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De Darwin à Lamarck

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Pierre Kropotkine

La réponse des animaux à leur milieu

The response of animals to their environment

Note de l’éditeur

Publication originiale : Pierre Kropotkine. « The response of animals to their environment », November-December 1910, The Nineteenth Century and After, vol. LXVIII, nº CCCCV, p. 856-867, p. 1047-1059

Texte intégral

1Pendant les trente premières années qui suivirent la parution du travail monumental de Darwin, le progrès principal accompli par la biologie fut de prouver que les espèces étaient variables : que chacun des caractères individuels d’une plante ou d’un animal pouvaient être modifiés dans une large mesure, à condition que soient données la variation suffisante dans toutes les directions possibles et une lutte sévère pour l’existence, et que toutes les adaptations merveilleuses au milieu, chez les plantes comme chez les animaux, pouvaient être expliquées par la sélection naturelle, qui préservait les traits utiles à l’organisme dans sa lutte pour l’existence. Comme on le sait, un grand travail fut accompli à partir de cette « hypothèse de travail », afin d’établir fermement la variabilité des espèces et la théorie de l’évolution graduelle des formes.

2Néanmoins, de nouveaux problèmes se posèrent à ceux qui étudiaient l’évolution, et pendant les vingt dernières années le progrès dans le domaine de la biologie chercha une direction nouvelle. Cette direction, dont l’importance a été reconnue intégralement par Darwin dans son dernier ouvrage, La variation des animaux et des plantes à l’état domestique, et dans la sixième édition de L’origine des espèces, fut l’étude de la variation. Il s’agissait de reconnaître non seulement la façon dont les plantes et les animaux pouvaient être modifiés en fonction de l’hypothèse de la sélection des variations accidentelles, mais encore de quelle manière ils étaient réellement modifiés par l’action directe d’un milieu changeant et dans quelle mesure ces modifications pouvaient conduire à l’apparition de nouvelles variétés et races, et en définitive à l’apparition de nouvelles espèces.

3On eut vite confirmation, par des recherches de ce type, que la variation présentait un double caractère. En plus des variations purement accidentelles, dues principalement à l’hérédité (et qui sont les seules que l’on puisse décrire comme « accidentelles », si aucune d’elles ne prédomine sur les autres), il existe une quantité considérable de variations qui ne sont pas accidentelles. Ces dernières sont dues à l’influence d’un nouveau milieu sur les cellules, les tissus, la sève des plantes ou le sang des animaux que l’on rencontre dans le milieu en question. Elle produit des changements définis de forme, de couleur, d’habitudes, etc., et ces changements sont assez substantiels pour affecter jusqu’aux caractères basiques que l’on considérait auparavant comme inaltérables et que l’on utilisait pour distinguer des espèces très reliées entre elles, chez les plantes comme chez les animaux. Plus encore. Dans la majorité des cas, ce type de changements représente l’adaptation de l’organisme à son nouveau milieu. Autrement dit, sous la pression de nouvelles exigences les organismes se mettent à accomplir de nouvelles fonctions et ce nouveau travail des organismes finit par les modifier de sorte qu’ils soient capables de remplir ces mêmes fonctions.

  • 1 The Nineteenth Century and After, January and July 1910.
  • 2 Dans l’essai précédent, sont mentionnés quelques travaux récents qui traitent de manière approfondi (...)

4La principale tendance moderne de la biologie cherche actuellement à comprendre la variation et à vérifier expérimentalement son essence et la nature de ses causes réelles, et c’est ce que je me suis efforcé de mettre en lumière dans les deux essais précédents.1 Dans le second de ces essais portant sur « l’action directe du milieu sur les plantes », j’ai analysé quelques-unes des principales recherches effectuées dans ce sens par les botanistes. Je vais en faire de même maintenant avec les animaux. Cependant, il me faut avertir une fois pour toutes le lecteur du fait que, pour diverses raisons, les recherches des zoologues ont conduit à des résultats moins précis que celles des botanistes. Les plantes s’accommodent à de nouveaux milieux avec une bien plus grande facilité que les animaux. Si l’on examinait en détail les résultats obtenus dans l’expérimentation animale, on constaterait certainement qu’ils sont aussi importants que ceux que l’on obtient chez les plantes. Néanmoins, expérimenter avec des animaux, en les plaçant dans des circonstances auxquelles ils ne sont pas habitués, est si difficile que les chercheurs préfèrent travailler sur des animaux inférieurs, lesquels supportent mieux les changements de milieu. Mais, alors, les résultats qu’ils obtiennent, lorsqu’ils notent des changements dans la structure des petits animaux, ne sont pas aussi frappants pour les non-spécialistes que le fait d’obtenir des modifications notables chez des animaux avec lesquels nous sommes plus familiers : de cette manière ils ont tout ce qu’il faut pour qu’on les considère comme non pertinents. Toutefois, on a déjà obtenu quelques résultats importants, et nous verrons, au moment d’en venir à ce sujet, la lumière que certains d’entre eux jettent sur la discussion actuelle de la théorie de l’évolution.2

I

  • i Jules Kunstler ( ?-?) : biologiste français, membre de la Société linnéenne de Bordeaux.
  • 3 Actes de la Société linéenne de Bordeaux, vol. liii, p. 1-9.

5J. Kunstleri a démontré de manière définitive que les animaux inférieurs se modifient aisément non seulement en taille, mais encore en ce qui se rapporte à leur forme entière, lorsque leur milieu change ne serait-ce que légèrement, en se servant de l’organisme animal le plus simple, qui ne consiste qu’en une seule cellule : le protozoaire. Il a découvert qu’il suffisait de couvrir d’un verre quelques-uns des étangs du jardin zoologique où il travaillait, et de les tenir couverts pendant toute l’année, afin de maintenir la température de l’eau pratiquement uniforme, pour constater d’extraordinaires changements de formes chez les protozoaires introduits dans les étangs depuis les bassins voisins. Certains d’entre eux étaient devenus méconnaissables. Les animaux minuscules qui résultèrent de croisements dans les bassins couverts acquirent vite une taille plus grande que ceux des alentours à l’air libre, « et chez eux il était possible d’observer », écrit Kunstler, « une augmentation notable des caractères spécifiques : des organes rudimentaires qui étaient transformés en parties bien développées. »3

  • ii Horace Middleton Vernon (1870-1951) : scientifique et médecin britannique. Ayant étudié la chimie (...)
  • 4 Strongylocentrorus lividus.
  • 5 Dr H. M. Vernon, Variation in Animals and Plants, Londres, 1903, p. 192 (International Science ser (...)

6Ce type de modifications n’est cependant pas limité à des organismes unicellulaires inférieurs. Elles peuvent se produire chez tous les types d’animaux du monde. Ainsi déjà en 1901, lorsque j’écrivais dans cette revue à propos des derniers progrès de la morphologie expérimentale, j’analysai une partie du travail du Dr H. M. Vernonii, selon lequel les animaux marins situés bien plus haut que les protozoaires dans notre classification, semblent être également sensibles aux changements de température de l’eau dans laquelle ils vivent. Actuellement nous pouvons nous appuyer sur les nouvelles recherches du Dr Vernon qui apportent une plus grande clarté sur ce phénomène. Son principal objectif fut d’observer l’effet permanent que l’on pouvait obtenir sur la dimension des animaux en modifiant leur milieu normal pendant les premiers stades embryonnaires de leur développement. Il choisit, pour ses expériences, les larves, ou plutei, de l’oursin. Après avoir vérifié que la température habituelle de l’eau de mer, où a lieu la fécondation des œufs d’une certaine variété d’oursin4, était comprise entre 66° et 68° F, il découvrit ensuite qu’il suffisait de diminuer la température à 50° F, ou de l’augmenter à 77° F, pour constater une réduction totale de la taille des larves allant jusqu’à 25 pour cent de leur longueur normale. Même si durant leur fécondation on conservait les œufs ne serait-ce qu’une heure dans l’eau à une température anormale (46° ou 78° F, au lieu de 66° F), la taille des larves réduisait d’entre 4 ou 6 pour cent, et une réduction de 2 à 3 pour cent se produisait si l’on maintenait les œufs pendant trois minutes dans une eau à 46° seulement ou à 78° F. De cette manière, on put vérifier que durant la période de leur développement « les œufs sont extraordinairement sensibles au fait que la température de leur milieu se situe au-dessus ou en dessous de la normale »5.

7On vérifia également que l’effet de la température diminue de manière rapide et régulière plus l’âge de l’organisme est avancé, et que l’influence des changements de température est différente chez les différents animaux.

8Le Dr Vernon effectua des recherches sur un autre aspect important de l’influence du milieu lors de l’un des premiers travaux du laboratoire biologique de Naples. Il s’agissait de l’effet de la surpopulation d’organismes appartenant à la même espèce ou à des espèces distinctes, sur une eau dont la composition était affectée de cette manière par l’accumulation de déchets. De telles expériences sont très difficiles, mais elles furent menées avec suffisamment de réussite pour démontrer que non seulement la taille de la larve de l’oursin, mais encore la longueur de ses pieds ambulacraires diminuent proportionnellement à l’augmentation de leur nombre dans un volume d’eau donné. Par ailleurs, la présence de petites quantités d’acide urique ou d’urée dans l’eau eut une influence favorable sur la dimension des larves.

9Il pourrait paraître étrange qu’il faille effectuer des expériences difficiles afin de découvrir un fait aussi trivial que celui selon lequel certains organismes de petite dimension deviennent anormalement plus petits encore, et endurent certains changements de forme lorsqu’on les laisse se multiplier dans un petit réservoir d’eau. Néanmoins, l’intérêt de ces recherches réside dans le fait que dans la nature la surpopulation advient constamment dans les petits lacs et dans les mares qui s’assèchent facilement, et dans les baies et les criques le long des côtes. Dans ces cas-là, la faune des étangs, habituellement isolés, diffère de celles des grands bassins voisins. Les organismes qu’ils contiennent sont plus petits et certains d’entre eux représentent des variétés définies ou même des « espèces » séparées, qui se différencient de leurs congénères des grands étangs par de petites divergences de forme. C’est pour cette raison qu’il était important de démontrer s’il était possible de réaliser expérimentalement les mêmes changements de taille et de forme et d’étudier quelles étaient les causes véritables du nanisme et des changements morphologiques.

  • 6 The Nineteenth Century and After, January 1910.
  • 7 Limnea staagnalis (Die nutürlichen Existenzbedingungen der Thiere, Leipzig, 1880, p. 195 et suiv.  (...)
  • iii Henry de Varigny (1855-1934) : naturaliste et journaliste français. Il fut un grand propagandiste, (...)
  • 8 Archives des sciences physiques et naturelles, 3a serie, t. xiv, 1885, p. 502-522.

10Par conséquent, dès 1874, Karl Semper, bien connu pour ses travaux sur l’« isolement »6, commença à étudier les effets du confinement strict de l’escargot d’eau douce7, découvrant que les escargots que l’on laissait vivre isolément dans des vasques de 3 mètres cubes d’eau atteignaient plus de trois fois la taille des escargots disposant uniquement de 15 centimètres cubes d’eau. Vingt ans plus tard, Varignyiiiréalisa une expérience similaire, établissant que le volume d’eau alloué à chaque individu n’était pas aussi important que la surface d’eau exposée à l’air. Et l’importance de la surface d’échange avec l’air fut confirmée de nouveau grâce aux expériences menées avec des têtards par le professeur Jung, de Genève. Ceux qui atteignirent la plus grande taille furent ceux qui avaient été élevés dans une eau pouvant absorber une plus grande proportion d’oxygène dans l’air.8

  • iv Robert Parr Whitfield (1828-1910) : paléontologue américain. Très habile pour dessiner différentes (...)
  • 9 American Naturalist, vol. xiv, p. 51 ; note de A. Hyatt.

11Le célèbre paléontologue R. P. Whitfieldivmena à bien une autre expérimentation avec une autre espèce de Limnée (L. Megasomae) qui donna les résultats suivants. Lorsqu’on croisa quatre générations, l’une avec l’autre, à l’intérieur d’un aquarium, il semblait qu’à chaque génération les coquilles devenaient plus petites que celles de la génération précédente. Celles de la troisième génération avaient eu leur taille modifiée, mais la spirale également était devenue beaucoup plus fine et un changement important avait eu lieu dans les organes reproducteurs9. Bien entendu, on ne peut considérer ce fait comme une preuve de l’hérédité cumulative de caractères acquis, parce que la variation croissante de ces mollusques de génération en génération a pu être due simplement au fait que l’eau était chaque fois davantage contaminée. Néanmoins, il s’agit sans nul doute d’un cas de variation de caractères importants pour l’action directe du milieu.

12En outre, les expériences déjà mentionnées et particulièrement celles effectuées par Whitfield illustrent exactement ce que nous observons dans la nature, pour de petits étangs séparés d’un étang principal en raison de la dessiccation, et cela nous donne une piste à propos de l’évolution des particularités de la faune de ce type de bassins stagnants. Au départ, avant que l’on ne se mette à étudier la variation de manière expérimentale, on forgea plusieurs hypothèses pour expliquer les particularités de la faune de ces petits étangs ; mais ce fut avant que les biologistes n’accordent leur valeur adéquate à ces expériences. Désormais, grâce aux expériences de Semper, Vernon, Jung, De Varigny, Whitfield et d’autres, nous constatons que la surpopulation en elle-même, et, par conséquent, la contamination de l’eau, produit le même type d’organismes rétrécis ainsi que la divergence « spécifique » que nous voyons dans la nature, sans l’entremise de la sélection naturelle et sans la longue succession de générations qui aurait certainement été nécessaire si les variations avaient été vraiment indéfinies et seulement accidentelles. Nous pourrions dire par conséquent que si un petit étang d’eau de mer ou d’eau douce se trouve isolé par dessiccation et que ses habitants se trouvent contraints de vivre dans une faible quantité d’eau insuffisamment aérée, de sorte que les déchets produits par la population animale finissent par s’accumuler, il se produira un rétrécissement d’au moins une partie de la population, ainsi que certains changements dans les caractères « spécifiques », sans l’intervention d’un croisement avec une autre espèce ou de la sélection naturelle au sein de la lutte pour l’existence. Cela se produira en vertu de l’action physiologique directe des circonstances ambiantes.

  • v Le généticien britannique Ernest Warren a été le premier, en 1900, à mener des expériences toxicol (...)
  • 10 Il serait à peine nécessaire d’évoquer, dans cette rapide mise au point, les premières recherches, (...)

13Cela est également certain en ce qui concerne les changements de forme mais également de rapidité de croissance et de reproduction, résultats obtenus par le Dr E. Warrenv dans ses expériences sur la puce d’eau (Daphnie).10

II

  • vi Armand Viré (1869-1951) : hygrogéologue, archéologue, spéléologue et biospéléologue français. Il r (...)
  • 11 Comptes rendus, t. cxxxviii, 1904, p. 706 et 826 ; t. cxxxix, 1904, p. 993.

14Lors de leur expérience effectuée avec les animaux cavernicoles, les Dr Armand Viré et Raymond réussirent à obtenir quelques modifications de la plus grande importance qui illustrent encore mieux l’action directe du milieu. J’ai déjà évoqué ces expériences dans un article de « Recent science » publié dans cette revue en septembre 1901, néanmoins le Dr Virévi a depuis lors continué son travail11, et l’ensemble mérite davantage qu’une brève mention, de sorte que je suis porté à passer en revue une fois de plus ces intéressantes recherches.

  • 12 Les quelques lignes suivantes, que je me permets de citer de mon propre article antérieur, donnero (...)

15On sait bien que tous les animaux qui vivent dans des cavités obscures et dans des ruisseaux souterrains présentent certaines particularités qui ont permis aux zoologues de les décrire comme des espèces indépendantes. En règle générale, ils se caractérisent par la perte de la couleur de leur peau et par l’atrophie progressive des yeux, du nerf optique et même du globe oculaire, ce qui se termine en définitive par la perte complète de ces organes, alors que, d’un autre côté, les organes du toucher et de l’odorat présentent habituellement un développement considérable.12

16Actuellement, il n’existe pas le moindre doute que les espèces cavernicoles ont pour origine des espèces qui sont encore vivantes ou le furent auparavant à la surface de la terre, et dont des individus isolés furent ou bien transportés accidentellement par l’eau à l’intérieur de gouffres ou passèrent d’eux-mêmes par les ouvertures des grottes et migrèrent progressivement vers l’intérieur des cavités. La faune cavernicole constitue ainsi un exemple de « variation régressive ». Par conséquent, les formes des habitants des cavités doivent être examinées par la théorie de l’évolution et de manière générale, jusqu’à présent, elles ont représenté un des exemples les plus convaincants de la sélection naturelle.

17Bien entendu, Darwin fut très prudent lorsqu’il écrivit sur ce type d’animaux dans la sixième édition de L’origine des espèces. Il suggéra que les changements observés chez les animaux cavernicoles pouvaient être attribués à une double cause : le manque d’usage et la sélection naturelle.

  • 13 Origin of Species, 6a ed., p. 111.

Comme il est difficile d’imaginer [écrivait-il] que les yeux, bien qu’inutiles, puissent s’avérer d’une certaine manière nuisibles aux animaux qui vivent dans l’obscurité, leur perte peut être attribuée au manque d’usage. [Il continuait ainsi :] À peu près au moment où un animal a atteint, à la suite d’innombrables générations, les cavités les plus profondes, le manque d’usage aurait, selon cette idée, frappé de cécité plus ou moins en totalité ses yeux et la sélection naturelle aurait de manière générale produit d’autres changements, tels que l’augmentation de la longueur des antennes ou des palpes, pour compenser la cécité.13

18Nous voyons ainsi à quel point le jugement de Darwin était correct. Non seulement l’usage des organes du toucher et de l’odorat, mais encore l’atrophie de l’œil étaient capables de produire des modifications avec une rapidité beaucoup plus grande que ce qu’il était prêt à admettre lorsqu’il pensait à l’action de la sélection naturelle sur des variations accidentelles. Désormais, il est établi qu’il se produit dans les milieux souterrains une variation considérable de ces organes pendant la vie de l’individu ; néanmoins, à cette époque, personne ne soupçonnait que des modifications aussi rapides fussent possibles et, en dépit de cela, Darwin, en grand naturaliste qu’il était, eut l’intuition que dans ce cas il était possible qu’entrent en jeu d’autres causes distinctes, et c’est la raison pour laquelle il se montra très prudent dans son hypothèse.

19A. R. Wallace, traitant du même sujet, maintint également la même prudence. Il fut tout de même un peu plus affirmatif, exprimant certains doutes à propos du fait que le manque d’usage, accumulé par hérédité, puisse être une cause possible, et penchant en faveur de la sélection naturelle.

La perte complète des yeux chez certains animaux habitant des cavités [écrit-il dans Darwinism] pourrait peut-être s’expliquer d’une manière à peu près similaire. Lorsque, à cause de l’obscurité presque totale ils deviennent inutiles, ils pourraient également devenir préjudiciables en raison de la délicatesse de leur organisation et de la propension à subir des accidents et contracter des maladies ; auquel cas la sélection naturelle se mettrait à agir afin de les réduire et en définitive les supprimer. (p. 416).

20Qu’elle s’avère certaine ou pas, cette idée était une simple suggestion dont la validité devait être établie par des recherches postérieures ou, mieux encore, à travers l’expérimentation. De sorte que nous devons aller jusqu’à Weismann pour trouver un biologiste suffisamment certain que la sélection naturelle est l’unique explication possible de la cécité des animaux cavernicoles, en dépit même du fait qu’il ne possédait pas de données expérimentales sur lesquelles baser sa recherche. Étant certain du fait que les caractères acquis ne peuvent pas être transmis à la descendance, il rejeta par conséquent l’hypothèse de l’usage et du manque d’usage étant donné qu’elle était « à l’évidence » impossible. Il n’existe pas d’autre explication plausible que celle de la sélection naturelle.

21Ainsi, le contraste entre l’attitude de Weismann et celle de Darwin est surprenant. Lorsque Darwin écrivait il ne connaissait qu’une seule expérience qui indiquait l’action directe du milieu et cette expérience, bien qu’incomplète, fut suffisante, à son jugement, pour le retenir de tirer des conclusions précipitées sur la raison de la cécité des animaux cavernicoles.

  • 14 Origin of Species, 6a edition, p. 111. Cette phrase se situe entre les deux citées auparavant.

Chez l’un des animaux aveugles [écrivait-il], à savoir le rat de grotte (Neotoma), dont le professeur Silliman a capturé deux spécimens à pratiquement un demi mile de distance de l’entrée de la grotte et donc pas dans les plus grandes profondeurs, les yeux étaient luisants et de grande taille, et ces animaux, selon ce que m’en a dit le professeur Silliman, après avoir été exposés à la lumière de façon progressive pendant une quinzaine de jours, ont acquis une perception confuse des objets.14

  • vii Benjamin Silliman Jr (1779-1864) : chimiste, biologiste et minéralogiste américain. Précepteur de (...)

22En observant un changement de cette sorte sous l’influence d’un nouveau milieu, Darwin vit une raison de ne pas rejeter l’importance du manque d’usage, et ainsi de limiter le rôle de la sélection naturelle à l’évolution lente, « à la suite d’innombrables générations », des organes du toucher et de l’odorat. Serait-il, dans cette mesure, trop simple de ma part de supposer que si Darwin avait eu connaissance – comme nous le savons aujourd’hui grâce au travail de Viré – que chez les crustacés cavernicoles les organes du toucher et de l’odorat se développent avec la même rapidité que celle avec laquelle les yeux récupèrent leur capacité dans les expériences de Sillimanviiavec les rats, il aurait reconnu les effets de l’« usage » dans le développement des organes du toucher et de l’odorat, tout comme il reconnaissait les effets du manque d’usage pour les yeux ?

23Weismann ne connaissait pas ce genre de doutes. Sans prendre en considération l’adaptation rapide qu’illustrent les expériences du professeur Silliman, il affirmait sèchement :

  • 15 « Retrogressive development in nature », dans Essays upon Heredity, vol. ii, Oxford, 1892, p. 16.

Avec cette hypothèse [la sélection naturelle] et uniquement celle-ci, il est possible d’expliquer les adaptations merveilleuses des détails minuscules de la structure des animaux et des plantes, ainsi que le développement du monde organique grâce à la mise en œuvre des forces naturelles.15

24Il continuait plus loin (p. 17) :

D’une manière directe, cependant, ce type d’habitant des cavités devient capable de survivre sans se servir de ses yeux [ce qui aurait lieu « à la suite du laps de générations » nécessaire à son adaptation graduelle aux circonstances nouvelles] dès lors la dégénérescence de ces organes peut se produire : dès qu’ils cessent d’être essentiels pour la vie de l’animal, la sélection naturelle serait capable de les affecter, et il ne serait pas important que les yeux de l’animal soient meilleurs ou pires que la normale. Par conséquent, les individus dotés d’une vision plus affaiblie présenteraient une chance similaire de survivre et de propager leur espèce. Le croisement se produirait alors entre des individus dotés d’yeux meilleur et d’yeux affaiblis, et le résultat serait une détérioration graduelle de l’organe. […] La même explication simple suffirait pour tous les cas de développement régressif, qu’il s’agisse d’organes ou d’espèces [conclut Weismann]. Dans la perspective de toute autre théorie beaucoup de faits manquent d’explication, y compris le fait de soutenir la possibilité d’une hérédité des caractères acquis, comme le sont ceux que produit le manque d’usage.

25J’analyserai les idées de Weismann et de ses continuateurs lorsque j’en viendrai à discuter des fondements des différentes théories de l’évolution en concurrence. Je me contenterai de noter ici le contraste surprenant entre le traitement que Darwin d’un côté et Weismann de l’autre réservent aux mêmes données, ainsi que la prédominance de la méthode déductive sur la méthode inductive dans le raisonnement du naturaliste allemand.

  • viii Alphonse Milne-Edwards (1835-1900) : naturaliste français, fils du zoologiste Henri Milne-Edwards (...)
  • 16 À propos d’une des premières études de la question, voir le paragraphe « The blindness of cave ani (...)

26Grâce aux expériences du Dr. Viré, on a pu vérifier que la méthode de Darwin était la plus sûre. Ces recherches débutèrent en 1896 sous la direction de Milne-Edwardsviii, dans un laboratoire souterrain situé dans les catacombes à Paris, et se poursuivirent dans le fleuve souterrain de Padirac. Les résultats de ces expériences sont très instructifs.16Ainsi, par exemple, Viré prit le petit crustacé isopode (Asellus Aquaticus), que nous voyons fréquemment courir sur les feuilles mortes des mares et des ravines, et après l’avoir placé dans un environnement obscur, il obtint une série de créatures plus ou moins adaptées à l’obscurité. La série graduelle ainsi réalisée rencontra finalement une autre série graduelle d’une autre espèce, l’habitant des cavités Asellus caraticus, lequel ayant été croisé à la lumière, endura des modifications en sens contraire et commença à acquérir petit à petit les caractères de l’Asellus qui vit au grand jour dans nos mares et nos ravines. On constate de cette manière que les deux formes extrêmes, considérées jusqu’à présent comme deux espèces distinctes, l’une vivant à l’air libre et l’autre habitant sous terre, ne seraient probablement que de simples adaptations de la même forme à des milieux distincts.

27Une autre expérience de ce type fut encore plus instructive. Lorsque la crevette commune des fleuves, Gammarus fluviales, fut placée dans un bassin de l’observatoire souterrain elle perdit largement sa couleur dans une période de six mois. Sa couleur grise se mit à disparaître par plaques et disparut en définitive complètement. Durant cette même période les yeux résistèrent à l’influence de l’obscurité, s’étant maintenus pratiquement à l’état normal après la moitié d’une année de vie souterraine ; cependant, les organes du toucher et de l’odorat, après seulement quelques mois d’enfermement des crevettes dans l’obscurité présentèrent un développement extraordinaire et leur longueur avait triplé.

  • 17 Nirphagus plateani, Vireia burgunda, Dollfus, et Vireia berica, Fabían. Viré et Raymond, avant de (...)

28En revanche, lorsque les habitants des cavités furent placés dans des bassins à l’air libre, on obtint les résultats contraires. Viré prit de nombreux crustacés17 dans diverses enclaves : le fleuve souterrain de Padirac, les catacombes de Paris, des grottes italiennes. Tous avaient pour caractéristique une perte totale des yeux, du nerf optique et du globe oculaire, mais, pourtant, ils étaient encore capables de percevoir les impressions lumineuses. On soumit également à la même expérience l’intéressant Proteus des grottes australiennes, qui a la forme d’une anguille et des couleurs vives comme les amphibiens. Comme nous le savons, il ressemble à un lézard mais il conserve deux plumets de branchies externes et ses petits yeux sont plutôt cachés sous la peau, ce qui ne l’empêche pas, cependant, de constamment se montrer très sensible à la lumière. Tous ces animaux furent placés dans des bassins à l’air libre. Après seulement quelques mois dans ces bassins, commencèrent à apparaître plusieurs taches noires sur les crustacés. Quant au Proteus, apparurent sur sa peau des plaques de pigmentation qui étaient au départ légères et diffuses. Elles devinrent de plus en plus obscures jusqu’à ce qu’elles se changent en un noir violet, pendant qu’ici ou là apparaissaient de petits points d’un léger jaune verdâtre, la partie inférieure de l’animal seule restant blanche. Malheureusement, tous ces animaux moururent bientôt dans leur milieu inhabituel, et je ne sais pas si Viré obtint davantage de succès avec les expériences qu’il essaya de réaliser dans des milieux plus naturels.

29De toute manière, on obtint grâce à ces expériences beaucoup d’explications très importantes. Les changements dans la structure des yeux et dans les organes du toucher et de l’odorat, de même que dans la pigmentation, furent provoqués par l’action directe du milieu dans les deux sens. On fit en sorte que les habitants des cavités ressemblent à ceux qui vivent à l’air libre et l’on parvint à ce que les habitants des mares et des ravines adoptent certains des caractères des cavernicoles. De sorte que l’objection habituellement adressée à ce genre d’expériences – « la régression à un type ancestral » – n’est pas applicable dans ce cas. Ainsi, l’évolution des organes chargés du toucher et de l’odorat chez les habitants des cavités, dont on pensait qu’elle requérait une longue série de générations de sélection naturelle au sein d’une âpre lutte pour l’existence, fut obtenue avec la rapidité surprenante de quelques mois de la vie de l’individu. Et vice versa, les habitants des cavités perdirent rapidement leurs caractères distinctifs dès qu’ils furent maintenus à l’air libre. Dans les deux cas, les formes animales – héritées, et non pas acquises –, qui étaient considérées comme le produit de siècles d’évolution et dont on supposait pour cette raison qu’elles possédaient un haut degré de stabilité, furent modifiées sous l’action directe d’un nouveau milieu avec une étonnante versatilité. Bien entendu, il aurait été d’une importance cruciale de continuer avec ces expériences et d’observer pendant combien de temps les changements acquis dans le laboratoire sont hérités, particulièrement lorsque tous les processus ontogénétiques – le développement complet de l’individu –, à commencer par l’embryon, ont lieu sous de nouvelles conditions. Et il aurait été également important de comparer le degré de stabilité des caractères acquis en laboratoire avec le degré de stabilité des caractères qu’ils présentent dans leur vie sauvage, aussi bien pour les habitants des cavités que pour ceux qui évoluent à la lumière du jour. Toutefois, il faut se rappeler que ce sont des recherches très difficiles à mener à bien, qui requièrent une grande habileté et de l’expérience, et qui ont contre elles le préjugé anti-lamarckien qui s’est élevé pendant longtemps et s’élève encore sur la route de toutes ces recherches.

III

30Examinons maintenant quelques-unes des expériences qui ont été menées sur un ordre de vertébrés classés bien plus haut, afin de voir comment leurs formes et leurs structures pourraient être modifiées selon l’action directe de nouvelles circonstances ambiantes. Plusieurs expériences de ce type ont été conduites avec succès sur des amphibiens, parmi lesquels il existe, comme on le sait, une certaine variabilité dans les manières de vivre, aquatique et terrestre, et également dans les modes de reproduction – qui s’accompagnent tous deux de changements notables dans la structure et les formes de ces animaux.

  • ix Georges Cuvier (1769-1832) : naturaliste français. L’un des plus grands scientifiques du début du (...)
  • x Auguste Duméril (1812-1870) : zoologiste français. Assistant au Muséum, il se spécialise en herpét (...)
  • 18 Amblystoma tigrinum.

31L’axolotl du Mexique, ou siredon, mérite tout particulièrement l’attention à cet égard. On sait que cet habitant des lacs du Mexique est une créature qui ressemble à un triton, entre 8 à 10 pouces de long, d’une couleur gris noir, avec des taches noires, tout en conservant, y compris à l’âge adulte, trois paires de branchies externes – un trait qui a conduit Cuvierixà supposer que l’axolotl ne représente rien d’autre qu’un stade embryonnaire d’une salamandre. Mais, comme il pond des œufs et se reproduit même à ce stade imparfait, et comme les explorateurs disaient qu’au Mexique on ne l’avait jamais vu subir de métamorphoses, les zoologistes le décrivaient comme un genre particulier de lézard. Ce n’est qu’en 1865 qu’A. Dumérilx vit au Jardin des Plantes à Paris quelques jeunes spécimens, nés de ses axolotls, perdre leurs branchies externes, la fissure des branchies se refermant, les nageoires le long de la queue et du dos disparaissant, et la forme entière de l’animal étant changée. Leur tête était devenue plus large, la queue plus épaisse et presque cylindrique à sa base, et la couleur des animaux avait changé : des taches jaunes les recouvraient. En bref, ils s’étaient mués en une salamandre bien connue, l’amblystome terrestre18. Cuvier avait raison : l’axolotl ne représente rien d’autre que le stade embryonnaire – la métamorphose incomplète de l’amblystome ; mais, comme plusieurs autres animaux, il est capable de se reproduire avant d’avoir accompli sa métamorphose. Il est également apparu que dans les œufs pondus par l’axolotl, certains se développeraient comme des axolotls et d’autres comme des amblystomes ; tandis qu’à partir des œufs pondus par ces derniers certains donneraient des axololts et d’autres des amblystomes, en fonction des circonstances ambiantes dans lesquelles on les maintiendrait.

  • xi José María Velasco (1840-1912) : naturaliste mexicain. Peintre paysagiste, il avait pris connaissa (...)
  • 19 La Naturaleza, t. v. 1880-1881. Je suis le résumé de ces recherches par le professeur Blanchard.

32Tant que l’on pensait qu’au Mexique les axolotls ne se métamorphosent jamais en amblystomes, diverses hypothèses furent élaborées (entre autres par Weismann) afin d’expliquer comment les axolotls avaient bien pu évoluer, pendant l’époque diluvienne, en tant que « forme régressive » de l’amblystome. Mais l’on sait désormais largement, depuis le travail de José Velascoxien 1882, que les Mexicains sont tout à fait habitués aux deux formes, l’axolotl et l’amblystome, et que chaque année, lorsque le lac de Santa Isabel s’assèche, les axolotls qu’il contient subissent une métamorphose en salamandre. La même chose se produit y compris dans des lacs qui ne s’assèchent pas entièrement, où les axolotls auraient pu trouver toutes les conditions (une eau pure, de la nourriture en abondance) pour bien se développer19. Il apparaît ainsi probable que c’est l’influence du milieu qui entrave la transformation et produit ce que les biologistes appellent la néoténie – i.e le fait que la reproduction sexuelle ait lieu avant que l’état pleinement adulte n’ait été atteint.

  • xii Marie von Chauvin ( ?- ?) : zoologiste allemande. Assistante de Weismann, elle mena dans le dernie (...)
  • 20 Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. xli, p. 365-389. Il s’agit d’un travail vraiment re (...)

33Constatant que lors de la métamorphose de l’axolotl en amblystome le principal consiste en la transformation des organes respiratoires, qui de branchies externes deviennent des poumons internes, et dans le passage de la vie aquatique à la vie terrestre, A. Duméril essaya de provoquer cette métamorphose en sectionnant les branchies ; mais il n’obtint rien de concluant. Weismann, qui tenta de contraindre les axolotls à vivre sur terre, obtint des résultats négatifs. Toutefois, Mlle de Chauvin,xii qui poursuivit ces expériences, réussit – peut-être parce qu’elle commença par donner à ses animaux de la nourriture en abondance. Tous les axolotls sur lesquels elle fit des expériences se mirent à vivre une vie terrestre et se transformèrent en amblystomes.20

  • xiii Robert Wilson Shufeldt (1850-1934) : physiologue, ostéologue, ethnographe et spécialiste d’anatomi (...)
  • 21 Lettre à Science, vol. vi. 1885, ii. p. 263-264.

34 Le Dr R. W. Shufeldtxiii poursuivit ces expériences au Nouveau Mexique21, et découvrit que les axolotls accomplissent leur métamorphose encore plus facilement si on les maintient dans une eau imparfaitement aérée ; et également lorsqu’ils sont jeunes et nourris avec des aliments adéquats en abondance. Lorsqu’on les nourrissait bien, avec de la viande, les amblystomes « n’étaient pas seulement plus larges, mais également d’une couleur noire terreuse très profonde, dépourvue de taches, tandis que les autres étaient tachetés de jaune brillant et de marron pâle » (p. 268). Plus l’eau est profonde, plus lente est la métamorphose – ce qui est une conséquence probable des moindres opportunités de se servir de leurs poumons, alors qu’un accroissement modéré de température semble hâter la transformation.

  • xiv Paul Wintrebert (1867-1966) : biologiste français. Spécialisé en embryologie, il fut un théoricien (...)
  • 22 « L’adaptation au milieu », dans Comptes rendus de la Société de biologie, novembre 1908, t. lxiii(...)

35Pour finir, nous disposons des expériences récentes de M. P. Wintrebret [sic].xiv Après avoir réalisé des expériences sur des axolotls pendant plusieurs années, il finit par obtenir des créatures à moitié métamorphosées qui se trouvaient à mi-chemin des axolotls et des amblystomes. Il plaça des larves d’axolotl dans une atmosphère humide, et découvrit qu’elles pouvaient y vivre et finissaient par endurer les changements habituels – c’est-à-dire une atrophie des organes larvaires dont elles ne se servaient plus, à savoir les branchies, les nageoires caudales, et la palmure22. Elles devinrent ainsi semblables à des amblystomes. Par la suite M. Wintrebret plaça ces jeunes axolotls à demi métamorphosés dans l’eau, et dans ce milieu les filaments de leurs branchies réapparurent petit à petit, et les animaux prirent la coloration plus sombre de l’axolotl ; mais dans le même temps ils conservaient les autres caractéristiques de l’amblystome. La peau et les organes respiratoires s’avérèrent ainsi plus facilement affectés par un changement du milieu que le squelette. Nous voyons ici encore un changement de structure considérable, que l’on attribuait auparavant à un processus de sélection naturelle extrêmement lent, qui devait trier entre des variations accidentellement produites, mais qui se trouve désormais produit, expérimentalement, en un temps très court sous l’effet de l’action directe du milieu.

  • 23 P. Kammerer, dans Archiv für die Entwicklungsmechanik, vol. xxv. p. 8-9.

36L’influence du milieu sur le processus de transformation et sur la reproduction sexuelle de la salamandre est également éloquente. Il existe en Europe deux espèces de salamandres – la salamandre tachetée, ou salamandre de feu (S. maculosa), que l’on trouve partout en Europe centrale et dans le Nord de l’Afrique, et la salamandre noire (S. atra ou S. Nigra), que l’on rencontre dans les hautes montagnes d’Europe centrale, et qui diffère totalement de la dernière par son mode de reproduction. L’espèce tachetée pond toujours ses œufs dans l’eau, et donne naissance à un nombre de têtards compris entre quinze et vingt (cela va parfois jusqu’à soixante-dix), qui possèdent des branchies externes et des nageoires caudales. Dès qu’ils ont brisé la coquille de leur œuf ils commencent à nager. Pendant plusieurs mois, ils vivent une vie aquatique ; par la suite ils perdent petit à petit leurs branchies et les nageoires le long de la queue, et deviennent des salamandres terrestres ordinaires, respirant avec leurs poumons et dotées d’une queue presque cylindrique. En ce qui concerne la salamandre noire, ou salamandre des montagnes, elle donne habituellement naissance à deux jeunes créatures, qui présentent un stade de métamorphose bien plus avancé : elles ne possèdent ni branchies ni nageoires, respirent avec leurs poumons dès leur naissance, et ressemblent sous tous les aspects à des salamandres noires adultes. Elles passent également par une certaine métamorphose, mais elles l’accomplissent dans le corps de leur mère – ce sont deux individus qui vivent de la substance des autres œufs.23

37Dans une zone d’altitudes intermédiaires, entre 800 et 1200 mètres, on peut rencontrer une série de formes intermédiaires de reproduction. Ainsi, Kammerer a découvert à basse altitude des salamandres noires donnant naissance à deux rejetons supplémentaires, quelque peu avant terme, mais pour autant déjà capables de vivre sur la terre. Et il découvrit à haute altitude la salamandre tachetée donner naissance à quelques larves hautement développées, qui s’étaient nourries avant leur naissance du contenu des autres œufs.

  • xv Paul Kammerer (1880-1926) : biologiste et zoologiste autrichien. Collaborateur de Hans Przibram à (...)
  • xvi Hans Leo Przibram (1874-1944) : zoologiste autrichien. Il a fondé le premier laboratoire de biolog (...)
  • xvii Richard von Hertwig (1850-1937) : zoologiste allemand. Élève de Hæckel, il enseigna à l’université (...)
  • 24 Pour la discussion de cette dernière question, voir le chapitre xxi de Experimental Zoology par le (...)

38Il était par conséquent naturel d’essayer de modifier le mode de reproduction de ces deux espèces de salamandres en modifiant leurs conditions d’existence, et c’est ce à quoi le Professeur P. Kammerer,xvqui travaille avec le Dr Przibramxvi au Laboratoire de biologie expérimentale de Vienne, s’est efforcé de parvenir. De telles expériences étaient d’autant plus nécessaires que Weismann, après des expériences sur les puces d’eau (Daphnias), en était arrivé à la conclusion que les conditions extérieures n’ont que peu, voire pas d’influence du tout sur le type de reproduction ; alors même qu’Issakowitsch, travaillant sous la direction de R. Hertwigxvii, était arrivé, également à propos des Daphnias, à un résultat tout à fait opposé.24

  • 25 Archiv für die Entwicklungsmechanik, vol. xvii, 1904, p. 165-264.

39Il n’était pas facile de conduire la salamandre de feu à se reproduire dans des conditions d’isolement ; mais on y parvint finalement en la maintenant à une température basse et dans un milieu au sein duquel ne se trouvait aucun bassin d’eau – la privant ainsi de la possibilité de pondre ses œufs dans l’eau. La plupart des embryons dégénérèrent, mais finalement, après que la femelle de la salamandre de feu eut pris l’habitude de pondre tardivement, elle donna naissance à deux individus pleinement développés, de couleur sombre, à l’instar de la salamandre noire. On obtint le résultat inverse en réalisant des expériences sur la salamandre noire. Lorsque l’on maintint cette dernière à une température élevée, près d’un bassin d’eau, elle donna naissance à plus de deux rejetons, et ceux-ci vivaient dans l’eau et avaient tous les caractères de la salamandre tachetée, ou de feu.25

40Ces résultats possèdent déjà une très grande valeur, mais Kammerer augmenta encore leur valeur en prouvant qu’une fois que le mode de reproduction de la salamandre noire avait été changé et qu’elle eût adopté le mode de reproduction caractéristique de sa congénère tachetée, après avoir été maintenue pendant quelque temps dans un environnement inhabituel, ses descendants continuaient de donner naissance à leur progéniture de la même façon, même après qu’on les ait ramenés à leurs conditions normales d’existence.

  • 26 « Vererbung erzwungenen Fortpflanzungsanpassungen », dans Roux’s Archiv, t. xxv, p. 7-51, avec des (...)

41En 1904, le Dr Kammerer concluait son travail en se demandant si, après avoir habitué la salamandre de feu au mode de reproduction de l’espèce noire, et vice versa, les nouvelles habitudes reproductrices pourraient être transmises à la descendance ? En poursuivant dans la lignée de ses expériences26, il essaya d’habituer l’espèce noire à déposer ses rejetons dans l’eau, sous la forme de larves, à la manière de sa congénère la salamandre de feu. Cela s’avéra très difficile. Néanmoins, partant de l’idée que la salamandre noire, ou alpine, doit avoir acquis son habitude de donner naissance à des salamandres terrestres pleinement développées parce qu’elle ne pouvait trouver en haute montagne ni l’eau calme, sans courant, dont elle a besoin, ni une eau suffisamment chaude, le Dr Kammerer, dans sa seconde série d’expériences, plaça ses salamandres noires dans un milieu dépourvu de sol sec. Et une fois qu’elles eurent pondu leurs rejetons dans un tel milieu il les maintint simplement dans un terrarium, sur un sol humide et à côté d’un bassin d’eau. Il habitua ensuite ces animaux à vivre à une température plus élevée, de 77° à 86°, et sous ces conditions les femelles salamandres noires prirent l’habitude de donner prématurément naissance à une progéniture imparfaite de larves, comme la salamandre de feu.

42En ce qui concerne cette dernière, il a suffi d’éloigner le bassin d’eau du terrarium, et de conserver les femelles dans un cellier à basse température (de 35° à 39°) pendant l’hiver, et dans un réservoir d’eau vide durant l’été (à 54°), pour retarder la naissance de trois à quatre mois. Néanmoins, la température basse avait également retardé le développement des embryons, et tout ce que Kammerer obtint fut des larves quelque peu davantage développées que dans les conditions normales. Ces larves, obtenues sous l’effet d’une température plus basse, se trouvaient à peu près au même stade de développement que les larves de la salamandre alpine, obtenues sous l’effet d’une température plus haute. (xxv. 20)

43Il vaut la peine de noter qu’une fois que les salamandres de feu et les salamandres alpines eurent été conduites à contracter les habitudes mentionnées ci-dessus, la sévérité des expériences qui avaient provoqué ces changements « put être atténuée sans que les changements dans le mode de reproduction mentionnés plus haut ne soient perdus, ou seulement réduits, lors des périodes de reproduction suivantes ».

44En ce qui concerne les expériences sur l’hérédité des caractères acquis, elles donnèrent des résultats complexes, de sorte qu’il convient de consulter le mémoire original du Dr Kammerer. Le résumé suivant, dans les propres termes de l’auteur, donnera néanmoins une idée des principaux résultats :

(a) Une hérédité des changements artificiellement produits dans la reproduction eut lieu dans chaque cas ; (b) lorsque la seconde génération fut ramenée à ses conditions de vie originales, le changement fut conservé, mais à un degré atténué – d’autant plus atténué qu’il y avait eu de temps entre le retour au milieu originel et la ponte ; et (c) si l’on maintenait les conditions de vie modifiées, le changement dans la reproduction se conservait à la seconde génération, soit au même degré soit plus fortement. (p. 48-49)

  • 27 Roux’s Archiv, xxviii, p. 524.

45Comme on aurait pu s’y attendre, l’objection habituelle selon laquelle les changements produits et hérités chez les salamandres pourraient n’avoir été que de simples retours ataviques à d’anciens instincts, fut bien évidemment adressée – à savoir par le Dr Plate27. Mais, comme Kammerer l’avait déjà mentionné, ce reproche ne pouvait s’appliquer qu’à une seule des deux séries d’expériences, celle dans laquelle le mode de reproduction hautement différencié de la salamandre noire se trouvait changé en celui, plus grossier, de la salamandre tachetée. Par conséquent, afin d’expliquer chez cette dernière l’hérédité du mode de reproduction modifié, Plate dut faire des suppositions à propos de la distribution géographique de l’espèce qui ne semblent guère probables, et auxquelles Kammerer a pu aisément répondre (p. 524 du même volume des Archiv.).

  • 28 F. Lataste, cité par E. Sauvage.

46Dans un travail récent Kammerer donne les résultats de ses expériences ultérieures sur la transformation des habitudes de reproduction – cette fois-ci chez la bien connue Alytes obstetricans. Cette petite grenouille grise et tachetée, qui se tient entre les grenouilles et les crapauds en raison de sa forme et des verrues qui couvrent son corps, vit ordinairement en colonies sur la terre ferme, dans de longs terriers. Elle est très commune en France, est connue pour sa voix puissante et l’espèce d’harmonie qui se crée lorsque de nombreux spécimens d’âges différents chantent la nuit, chacun faisant résonner sa propre note. La femelle pond ses œufs en longs chapelets, de 2 et 2 ½ pieds de long et le mâle assiste la femelle afin qu’elle se débarrasse de ses œufs. Par la suite, c’est le mâle seul qui prend soin des œufs. Il s’en va dans son terrier, mais en sort chaque soir pour trouver sa nourriture, et porte avec lui les œufs, attachés à ses cuisses, apparemment sans qu’ils ne l’entravent dans ses mouvements.28Lorsque les œufs sont parvenus à maturité, le mâle entre dans une mare quelconque ; les œufs éclatent alors, et les têtards commencent immédiatement à nager à la recherche de nourriture. Telles sont les habitudes reproductives que Kammerer entreprit de modifier.

47Dans l’isolement la femelle Alytes maintint ses habitudes – aussi longtemps, du moins, que la température ne dépassait pas 62,5° F ; mais dès qu’elle dépassa cette limite, d’importants changements eurent lieu dans le mode de reproduction, le principal d’entre eux étant que la femelle pondait ses œufs dans l’eau, et qu’ils y étaient laissés à eux-mêmes. Le soin habituellement prodigué par le mâle, qui a donné sa dénomination spécifique à l’Alytes obstetricans, disparut.

  • 29 « Vererbung erzwungener Fortpflanzungsanpassungen », iii, dans Roux’s Archiv, t. xxviii, p. 447-54 (...)

48La progéniture issue de ces œufs ne présentait pas de déviations par rapport aux individus normaux. Mais si la reproduction sans soin des petits devenait habituelle, alors les deux sexes préféraient se rencontrer dans l’eau. En ce qui concerne les rejetons nés sans soin parental, ils pondaient toujours leurs propres œufs dans l’eau, si les conditions de l’expérience (une température élevée, etc.) étaient maintenues. Plusieurs autres détails importants furent notés, mais je dois ici renvoyer le lecteur au mémoire originel de Kammerer. Je ne donne que sa conclusion principale – à savoir, que « l’hérédité du changement imposé dans le mode de reproduction et de développement s’est produite : (a) à chaque fois que les parents avaient acquis une variation permanente (immanente) de l’instinct ; et (b) lorsque les influences modificatrices étaient susceptibles d’agir sur le plasma germinatif durant sa période de maturation. »29

49Nous possédons ainsi une nouvelle preuve de l’influence considérable des conditions extérieures sur le mode de reproduction, influence qui a été contestée par Weismann et son école. Par ailleurs, nous possédons également avec le travail du Dr Kammerer la confirmation d’un nouveau principe qui, je le crois, est de plus en plus mis en avant par la recherche moderne – à savoir que l’une des conditions pour la transmission héréditaire d’un caractère acquis consiste en ce que l’influence modificatrice à laquelle est dû ce caractère agisse sur l’individu lorsqu’il se trouve au stade d’embryon. Bien entendu, jusqu’à présent il ne s’agit que d’une hypothèse, qui possède un certain degré de probabilité, mais doit encore être soumise à un test expérimental à grande échelle. Mais j’aurai l’occasion d’en dire davantage à ce propos une prochaine fois, lorsque je discuterai de l’hérédité.

IV

50Parmi les nombreuses recherches expérimentales menées au laboratoire de Vienne dans le but d’éclairer quelque peu les questions en débat à propos de la théorie de l’évolution, celles du Dr. Przibram méritent une mention spéciale. Elles ont été réalisées sur le bien-connu crabe ermite, qui trouve demeure, comme on le sait, dans les coquilles de divers mollusques. Si l’on enlève soigneusement la coquille dans laquelle le crabe a logé sa partie postérieure, on constate que l’abdomen du crabe présente le caractère d’un sac gonflé à l’apparence brillante, totalement dénué de protection, seulement couvert d’une très fine peau, à travers laquelle on peut voir les viscères, et sur laquelle on ne peut détecter aucune segmentation à moins d’utiliser une loupe. Et pourtant, les expériences du Dr Przibram montrent qu’il a suffi de laisser les crabes sans leur coquille protectrice pendant un mois dans l’eau, pour voir l’abdomen devenir plus court et plus plat, sa peau adopter une structure plus épaisse et dure, et la segmentation de la peau apparaître tout à fait. L’aspect entier de l’animal s’en trouve ainsi changé. Avec les crabes Eupagnus, que les individus sur lesquels on mène l’expérience soient tenus en pleine lumière ou dans le noir, des taches de pigment noir se développent rapidement sur la peau dure qui commence à recouvrir l’abdomen.

  • 30 Vol. ii, p. 16.

51Ces résultats, remarque le Dr Przibram, ont une importance théorique considérable. En réalité, le crabe ermite a sans cesse été représenté comme une illustration frappante des effets de la sélection naturelle. Weismann, tout spécialement, en a beaucoup parlé. Évoquant en 1892, dans l’un de ses Essais sur l’hérédité30, l’atrophie des organes qui ne présentent plus d’utilité pour les animaux, il maintenait avec une grande assurance que ce n’était que sur la base de l’hypothèse de la sélection naturelle, soutenue par son hypothèse de l’« hybridation universelle » ou « panmixie », qu’il était possible d’expliquer le processus de dégénération d’organes comme les téguments durs chez le crabe ermite, chez les larves aquatiques des phryganes, et chez les larves de certains papillons de nuit protégées par leurs fourreaux. Cependant, les expériences du Dr Przibram sur le crabe ermite jettent un doute considérable sur ces thèses. Dans l’ensemble, nous avons appris dernièrement, et quelques exemples en sont donnés dans les pages qui précèdent, que les changements autrefois attribués à l’action extrêmement lente de la sélection naturelle sont aisément produits sous l’influence d’un milieu changeant, qu’ils s’agisse de conditions naturelles ou de conditions expérimentales imitant les conditions naturelles, en l’espace de la courte vie d’un individu, et tout cela renverse sans aucun doute les spéculations faites si hardiment il y a vingt ans.

  • 31 Roux’s Archiv, t. xxiii, 1907, p. 584 et suiv.

Le retour rapide [écrit Przibram] du tégument abdominal du crustacé à sa condition initiale témoigne assez fortement du fait que chez le crabe ermite normal il ne s’agit que du ralentissement d’une capacité de développement qui demeure, et non de la perte de cette capacité consécutivement à la sélection naturelle. Lorsque Weismann tente d’expliquer la régression par la « panmixie » et la « sélection germinale », il a contre lui le fait que la réaction dont il parle se produit immédiatement, jusqu’à un certain point chez le même individu.31

  • 32 Loc. cit. p. 593.

52Malheureusement, continue le Dr Przibram, la question de savoir « si une transmission héréditaire de tels changements dans le tégument de l’abdomen du crabe est possible, n’a pas encore trouvé de réponse », parce que les chercheurs ne sont pas encore parvenus à faire se reproduire des crabes ermites en laboratoire ; « mais », ajoute-t-il, « après que la transmission héréditaire de caractères acquis a été prouvée dans d’autres classes d’animaux, il ne semble pas improbable que dès la première génération nous obtenions des changements considérables, qui seraient dus dans ce cas précis aux modifications des échanges de matière (Stoffwechsel veränderungen) dans l’organisme. »32

V

  • xviii Achille Charles Müntz (1846-1917) : agronome et chimiste français. Chef des travaux chimiques à l’ (...)
  • 33 Comptes rendus, t. cxii, 1891.

53Le fait que des changements dans les conditions de vie produisent de profondes modifications non seulement dans l’apparence des animaux, mais encore dans la composition de leur sang, et que ces modifications doivent nécessairement influencer la rapidité et la substance même de tous les processus vitaux, est maintenant prouvé par l’observation directe de lapins déplacés à de hautes altitudes. Un certain nombre de lapins sauvages furent conduits en août 1883 par M. Muntzxviii à l’observatoire construit au sommet du Pic du Midi, à une altitude de 9500 pieds au-dessus du niveau de la mer, où la pression atmosphérique moyenne ne dépasse que légèrement 21 pouces. Les lapins supportèrent très bien le changement ; ils se nourrissaient superbement et se reproduisaient de la même manière qu’ils le faisaient dans les basses plaines. Sept ans plus tard, en 1890, on les examina soigneusement, et il apparut que ceux qui étaient nés dans la station à haute altitude différaient déjà grandement de ceux qui étaient restés sur la plaine. Ils étaient plus petits, avaient des oreilles moins développées, et leur fourrure était déjà d’une couleur plus claire, et très épaisse. Leur sang, également, avait subi un changement considérable. Il était devenu plus dense, contenait davantage de fer, et avait un plus grand pouvoir d’absorption de l’oxygène. Ainsi, le sang présentait une densité moyenne de 1060 chez les lapins du Pic du Midi, et seulement de 1046 chez les habitants des plaines ; il contenait en moyenne 70,2 milligrammes de fer pour 100 grammes chez les habitants des montagnes, et seulement 40,3 milligrammes en plaine ; et son pouvoir d’absorption de l’oxygène était de 17,3 centimètres cubes pour 100 grammes, contre 9,6 centimètres cubes chez les lapins des terres basses.33On trouva une augmentation similaire lorsque des moutons, nés dans la vallée, furent conduits à une altitude de 8200 pieds, et M. Viault, qui analysa leur sang, prouva que le changement était dû à un accroissement du nombre de globules rouges. La vie à une haute altitude possède ainsi un effet semblable à celui que l’on obtient en augmentant la quantité de nourriture.

54Les résultats obtenus dans ce cas et le précédent devaient à l’évidence leur origine à plusieurs causes au-delà de l’air de la montagne, telles que la quantité et la qualité de la nourriture absorbée ; et aucune discrimination ne pouvait être faite entre les effets de ces différentes causes. Mais le plus important pour nous dans ce cas est de montrer que les changements extérieurs produits par un changement du milieu sont dus à une cause profonde de ce type, comme le sont les changements dans la composition physique, chimique et physiologique du sang. De tels changements ne peuvent manquer d’exercer leur effet sur l’organisme dans son entier, y compris sur ses processus reproductifs et son plasma germinatif.

  • xix Edward Babák (1873-1926) : physiologiste tchèque. Professeur à la faculté de médecine (1919-1926). (...)
  • 34 Roux’s Archiv für die Entwicklungsmechanik, vol. xxi, 1906, et xxiii, 1907.

55Je suis contraint de passer sous silence beaucoup d’autres travaux intéressants qui vont dans le même sens. Mais il est nécessaire de mentionner, ne serait-ce qu’en quelques mots, quelques recherches modernes moins connues d’E. Babak, W. Roux, et E. Schepelmannxixsur l’influence de divers types de nourriture sur le tube digestif et les autres organes des animaux. Ces recherches extrêmement complexes n’ont pas encore trouvé leur conclusion ; mais, étant conduites dans des laboratoires de physiologie par des physiologistes expérimentés, elles promettent de présenter des données de la plus grande valeur pour la connaissance des variations dues à l’emploi et au manque d’emploi des différents organes et celle des conditions sous lesquelles de telles variations peuvent être héritées.34

  • 35 Comptes rendus, t. cxxxv. 1902, p. 1357, et cxxxvii, 1903, p. 934.
  • xx Frédéric Houssay (1860-1920) : zoologiste français. Agrégé de sciences naturelles, préparateur à l (...)
  • xxi Ivan Petrovitch Pavlov (1849-1936) : physiologiste russe. Par sa découverte des réflexes condition (...)
  • 36 Roux’s Archiv, vol. xxi, p. 611 et suiv.
  • 37 Prenant 1000 spécimens, provenant de six mères différentes, et les conservant dans six compartimen (...)

56On savait déjà, d’après les expériences de Weiss et de Houssay35, que des changements considérables ont été produits dans le tube digestif des poulets après qu’ils eurent été nourris pendant quatre mois avec de la viande de cheval,xx lorsqu’E. Babak commença une série d’expériences semblables sur les têtards. Toutes ces investigations présentent de grandes difficultés dans l’interprétation de leurs résultats, dans la mesure où il semble d’après le travail de Pavlovxxi que diverses sortes de nourriture ne produisent pas seulement des changements notables dans la concentration du suc gastrique sécrété après l’absorption d’un aliment donné, mais qu’elles entraînent également des sécrétions différentes dans des glandes différentes, de sorte que leurs effets sur le tube digestif ne sont pas seulement physiques mais aussi chimiques, ou plutôt physiologiques. Néanmoins, les expériences d’E. Babak ont établi avec certitude36que le fait de soumettre les têtards à une alimentation exclusivement végétale qui ne pouvait être rapidement digérée, imposant ainsi davantage de travail au tube digestif, conduisait à un accroissement de sa surface relativement à son volume interne.37Et Babak considère cet accroissement, en conformité certaine avec ce qu’il est, comme la preuve d’une « adaptation directe de l’organisme à une certaine fonction, produite par l’accomplissement de cette fonction ». Il s’agit ainsi de l’un de ces cas dont nous avons vu plusieurs exemples lorsque nous avons examiné les changements produits chez les plantes lorsqu’on les place dans des conditions nouvelles. Il s’agit d’un cas « d’adaptation fonctionnelle », qui ne suppose pas que la sélection naturelle trie les variations les plus avantageuses parmi des milliers de variations indiscriminées : elle se produit dans l’individu, dans le bref intervalle de quelques mois, sous l’influence de l’action directe du nouveau « milieu » (une alimentation modifiée). C’est ce que Herbert Spencer a si parfaitement décrit comme « l’adaptation directe », par opposition à « l’adaptation indirecte » par l’intermédiaire de la sélection naturelle, et ce que W. Roux s’efforce d’expliquer à travers la « lutte entre les parties de l’organisme ».

  • 38 W. Roux, « Ueber die funktionelle Anpassung des Muskelmagens des Gans » dans Archiv für die Entwic (...)
  • 39 E. Schepelmann, « Ueber die gestaltende Wirkung verschiedener Ernährung auf die Organe des Gans » (...)

57Il serait impossible de résumer dans ces pages les travaux de Roux38 et Schepelmann39 sur les effets des différentes sortes de nourriture sur le tube digestif et les autres organes des oies. Leurs résultats sont trop complexes. Il suffira ici de dire que non seulement le tube digestif subit des changements substantiels (élongation, et ainsi de suite), mais une série conséquente de modifications ont lieu dans l’accommodation de différentes portions de l’appareil digestif à différents types de nourriture. Cet important organe est ainsi doté d’une étonnante variabilité. Néanmoins, on a découvert que deux périodes différentes doivent être distinguées dans le développement de tous les organes : la première, lorsque l’auto-différenciation de l’organe a lieu en vertu de ses propriétés inhérentes, et l’autre lorsque la fonction qu’il accomplit lui confère son caractère défini. Par ailleurs, on a trouvé que des changements notables se produisaient dans la quantité et la composition du sang ; de sorte que, si l’on prend tout cela en considération, de nouvelles perspectives sont désormais ouvertes sur cette question de l’emploi ou du manque d’emploi, et sur la façon dont ses différents effets peuvent, ou non, être transmis par hérédité.

VI

  • xxii Yves Delage (1854-1920) : zoologiste et biologiste français. Il fut le directeur de thèse de Marie (...)
  • 40 Colour in Nature : A Study in Biology, London, 1898 (John Murray). En 1901, j’ai rédigé une brève (...)

58Afin de donner un aperçu complet de la réponse des animaux aux circonstances ambiantes, il me faut également analyser les recherches conduites à propos des modifications qu’un milieu changeant produit sur les couleurs et les taches des animaux. Il apparaît, néanmoins, qu’une recension même rapide du long sujet que j’ai écrit pour cet essai doublerait sa taille ; de telle sorte que je dois abandonner pour le moment l’analyse des variations de couleurs, et renvoyer le lecteur aux excellentes recensions de l’ensemble de cette question par le professeur Delage et M. Goldsmith, le professeur T. H. Morgan, et le Dr Plate dans leurs ouvrages mentionnés au-dessus, et tout spécialement par Miss Newbiginxxiidans un travail spécifique dédié à la couleur dans la nature.40

  • 41 The Nineteenth Century and After, July 1910.

59Dès lors, face à ces recherches traitant des variations expérimentales de forme et de structure chez les plantes et les animaux, et dont quelques exemples ont été donnés dans cet article et celui concernant les plantes41, l’on doit avouer avec certitude que bien que la plupart d’entre elles aient été conduites avec une habileté admirable, elles ne représentent néanmoins que les premiers pas en direction de la fondation d’une nouvelle branche scientifique – la morphologie physiologique expérimentale. C’est tout particulièrement vrai des travaux zoologiques. Beaucoup des premières recherches en ce domaine ont en réalité le caractère d’une simple reconnaissance du terrain à explorer ; et ce sont seulement les derniers chercheurs qui, en portant une attention spéciale aux faits qui éclairent les causes internes des variations, physiologiques et anatomiques, préparent les matériaux pour résoudre la question suivante : ces changements ne sont-ils pas trop superficiels pour être hérités ?

60Pourtant, dans leur ensemble, les recherches expérimentales sur la variation ont déjà donné deux résultats importants.

  • xxiii Francis Bacon (1561-1626) : père de la méthode inductive, Bacon est une référence fondatrice pour (...)

61Tout d’abord, elles ont contribué à maintenir, ainsi qu’à établir plus fermement encore, la biologie sur ses propres fondements – l’observation et l’expérience. Pendant les vingt dernières années nous avons eu trop de discussions à propos de la théorie de l’hérédité – trop tirées par le cheveux, selon l’opinion d’éminents anatomistes, pour les bases anatomiques modestes sur lesquelles elles étaient construites ; et le résultat fut que la pure dialectique en vint trop souvent à prendre la place de la généralisation scientifique et de la recherche empirique, et l’on rencontre aujourd’hui chez un certain nombre de biologistes, y compris dans la patrie de Baconxxiii et Darwin, un mépris désagréable de l’étude expérimentale en ce domaine.

62Pourtant, ceux qui poursuivent l’étude expérimentale de la variation ne font que prolonger les recherches que Darwin commença lorsqu’il passa plusieurs années sur son grand ouvrage La variation chez les animaux et les plantes à l’état domestique, qui devait avoir pour suite La variation dans la nature. Ils recherchent, comme le fit Darwin, de quelle manière les différents facteurs naturels – température, humidité, lumière, nourriture, surpopulation, et ainsi de suite – affectent, chacun séparément et tous ensemble, les formes, les couleurs, les organes et les tissus des différents organismes. Comme Darwin lui-même, ils ne sont pas effrayés par le mot « lamarckisme » lorsque leurs recherches confirment les idées de Lamarck ; ils ne le récusent pour aucune raison théorique ou sociale, pas plus qu’ils ne plaident sa cause. Ils maintiennent que le dernier mot en ce qui concerne les causes de la variabilité et l’hérédité des caractères acquis appartiendra non pas aux théories sur l’hérédité, aussi intelligentes qu’elles puissent être, mais à l’expérience, à la recherche empirique des causes de la variation. Et en poursuivant leur œuvre laborieuse ils se montrent des « darwiniens » bien plus authentiques que ceux qui, ayant jadis emprunté à Darwin sa conception de la lutte pour la vie et de la sélection naturelle, délaissent aujourd’hui les recherches expérimentales sur la variation qu’il n’acheva pas uniquement en raison de sa santé déclinante.

  • 42 Je fais référence à des travaux comme ceux de Cope, Osborn, Hyatt, Willeston, Kellogg, Kölliker, e (...)

63Les biologistes qui poursuivent l’étude expérimentale de la variation, de concert avec l’étude de la variation dans la nature42, ont déjà établi un fait important. Ils ont prouvé qu’à côté d’une variation accidentelle, « indéfinie » et « indifférenciée », dont nous ne connaissons pas les causes, mais que nous pouvons principalement ramener, avec quelque probabilité, aux caprices de l’hérédité, et qui reste dans l’ensemble tenue dans d’étroites limites – il existe une variation définie, différenciée, plus puissante dans ses effets, et adaptative à un très haut degré. C’est par exemple cette variation que nous avons vu développer les organes du toucher et de l’odorat chez les animaux sortis d’un étang à l’air libre et placés dans l’environnement sombre des catacombes de Paris ; c’est elle qui modifie le mode de reproduction d’individus placés dans des conditions inhabituelles, conformément aux exigences du milieu ; ou qui altère les tissus, la forme extérieure et les pouvoirs d’assimilation d’une plante, de manière à la rendre mieux adaptée que ne l’était la plante-mère à un milieu alpin, maritime ou désertique. Cet aspect-là de la variation est un fait physiologique. Il possède ses lois propres, et ce sont ces lois et leurs conséquences que les biologistes modernes s’efforcent de démêler par l’expérience.

64Pour ce qui est de l’objection soulevée actuellement par un nombre considérable de biologistes – spécifiquement des zoologistes –, à savoir que ces variations, provoquées par l’action du milieu, ne peuvent pas être héritées, qu’elles ne pourraient l’être qu’à condition d’avoir été provoquées par une cause inconnue en des temps passés, et qu’après être restées latentes depuis ce temps-là sous forme de potentialité dans le plasma germinatif, elles se seraient manifestées accidentellement par hérédité – nous examinerons cette objection, qui prend souvent l’aspect d’un simple doute, lors d’une prochaine occasion.

Notes

1 The Nineteenth Century and After, January and July 1910.

2 Dans l’essai précédent, sont mentionnés quelques travaux récents qui traitent de manière approfondie cette question. Je rappellerai seulement au lecteur les travaux de Cope, The Primary Factor of Evolution, 1896 ; W. H. Conn, The Method of Evolution, 1900 ; Dr H. M. Vernon, Variation in Plants and Animals, 1903 ; T. H. Morgan, Experimental Zoology, 1907 ; W. L Kellog, Darwinism to Day, 1907 ; Dr L. Plate, Darwinisches Selektionsprinzip, 3a édition, 1908 ; et Y. Delage et M. Goldsmith, Les théories de l’évolution, 1910.

3 Actes de la Société linéenne de Bordeaux, vol. liii, p. 1-9.

4 Strongylocentrorus lividus.

5 Dr H. M. Vernon, Variation in Animals and Plants, Londres, 1903, p. 192 (International Science series).

6 The Nineteenth Century and After, January 1910.

7 Limnea staagnalis (Die nutürlichen Existenzbedingungen der Thiere, Leipzig, 1880, p. 195 et suiv. ; voir dessins p. 199).

8 Archives des sciences physiques et naturelles, 3a serie, t. xiv, 1885, p. 502-522.

9 American Naturalist, vol. xiv, p. 51 ; note de A. Hyatt.

10 Il serait à peine nécessaire d’évoquer, dans cette rapide mise au point, les premières recherches, menées par Schmankewitsch, qui démontra les profondes différences structurelles qui se produisent chez certains crustacés lorsqu’ils se développent dans une eau dont la salinité est modifiée. On cite ces recherches dans beaucoup de travaux à caractère général. Comme on le sait, autour de ces recherches naquit une vive discussion, de sorte qu’il vaut ici la peine de mentionner l’opinion du professeur V. L. Kellogg, qui a mené à bien des expériences similaires avec une autre espèce d’Artemisia. Il reconnaît qu’« en dépit de la manière erronée dont cet expérimentateur a pu interpréter ses résultats comme des exemples d’une modification réelle des espèces », il nous a montré un nombre important de différences ontogénétiques résultant de la densité variable d’eau salée chez les individus d’une espèce unique d’Artemisia (Darwinism to-Day, p. 383-384).

11 Comptes rendus, t. cxxxviii, 1904, p. 706 et 826 ; t. cxxxix, 1904, p. 993.

12 Les quelques lignes suivantes, que je me permets de citer de mon propre article antérieur, donneront une idée plus concrète des traits différenciés des animaux cavernicoles : « il y a quelques années que Viré et Raymond ont découvert dans les Cévennes deux crustacés que Dollfus a décrits comme étant des espèces nouvelles (Sphoeromides raymondi et Stenasellus virei). Aucun de ces deux crustacés ne présentait d’yeux, mais les organes du tact (des poils fins et mobiles) et l’organe de l’odorat (le Riechzapfen de Leydig) s’étaient développés considérablement. Ces derniers étaient particulièrement grands en comparaison avec ceux de l’Asellus commun, qui vit dans de petits ruisseaux à l’air libre de Paris. On trouva également qu’alors que l’Asellus commun des ruisseaux présente des yeux bien développés de couleur noire, ceux du même Asellus vivant sous la terre sont plus pâles, ne présentant qu’un point rouge lorsqu’il vit dans les catacombes, pour finir par ne présenter aucune trace d’yeux chez le Stenasellus des Cévennes » (The Nineteenth Century and after, September 1901, p. 432).

13 Origin of Species, 6a ed., p. 111.

14 Origin of Species, 6a edition, p. 111. Cette phrase se situe entre les deux citées auparavant.

15 « Retrogressive development in nature », dans Essays upon Heredity, vol. ii, Oxford, 1892, p. 16.

16 À propos d’une des premières études de la question, voir le paragraphe « The blindness of cave animals » dans le chapitre instructif traitant de la « Physiogenèse » dans E. C. Cope, The Primary Factor of Evolution, 1896, p. 227 ss.

17 Nirphagus plateani, Vireia burgunda, Dollfus, et Vireia berica, Fabían. Viré et Raymond, avant de mener à bien ces expériences, avaient réalisé des études exhaustives sur la faune cavernicole de France et avaient découvert beaucoup d’espèces et de genres nouveaux.

18 Amblystoma tigrinum.

19 La Naturaleza, t. v. 1880-1881. Je suis le résumé de ces recherches par le professeur Blanchard.

20 Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie, Bd. xli, p. 365-389. Il s’agit d’un travail vraiment remarquable, au cours duquel Mlle De Chauvin avait déjà transformé à volonté des axolotls en amblystomes, et provoqué un début de retour de la nouvelle à l’ancienne forme.

21 Lettre à Science, vol. vi. 1885, ii. p. 263-264.

22 « L’adaptation au milieu », dans Comptes rendus de la Société de biologie, novembre 1908, t. lxiii, p. 521. Les résultats ressemblent beaucoup à ceux obtenus par Mlle Chauvin.

23 P. Kammerer, dans Archiv für die Entwicklungsmechanik, vol. xxv. p. 8-9.

24 Pour la discussion de cette dernière question, voir le chapitre xxi de Experimental Zoology par le Professeur T. H. Morgan. Et également le chapitre xix.

25 Archiv für die Entwicklungsmechanik, vol. xvii, 1904, p. 165-264.

26 « Vererbung erzwungenen Fortpflanzungsanpassungen », dans Roux’s Archiv, t. xxv, p. 7-51, avec des planches.

27 Roux’s Archiv, xxviii, p. 524.

28 F. Lataste, cité par E. Sauvage.

29 « Vererbung erzwungener Fortpflanzungsanpassungen », iii, dans Roux’s Archiv, t. xxviii, p. 447-546.

30 Vol. ii, p. 16.

31 Roux’s Archiv, t. xxiii, 1907, p. 584 et suiv.

32 Loc. cit. p. 593.

33 Comptes rendus, t. cxii, 1891.

34 Roux’s Archiv für die Entwicklungsmechanik, vol. xxi, 1906, et xxiii, 1907.

35 Comptes rendus, t. cxxxv. 1902, p. 1357, et cxxxvii, 1903, p. 934.

36 Roux’s Archiv, vol. xxi, p. 611 et suiv.

37 Prenant 1000 spécimens, provenant de six mères différentes, et les conservant dans six compartiments de son aquarium sous différents types d’alimentation, M. Babak découvrit que les longueurs des tubes digestifs étaient de 6,6 fois la longueur du corps en ce qui concerne les têtards nourris de viande de vertébrés, 5,9 lorsque la nourriture était composée de mollusques, 7,6 lorsqu’il s’agissait de homards, et 8,3 lorsque la nourriture était exclusivement composée d’albumine végétale (Beiträge der chemischen Physiologie und Pathologie, 1905, Bd. vii ; résumé dans Naturwissenschaftliche Rundschau, 1906, Bd. xxi).

38 W. Roux, « Ueber die funktionelle Anpassung des Muskelmagens des Gans » dans Archiv für die Entwicklungsmechanik, 1906, t. xxi, p. 461 et suiv.

39 E. Schepelmann, « Ueber die gestaltende Wirkung verschiedener Ernährung auf die Organe des Gans » ; même Archiv, t. xxi, 1906, p. 500 et suiv., et t. xxiii, 1907, p. 183.

40 Colour in Nature : A Study in Biology, London, 1898 (John Murray). En 1901, j’ai rédigé une brève esquisse introductive sur cette question dans un des articles « Recent science » (The Nineteenth Century and After, septembre 1901).

41 The Nineteenth Century and After, July 1910.

42 Je fais référence à des travaux comme ceux de Cope, Osborn, Hyatt, Willeston, Kellogg, Kölliker, et ainsi de suite, sur les animaux ; et ceux de Grisebach, Sachs, Henslow, Maheu, les stations d’agriculture expérimentale, sur les plantes.

Notes de fin

i Jules Kunstler ( ?-?) : biologiste français, membre de la Société linnéenne de Bordeaux.

ii Horace Middleton Vernon (1870-1951) : scientifique et médecin britannique. Ayant étudié la chimie et la physiologie, il pratique d’abord la recherche biologique à Naples. Il obtient son doctorat en médecine en 1896. Lecturer à Oxford en physiologie chimique entre 1898 et 1920. S’intéresse de plus en plus à la santé dans les conditions de travail industrielles, jusqu’à être invité en tant que chercheur par le Industrial Fatigue Research Board (1918). Développe des considérations sur la santé au travail, la limitation du temps de travail, l’influence du milieu sur l’efficacité des ouvriers. Il est ainsi un pionnier de la médecine industrielle.

iii Henry de Varigny (1855-1934) : naturaliste et journaliste français. Il fut un grand propagandiste, militant, du darwinisme en France.

iv Robert Parr Whitfield (1828-1910) : paléontologue américain. Très habile pour dessiner différentes espèces de fossiles, Whitfield collabora de nombreuses années avec James Hall (1811-1898), une des plus grandes figures de la paléontologie aux États-Unis. N’ayant pas été crédité pour un rapport dont il avait fourni la majeure partie des dessins, il cessa sa collaboration et devint curateur du Muséum d’Albany, dans l’État de New York, en charge des collections géologiques et paléontologiques. En 1877, il s’installa au Muséum américain d’histoire naturelle, dont il devint curateur au département de géologie.

v Le généticien britannique Ernest Warren a été le premier, en 1900, à mener des expériences toxicologiques sur la Daphnia. Il en résulta une attention au principe toxicologique mais aussi aux conditions écologiques d’exposition à une substance toxique.

vi Armand Viré (1869-1951) : hygrogéologue, archéologue, spéléologue et biospéléologue français. Il réalise en 1889 une thèse sur la faune obscuricole de France. Il entre en 1894 au Muséum d’histoire naturelle, où il se consacrera à la faune et à la flore souterraine. En 1896 est créé le premier laboratoire souterrain, dans les carrières du Jardin des plantes. En 1899, il dirige la société du gouffre de Padirac et accomplira l’année suivante les premières expéditions spéléologiques dans les départements du Tarn, du Lot et de l’Hérault. Il est également connu (nul n’est parfait) dans le champ des pseudo-sciences pour avoir promu la radiesthésie, ou l’art des sourciers !

Paul Raymond (1859-1944) : médecin et préhistorien français. Fondateur de la Société préhistorique française en 1904, il fit de nombreuses recherches dans son département d’origine, le Gard.

vii Benjamin Silliman Jr (1779-1864) : chimiste, biologiste et minéralogiste américain. Précepteur de l’université de Yale, il tenta en 1851 de résumer le savoir disponible à l’époque sur les créatures cavernicoles, et en particulier une espèce de rat, le Néotoma. Darwin s’appuya sur ce rapport et le discuta dans L’origine des espèces. Il entretint également une correspondance avec Silliman.

viii Alphonse Milne-Edwards (1835-1900) : naturaliste français, fils du zoologiste Henri Milne-Edwards (1800-1885). Professeur au Muséum, on lui doit Recherches anatomiques et paléontologiques pour servir à l’histoire des oiseaux fossiles de France (1867-1872). Il s’est également occupé des faunes abyssales (explorations sous-marines du Travailleur et du Talisman, 1880-1883). Membre de l’Académie des sciences, 1879. Maître de Viré, ce dernier le convaincra de lui installer le premier laboratoire souterrain.

ix Georges Cuvier (1769-1832) : naturaliste français. L’un des plus grands scientifiques du début du xixe siècle, il fit toute sa carrière, entamée en 1795, au Muséum d’histoire naturelle. Il a établi les bases de la paléontologie des vertébrés à partir de ses recherches d’anatomie comparée. Son explication fixiste et catastrophiste de la distribution des espèces (les extinctions d’espèces étant le fruit de catastrophes brusques venant rompre la stabilité de l’ordre naturel) le plaça au centre de vives controverses face aux partisans du transformisme. Parallèlement à son œuvre scientifique, il occupa des postes politiques sous l’Empire et la Restauration : notamment conseiller d’État, chancelier de l’Instruction publique, puis pair de France en 1831. Membre de toutes les académies savantes du monde, il était en France à la fois membre de l’Académie des sciences, de l’Académie française et de celle des inscriptions.

x Auguste Duméril (1812-1870) : zoologiste français. Assistant au Muséum, il se spécialise en herpétologie (étude des reptiles et amphibiens). Son travail majeur dans ce domaine concerne les métamorphoses de l’axolotl. Ouvrages : Création d'une race blanche d'axolotls à la ménagerie des reptiles du Muséum d'histoire naturelle et remarques sur la transformation de ces batraciens (1870) ; Histoire naturelle des poissons ou ichtyologie générale, 2 volumes. (1865 et 1870).

xi José María Velasco (1840-1912) : naturaliste mexicain. Peintre paysagiste, il avait pris connaissance des études de A. Duméril sur l’axolotl, qui est un animal à forte résonance mythique au Mexique (Xólotl est un dieu des temps ancestraux, et l’axolotl en serait sa transfiguration). Il essaya de démontrer pendant plus de douze années, par l’observation de lacs mexicains, que ce qu’avait observé Duméril n’était pas réservé qu’à la France. Il publia ses observations en 1879 dans le journal scientifique mexicain La Naturaleza. Elles sont partie prenante d’une abondante littérature sur l’axolotl, parfois contradictoire, qui inclut Duméril, Weismann ou encore l’assistante de ce dernier, parfois citée par Kropotkine, Mlle de Chauvin.

xii Marie von Chauvin ( ?- ?) : zoologiste allemande. Assistante de Weismann, elle mena dans le dernier tiers du xixe siècle des expériences réputées sur l’axolotl. Ses expériences visaient à provoquer la métamorphose de l’axolotl en amblystome par une expérience de suffocation et la modification d’autres facteurs environnementaux. Über die Verwandlungsfähigkeit des mexikanischen Axolotl (1884).

xiii Robert Wilson Shufeldt (1850-1934) : physiologue, ostéologue, ethnographe et spécialiste d’anatomie comparée américain. Curateur de l’Army Medical Museum en 1882, puis de la Smithsonian Institution. Il publia de nombreux ouvrages d’histoire naturelle, notamment sur l’anatomie comparée chez les oiseaux. Il est un des pionniers de la paléornithologie aux États-Unis.

xiv Paul Wintrebert (1867-1966) : biologiste français. Spécialisé en embryologie, il fut un théoricien de la biologie du développement, fortement marqué par le lamarckisme. Il est un des grands noms de l’épigénétique. Son testament intellectuel, dans les années 1960 : Le vivant créateur de son évolution (1962) ; Le développement du vivant par lui-même (1963) ; L’existence délivrée de l’existentialisme (1965).

xv Paul Kammerer (1880-1926) : biologiste et zoologiste autrichien. Collaborateur de Hans Przibram à l’Institut de biologie expérimentale de Vienne, il développera nombre de travaux s’inscrivant dans le cadre du renouveau lamarckien entre le xixe et le xxe siècle. Ses recherches les plus décisives ont été effectuées sur les amphibiens et la métamorphose des salamandres. Avec une dextérité expérimentale inégalée, il devient le meilleur représentant de la thèse de l’hérédité des caractères acquis. Au début des années 1920, Kammerer atteint une renommée mondiale, et parcourt le monde pour des conférences. Mais dans le même temps, se fédère un bloc de savants faisant pression sur lui. Socialiste lui-même, il sera alors invité à Moscou pour y installer un laboratoire de biologie expérimentale. Il meurt en 1926, par suicide selon toute vraisemblance, dans des circonstances troubles. Des soupçons d’expériences faussées sur un crapaud pèsent sur lui, et l’on ne parvient pas tout à fait à séparer la manipulation frauduleuse de sa part, dans le but de valider la thèse de l’hérédité des caractères acquis, et une cabale scientifique l’ayant acculé dans l’impasse, ce qui expliquerait qu’il ne soit jamais devenu professeur à l’université de Vienne. Arthur Koestler reviendra sur ses recherches dans son livre L’étreinte du crapaud (1971). Kammerer sera fêté en Union soviétique dans un film de propagande intitulé La salamandre. Dans cette histoire, le héros – calqué sur son personnage – renie la science bourgeoise – à savoir le darwinisme weismannien- pour embrasser les principes émancipateurs du matérialisme dialectique. Il n’est sauvé in extremis de la répression bourgeoise que par Anatoli Lounatcharski (1875-1933), le commissaire à l’Instruction, jouant son propre rôle – Mme Lounatcharski jouant quant à elle Mme Kammerer ! Dès 1934, lorsque Lyssenko (1898-1976) entrera sur le devant de la scène idéologique, le nom de Kammerer se remettra à circuler, Lyssenko citant même ses travaux en référence lors de la session de juillet 1948 de l’Académie Lénine des sciences agricoles.

xvi Hans Leo Przibram (1874-1944) : zoologiste autrichien. Il a fondé le premier laboratoire de biologie expérimentale au vivarium du Prater à Vienne. Il fut le maître de P. Kammerer. On lui doit un traité de biologie expérimentale en sept volumes. Il meurt dans le camp de concentration de Theresienstadt.

xvii Richard von Hertwig (1850-1937) : zoologiste allemand. Élève de Hæckel, il enseigna à l’université de Iéna, puis fut professeur de zoologie à l’université de Königsberg, à Bonn et finalement Munich. Directeur de l’Institut zoologique de Bavière, et membre de l’Académie des sciences de Bavière. Spécialisé en cytologie, à l’instar de son grand frère Oscar, il fut un des premiers à décrire la formation de la cellule zygote, à partir de recherches sur l’oursin. Les travaux d’A. Issakowitch, qu’il dirigea, parurent en 1908 dans les Annales de biologie lacustre.

xviii Achille Charles Müntz (1846-1917) : agronome et chimiste français. Chef des travaux chimiques à l’INA. Kropotkine se réfère ici à son Rapport sur les observations faites au Pic du Midi, paru en 1883 dans le Bulletin du ministère de l’agriculture.

xix Edward Babák (1873-1926) : physiologiste tchèque. Professeur à la faculté de médecine (1919-1926). Recteur de l’université Masaryk.

Emil Schepelmann ( ?- ?) : zoologiste allemand. Expériences sur les variations organiques chez les oies sous l’influence du régime alimentaire. Compte rendu des expériences dans la Revue suisse de zoologie (1908).

Wilhelm Roux (1850-1924) : zoologiste allemand. Un des fondateurs de l’embryologie expérimentale. Élève du biologiste Ernst Haeckel, Roux étudia les sciences à Iéna, à Berlin et à Strasbourg. Assistant à l'Institut d'hygiène de Leipzig (1879-1886) et professeur à l’université de Breslau (1886-1889). Professeur d’anatomie à l'université d'Innsbruck en 1889 puis à l’université de Halle (1895-1921). Pensant que la division cellulaire mitotique de l’œuf fécondé représente le mécanisme par lequel les parties futures d'un organisme en développement sont correctement agencées, Roux entreprit, dans les années 1880, un programme expérimental utilisant les œufs de grenouille. Suivant sa théorie de l'adaptation fonctionnelle, chaque organe (et de même chaque cellule) possède une structure préétablie capable de se modifier pour être en conformité avec sa fonction propre.

À partir de ces résultats, il conclut que la détermination des futures parties et fonctions était déjà réalisée dans le stade à deux cellules et que chacun des deux blastomères avait déjà reçu les déterminants nécessaires pour former chacune des moitiés de l'embryon. En 1894, Roux fonda les Archiv für Entwicklungsmechanik der Organismen (« Archives pour le mécanisme de développement des organismes »), le premier journal d'embryologie expérimentale. Le devenir des théories cellulaires de Roux est aussi intéressant pour l’histoire des idées philosophiques, puisqu’il fut lu avec intérêt par Nietzsche (1844-1900), qui trouva dans son ouvrage Der Kampf der Teile im Organismus (1881) [La lutte des parties dans l’organisme] une incitation à élargir son concept de « volonté de puissance » pour lui assurer une base physiologique.

xx Frédéric Houssay (1860-1920) : zoologiste français. Agrégé de sciences naturelles, préparateur à l’École normale supérieure. Sa thèse porte sur les gastéropodes. Il continuera une carrière universitaire à la faculté des sciences de Lyon, à l’École normale supérieure. Il devient professeur de zoologie à la faculté des sciences de Paris (1909) et doyen en 1919.

xxi Ivan Petrovitch Pavlov (1849-1936) : physiologiste russe. Par sa découverte des réflexes conditionnels qui l’a rendu célèbre, il eut une influence très grande sur le développement de la physiologie et sur la psychologie scientifique. Kropotkine se réfère sans nul doute ici à ses Conférences sur l’activité principale des glandes digestives (1897).

xxii Yves Delage (1854-1920) : zoologiste et biologiste français. Il fut le directeur de thèse de Marie Goldsmith, collaboratrice et amie de Kropotkine. Professeur d’anatomie comparée à la Faculté des sciences de Paris à partir de 1886, directeur du laboratoire de biologie marine à Roscoff. Traité de zoologie concrète, en collaboration avec E. Hérouard, 5 volumes. (1896-1903) ; La structure du protoplasma, les théories sur l’hérédité et les grands problèmes de la biologie générale (1895). Kropotkine utilise les ouvrages qu’il a co-écrits avec Marie Goldsmith : Les théories de l’évolution (1909), ainsi que La parthénogenèse naturelle et expérimentale (Paris, 1913).

Marie Goldsmith (1873- 1933) : biologiste d’origine russe. Née à Saint-Pétersbourg, elle étudie à la Faculté des sciences de l’université de Paris tout en fréquentant le groupe des Étudiants socialistes révolutionnaires internationalistes, de tendance anarchiste. Elle connaît Kropotkine en 1896 lors d’une visite de ce dernier à Paris. Ils entameront une correspondance fournie à partir de 1897 jusqu’en 1917. Spécialisée dans l’étude des réactions physiologiques et psychiques des poissons, elle travailla sous la direction d’Yves Delage, et fut secrétaire de la revue L’Année biologique, dirigée par le même Delage. Elle poursuivit en parallèle de son activité scientifique son engagement anarchiste, entrant en relation avec Sébastien Faure (1858-1942), Jean Grave (1854-1939) ou Charles Malato (1857-1938). Elle collabora aux périodiques anarchistes les plus en vue, comme le kropotkinien Les Temps Nouveaux, souvent sous le pseudonyme « M. Corn ». Elle a préfacé L’éthique, dernier grand ouvrage de Kropotkine.

Thomas Hunt Morgan (1866-1945) : biologiste américain. Prix Nobel de médecine en 1933 pour sa découverte des principes fondamentaux de la génétique, dans la lignée de Weismann. Travaux d’embryologie expérimentale, sur la fertilisation et l’auto-stérilisation. Ouvrages : Experimental Zoology, Evolution and Adaptation (1907) ; The Physical Bases of Heredity (1919) ; Embryology and Genetics (1933). Président de l’Académie nationale des sciences des États-Unis.

Marion Isabel Newbigin (1869-1934) : biologiste et géographe écossaise. Membre de la Royal Geographical Society (1916), présidente de la section géographique de la British Association for the Advancement of Science. Ouvrages : Outlines of Zoology (avec J. Arthur Thomson), 1895 ; Color in Nature. A Study in Biology, 1898 ; Animal Geography, 1913.

xxiii Francis Bacon (1561-1626) : père de la méthode inductive, Bacon est une référence fondatrice pour Kropotkine. Á ses yeux, les principes développés notamment dans le Novum Organum ouvrent la voie sûre des sciences naturelles, face à toutes les résurgences d’explication de la nature par le recours à des entités métaphysiques. « En face de la scolastique et de la métaphysique qui régnaient jusqu’alors, il démontra que la découverte et l’invention progresseraient seulement lorsque l’esprit humain serait habitué à comprendre que l’observation et la libre et méthodique recherche expérimentale offraient le seul moyen de découvrir les lois naturelles, de comprendre les causes réelles des phénomènes et de pouvoir prédire ceux-ci. » (La science moderne et l’anarchie, note biographique de l’édition 1913). Revenir à Bacon, c’est ainsi lutter sur plusieurs fronts à la fois. Dans La science moderne et l’anarchie par exemple, cette référence assoit l’opposition à la métaphysique en général, mais aussi à la conception dialectique de la nature et de l’histoire, héritée de Hegel, chez Marx et Engels. Dans le cadre des articles ici présentés, la référence à Bacon joue à nouveau un double rôle : elle nourrit l’opposition à la thèse weismannienne de l’éternité du plasma germinatif, thèse récusée comme purement métaphysique ; mais elle permet aussi de rejeter la téléologie néo-lamarckienne assimilant l’évolution au déploiement d’une « âme vitale ».

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