée en entier, y compris l’ensemble du tube digestif. La régénération intégrale d’un organe si important était ainsi accomplie par un autre organe, duquel le premier est tout à fait indépendant, à la fois sur le plan anatomique et génétique. Le nouvel organe s’était développé « en conséquence d’une re-différenciation des éléments d’un organe voisin et tout à fait différent ».31

38Les mêmes expériences ont établi un autre fait encore plus intéressant pour toutes les théories de l’hérédité. Il s’agit de la part prise dans la régénération par les prétendues « cellules errantes ». Dès que le processus de régénération avait débuté, ces cellules s’activaient, et agissaient comme des phagocytes ; elles absorbaient des particules de matériaux de réserve logés dans les tissus, ainsi que les grains du pigment, puis se trouvaient elles-mêmes absorbées par les cellules des parties régénérées, et aidaient ainsi la croissance de cette dernière.

  • xiv Paul Hermann Fraisse (1851- 1909) : zoologiste à l’université de Würzburg. Il travailla ensuite en (...)

39Á partir des quelques faits que nous venons de mentionner, il est déjà évident que les recherches concernant la régénération n’apportent aucun soutien aux hypothèses sur l’hérédité qui n’accordent aucune place à l’hérédité des modifications acquises par les cellules du corps. En réalité, lorsque Weismann bâtit son hypothèse dans les années 1883-1885, il prêta très peu attention à la régénération. Mais à la suite des travaux de Götte et de Fraissexiv il dut la prendre en compte, ce qu’il fit dans Germ-Plasm, publié en 1892. Götte montrait que lorsque la patte amputée d’un triton est régénérée, toutes les parties de sa patte – ses os, ses muscles, le tissu conjonctif, les glandes muqueuses, les nerfs et les vaisseaux sanguins – se trouvent régénérées dans leur entier. Ce qui donnait lieu à la question suivante : d’où peuvent provenir les déterminants qui « organisent » la régénération ?

  • 32 Das Keimplasma, p. 137.
  • 33 Das Keimplasma, p. 169.

40Weismann répondit à cette question en ajoutant une nouvelle hypothèse à celles qu’il avait déjà établies. Les cellules qui sont capables de produire la régénération – écrivit-il dans Germ-Plasm – doivent contenir, en plus de l’idioplasme principal (Haupt-Idioplasm), un idioplasme additionnel (Neben-Idioplasm), constitué des déterminants des parties qu’il lui faudrait régénérer. « Ainsi toutes les cellules de l’os de la patte [antérieure] amputée doivent contenir, outre le déterminant n° 2, également les déterminants 3 à 35 de l’idioplasme additionnel, dans la mesure où il leur faut reconstituer toute la succession des os dans la patte antérieure ».32 Par ailleurs, il existe un nombre suffisant de « lieutenants » ou de « déterminants de réserve » (Ersatz-Determinanten) situés le long de « circuits germinaux » se déployant des cellules reproductives jusqu’aux différentes parties du corps. Il existe même deux ensembles de déterminants de réserve différents dans les parties centrales du Lumbriculus :l’un destiné à régénérer, en cas de besoin, la partie antérieure de l’animal, et l’autre destiné à régénérer sa partie postérieure.33

  • xv John Tyndall (1820-1893) : physicien irlandais. Grand physicien ayant travaillé particulièrement s (...)

41L’on pourrait être tenté de traiter toutes ces suggestions comme une simple œuvre d’imagination ; mais n’oublions pas ce que Tyndallxv disait dans l’une de ses brillantes conférences à propos de l’imagination en tant que guide de la recherche scientifique. Supposons que ce que l’on imagine corresponde jusqu’à un certain point à la réalité. Quel en serait le résultat ? Et bien l’« impossibilité » pour le plasma germinatif d’être exactement influencé par les modifications des cellules du corps – l’« inconcevabilité » de ce processus serait irrémédiablement éliminée !

42Une nouvelle fois nous nous trouvons contraints de reconnaître l’existence d’un rapport étroit entre les cellules germinatives et les cellules du corps. Ce fait est établi de plus en plus fermement. Il ne reste plus qu’à voir de quel type de rapport il peut s’agir. Les cellules germinatives ne sont-elles pas influencées par les changements qui ont lieu dans les cellules corporelles dans le même sens que ces dernières, de manière à pouvoir reproduire les changements chez la descendance ?

VII

  • 34 Contemporary Review, February to May 1893. Les articles de Spencer ont été réimprimés séparément so (...)
  • xvi Cette épisode, tout à fait saillant, des controverses entre weismanniens et lamarckiens, a ainsi m (...)

43L’un des principaux résultats du débat qui eut lieu dans les années 1880-1893, et dans lequel Herbert Spencer joua un rôle de premier plan34, fut la définition plus précise du rôle exact de la sélection naturelle dans l’évolution de nouvelles espèces.xvi On a pu montrer que la sélection naturelle ne peut être à l’origine de ce que l’on appelle la variation « déterminée » ou « cumulative », à moins qu’une cause affectant de nombreux individus dans le même temps, dans la même direction et durant une succession de générations, ne soit à l’œuvre. Un grand nombre de biologistes ont par conséquent cherché l’origine de la variation – comme Darwin l’avait fait – dans l’action directe du milieu ambiant ; tandis que ceux pour qui l’essentiel était de répudier le détestable « facteur lamarckien » ont suivi leur porte-parole, Weismann, qui maintenait à cette époque la Allmacht – la « suffisance » de la sélection naturelle.

44Weismann, néanmoins, abandonna bientôt cette position, car il pensait avoir trouvé l’origine véritable de la variation dans la reproduction sexuelle, i.e dans le mélange des plasmas germinatifs des deux parents durant le processus de fertilisation, auquel il donna le nom approprié de panmixie.

45Des recherches au niveau microscopique avaient montré, quelques années auparavant, que lors de la reproduction sexuelle un réel mélange des plasmas des deux parents se produit dans l’œuf fertilisé, après quoi une moitié des deux plasmas coalescents se trouve rejetée – la moitié restante servant seule au développement de l’embryon. Pour prendre un exemple familier, les choses se passent comme si deux jeux de cartes, l’un représentant les caractères hérités du père, l’autre les caractères hérités de la mère, étaient brouillés ; après quoi le jeu double se trouve divisé en deux parts égales, dont l’une est écartée tandis que l’autre est conservée. Le nombre de déterminants correspondant à l’immense variété des caractères de chaque parent étant extrêmement grand, les combinaisons possibles entre eux sont innombrables, et c’est la raison pour laquelle deux enfants des mêmes parents, ou même deux chiots issus de la même litière, ne sont jamais tout à fait semblables.

  • 35 « The significance of the sexual reproduction in the theory of natural selection » dans Essays, i. (...)
  • 36 Essays, ii. 101.
  • 37 Essays, ii. 190.
  • 38 Essays, i. 296.

46Il s’agissait de l’idée développée par Weismann en 1886 et 1891.35 Il était tellement emporté par elle qu’il voyait dans la panmixie la véritable cause de toute variation individuelle héritable – « la clé de voûte de toute la structure » de la théorie de l’hérédité.36 Il rejetait par conséquent avec encore plus d’insistance la possibilité que le plasma germinatif fût influencé par des éléments extérieurs « dans la même direction que celle qu’empruntent des changements somatiques procédant de la même cause ».37 La seule source d’où pouvaient provenir des différences individuelles héritables était la reproduction sexuelle – la panmixie. « C’est uniquement de cette façon que des différences héréditaires individuelles pourraient se produire et persister »38 – uniquement de cette façon que de nouvelles espèces pourraient être engendrées avec l’aide de la sélection naturelle.

47Il est inutile de préciser qu’une telle position ne pouvait être maintenue. On montra à ceux qui croyaient en l’entière suffisance de la panmixie en tant que cause de la variation que si on limitait la variation à la reproduction de caractères déjà existants, aucune évolution progressive n’aurait été possible, et Weismann lui-même dut reconnaître la force de cette remarque, de sorte qu’en 1904 il abandonna l’hypothèse de la panmixie dans son Vorträge über die Descendenztheorie (traduit dans la version anglaise sous le titre The Evolution Theory) :

  • 39 Vörtrage (2nd edition), ii. 163.

Je considère encore à l’heure actuelle [écrit-il dans cet ouvrage] la panmixie comme le processus par lequel se produisent de nouvelles re-combinaisons de variations – un processus sans lequel la construction d’un monde organique infiniment riche dans ses formes et incroyablement complexe n’aurait pu avoir lieu. Mais je ne la considère pas comme la racine véritable des variations elles-mêmes, parce que ces dernières ne peuvent vraisemblablement pas dépendre d’un simple échange (Austausch) d’ids ; elles doivent plutôt dépendre d’une modification des ids […] La panmixie, i.e la coalescence de deux plasmas, ne modifie certainement pas les déterminants : elle produit seulement autant de nouvelles combinaisons d’ids (les plasmas ancestraux). Si l’apparition des variations était limitée à cette cause, la transmutation des espèces et des genres n’aurait été possible qu’à l’intérieur d’un champ très limité.39

48Mais abandonner ainsi l’hypothèse de la panmixie n’était pas suffisant. Toute hypothèse sur l’hérédité est vouée à indiquer la source de variations « définies » ou « cumulatives » qui accumulent de génération en génération certains changements dans une direction déterminée. Selon la terminologie de Weismann, elle devait indiquer la cause possible d’une modification continuelle des déterminants du plasma germinatif dans une direction donnée.

  • xvii Kropotkine fait référence ici à une figure dessinée par le paléontologue de Yale Othniel C. Marsh (...)

49Prenons, à titre d’illustration, l’exemple classique, dont l’explication a été donnée par le Professeur Marshxvii, de l’évolution du sabot du cheval à partir du doigt du milieu. Il se trouve dans ce cas que nous disposons de la lignée quasi complète des ancêtres du cheval actuel depuis l’Éocène ; et nous constatons comment, ces ancêtres ayant vécu dans des régions au sol dur, où une rapidité de déplacement accrue était un avantage, le doigt du milieu, qui finissait par devenir l’appui principal du pied, se développa graduellement de plus en plus, jusqu’à ce que son ongle devienne un sabot ; tandis que les autres doigts de pied, n’étant plus en contact avec le sol, cessèrent d’être utilisés et s’atrophièrent, de sorte qu’ils ne sont plus désormais que des phalanges. C’est cela que l’hypothèse des « déterminants » devait expliquer, sans admettre l’hérédité des caractères acquis, qu’elle rejetait.

50Weismann s’y essaya au moyen d’une nouvelle hypothèse – celle de la « sélection germinale », ou de la lutte entre déterminants dans le plasma germinatif. Á cette époque, Wilhelm Roux venait de publier un travail remarquable dans lequel il décrivait les besoins parfois contradictoires des différents organes par rapport au stock d’éléments nutritifs dans l’organisme en termes de lutte entre eux. Weismann appliqua la même conception aux déterminants à l’intérieur du plasma germinatif, et décrivit les effets de cette compétition en termes de « sélection germinale ».

51Néanmoins, la nouvelle hypothèse ne contribua pas à résoudre les difficultés. Nous pouvons certainement utiliser le terme « lutte » comme une expression métaphorique décrivant des processus en réalité bien plus complexes qu’une compétition pour des éléments nutritifs ; mais nous ne devons pas oublier les faits physiologiques qu’englobe notre expression vague – ces faits que Roux et ses collaborateurs étudient précisément à l’heure actuelle dans le laboratoire pour l’étude de la « mécanique de l’évolution », et dont l’Archiv für Entwicklungsmechanik est l’organe. Ainsi, si l’on en revient aux causes qui peuvent assurer au doigt médian sa « victoire » sur les autres doigts de pied, on constate qu’elles sont de nature physiologique ; à savoir, un usage accru du doigt de pied, qui conduit à une stimulation de ses tissus, et par conséquent à une nutrition accrue de ce doigt de pied. Mais de quelle manière ces changements de nutrition des différents doigts de pied affectent-ils les déterminants de ces doigts de pied, que contient le plasma germinatif ? Les affectent-ils, tout simplement ? Et si oui, y a-t-il un parallélisme entre les changements de nutrition des doigts de pied et la nutrition des déterminants respectifs ? Jadis, Weismann soutenait le plus absolument qu’il n’existe en rien une telle corrélation : même pas sous la forme d’une esquisse :

  • 40 Das Keimplasma : eine Theorie der Vererbung (Jena, 1892), p. 518.

Je dois ainsi affirmer aujourd’hui, avec encore plus de fermeté que je ne l’ai fait auparavant (Weismann écrivit Germ-Plasm en 1892) que toutes les modifications durables, i.e héritables, du corps ont leur origine dans des modifications primaires des prédispositions des germes (Keimesanlagen), et que ni les mutilations, ni l’hypertrophie ou l’atrophie fonctionnelles, ni des changements qui se sont produits dans le corps en tant qu’effets de la température, ou de la nourriture, ou de tout autre influence du milieu, ne sont transmis aux cellules germinales, de sorte qu’ils puissent dès lors devenir héritables.40

52La transmission de différences de nutrition depuis les doigts de pied du cheval jusqu’aux déterminants de ces mêmes doigts, capable de provoquer une nutrition accrue des déterminants du doigt du milieu, ainsi qu’une réduction de l’alimentation des autres doigts, se trouvait ainsi absolument exclue. La sélection germinale n’ayant aucun rapport que ce soit avec la « lutte » opposant les doigts de pied, elle pouvait même aller dans la direction opposée et favoriser le développement de tous les doigts à l’exception de celui du milieu, contrebalançant ainsi l’augmentation cumulative de ce dernier.

  • 41 « Bien entendu (écrivait-il) nous ne savons rien de certain et rien d’exact sur les unités qui com (...)

53Ce n’est qu’en 1904, lorsque Weismann publia ses Lectures on the Theory of Descent, qu’il sembla faire une concession ; il reconnaissait que les effets de variations de nutrition peuvent contribuer à nourrir mieux et à développer certains déterminants plus que d’autres, auquel cas les organes qu’ils déterminaient augmenteraient également ; mais il ne se prononçait pas quant à la possibilité ou l’impossibilité de l’effet contraire : il ne disait pas que le développement d’un organe (du doigt du milieu, dans notre cas) devait produire un développement de force correspondant des déterminants de ce doigt, que le plasma germinatif contenait : il se contentait de ne pas le nier.41

54Ce n’est que dans un seul passage, où il évoquait les variations saisonnières de couleur chez les papillons, que Weismann reconnut que le changement à la fois dans le plasma germinatif et dans les ailes des papillons, se produit en fonction de la même cause – la température. Ce changement est hérité ; mais il ne s’agit, maintient Weismann, que d’une hérédité « apparente » d’un caractère acquis. Les changements dans le corps et dans le plasma germinatif ont simplement lieu en même temps.

55Cette affirmation, totalement dénuée de preuves et impossible à prouver, rend évidemment absolument inutile toute poursuite d’une discussion sur l’hérédité des caractères acquis d’un point de vue théorique – tant que nous ne sommes pas capables d’étudier à la lumière du microscope les « déterminants », et les « biophores » encore plus minuscules dont ils sont composés, leurs « luttes » et leur « sélection ». Pour continuer avec notre exemple – s’il était établi qu’une nutrition accrue des déterminants de l’orteil médian d’un cheval est une question purement accidentelle : qu’elle peut se produire chez certains individus alors que chez d’autres chevaux ce sont les déterminants des autres doigts de pied qui recevront un excès de nourriture – alors il n’existe pas de variation déterminée ; tout est à nouveau laissé à l’accomplissement de la sélection naturelle, et toute la discussion revient à son point de départ. Or, on admet le fait que les déterminants de l’orteil médian reçoivent un excès de nourriture, dès que cet orteil médian est mieux nourri à la suite d’un usage accru ; et dès lors il faut abandonner l’« impossibilité » pour le plasma germinatif d’être influencé dans un sens identique par les causes qui affectent les cellules du corps, affirmation qui devrait dans ce cas être reconnue clairement. Bien entendu, on peut résoudre la difficulté d’une troisième manière : quelque nouvelle suggestion hypothétique, encore plus difficile à vérifier, pourrait être avancée ; mais alors nous pénétrerions dans le domaine de la pure dialectique.

  • xviii Henry Fairfield Osborn (1857-1935) : paléontologue américain, et président de l’American Museum of (...)

56De toute manière, nous devons affirmer que la tentative de prouver l’« impossibilité » de la transmission héréditaire des caractères acquis et, comme le Professeur Osborne [sic]xviii le remarque, la tentative d’expliquer l’évolution sans reconnaître la transmission dont nous parlons, ont échoué. Nous pouvons donc désormais nous retirer du domaine de la spéculation en direction du domaine véritable de la science – l’étude expérimentale de la question. Nous disposons ici d’une telle masse de faits s’accumulant rapidement qu’il me faut réserver pour un autre article l’analyse des preuves expérimentales de la transmission des caractères acquis.

Notes

1 The Nineteenth Century and After, July, November and December 1910.

2 Voir Nineteenth Century and After, November 1910, p. 861.

3 Voir Nineteenth Century and After, July 1910.

4 Voir par exemple les citations, tirées des travaux de Darwin, que Herbert Spencer présente sur cette question dans Nature, ii, 414.

5 « La charge de la preuve appartient aux lamarckiens, qui croient en la transmission » – nous disent parfois les anti-lamarckiens anglais. Mais cette attitude, qui n’est pas rare dans les cours de justice, n’est certainement pas appropriée à des hommes de science. Si Darwin était encore parmi nous il aurait certainement entrepris depuis longtemps une série d’expériences bien planifiées afin de tester une proposition si fondamentale pour la théorie de l’évolution.

6 « The supposed transmission of mutilations », dans Essays upon Heredity and Kindred Biological Problems (Oxford, 1891, 2nd edition), i, p. 444-445.

7 Vorträge über die Descendenztheorie (2nd edition : Jena, 1904), ii, 56.

8 Pour un examen de tous les cas en question, voir l’ouvrage capital du profeseur J. Arthur Thomson, Heredity (London, 1898), p. 224-225. Des expériences contradictoires ont été jadis mentionnées dans un rapport américain, mais on n’en a plus entendu davantage à leur propos.

9 The Variation of Animals and Plants under Domestication (2nd édition, 1899), ii, 391.

10 Die Vererbung erworbener Eigenschaften, 1903, cité par le Professeur T. H. Morgan dans son ouvrage majeur, Experimental Zoology (New York, 1907), p. 57. L’hérédité continue dans le temps d’une partie qui a été enlevée durant de nombreuses générations n’est même pas un argument contre l’hypothèse de la pangenèse, « car les gemmules provenant anciennement de la partie en question sont multipliés et transmise de génération en génération » (Darwin, Variation, II, 392).

11 Le Professeur T. H. Morgan, qui dans son ouvrage plus ancien, Evolution and Adaptation (1903) avait émis des restrictions concernant la valeur de ces expériences, a écrit la chose suivante dans son dernier ouvrage, Experimental Zoology (New York, 1907), p. 54 : « J’ai présenté de manière à peu près exhaustive les remarquables résultats de Brown-Séquard dans la mesure où ces expériences semblent avoir été menées à bien avec tant de soin, et les résultats sont présentés dans un tel détail, qu’il semble devoir être acceptés comme fondant l’hérédité des caractères acquis. » – La réponse de Weismann (Vörtrage über die Dscendenztheorie, 2nd edition, ii. 57, 58) consiste à répéter que « probablement » une infection microbienne a eu lieu. Il dit en outre qu’à partir du moment où la lésion elle-même n’était pas héritée, les expériences ne prouvent en rien l’hérédité d’un « caractère acquis ». Mais la raison pour laquelle l’hérédité d’une modification anatomique de parties de nerfs opérés, produisant chez la descendance les mêmes phénomènes morbides que ceux qui ont été provoqués chez les parents, ne devrait pas être considérée comme la transmission d’un caractère acquis, demeure inexpliquée.

12 On trouvera une excellente étude de la contribution critique de Weismann dans ce champ de recherches dans l’ouvrage de J. Arthur Thomson, Heredity.

13 Y. Delage et M. Goldsmith, Les théories de l’hérédité (Paris, 1909), p. 113-115. Le principal ouvrage de Delage s’intitule L’hérédité et les grands problèmes de la biologie générale (2e édition ; Paris, 1903).

14 Au-delà de Spencer et de Darwin, la même idée de particules représentatives auto-réplicantes fut également développée par Francis Galton, par les botanistes Nägeli et De Vries, par l’anatomiste Kölliker, et par Oscar Hertwig. Mais je suis contraint de laisser de côté ces hypothèses extrêmement intéressantes. Le lecteur intéressé en trouvera l’analyse dans Heredity, du Prof. J. Arthur Thomson (London, 1908) et dans Les théories de l’évolution (Paris, 1909)de Delage et Goldsmith. Pour une excellente analyse critique du weismannisme, voir An Examination of Weismannism (London, 1893) par S. R. Romanes, The Method of Evolution (New York, 1900) par H. W. Conn et Selectionsprinzip und Probleme der Artbildung (Leipzig, 1908) par le Dr Plate.

15 A. Weismann, « Ueber die letzten Ursachen der Transmutationen », second essai de Studien zur Descendenztheorie (Leipzig, 1876), chapitre « Mechanismus und Teleologie », p. 314 et suiv.

16 « Soll der Darwinischen Hypothese wissenschaftliche Berechtigung zuerkannt werden, so wird sie sich dieser allgemeinen Zielstrebigkeit fügen lassen. Kann sie das nicht, so wird man ihr die Geltung zu versagen haben » (p. 315).

17 P. 324.

18 P. 327.

19 « Le fondement tout entier » de l’hypothèse de la pangenèse doit être abandonné : « il est impossible que la cellule germinative soit, comme elle est censée l’être, un exemplaire du corps tout entier » (Essays on Heredity, 2nd edition, 1891, i. 169). L’hérédité consiste dans le transfert d’une génération à l’autre d’une part de son plasma germinatif, contenant exactement les mêmes “prédispositions formatives” que celles qui étaient contenues dans le plasma germinatif des parents. « Il est possible de différencier les cellules germinatives du reste du corps ; […] comme leur développement le montre, une opposition marquée existe entre la substance de cellules reproductives immortelles et celle de cellules corporelles périssables » (Essays,i. 73-74). Il n’existe aucun « moyen concevable » par lequel des modifications produites dans les cellules du corps par des facteurs extérieurs, ou par l’emploi ou le manque d’emploi, pourraient être transmises aux cellules du plasma germinatif. (i. 172). Weismann n’affirmait pas que le plasma germinatif reste totalement hors de l’influence des forces qui résident dans l’organisme. […] « L’alimentation et la croissance de l’individu doivent exercer une certaine influence sur ses cellules germinatives » ; mais il était enclin à penser que « l’influence de l’alimentation sur les cellules germinatives doit être très légère, et qu’il est fort probable qu’elle laisse la structure moléculaire du plasma germinatif absolument intacte ». « En fait », ajoutait-il, « jusqu’à maintenant, on n’a jamais prouvé que des changements dans l’alimentation générale puissent modifier la structure moléculaire du plasma germinatif » (Essays, i. 172-173)

20 Weismann dut le reconnaître en 1885 (Essays, i. 209-211)

21 Pour les idées de O. Hertwig, Max Verworn, C. Rabl et Fick sur ce point, voir les citations données par Hertwig, Der Kampf un Kernfragen der Entwicklungs und Vererbungslehre (Jena, 1909), p. 44-45 et 107-108.

22 On trouvera des informations supplémentaires sur cette dernière question dans l’un de mes articles « Recent science » (Nineteenth Century, May 1892, p. 756 et suiv.).

23 Voir l’ouvrage suggestif de Rabl, Ueber Organ-bildende Substanzen und ihre Bedeutung für die Vererbung (Leipzig, 1906). Voir également E. Godlewski, jun., dans Archiv für Entwicklungsmechanik, xxviii, 278-378.

24 Houssay en mentionne quelques-unes dans La forme et la vie (Paris, 1900), p. 834 et suiv.

25 Voir, de O. Hertwig, Die Zelle und die Gewebe, qui est paru dans sa seconde édition entièrement remaniée sous le titre Allgemeine Biologie (Jena, 1906). Sur les échanges continuels de matière vivante entre les diverses parties des plantes, voir Prof. Jumelle, dans Revue générale de botanique, 1891, xiii. 332. Physiology of Plants, par W. Pfeffer (traduction anglaise par A. J. Ewart, Oxford, 1903) contient également les informations les plus utiles dans ce sens. Ce sont ces ponts cellulaires qui donnèrent à Nägeli l’idée pour son hypothèse de micelles errant partout dans le corps de la plante, et se rassemblant finalement dans ses cellules reproductrices.

26 Les recherches sur la régénération promettent de nous fournir un réel aperçu des processus de l’hérédité. Mais elles sont déjà si nombreuses que tout ce m’est ici permis est de mentionner simplement un ou deux points en rapport direct avec la question des modifications héritées, et de renvoyer à des travaux tels que Regeneration, 1907, du Prof. T. H. Morgan (complété et remanié en collaboration avec le traducteur allemand, Max Moszkowski, 2nd edition, Leipzig, 1908) ainsi qu’aux mémoires originaux figurant en grand nombre dans l’Archiv de Roux, le Zoologischer Anzeiger, dans les publications de différents laboratoires zoologiques, et ainsi de suite.

27 S. Garten, dans Archiv für Anatomie und Physiologie (1895), p. 407-409 ; Heidenhain, dans Anatomischer Anzeiger, viii. (1893), 404-410 ; Schuberg, dans Sitzungsberichte de la Würzburg Physico-medical Society ; ces auteurs sont cités par Eugenio Rignano, dans La transmissibilité des caractères acquis (Paris, 1908, p. 34-41)

28 La transmission des irritations le long de ces « ponts » – remarque O. Hertwig – est plus lente que celle d’un influx nerveux.

29 Voir, pour un large éventail de faits, Regeneration par T. Morgan.

30 C’est ainsi que O. Hertwig, dans son introduction à Handbuch der Vergleichenden und Experimentalen Entwicklungslehre der Wirbelthiere, Bd. i (1905), parle de l’étonnement causé dans les cercles d’anatomistes par la découverte de Colucci et Wolff, confirmée par Erik Müller et d’autres, qui montrait qu’après l’extraction complète du cristallin de l’œil d’un triton, un nouveau cristallin d’aspect tout à fait normal s’était développé de nouveau – non à partir des cellules-souches originelles, mais à partir de l’épithélium du bord supérieur de l’iris, qui n’est en rien relié au cristallin lors de son développement embryonnaire.

31 Josef Nusbaum et Mieczyslaw Oxner, « Studien über die Regeneration der Nemertinen », i, dans Roux’s Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen, Bd. xxx (Festband), t. i, 1910, p. 115. Ces recherches – remarquent les auteurs – constituent un développement d’observations réalisées en 1909 par le Prof. Davydoff, et un processus similaire a été également décrit par

MM. Salonsky et Lebedinsky en 1897.

32 Das Keimplasma, p. 137.

33 Das Keimplasma, p. 169.

34 Contemporary Review, February to May 1893. Les articles de Spencer ont été réimprimés séparément sous la forme d’un pamphlet intitulé The Inadequacy of Natural Selection (Williams & Norgate, 1893). Le Professeur Marcus Hartog écrivit également un article important pour la même revue, « The Spencer-Weismann controversy », July 1893.

35 « The significance of the sexual reproduction in the theory of natural selection » dans Essays, i. 257-342 et « Amphimixis ; or, the essential meaning of conjugation and sexual reproduction », dans Essays, ii. 99-222.

36 Essays, ii. 101.

37 Essays, ii. 190.

38 Essays, i. 296.

39 Vörtrage (2nd edition), ii. 163.

40 Das Keimplasma : eine Theorie der Vererbung (Jena, 1892), p. 518.

41 « Bien entendu (écrivait-il) nous ne savons rien de certain et rien d’exact sur les unités qui composent le plasma germinatif, nous n’avons pas de représentation définie des relations qui existent entre les changements qui ont lieu dans le déterminant et ceux qui ont lieu dans la partie qu’il détermine » ; nous ne sommes qu’en droit de supposer « qu’à un développement plus fort de l’un (le déterminant) correspond un développement plus fort de l’autre, et que l’inverse ne peut être vrai en même temps. Si le déterminant X disparaissait du germe, le déterminé X, disparaîtrait également du soma. Ainsi nous sommes également en droit de conclure, à partir du degré de développement d’un organe, sur la force (Stärke) de ses déterminants, et de considérer les variations positives et les variations négatives de l’organe et de ses déterminants comme des quantités correspondantes (entspreschende Grössen) » (Vorträge, ii. 129).

Notes de fin

i C’est tout particulièrement dans cet article que prend forme la tournure « anti-weismannienne » des articles pour Nineteenth Century. August Weismann (1834-1914) s’étant d’abord orienté vers la médecine, il se tournera vite vers les sciences naturelles, intégrant en 1863 l’Institut zoologique de Fribourg. Il y passera sa carrière, en devenant le directeur. L’ouvrage Der Keimplasma. Eine Theorie der Vererbung, publié en 1892, expose sa théorie de la continuité du plasma germinatif, source de la majeure partie des critiques adressées par Kropotkine au long des différents articles. Á plusieurs reprises dans cet article et les deux suivants, Kropotkine énoncera que Weismann avait dû revenir sur certains de ses anciens principes, et reconnaître une forme possible de connexion entre les cellules germinales et les cellules somatiques. Pourtant, rétrospectivement, l’histoire scientifique a retenu en Weismann le défenseur d’un darwinisme épuré de toute intrusion des facteurs lamarckiens.

ii Isidor Rosenthal (1835-1915) : physiologiste allemand. Professeur à l’université de Erlangen. Recherches sur la respiration et la régulation de la chaleur chez les animaux à sang chaud. Éditeur du journal scientifique Biologisches Zentralblatt, qu’utilise souvent Kropotkine.

iii Jan Ritzema-Bos (1850-1928) : botaniste et physiologiste hollandais. Directeur de l’Institut de phytopathologie à Wageningen. Expériences réalisées parallèlement, en 1894, sur les rats. Elles furent effectuées en même temps que celles de Weismann, dont on se sert souvent pour résumer son opposition à la thèse de l’hérédité des caractères acquis.

iv Józef Nusbaum-Hilarowicz (1859-1917) : zoologiste polonais. Propagateur du darwinisme. Spécialiste d’anatomie comparée. Travaux en commun avec Mieczeslaw Oxner (1879-1944), zoologiste polonais qui avait la particularité de travailler en France, dans la baie de Villefranche (Alpes maritimes), pour des recherches sur la faune aquatique.

v Charles-Édouard Brown-Séquard (1817-1894) : physiologiste et neurologue français (île Maurice). Docteur en médecine, professeur de physiologie et pathologie à Harvard (1864-1868), il succéda à Claude Bernard au Collège de France en 1878. Pionnier de l’endocrinologie et de la neurophysiologie, il étudia la physiologie de la moelle épinière. Il découvrit le rôle des glandes surrénales. Sa série d’expériences menées entre 1869 et 1891 sur des cochons d’Inde auxquels il avait sectionné le nerf sciatique et la moelle épinière, afin de déterminer si les descendants héritaient de l’anomalie, entre dans le cadre des expériences « néo-lamarckiennes » autour de l’hypothèse d’une hérédité des caractères acquis.

vi William Keith Brooks (1848-1908) : zoologiste américain. Directeur du département de biologie de la John Hopkins University, spécialiste d’anatomie et d’embryologie des animaux marins. Il a considérablement œuvré au développement de la cytologie, formé de nombreux spécialistes d’embryologie et proposé, dans les débats darwiniens sur l’hérédité postérieurs à la Variation, un approfondissement de l’hypothèse de la pangenèse (The Law of Heredity, 1883). Son ouvrage principal, The Foundation of Zoology (1899), est un recueil de conférences traitant de zoologie, mais encore de science et de philosophie en général.

vii Karl Ernst von Baer (1792-1876) : naturaliste russe, d’origine allemande. Professeur d’anatomie à l’université de Königsberg en 1819, il entreprend des recherches sur l’œuf des mammifères. Renouvelant les théories épigénétiques, il postule une loi de ressemblance embryonnaire entre les vertébrés. Il poursuit ses recherches qui le conduiront à fonder l’embryologie. Il énoncera en 1828 plusieurs lois de développement : les caractères généraux apparaissent avant les caractères particuliers ; les structures les moins générales proviennent des plus générales ; au cours de leur développement, les animaux d’une espèce s’écartent de plus en plus de ceux des autres espèces. Il prend en 1834 la chaire de zoologie de Pétersbourg. Expédition en 1837 dans les régions arctiques. Ouvrage : Histoire du développement des animaux (1828-1837). Un des plus grands scientifiques de son époque, dont la loi de développement servit de fondement à Spencer pour établir la « loi d’évolution » qui soutient son système de philosophie synthétique.

viii Karl Robert Eduard von Hartmann (1842-1906) : philosophe allemand. Disciple de Hegel, Schopenhauer et Schelling, il a laissé un maître-ouvrage, Philosophie de l'inconscient (Die Philosophie des Unbewussten), paru en1869. Il réagit fortement au matérialisme scientifique (celui-là même dont se réclamait Kropotkine) en vogue à l’époque.

ix Émile Maupas (1842-1916) : zoologiste français. Il débute en 1878 des recherches sur les infusoires au Laboratoire de biologie marine de Roscoff (Bretagne). Au cours des années 1880, il se fait particulièrement remarquer pour des travaux sur les unicellulaires. Il a ainsi mis en évidence le processus de conjugaison : une forme de sexualité propre aux protozoaires ciliés, des unicellulaires eucaryotes munis de cils vibratiles moteurs. Correspondant de l’Académie des sciences pour l’anatomie et la zoologie en 1901.

Oskar Hertwig (1849-1922) : embryologiste et cytologiste allemand. Élève de Hæckel, professeur à l’université d’Iéna puis à celle de Berlin. Lors d’expériences menées sur l’oursin, il mit en évidence la réunion des gamètes lors de la fécondation, la première cellule d’un nouvel individu étant produite à partir de l’assemblage d’un gamète mâle et d’un gamète femelle. Il développa également l’embryologie comparée.

Max Verworn (1863-1921) : physiologiste allemand. Docteur en médecine pour des travaux sur les protozoaires. Professeur extraordinaire à l’université d’Iéna, puis à Bonn. Récompensé par de nombreuses distinctions académiques. Il est l’initiateur d’une physiologie générale, allant de la physiologie cellulaire à la physiologie neuronale. Auteur d’une Allgemeine Physiologie (1895). Il fonda la Revue de physiologie générale, à partir de 1902.

x Carl Wilhelm von Nägeli (1817-1891) : botaniste et cytologiste allemand. Chaire de botanique à Fribourg en 1852, puis à Munich. Auteur d’une correspondance avec Gregor Mendel entre 1866-1873, Nägeli a ouvert la voie aux thèses de Weismann sur l’isolement du plasma germinatif en posant en 1884 l’existence d’un « idioplasme », autrement dit une partie du protoplasme représentant le substrat matériel de l’hérédité (l’autre partie, ou « trophoplasme », lui servant de substance nourricière). Weismann localisera cependant le plasma germinatif dans le noyau des cellules, alors que Nägeli concevait l’idioplasme comme un réseau parcourant tout le corps.

Sydney Howard Vines (1849-1934) : botaniste britannique. Enseignant à Oxford, membre de la Royal Society en 1885. Dirige la Société linnéenne de Londres de 1900 à 1904. Ouvrage : Lectures on the Physiology of Plants (1886) et plusieurs manuels de botanique.

xi Siegfried Garten (1871-1923) : physiologiste allemand. Recherches de physiologie expérimentale à l’Institut Carl Ludwig de Leipzig.

xii Rudolf Peter Heinrich Heidenhain (1834-1897): physiologiste allemand. Professeur à Breslau. Spécialiste de neurophysiologie, son travail a influencé fortement Pavlov.

August Schuberg (1865- ?) : zoologiste allemand. Travaux sur les protozoaires, et plus précisément les parasites des ruminants.

xiii Lazzaro Spallanzani (1729-1799) : biologiste italien. Ayant reçu au séminaire une éducation jésuite, il se tournera vers le droit puis vers les sciences naturelles. Il deviendra l’un des plus grands scientifiques italiens, et obtint le poste de Directeur du musée de Pavie. Après des travaux sur la circulation sanguine, il s’intéresse majoritairement à la reproduction animale, notamment chez les grenouilles, les crapauds et les salamandres. Adversaire de la théorie de la génération spontanée (défendue notamment par Needham et Buffon), il soutenait les thèses de la préformation.

xiv Paul Hermann Fraisse (1851- 1909) : zoologiste à l’université de Würzburg. Il travailla ensuite en tant que membre extraordinaireà l’Institut Leuckart de Leipzig, entre 1881 et 1896. A laissé de nombreux travaux en biologie du développement, réalisés à la fin des années 1870 et dans les années 1880 sur les capacités régénératives du triton ou encore sur les cirripèdes.

Alexander Wilhelm von Götte (1840-1922) : zoologiste allemand. Professeur associé à l’Institut de zoologie de Strasbourg à partir de 1877. Directeur du département de zoologie du Muséum de la ville à partir de 1880. Après un passage à l’université de Rostock, il finira sa carrière en enseignant à Strasbourg. Il fournit dans la même période que Fraisse de nombreuses expériences concernant les amphibiens. Die Entwickelungsgeschichte der Unke (Bombinator igneus), en 1875 ; Ueber Entwickelung und Regeneration des Gliedmassenskelets der Molche (1879).

xv John Tyndall (1820-1893) : physicien irlandais. Grand physicien ayant travaillé particulièrement sur la diffusion de la lumière. A laissé son nom à l’« effet Tyndall », phénomène de dispersion de la lumière incidente dans un milieu trouble (contenant des particules de matière).

xvi Cette épisode, tout à fait saillant, des controverses entre weismanniens et lamarckiens, a ainsi mis aux prises Weismann et Spencer. Dans ses Principes de biologie (1864), dans lesquels il avait forgé l’expression de « survie des plus aptes », Spencer maintenait, à côté des processus évolutionnaires d’équilibration indirecte – la sélection selon Darwin – l’influence de l’équilibration directe lamarckienne. Cette dernière permettait de rendre compte de tout un ensemble de phénomènes morphologiques, pensés comme des résultats de modifications fonctionnellement acquises, puis transmises et développées. Pour Spencer, des phénomènes de ce genre ne pouvaient être expliqués par la seule sélection naturelle. En ce sens, pour Spencer – comme pour Kropotkine – le mécanisme sélectionniste ressemble à un cas particulier de lois générales d’équilibration. En pleine controverse sur la question de l’hérédité, Spencer rédige en 1893 un article dans le n° 63 de Contemporary Review, intitulé « The inadequacy of natural selection ». Ce à quoi Weismann répondra dans le numéro suivant par un article au titre définitif : « The all-sufficiency of natural selection. A reply to Herbert Spencer », orientant le darwinisme vers sa branche « dure », au-delà de tout compromis lamarcko-darwinien.

xvii Kropotkine fait référence ici à une figure dessinée par le paléontologue de Yale Othniel C. Marsh (1831-1899), retraçant la phylogenèse du cheval. En 1876, à l’occasion d’une visite de T. H. Huxley aux États-Unis, devant se terminer par une conférence à la fondation John Hopkins, Marsh l’invita à réviser ses interprétations sur l’évolution des Équidés, à la lumière de sa collection de fossiles de l’Ouest américain. Contraint de modifier le contenu de son allocution en un temps restreint, Huxley demanda à son interlocuteur un diagramme figurant de manière condensée les nouvelles données disponibles. Marsh s’exécuta, et reproduisit plus tard le diagramme dans un article paru en 1879 pour l’American Journal of Science.

xviii Henry Fairfield Osborn (1857-1935) : paléontologue américain, et président de l’American Museum of Natural History (en 1908). Concerné par les processus de l’évolution, ses travaux portent essentiellement sur les fossiles des vertébrés : Evolution of Mammalian Molar Teeth (1907) ; The Age of Mammals (1910) ; Origin and Evolution of Life (1917).

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