De Darwin à Lamarck
|L’action directe du milieu sur les plantes
The direct action of environment on plants
Note de l’éditeur
Publication originale : Pierre Kropotkine. « The direct action of environment on plants », July 1910, The Nineteenth Century and After, vol. LXVIII, nº CCCI, p. 58-77
Texte intégral
- 1 The Nineteenth Century and After, January 1910, p. 85 et suiv.
- i Erasmus Darwin (1731-1802) : grand-père de Charles Darwin, poète et naturaliste. Son ouvrage Zoono (...)
1La grande question qui intéresse les biologistes plus que toutes les autres et les divise en deux camps est la question de l’importance relative de la sélection naturelle d’une part, et de l’action directe du milieu d’autre part, dans le processus d’évolution de nouvelles espèces. Nous connaissons la position de Darwin et sa conception du rôle dominant de la sélection naturelle. Mais ses idées ne sont pas restées identiques, et nous avons vu dans un précédent article1 comment Darwin lui-même, particulièrement lorsqu’il entra dans les détails de la variation chez les plantes et les animaux à l’état domestique, fut amené à faire certaines concessions. Il commença à douter de la pertinence de la seule sélection naturelle, et à attribuer de plus en plus d’importance à l’action des circonstances ambiantes, que ses précurseurs – Buffon, Lamarck, Geoffroy Saint-Hilaire, et Erasmus Darwini – avaient considérée comme le principal facteur de l’évolution. Ce sont également ces idées-là qui prédominent résolument aujourd’hui parmi les biologistes.
2« Suffit-il vraiment, se demandent-ils, que se manifeste chez une espèce de plantes ou d’animaux un nombre infini de variations purement accidentelles et individuelles, dans toutes les directions possibles ; et qu’à partir de cette masse de changements légers, contradictoires et fluctuants, la sélection naturelle, au sein d’une âpre lutte pour la vie, façonne de nouvelles variétés, et en définitive de nouvelles espèces, aussi parfaitement adaptées à leurs milieux ambiants que si elles avaient été produites par ces milieux eux-mêmes ? Prenons n’importe quelle espèce d’oiseaux – par exemple, les moineaux. Suffit-il que naissent, par pur hasard, des moineaux à pattes courtes et des moineaux à pattes longues, des oiseaux dotés de becs plus courts et d’autres de becs plus longs, avec des ailes plus petites et plus grandes, claires et foncées, ternes, brillantes, tachetées, et ainsi de suite – tous en nombre égal dans chaque direction, la variation étant censée être accidentelle, indéterminée, i.e. dirigée par aucune cause particulière dans un sens ou dans l’autre – et que la lutte pour l’existence accorde précisément les longueurs des becs, des pattes et des ailes, les couleurs et les instincts qui sont les mieux adaptés afin que les moineaux se propagent dans un milieu donné ? Suffit-il vraiment que les marques et les taches de toutes les couleurs et dimensions possibles apparaissent d’une façon aléatoire ? que la taille, la forme, et la structure interne de chaque organe, de chaque muscle, chaque vaisseau et nerf, chaque os, chaque tissu, varie chez tout individu dans toutes les directions possibles d’une manière simplement accidentelle ; et qu’à partir de cette loterie, qui n’offre que des possibilités infiniment petites de succès pour chaque caractère séparé, la sélection naturelle trie et associe précisément les configurations de tissus, vaisseaux, os et nerfs qui répondent le mieux aux besoins de l’adaptation ? Et si l’on peut imaginer un tel processus, a-t-il vraiment lieu dans la nature ? Est-il vrai que la variation n’est dirigée par aucune cause structurelle que ce soit, rapportée aux conditions de vie de l’organisme - et qu’aucune de ses causes possibles ne prédomine sur les autres ? »
3N’est-il pas plus cohérent avec l’observation et l’expérimentation moderne de reconnaître que les variations qui apparaissent chez une espèce à un moment donné – en tant que résultantes de possibilités de variation héritées (déterminées par toute l’évolution antérieure de la branche des vivants en question) et des influences modificatrices d’un milieu changeant – se présentent et s’accumulent dans certaines directions définies ? Et n’avons-nous pas raison d’affirmer qu’une telle variation définie constituerait déjà une adaptation, tout comme, pour un arbre qui croît sur la côte, les vents dominants arrêtent la croissance de ses branches d’un côté et la favorisent de l’autre côté ?
- ii C’est la proposition fondamentale de Kropotkine sur la variation : pour compléter le modèle darwin (...)
4Mais si la variation n’est pas un simple accident dû à un brouillage aléatoire de cartes représentant des milliers de caractères hérités, s’il s’agit du résultat de l’action du milieu, alors c’est un fait physiologique. Elle relève de certaines causes définies – de changements dans l’alimentation de l’organisme, dans la composition de l’air, dans la température et l’humidité, dans le degré d’exposition au soleil. Et chacune de ces causes a des effets définis sur la composition du sang de l’animal ou de la sève de la plante, sur la texture des différents tissus, sur la structure anatomique et les fonctions de chaque organe. La variation, dans ce cas, perd son caractère accidentel et se dégage du voile de mystère qui l’entourait. Elle devient un objet d’expérience, et beaucoup des difficultés qui étaient placées sur la voie du partisan de la sélection disparaissent.ii
- 2 Voir, par exemple, la discussion de ce point par le savant darwiniste Dr L. Plate, dans la troisiè (...)
5Pour commencer, il n’est pas nécessaire de supposer que les tout premiers commencements de la variation de chaque organe sont déjà prononcés au point de détenir une « valeur sélective » – au point d’être déjà utiles dans la lutte pour l’existence –, comme nous sommes contraints de le supposer si la variation est accidentelle et n’est pas renforcée graduellement par l’action du milieu. On écarte ainsi une difficulté si importante que les darwiniens les plus savants la reconnaissent, quand bien même ils récusent les exagérations des critiques de Darwin.2
- 3 Voir The Nineteenth Century and After, January 1910, p. 105.
6Nous comprenons, en outre, pourquoi la variation doit être cumulative. Si elle relève d’une cause définie, elle est vouée à s’accumuler aussi longtemps que perdure cette cause ; alors qu’il n’y aurait aucune raison de supposer qu’un caractère apparu par pur accident chez une génération soit renforcé chez la suivante, étant donné qu’il n’existe aucune cause externe ou interne pour produire un tel effet. Une telle supposition est en réalité contraire à tout ce que nous connaissons des déviations accidentelles, et se trouve contredite par la recherche dans cette nouvelle branche scientifique qu’est la biométrie.3
- iii Edward Drinker Cope (1840-1897) : paléontologue américain. Spécialiste d’anatomie comparée, il tra (...)
- 4 La partie II (« Les causes de la variation ») de l’ouvrage admirable du Professeur E. D. Cope est (...)
7Et finalement, nous comprenons pourquoi la variation doit être corrélative : pourquoi plusieurs organes varient en même temps, chacun soutenant la variation des autres – fait absolument général dans la nature, et qui représente en définitive une des plus grandes difficultés pour la théorie de la variation accidentelle. Ainsi, si les ailes d’un groupe d’oiseaux augmentent légèrement en conséquence d’un accroissement d’exercice, soutenu par une meilleure alimentation, nous constatons la cause physiologique de l’augmentation ; et nous comprenons pourquoi tous les muscles, les os, les vaisseaux sanguins et les nerfs reliés aux ailes doivent recevoir un développement corrélatif. Ou bien, si les yeux d’un animal cavernicole, devenus inutiles dans l’obscurité d’une grotte, commencent à s’atrophier, nous comprenons désormais de quelle manière, la fonction des yeux n’étant plus exercée, une déficience physiologique des nerfs optiques, des vaisseaux sanguins et des muscles leur étant reliés s’ensuit nécessairement. Nous n’avons pas besoin de recourir à une hypothèse improbable et de soutenir que les animaux qui survivent le mieux sont ceux qui économisent leurs forces vitales en se débarrassant rapidement d’un organe inutile, et des muscles, nerfs, et vaisseaux sanguins afférents. L’économie est ordinairement trop petite pour impliquer un avantage pour la vie. La même chose vaut en ce qui concerne le développement corrélatif de toutes les dents d’un mammifère correspondant à un changement donné dans sa nourriture ; ou pour la dégénérescence des orteils chez la race bovine et les chevaux, et pour tous les exemples frappants indiqués par les paléontologues américains, Cope et Marshiii, montrant combien il est difficile d’expliquer la variation corrélative de plusieurs organes, à la fois pour le développement et la dégénérescence, tant que nous nous refusons à reconnaître que la variation est due à l’action définie du milieu.4
- iv Passage particulièrement important pour comprendre ce qui se joue dans ces articles sur l’action d (...)
8Il va de soi que les biologistes qui reconnaissent l’influence de l’action directe du milieu ne nient pas nécessairement l’intervention de la sélection naturelle. Au contraire, ils reconnaissent pleinement son utilité en tant qu’auxiliaire. Ils se contentent de limiter ses pouvoirs. Elle cesse d’être une sélection de variations aléatoires – nécessairement indifférenciées dans la plupart des cas lors de leurs phases liminaires – pour devenir une sélection physiologique des individus, des sociétés et des groupes qui sont les plus capables de s’accorder aux nouveaux besoins par de nouvelles adaptations des tissus, des organes et des habitudes. Il ne s’agit plus tant d’une sélection d’individus que d’une sélection de groupes d’individus, modifiés d’un seul coup, plus ou moins, dans une direction donnée. Il s’agit également, dans le monde animal, d’une sélection de ceux qui exercent le mieux leur intelligence collective pour diminuer la compétition et la guerre internes, et pour élever leurs rejetons par un effort conjoint.iv Et en définitive, puisqu’elle ne dépend plus d’une lutte acérée entre tous les individus d’un groupe, elle ne requiert pas, pour intervenir pleinement, les saisons exceptionnellement mauvaises, les sécheresses et les périodes de désastres que Darwin considérait comme particulièrement favorables à la sélection naturelle. Elle se déroule lors de périodes d’abondance comme lors de périodes de rareté, et spécialement en période d’abondance et pendant les bonnes saisons, lorsqu’une large quantité de nourriture et de vitalité favorise la variabilité, et elle procure une certaine plasticité aux organismes. L’évolution progressive devient ainsi compréhensible, et nos hypothèses s’accordent avec ce que nous apprenons véritablement de la variation et de l’évolution dans la nature.
9En bref, beaucoup de difficultés importantes qui se dressent sur la route du partisan de la sélection disparaissent, et nous ne sentons plus la nécessité de beaucoup d’hypothèses élaborées par les néo-darwinistes pour soutenir la sélection naturelle, une fois que nous n’y voyons qu’un auxiliaire de l’action directe du milieu. Examinons ainsi jusqu’où une telle position est défendue par la recherche moderne.
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- 5 Archiv für Entwicklungsmechanik. Ayant dernièrement parcouru la littérature récente sur cette quest (...)
- 6 En plus des travaux du professeur H. W. Conn (The Method of Evolution, New York, 1900), R. H. Lock (...)
10Déjà à l’époque de Darwin, ses propres recherches ainsi que celles auxquelles son œuvre avait donné lieu l’avaient conduit à reconnaître l’importance de l’action directe du milieu. Il ajoutait simplement – et son excuse était, bien entendu, absolument vraie – qu’à l’époque où il rédigea L’origine des espèces, les recherches prouvant l’importance de cette cause n’existaient pas. Désormais, la quantité de travail déjà effectuée dans cette direction est immense et sa masse augmente chaque année. Il existe désormais à Vienne un laboratoire spécifique de physiologie destiné à l’étude des différents facteurs – nourriture, température, lumière, etc. – qui altèrent la structure interne et les formes des êtres vivants ; et une revue spécifique a été créée en Allemagne dans le seul but de traiter du même sujet.5 Deux nouvelles branches scientifiques, la morphologie expérimentale et l’embryologie expérimentale, se sont récemment développées, et il paraît chaque année un travail fondamental consacré à la situation générale du darwinisme et du lamarckisme.6
11Un volume d’un format conséquent serait nécessaire pour simplement résumer les résultats des recherches expérimentales modernes concernant l’action directe du milieu sur les plantes et les animaux. Par conséquent, débutant par les plantes, je ne mentionnerai ici que les plus convaincantes de ces recherches. Qu’il me soit seulement permis de remarquer tout de suite que le caractère de ces recherches a grandement changé dernièrement. Auparavant, les expérimentateurs dirigeaient principalement leur attention sur les changements dans les formes des organismes, que l’on pouvait obtenir expérimentalement. Le biologiste, pour ainsi dire, poursuivait dans son laboratoire le travail du cultivateur ou de l’éleveur. Mais la recherche va désormais plus avant. Elle devient une investigation physiologique à propos de la substance et des causes de la variation. La variation est traitée comme une branche de la physiologie et de l’histologie de la plante ou de l’animal, et se trouve ainsi étudiée selon la seule façon adéquate pour révéler ses causes et jeter quelque lumière sur la question hautement débattue de savoir si la variation, acquise par une génération, se transmet à la suivante, et de quelle manière se produit la transmission.
- 7 The Nineteenth Century, April 1904, p. 684-691 ; et September 1901, p. 423-437.
- v Gaston Bonnier (1853-1922) : botaniste français. Élu à la chaire de botanique de la Sorbonne en 18 (...)
- vi Alexandre Fiodorovitch Bataline (1847-1896) : botaniste russe. Directeur du jardin botanique impér (...)
- vii Julien Noël Costantin (1857-1936) : botaniste français. Spécialiste de mycologie, il fut maître de (...)
12Il serait inutile de répéter ce qui a déjà été dit dans les pages de cette revue dans mes articles « Recent science » concernant cet important ensemble de recherches dans le domaine de la physiologie des plantes.7 Je ne répéterai qu’un seul exemple – les expériences du Professeur Gaston Bonnierv – ; et, avec deux ou trois exemples tirés de travaux plus récents, cela contribuera à montrer le rapport de toutes les recherches similaires avec la question que nous traitons. Je rappellerai simplement au lecteur que nous possédons dans ce domaine des recherches aussi capitales que celles de Rauwenkof, Koch et Batalinvi, concernant l’influence de la lumière sur la structure des cellules ; la modification des tiges aériennes et de leur structure interne obtenue par Costantin en les cultivant dans le sol ; et tout spécialement les recherches approfondies de Stahl, Dufour, Pique, Surohz, Vesque et Vietvii, et beaucoup d’autres, dont certains seront ici mentionnés, portant sur les changements dans la forme, la couleur, la croissance des poils absorbants, et les tissus des feuilles, en fonction de la quantité de soleil ou d’humidité qu’elles reçoivent. Toutes ces recherches, entreprises sans aucune idée préconçue – en tant que simples contributions à différents chapitres de la physiologie des plantes – prouvent néanmoins que c’est uniquement parce que le milieu lui-même a produit leurs formes actuelles que la plupart des plantes y sont si bien adaptées.
13Nous savons tous que les plantes des régions arctiques, ainsi que les plantes qui croissent à de hautes altitudes dans les Alpes, les Pyrénées, la chaîne himalayenne, les montagnes de Bornéo, et ainsi de suite, possèdent certaines caractéristiques communes qui obligent les botanistes à les décrire comme des variétés, sous-variétés, et même comme des espèces séparées, tout à fait distinctes de leurs proches parents qui croissent sur les terres basses de la zone tempérée. En règle générale, les plantes arctiques et alpines sont souvent naines, leur tige centrale est souvent arrêtée dans sa croissance, et seule une rosette de feuilles radicales est formée. S’il y a une tige, les feuilles qui s’y trouvent sont habituellement en surnombre et de taille réduite ; les fleurs, également, ont des pédoncules plus courts, mais elles sont souvent plus brillantes et odorantes. Dans l’ensemble, la plante a un aspect « touffu », compact, et se trouve souvent couverte de poils.
- 8 De Vries, dans sa Mutationstheorie, i. 102, a reproduit les photographies de la plante mère et de (...)
14Or tous ces caractères alpins ont été obtenus expérimentalement par un membre de l’Académie des sciences de Paris, Gaston Bonnier. Après avoir pris plusieurs plantes dans la vallée, en les divisant chacune en deux parties, il en planta une partie dans la vallée et l’autre dans un endroit protégé en altitude. Deux ou trois années plus tard on compara les deux ensembles de plantes, et les résultats furent frappants. Sans la moindre intervention de la sélection naturelle, on obtint des variétés alpines à partir des plantes de nos vallées. Si l’on prend par exemple un habitant ordinaire de nos plaines, la rose hélianthème (Helianthemum vulgare), avec ses pédoncules fins portant chacun une jolie fleur, la même plante devint, à l’altitude de 6660 pieds une boule de feuilles entremêlées sur plusieurs couches, informe, hors de laquelle saillaient de minuscules fleurs en forme d’étoiles, dotées de petits pétales. On pourrait certainement la décrire comme une variété distincte, et elle aurait été probablement décrite comme une sous-espèce séparée si on l’avait trouvée en Laponie ou dans les landes du Canada.8
- 9 G. Bonnier, « Culture expérimentale dans les Alpes et les Pyrénées », dans Revue générale de botan (...)
15De manière générale, chez toutes les plantes ayant crû dans des stations en altitude les entre-nœuds étaient courts, les feuilles plus petites et plus épaisses, et lorsque les plantes n’étaient pas situées trop haut, leurs fleurs étaient plus brillantes et plus odorantes que celles de leurs congénères de la vallée. Un examen anatomique de leurs tissus a prouvé qu’elles avaient acquis dans le milieu alpin des caractères contribuant à réduire la transpiration, et particulièrement les déchets, à obtenir une meilleure assimilation et à emmagasiner davantage d’amidon, de sucre, d’huiles volatiles et de pigments colorants. Elles s’étaient ainsi adaptées, sans l’aide de la sélection naturelle, par l’action même des circonstances ambiantes, pour tirer un plus grand avantage du court été alpin et résister mieux à ses nuits froides et à son vent glacial.9
- 10 Comptes rendus de l’Académie des sciences de Paris, 1898, t. cxxvii, p. 307 ; 1899, t. cxxviii, p. (...)
16Dans le but de s’assurer encore davantage de ses résultats, le Professeur Bonnier mena des expériences supplémentaires. Il cultiva des plantes dans des boîtes, dans lesquelles un environnement artificiel quant à la chaleur, au froid et à l’humidité était maintenu. Les résultats furent encore plus frappants. Lorsque les plantes furent soumises pendant leur croissance à une température ainsi qu’à une humidité extrêmes – comme c’est le cas pour un climat alpin – elles acquirent, après deux mois seulement, les caractères alpins mentionnés ci-dessus, y compris la couleur rougeâtre des feuilles, due à la présence d’une matière colorante particulière, l’anthocyane.10
17Dans le même temps, on obtint les résultats opposés lorsque des graines de germandrée (Teucrium), ramassées à une altitude de 5000 pieds dans les Pyrénées, furent plantées dans les environs de Paris. Elles donnèrent, au bout de trois ans, des plantes dotées de tiges et d’entre-nœuds plus longs, avec des feuilles d’un vert brillant, et ainsi de suite – des plantes, en bref, tout à fait semblables à celles qui poussent librement dans ces environs. Dans l’environnement des basses plaines les graines alpines donnèrent ainsi des plantes portant les caractères de la végétation de plaine – cette expérience constituant une réponse à ceux qui avaient formulé l’objection selon laquelle les plantes de Bonnier, en acquérant les caractères alpins, « régressaient » probablement vers une forme ancestrale.
- 11 Comptes rendus, 1899, t. cxxix, p. 1207.
18Prenant par la suite quarante-trois espèces différentes à Fontainebleau pour les cultiver à La Garde, près de Toulon, le Professeur Bonnier obtint sur la côte méditerranéenne – lors de la première et plus encore lors de la seconde génération (les caractères acquis lors de la première génération étant ainsi transmis à la suivante, pour se développer plus avant) – des plantes d’un aspect méditerranéen caractéristique : tiges ligneuses, feuilles plus larges et épaisses comme du cuir, dépourvues de nervures. L’herbe de Saint-Jacques (Senecio Jacobæa), de Fontainebleau, pris plusieurs des caractères de l’espèce méditerranéenne Senecio nemorosus. Notre frêne commun (Fraxinus excelsior) devint semblable au frêne des côtes méditerranéennes, Fraxinus parvifolia, et ainsi de suite.11
19Je me suis appesanti à dessein sur ces expériences, en ce qu’elles représentent un cycle complet de recherches dont la pertinence a été reconnue par des botanistes compétents, en même temps qu’elles contiennent des réponses aux objections habituelles : « régression à des types ancestraux », « impossibilité de l’hérédité des caractères acquis », et d’autres semblables. Les caractères acquis par une génération furent transmis à la suivante ; et les caractères que l’on décrit comme « héréditaires » étaient tout autant susceptibles de variation que ceux que l’on décrit comme « acquis ». Tout ce que nous pouvons dire de ces expériences, et de toutes les autres que nous allons ici mentionner, c’est que les caractères qui ont été maintenus pendant une très longue période d’évolution (dans notre cas, ceux du genre Helianthemum et ceux de la famille Cistacæ, à laquelle il appartient), possédant une filiation plus ancienne que ceux de l’espèce différente, ont plus de stabilité que cette dernière.
- viii Ludwig Hermann Plate (1862-1937) : naturaliste et zoologiste allemand. Disciple de Hæckel, il lui (...)
20On reconnaît en général la grande valeur des expériences de G. Bonnier. Néanmoins, dans la dernière édition de l’excellent ouvrage du Dr Plate sur le darwinismeviii, nous trouvons une remarque selon laquelle, après qu’il eut dans un premier temps trouvé convaincantes les expériences de Bonnier, le Dr Plate en vint à se demander plus tard :
- 12 Selektionsprinzip, p. 436.
Si dans ce cas, comme dans celui de l’adaptation des mammifères à la vie en altitude, n’était pas donné libre cours à des réactions bien spécifiques, qui ont lieu de temps à autre en plaine. Si, néanmoins, j’accepte la possibilité d’une adaptation directe [poursuit le Dr Plate], c’est pour la raison que, selon les lois de la probabilité, les variations dues à des causes mécaniques peuvent également s’avérer, parfois, utiles.12
- 13 Philosophie zoologique, édition 1907, p. 44.
- 14 « Sur les caractères anatomiques et physiologiques des plantes devenues alpines au moyen d’une tem (...)
- 15 Á partir de la liste extrêmement consciencieuse que le Dr Plate a dressée des travaux qu’il avait (...)
21Il semble extrêmement improbable, et cela ne reste qu’une supposition, que les variations qui ont eu lieu chez les plantes de Bonnier à haute altitude appartiennent à la catégorie de celles qui ont lieu par accident en plaine. Partout où des changements dans le même sens (quoi qu’à un degré moindre) ont lieu dans les plaines, nous sommes certains de trouver à l’œuvre des causes semblables à celles qui existent dans un environnement à haute altitude, bien qu’à une échelle plus réduite. Il s’agirait simplement de l’un des cas que mentionne Lamarck, à propos de la variation chez une plante de plaine.13 La suggestion du Dr Plate est encore moins probable, puisque nous savons d’après une récente communication de Bonnier à l’Académie des sciences14 que les variations morphologiques chez ses plantes furent produites par variations de leur structure interne et ne peuvent par conséquent en aucun cas être décrites comme accidentellement utiles. La diminution des surfaces de transpiration et le raccourcissement des tiges furent les résultats nécessaires de l’environnement alpin ; l’augmentation de l’emmagasinement d’amidon et de sucre fut causée par de longues heures d’exposition à une lumière intense, et ainsi de suite. Aucun de ces changements ne fut accidentel. Qu’un penseur aussi sérieux et impartial que le Dr Plate ait pu concevoir de tels doutes me paraît dû au fait qu’à l’époque où il écrivait il ne connaissait pas encore le travail plus tardif de Bonnier sur l’anatomie des plantes alpines.15 Par ailleurs, comme tous ceux qui ont récemment écrit sur le darwinisme et le lamarckisme, il a étudié principalement les variations chez les animaux, alors que c’est en ce qui concerne la variation et l’adaptation chez les plantes que nous possédons les meilleures données expérimentales.
II
- ix Georg Albrecht Klebs (1857-1918) : botaniste allemand. Professeur à l’université de Bâle, à Halle (...)
22Si nous nous référons maintenant à une autre série d’expériences, faites par H. [sic] Klebs,ix nous apprenons comment et pourquoi non seulement les plantes les plus basses – champignons et algues – mais également les fleurs des plantes plus hautes sont modifiées sous l’influence des circonstances ambiantes, dans leur forme, leur taille et leur couleur, le nombre de leurs diverses parties, et leur disposition (leur inflorescence). Un changement dans l’alimentation, ou dans la température et l’humidité de l’air, dans la quantité ou même le couleur de la lumière reçue par la plante, modifie tous les caractères des fleurs.
23Si l’on soumet la Campanula commune, aux feuilles d’ortie, à une haute température pendant l’hiver, ses fleurs en forme de cloche, ordinairement bleues, deviennent blanches. La cause de cela réside dans le fait que la tige croît plus rapidement sous l’influence d’une élévation de température, et absorbe pour sa croissance forcée une quantité considérable de nourriture. Mais l’intensité de la lumière est relativement faible durant l’hiver sous nos latitudes, et ainsi la formation de matières nutritives s’effectue lentement à l’intérieur de la plante ; de tout cela résulte le fait que les matières colorantes de la fleur, qui ont besoin de sucre pour leur formation, ne se trouvent pas préparées en quantités suffisantes. Les fleurs deviennent plus pâles et souvent plus petites qu’à l’ordinaire. Quelque chose de semblable se manifeste également chez les primevères rouges. L’équilibre habituel entre les ressources en chaleur et en lumière étant rompu, l’effet est semblable.
- 16 Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1905, Bd. xlii, p. 155-320 ; voir le résumé de Tobler dan (...)
24En ce qui concerne à présent diverses espèces de Sempervivum, qui appartiennent à la famille des Crassulacæ, aux feuilles épaisses, et qui ont besoin de beaucoup de soleil et d’une atmosphère sèche pour fleurir, d’importants changements furent produits en modifiant ces deux conditions. Le fait de les maintenir sous une température élevée de 85 à 89 degrés Fahrenheit, mais dans l’obscurité, les empêcha de fleurir ; et si on leur apportait par la suite une pleine lumière, les quelques fleurs qu’elles produisaient étaient fragiles et d’une couleur plus claire. Par ailleurs, le moment de floraison pouvait être avancé en conservant les plantes dans une atmosphère sèche et en réduisant dans le même temps la quantité de nourriture. En variant ses expériences, H. Klebs modifia à volonté la forme de la plante, les formes des fleurs, le nombre de leurs parties séparées, et la disposition des fleurs, leur inflorescence, qui sert souvent à distinguer une espèce d’une autre.16
25Les conclusions que le Professeur Klebs tire de ses expériences méritent d’être notées :
Sous différentes conditions de vie [écrit-il] des variations indépendantes ont lieu à grande échelle dans toutes les parties des fleurs. Les sépales, les pétales, les étamines, etc., subissent toutes une variation. Tous les organes de la plante varient sous l’influence du monde extérieur, même lorsque l’on exclut rigoureusement les croisements. Même les caractères constants dans les conditions habituelles (les prétendus « caractères d’organisation » de Nægeli) obéissent à la même loi, pourvu que le monde extérieur agisse au bon moment. La distinction entre les caractères supposés « constants » et les caractères supposés « variables » – ceux qui sont supposés avoir été fixés par hérédité et ceux qui ne le sont pas - disparaît. L’ensemble des caractères d’une espèce dépendent de sa structure interne, laquelle dépend à son tour des conditions extérieures ; un changement de ces dernières produit toujours un changement dans la première, qui contribue à modifier les divers caractères spécifiques de la plante.
- 17 Abhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Halle, 1906, Bd. xxv, p. 133 et suiv.Dans une sec (...)
26Selon l’opinion de Klebs, les espèces demeurent fixes seulement tant que les conditions extérieures ne changent pas ; et leurs variations sont déterminées, d’un côté, par « la somme des potentialités » des particules les plus fines de leur protoplasme et de l’autre par l’action du milieu. J’ajouterai également que Klebs, en conformité avec la plupart des physiologistes qui parlent également depuis leur propre connaissance empirique, maintient que les anomalies de développement relevant d’un changement du milieu peuvent être transmises par hérédité.17
III
- x Pierre Lesage (1857-1941) : botaniste français. Travaux publiés en majeure partie dans les Comptes (...)
- 18 Revue générale de botanique, t. ii ; Comptes rendus, 1899, t. cix ; et 1891, t. cxii. Je cite le de (...)
27Nous venons de voir que le Professeur G. Bonnier produisit les « caractères méditerranéens » chez des plantes venant de Fontainebleau qu’il avait cultivées sur la côte méditerranéenne. Mais les caractères des plantes maritimes ont également été produits artificiellement par Lesagex. L’un des traits les plus typiques des plantes maritimes est que la plupart d’entre elles sont dotées de feuilles plus épaisses, en raison d’un développement plus grand du tissu en forme de palissade (accompagné d’une réduction à la fois des espaces entre les cellules et des espaces vides connus sous le terme « lacunæ »). On rencontre également le caractère charnu des feuilles chez les plantes désertiques lorsqu’elles poussent sur un sol riche en sel. Or, ces caractères ont été obtenus par Lesage simplement en arrosant nos plantes les plus communes avec de l’eau contenant du sel de table. Les feuilles du pois ordinaire et du cresson de fontaine devinrent plus charnues et grasses à la suite d’un tel traitement, en raison d’un accroissement du tissu en forme de palissade (l’épiderme et les nerfs des feuilles ne devenant qu’un tout petit peu plus épais) ; et ces traits si aisément « acquis » furent transmis par hérédité ; les plantes provenant de « graines obtenues à partir de plantes de cresson qui étaient assez charnues lors de la première année de l’expérience, le devinrent encore davantage lors des suivantes. »18
28Si nous nous intéressons maintenant à une autre division de plantes typiques – les plantes désertiques et sub-désertiques, nous constatons que les traits les plus caractéristiques, les épines et les piquants, peuvent être produits artificiellement dans une atmosphère sèche ; et, vice versa, ils disparaissent lorsque l’on cultive une plante désertique sous un air suffisamment humide.
29Il faut se rappeler que Darwin considérait les épines et les piquants que portent certaines plantes – particulièrement les plantes désertiques – comme une preuve valable de la sélection naturelle. Dans les plaines où paissent un grand nombre d’animaux, d’autant plus dans des plaines arides où l’herbe est brûlée en été, seuls seraient susceptibles de survivre les buissons arbustes qui auraient développé accidentellement des piquants et des épines. Il est vrai que le fait même que les plantes à piquants soient particulièrement caractéristiques des déserts secs et chauds suggérait une connexion causale entre l’atmosphère du désert et le développement des épines et des piquants ; mais tant que l’on n’avait pas démontré par l’expérience qu’une atmosphère sèche contribue au développement des épines, l’hypothèse de la sélection naturelle paraissait très probable. Désormais, nous avons à notre disposition de telles expériences.
- 19 Pour plus de détails, voir mon article « Recent science », The Nineteenth Century, April 1894, p. (...)
30Lhôtelier a démontré que si l’on cultive deux souches d’épine-vinette, dont les tiges ont été coupées à quelques pouces au-dessus du sol, sous deux cloches de verre, l’une d’elles ayant une atmosphère très sèche et l’autre une très humide, on obtient deux sortes différentes de plantes. Sous l’atmosphère humide toutes les feuilles sont pleinement développées, alors que sous l’atmosphère sèche de l’autre cloche les lobes des feuilles ne sont pas du tout développés et leurs nerfs deviennent ligneux et se transforment en épines19. La forte transpiration qui a lieu dans une atmosphère sèche réduit la formation des tissus par lesquels se forment les lobes, et elle lignifie – i.e rend dur et noueux – les tissus des nerfs des feuilles. Les circonstances ambiantes elles-mêmes développent ainsi des épines et les piquants.
- xi Walter Wollny (1872- ?) : botaniste suisse. Die Lebermoosflora der Kitzbüheler Alpen (1911)
- 20 Forschungen aus dem Gebiete der Agrikulturphysik, Bd. xx, 1898, p. 397
- xii Hermann Wilhelm Rudolf Marloth (1855-1931) : botaniste sud-africain, né en Allemagne. Six volumes (...)
- 21 R. Marloth, « Die Schutzmittel der Pflanzen gegen übermässige Isolation » dans Berichte der deutsc (...)
31L’expérience inverse a également été conduite par W. Wollnyxi. En cultivant diverses espèces dans trois cages en verre, l’une d’elle sous un air très sec, l’autre très humide et la troisième d’une humidité moyenne, il a démontré que sous l’influence d’une grande moiteur les épines des ajoncs ordinaires (Ulex europæus) se transformaient intégralement en feuilles pleines.20Des expériences semblables ont été répétées plus d’une fois pour le même résultat. Par ailleurs, nous disposons des expériences de Marloth,xii qui a prouvé avec quelle facilité tous les traits qui confèrent à la flore désertique son aspect spécifique peuvent être éliminés. Il a suffi de transférer des plantes depuis le désert brûlant du Tanqua Karoo jusqu’au climat moins ensoleillé et plus humide de Capstadt (où elles reçoivent encore 54 pour cent de l’ensoleillement possible selon les données de l’astronomie) pour les voir perdre leurs traits désertiques. Leur forme globulaire et leur coloration terne ou ocre, en raison d’une couche de cire, de gomme ou d’une épaisse couche de poils, disparut. La Crassula columnaris perdit sa forme globulaire et crût sous la forme d’une colonne ; et la Mesembryanthemum truncatum, qui est ordinairement de couleur ocre, ne produisit que des feuilles vertes à Capstadt. D’autres plantes du désert, de couleur terne ou grise, se couvrirent d’un feuillage vert pendant la saison des pluies ; mais, comme elles avaient perdu leur épiderme protecteur et le supplément spécifique d’écailles qu’elles possèdent ordinairement dans le désert, elles furent brûlées pendant la saison sèche.21
- 22 Die Mutationstheorie, Bd. i, Leipzig, 1901, p. 103, où sont reproduites les photographies des deux (...)
- xiii George Henslow (1835-1925) : clergyman et botaniste britannique. Président de la British Associati (...)
- 23 Rev. Geo. Henslow, The Origin of Plant Structures by Self-Adaptation to the Environment (London, 1 (...)
32On pourrait avancer une grande quantité de preuves semblables. Hugo De Vries, qui est un botaniste et cultivateur expérimenté, a obtenu deux sortes de plantes très différentes en cultivant des Compositæ d’Afrique du Sud, Othonna carnosa et Othonna crassifolia, dans une atmosphère moite et une atmosphère sèche.22 Nous apprenons grâce au Rev. Geo. Henslowxiii que la Zilla myagroides, venant du désert du Caire, lorsqu’elle fut cultivée à partir de graines au jardin botanique du Caire par le Dr Sickenberg, « ne portait pas uniquement des feuilles développées, mais les épines, bien que formées par les forces de l’hérédité, étaient très minces et extrêmement molles, au lieu d’être extrêmement rigides. » De la même manière également, l’Ononis (O.spinosa) à la forme épineuse ordinaire, lorsqu’on la cultive sur un sol très gras avec abondance d’eau, ou dans une atmosphère humide, perd graduellement ses épines. Mais elles réapparaissent dès que la plante peut pousser de la manière habituelle.23
- 24 Telle est, du moins, l’opinion du Dr Volkens.
- xiv Pierre-Étienne Simon Duchartre (1811-1894) : botaniste français. Un des fondateurs de la Société b (...)
- 25 Plant Structures, p. 78, 79 and 42.
33Un autre trait caractéristique des plantes qui poussent sur le sol sec des déserts et des zones subdésertiques est la production de tubercules et de bulbes, qui sont des magasins pour l’amidon et le sucre, et également, vraisemblablement, pour l’eau.24 Mais ce trait, lui aussi, disparaît lorsque la plante est cultivée sur un sol humide. D’un autre côté, Duchartre,xiv en faisant produire aux tubercules de l’igname (Dioscorea Batatas) de longues pousses sans les approvisionner en eau, obtint cet autre trait des plantes désertiques : le durcissement de la tige en raison d’un durcissement des parois de fibres et d’une diminution de leur diamètre interne.25
- xv Hermann Vöchting (1847-1917) : botaniste allemand. Titulaire de la chaire de botanique à l’univers (...)
- 26 Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1893, Bd. xxv, p. 149 ; Berichte der deutschen botanische (...)
34Je dois également mentionner les expériences diverses et frappantes de Vöchtingxv, qui, en variant la température et la quantité de lumière allouée à une plante, obtint des variétés rampantes, maintint la reproduction asexuée, etc.,26 tout autant que de nombreuses autres expériences similaires. En fait, un volume devrait être écrit sur le sujet que j’esquisse dans cet article.
35Il suffira ici de dire que nous disposons désormais d’un nombre considérable de travaux expérimentaux qui n’existaient pas lorsque Darwin rédigea son Origine des espèces, mais au moyen desquels on a pu établir, au-delà de tout doute raisonnable, que les adaptations des structures internes et des formes extérieures des plantes, qui étaient une énigme il y a cinquante ans, doivent avoir été produites par l’action directe du milieu. Et nous avons également vu ci-dessus que la transmission héréditaire des caractères dits « acquis » chez les plantes a été prouvée dans la plupart des cas par expérience directe.
IV
36Avec une connaissance expérimentale telle que celle que nous possédons maintenant, les observations des botanistes relatives aux adaptations des plantes au milieu dans différentes régions typiques du globe acquièrent un nouveau sens. Elles se changent en preuves qui corroborent le fait que l’action directe du milieu lui-même a produit ces adaptations.
- xvi Jacques Maheu (1873-1937) : botaniste français. Membre de la Société botanique de France. Membre d (...)
- 27 Jacques Maheu, « Contributions à l’étude de la flore souterraine de France », dans Annales des sci (...)
- 28 « Influence de la lumière sur la forme et la structure des feuilles », dans Annales des sciences n (...)
- xvii Les biologistes Dufour et Lhôtelier faisaient partie du laboratoire de Gaston Bonnier, et leurs tr (...)
37Prenons un exemple concret pour fixer nos idées. Examinons, par exemple, la flore des cavernes telle qu’elle se présente selon les recherches de M. Jacques Maheuxvi, qui a exploré un grand nombre de grottes, gouffres, et avens en France, dans la partie allemande des Vosges, en Belgique et en partie en Italie.27 La flore de toutes ces grottes provient de plantes qui poussent dans l’environnement immédiat, mais toutes ces plantes sont modifiées dans leur nouveau milieu ambiant au point de représenter un type spécifique de flore des cavernes. Le manque de lumière, une température basse, une humidité extrême et un sol pauvre en calcaire, telles sont les conditions de leur croissance ; et toutes les plantes des cavernes ont précisément acquis ces caractères que l’on aurait pu anticiper dans de telles conditions, à en juger par les expériences de Dufour sur l’action de la lumière28, et celles mentionnées plus haut de Bonnier et Lhôtelierxvii. Dans l’ensemble, la végétation des cavernes se situe entre la végétation arctique et la végétation aquatique, et elle est parfaitement bien adaptée à son environnement spécifique.
- xviii August Heinrich Rudolf Grisebach (1814-1879) : botaniste et phytogéographe allemand. Professeur à (...)
38Si nous nous tournons maintenant vers le travail classique de Grisebachxviii sur la végétation du globe et que nous examinons les flores des différentes régions typiques de la terre et leurs traits mimétiques, ou si nous étudions sous le même angle n’importe lequel des travaux fondamentaux sur la flore de quelques régions typiques, nous trouvons les mêmes coïncidences entre les conditions locales et les adaptations de la végétation à ces mêmes conditions. La flore des régions arctiques, celle qui se situe à haute altitude, celle des déserts, des côtes maritimes, et ainsi de suite, possèdent chacune leurs traits distinctifs, et ces traits sont précisément ceux que nous obtenons par expérience si nous prenons des plantes venant des plaines de l’Europe centrale et que nous les cultivons dans des environnements arctique, alpin, désertique ou maritime. Nous sommes ainsi en mesure de conclure que même si ces nombreuses coïncidences entre les caractères des plantes et leur milieu ne sont pas encore des preuves du fait que ces caractères ont été produits par l’action directe de l’environnement, elles assurent, par leur grand nombre, un haut degré de probabilité en faveur de l’hypothèse de l’action directe.
- 29 The Origin of Plant Structures, 1895.
- 30 La question, écrit Henslow, est la suivante : « Quelle est la probabilité ou l’hypothèse que les f (...)
39C’est la thèse que G. Henslow développe dans son ouvrage sur les structures des plantes29, thèse en faveur de laquelle il présente un nombre considérable de preuves. S’intéressant d’abord à la végétation désertique et sub-désertique, et ensuite aux végétations alpine, arctique, maritime et aquatique, il montre que l’on retrouve les mêmes coïncidences entre ces types de végétation, leurs conditions climatiques, et les plantes qui ont été obtenues expérimentalement dans des conditions semblables à celles des déserts, des hautes altitudes, et ainsi de suite. Et il en conclut que ces coïncidences sont si nombreuses qu’il serait contraire à toute probabilité de rapporter toutes ces formes bien adaptées à une infinité de variations aléatoires, indéfinies parmi lesquelles seules celles qui sont en harmonie avec le milieu auraient survécu.30
40Il est très probable que sa suggestion à propos de la conséquence selon laquelle « il n’existe pas du tout de variations aléatoires et inutiles » ne sera en général par acceptée. Chaque plante est une résultante complexe de toutes les modifications que ces ancêtres ont subies durant le long processus de l’évolution passée, et ses variations possibles sont déterminées par toutes les modifications du passé. Il semble par conséquent difficile de nier la possibilité de variations aléatoires, relevant des causes internes de l’hérédité. Mais dans le même temps à côté des variations aléatoires se poursuit un processus de variation dans une direction définie, en raison de l’action directe du milieu, et les effets de cette action sont hérités, comme nous en avons constaté la preuve plus d’une fois dans les expériences mentionnées ci-dessus – dès lors la variation accidentelle se trouve nécessairement subordonnée à la variation déterminée.
41Cette limite admise, beaucoup de botanistes tomberont certainement d’accord avec les conclusions de Henslow – à savoir, que les faits qu’il a rassemblés représentent des preuves solides pour corroborer l’idée que les adaptations sont produites par l’action directe du milieu. Elles rendent cette hypothèse probable à un point qui atteint quasiment la certitude.
42Il me faut désormais mentionner une troisième grande série de recherches, poursuivies durant les trente dernières années, à propos des effets des irritations mécaniques, électriques et chimiques, ainsi que des changements de lumière, de température, d’humidité et de composition de l’air reçu par une plante, sur ses processus physiologiques et la structure de ses tissus. Nous disposons ici d’un immense domaine de faits que l’on pourrait décrire comme de l’anatomie expérimentale, ou de l’histologie expérimentale (la science expérimentale des tissus organiques), qui nous fournit un aperçu nouveau des processus vitaux internes qui conduisent aux changements de formes extérieures.
43Deux ou trois exemples pris dans une masse de travaux suffiront. Ainsi, dans un petit travail R. Prein étudia les effets de la pression mécanique sur les tissus des racines (Bonn, 1908). Nous savons ce qu’il doit se passer si l’on insère une racine en train de croître dans un tube en verre qui l’empêche d’augmenter en épaisseur. À moins que le tube ne soit extrêmement résistant, il se cassera – la racine créant un tissu assez fort pour rompre la résistance. Pendant que la racine continue de croître, et que ses cellules continuent d’augmenter et de se sub-diviser, elles exercent une pression les unes sur les autres là où elles rencontrent un obstacle mécanique, et cette pression provoque une nouvelle étape de la croissance. Les cellules se sub-divisent plus rapidement et deviennent plus nombreuses, rétrécissant dans le même temps. Les parois des cellules du parenchyme deviennent par conséquent plus épaisses, particulièrement les parois parallèles aux lignes de pression, alors que celles qui sont parallèles à la surface du verre deviennent plus fines, voire disparaissent. Le tissu de la racine acquiert ainsi une plus grande solidité. Mais dans la mesure où le courant de transpiration de la plante et le transport des produits d’assimilation conservent la même intensité le long de la racine, les processus vitaux s’intensifient dans la zone comprimée, et en définitive la racine en train de croître brise le tube. Bien entendu on peut décrire la formation d’un tissu plus solide comme une adaptation, mais il s’agit simplement d’une légère altération du processus de croissance, dont la cause est purement mécanique. Et nous n’avons nul besoin de recourir à l’hérédité, ou à la sélection naturelle, lorsque nous constatons qu’en règle générale les racines durcissent dans un sol dur, et que leurs tissus se détendent dans un sol friable – un changement, soit dit en passant, qui a permis à nos horticulteurs d’obtenir le radis comestible à partir de son ancêtre sauvage.
- xix Robert Hegler ( ?) : botaniste allemand. Spécialiste du tissu des plantes et auteur d’expériences (...)
44Les expériences de R. Heglerxix, qui montrent que l’application de tensions artificielles aux jeunes plants produit un développement remarquable des tissus mécaniques de ces plants, et celles de Henslow, qui a obtenu le même résultat avec les pédoncules des feuilles de marronnier, appartiennent à la même catégorie.
45On pourrait mentionner ici une large série et une grande variété de recherches sur les effets des lésions mécaniques sur la croissance, des différents types d’alimentation sur les caractères de race comme d’espèce, de l’acide carbonique et des diverses substances chimiques sur l’assimilation de l’oxygène, et ainsi de suite. Elles mériteraient d’être citées d’autant plus que la plupart d’entre elles nous apprennent toujours de nouveau – à l’encontre des hypothèses de Weismann – que les caractères acquis sous de nouvelles conditions sont transmis par hérédité à la descendance, et que celle-ci les conserve pendant quelque temps après que la plante a été ramenée à ses conditions de vie antérieures. Mais un grand nombre de pages serait à nouveau nécessaire pour rendre justice à ces recherches instructives et variées. Je limiterai par conséquent mes illustrations à un exemple supplémentaire – à savoir, les recherches menées par Vöchting et Haberlandt afin d’expliquer la capacité, bien connue chez les feuilles de nombreuses plantes, de prendre une position telle qu’elle leur permet de recevoir davantage de lumière dans une direction perpendiculaire à la surface de leurs lobes.
- xx Gottlieb Johannes Friedrich Haberlandt (1854-1945) : botaniste autrichien. Spécialiste de phytophy (...)
- 31 G. Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter, Leipsig, 1905 ; Berichte der Botanischen Ges (...)
46Les investigations de G. Haberlandtxx, qui a travaillé cette question pendant les cinq dernières années, montrent que la cause de tels changements de positions de la feuille – appropriés au point qu’ils semblent suggérer une volonté consciente – réside dans la structure de son épiderme. Ce dernier contient un certain nombre de cellules légèrement gonflées, qui, remplies de sève, agissent comme autant de lentilles microscopiques faisant pénétrer la lumière à l’intérieur de la feuille. Haberlandt les décrit comme des ocelli, des œillets, et les compare aux ocelli de certains animaux inférieurs. Cette découverte ayant été contestée, Haberlandt a continué ses recherches, et l’on peut désormais considérer qu’il est prouvé que c’est bien l’action directe de la lumière rayonnant sur l’épiderme, et transmise grâce aux petites lentilles du protoplasme du lobe, qui produit une certaine irritation de son tissu. Cette irritation se transmet vraisemblablement jusqu’au pédoncule (probablement par le biais des filaments de protoplasmes qui relient les cellules), et contribue à ce qu’il modifie la position du lobe.31 La même capacité d’action réflexe en réponse à la lumière est bien connue pour les jeunes plants, pour l’axe de l’inflorescence de la marguerite et de bien d’autres plantes, ainsi que pour les yeux des animaux. Nous ne savons pas encore comment cela fonctionne, mais cela ne requiert aucun acte de volition particulier.
47Dans l’ensemble nous disposons avec ces recherches et bien d’autres semblables, de larges preuves du fait que de nombreuses variations adaptatives, qui étaient des énigmes pour les botanistes, sont les résultats directs de causes purement mécaniques relevant des conditions de croissance.
48Nous pouvons conclure avec ces illustrations notre série de preuves en faveur de l’action directe du milieu, considérée comme la véritable cause de la variation déterminée. Nous avons extrait ces preuves de trois domaines différents : les expériences qui montrent que tous les caractères typiques des différentes flores à la surface du globe peuvent être obtenus expérimentalement en plaçant les plantes dans des conditions de croissance caractéristiques de la flore arctique, alpine, désertique, maritime et aquatique. Nous avons ensuite passé rapidement en revue les éléments de confirmation fournis par les représentants typiques de chacune de ces flores, dont la structure interne et la forme externe correspondent toujours à leurs conditions de vie. Et, pour finir, nous avons pris quelques illustrations dans un troisième domaine de recherches, encore plus large, qui jette quelque lumière, par l’étude anatomique des tissus et l’étude physiologique des différents organes, sur la manière dont une cause extérieure donnée, telle qu’une évaporation excessive ou un manque de lumière, produit les changements morphologiques qui compensent les effets nuisibles de cette cause ; et qui indique comment s’établit l’équilibre entre la cause et l’effet qui permet aux plantes de vivre sous le soleil des déserts arides, dans des grottes sombres et saturées d’humidité, non loin des glaciers du Spitzberg, et dans l’atmosphère humide et tropicale des côtes de l’archipel malais.
49En parcourant ces trois domaines de faits, nous avons découvert que le milieu, par son action sur les tissus des plantes, est capable par lui-même de produire, et produit véritablement, les traits qui rendent la vie possible dans chacune des circonstances que nous venons de mentionner. Les plantes sont dotées d’une telle plasticité qu’elles répondent immédiatement à des conditions de vie modifiées.
50Bien entendu, il serait contraire à toute notre connaissance actuelle de croire que la sélection naturelle n’a rien à voir avec l’évolution de nouvelles espèces. Au contraire, elle a beaucoup à faire afin de conserver dans leur pureté les races qui subissent les changements nécessaires sous l’influence de l’action directe du milieu. Mais sa fonction principale doit consister à éliminer les individus et les races qui ne disposent pas de la vitalité ni de la plasticité suffisante pour endurer les changements que leur impose une modification du milieu. La grande difficulté à laquelle ont été confrontés les biologistes tant qu’ils considéraient la sélection naturelle comme le moteur de l’évolution – à savoir, l’accumulation de changements dans une direction donnée, si la variation ne va pas elle-même dans cette direction par l’influence des circonstances ambiantes – cette difficulté dont Darwin vit très bien qu’aucune spéculation ne peut l’éliminer, n’existe plus à partir du moment où nous reconnaissons que le facteur principal de l’évolution est l’action directe des circonstances ambiantes, et que nous nous accordons à considérer la sélection naturelle comme un auxiliaire extrêmement utile mais pas indispensable.
V
- xxi Vernon Lyman Kellogg (1867-1937) : entomologiste et zoologiste américain. Titulaire d’une chaire à (...)
- 32 Darwinism To-day, 1907, p. 39 (note). Le professeur T. H. Morgan semble avoir fait la même remarque (...)
- 33 Voir The Nineteenth Century and After, January 1910, p. 90, et la note.
- 34 S’il vaut vraiment la peine de relire aujourd’hui L’origine des espèces à la lumière des débats mo (...)
51Le Professeur V. L. Kelloggxxi, dans son ouvrage Darwinism Today, remarque que si l’on relit aujourd’hui soigneusement L’origine des espèces à la lumière des controverses modernes, on sera étonné de voir le nombre de fois où Darwin fait appel aux facteurs lamarckiens de l’évolution afin d’expliquer les difficultés que rencontre la théorie de la sélection naturelle.32 Qu’il y ait beaucoup de lamarckisme même dans la première édition de L’origine des espèces était également l’impression de Lyell. En réalité, la variation déterminée sous l’influence de l’action directe du milieu et les effets de l’emploi et du manque d’emploi des organes sont admis en maints passages de L’origine des espèces ; c’est encore davantage le cas dans le second volume de La variation des animaux et des plantes à l’état domestique, et dans le septième chapitre de la sixième édition de L’origine, qui fut énormément modifié par Darwin et en partie réécrit pour cette édition. Il n’y a pas de doute concernant le « lamarckisme » du Darwin des derniers temps ; mais ce qui l’avait particulièrement incité à s’opposer à Lamarck, en dehors de sa prédilection personnelle pour la sélection naturelle, c’était, comme nous pouvons nous en apercevoir dans sa correspondance, que Lamarck avait parlé d’une « tendance à la progression » et à « l’adaptation de la part la volonté simple des animaux ».33 Darwin vit probablement un danger dans de telles idées, dans la mesure où elles ouvraient la voie à des considérations téléologiques susceptibles une nouvelle fois de barrer la voie de l’étude authentiquement scientifique de la nature.34
52Il faut reconnaître que tant que les biologistes étudiaient principalement les seules variations de forme, et voyaient dans la variabilité un processus relevant pour l’essentiel des causes obscures de l’hérédité, il y avait vraiment un danger d’intrusion d’une métaphysique téléologique dans les théories de l’évolution. Néanmoins, la recherche scientifique ouvrit bientôt de nouvelles perspectives. Les physiologistes et les anatomistes ayant pris en charge la variation, ils commencèrent à étudier comment les différents tissus des plantes et des animaux ainsi que leurs fonctions se trouvent modifiés par les changements du milieu. Et ils commencèrent par la suite à comprendre que ce que nous décrivions comme des « adaptations » n’était rien d’autre que des changements produits dans les organes et la structure intime des tissus par les environnements modifiés eux-mêmes. Une assimilation augmentée ou diminuée, une activité plus grande ou moindre dans la préparation des réserves alimentaires de l’organisme, un changement dans la composition de la sève de la plante ou du sang de l’animal – des changements, en bref, dans les processus physiologiques, en raison de l’action des conditions extérieures de vie – ce sont eux, avons-nous appris, qui sont les causes réelles et les véritables composants de la variation. Et, après avoir appris cela, nous avons commencé à comprendre comment les facteurs extérieurs peuvent produire dans l’organisme des changements qui sont déjà des adaptations mimétiques.
53Il va de soi que le protoplasme des plantes ne possède aucune capacité inconnue et mystérieuse permettant de répondre aux irritations extérieures par des « adaptations » correspondantes ; mais il subit sous l’influence de l’action de forces extérieures des changements de son activité qui permettent aux processus vitaux de perdurer avec la plus grande intensité possible sous les nouvelles conditions à laquelle la plante est exposée. Ce sont ces changements dans la vie du protoplasme qui provoquent ce qu’on appelle les changements « adaptatifs » dans les tissus, lesquels produisent, à leur tour, les « adaptations » de forme et de fonctions des différents organes aux exigences du nouveau milieu. Ceci constitue l’essentiel de ce que nous connaissons sous le terme « variabilité ».
- xxii Les passages récapitulatifs en fin d’article sont particulièrement importants pour mesurer la dime (...)
- 35 En ce qui concerne l’excessive « intervention de la volonté des animaux dans la formation de nouve (...)
54En bref, les botanistes acquièrent de plus en plus la certitude que tous les changements qui adviennent aux plantes lorsqu’elles sont placées dans de nouvelles circonstances peuvent être expliqués, comme l’avait vu Lamarck, par l’action de forces physiques et chimiques affectant leurs tissus. Ils n’ont aucun besoin de recourir à des forces « inconnues » ou « inconnaissables ».xxii Par conséquent, si les craintes de Darwin se justifient, dans la mesure où quelques biologistes à la tournure d’esprit métaphysique – connus sous le nom de « néo-lamarckiens » - s’en remettent à une Naturseele hégélienne afin d’expliquer l’évolution, Lamarck est aussi peu responsable d’un tel contresens sur son travail que Darwin ne l’est des doctrines qui prêchent l’extermination mutuelle au nom du « darwinisme ». La réalité est au contraire que les biologistes qui sont allés le plus loin dans leurs idées, et particulièrement ceux qui ont exploré à fond le sujet, ne ressentent le besoin de recourir à aucune autre cause que celles qu’ils voient à l’œuvre, les phénomènes de croissance, afin d’expliquer les adaptations, et l’évolution dans son ensemble.35
55C’est la leçon que nous apprenons des plantes. En ce qui concerne la réponse des animaux à leur milieu, il conviendra d’en discuter séparément une autre fois.
Notes
1 The Nineteenth Century and After, January 1910, p. 85 et suiv.
2 Voir, par exemple, la discussion de ce point par le savant darwiniste Dr L. Plate, dans la troisième édition de son ouvrage (publié désormais sous le titre Selektionsprinzip und Probleme der Arbildung : ein Handbuch des Darwinismus, Leipzig, 1908, p. 76-121), que l’on peut recommander en tant que modèle de critique scientifique. Il est inutile de préciser qu’à l’instar de son grand maître, le Dr Plate reconnaît désormais pleinement l’importance de l’action directe du milieu, y compris, bien entendu, la transmission héréditaire des caractères dits « acquis ».
3 Voir The Nineteenth Century and After, January 1910, p. 105.
4 La partie II (« Les causes de la variation ») de l’ouvrage admirable du Professeur E. D. Cope est devenue si classique qu’il n’est presque pas nécessaire d’en faire une mention spécifique. On rappellera simplement que son chapitre sur la « physiogenèse » (la modification par des causes physiques) et spécialement celui sur la « cinétogenèse » (les effets de l’usage et du non-usage), qui contient l’analyse de l’origine du tissu osseux des animaux vertébrés, du moulage de leurs articulations, l’origine des différents types de pied chez les mammifères ainsi que de leurs types de dentition, demeurent des modèles d’analyse scientifique en faveur de l’action directe du milieu et démontrant l’impossibilité d’expliquer ces structures par la sélection naturelle.
5 Archiv für Entwicklungsmechanik. Ayant dernièrement parcouru la littérature récente sur cette question, je me suis trouvé devoir examiner le contenu de plus de deux cents mémoires et ouvrages, principalement expérimentaux, publiés dans les quatre années allant de 1906 à 1909. Et la littérature américaine était loin d’être totalement représentée.
6 En plus des travaux du professeur H. W. Conn (The Method of Evolution, New York, 1900), R. H. Lock (Recent Progress in the Study of Variation, Heredity and Evolution, London, 1906) et H. de Vries (Die Mutationlehre, vol. I.), que j’ai mentionnés auparavant, ceux qui suivent doivent être chaudement recommandés au lecteur non spécialiste : The Primary Factors of Organic Evolution, par le Professeur E. D. Cope, London and Chicago, 1896 ; Darwinism To-Day, par le professeur V. L. Kellogg, New York, 1907 ; Les théories de l’évolution, par le Professeur Yves Delage et M. Goldsmith, Paris, 1909 ; ainsi que la troisième édition largement enrichie de l’ouvrage du Dr Plate, appelé désormais Selektionsprinzip und Probleme der Artbildung : ein Handbuch des Darwinismus, Leipzig, 1908 : les quatre ouvrages regorgent de faits et de bonnes pensées. Tant de problèmes subsidiaires ont été introduits au cœur du sujet de l’évolution, et on a ramené dans la discussion tant d’éléments purement dialectiques qu’une part substantielle de ces travaux est consacrée à l’hérédité et à la discussion des hypothèses, hâtivement modifiées et réajustées, de Weismann et de ses partisans « néo-darwinistes » ; tout comme aux « mutations » brusques observées par De Vries, en qui certains naturalistes ont vu un rival, alors que d’autres le voyaient comme un défenseur du darwinisme ; aux lois de l’hybridation découvertes par Mendel ; ou encore aux raisonnements à moitié mystiques de Pauly. Dans certains travaux récents, et particulièrement dans Der heutige Stand der Darwinischen Fragen, Leipzig, 1907, de R. H. Francé, on trouvera à côté d’une analyse scientifique sérieuse, un large tribut payé aux conceptions métaphysiques et à moitié mystiques de certains biologistes allemands qui essaient de faire revivre la Naturseele hégélienne dans le but d’expliquer l’évolution, et qui se décrivent eux-mêmes de la manière la plus inappropriée comme des « néo-lamarckiens ».
7 The Nineteenth Century, April 1904, p. 684-691 ; et September 1901, p. 423-437.
8 De Vries, dans sa Mutationstheorie, i. 102, a reproduit les photographies de la plante mère et de sa variété alpine.
9 G. Bonnier, « Culture expérimentale dans les Alpes et les Pyrénées », dans Revue générale de botanique, 1890, p. 213 ; « Recherches expérimentales sur l’adaptation des plantes au climat alpin », dans Annales des sciences naturelles, Botanique, 7° série, 1894, t. xx. p. 217 ; Recherches sur l’Anatomie expérimentale des végétaux, Corbeil, 1895, avec des planches.
10 Comptes rendus de l’Académie des sciences de Paris, 1898, t. cxxvii, p. 307 ; 1899, t. cxxviii, p. 1143.
11 Comptes rendus, 1899, t. cxxix, p. 1207.
12 Selektionsprinzip, p. 436.
13 Philosophie zoologique, édition 1907, p. 44.
14 « Sur les caractères anatomiques et physiologiques des plantes devenues alpines au moyen d’une température modifiée en alternance », dans Comptes rendus, 1899, t. cxxviii, p. 1143.
15 Á partir de la liste extrêmement consciencieuse que le Dr Plate a dressée des travaux qu’il avait consultés, ou seulement connus par des résumés, nous constatons qu’il ne connaît que les deux premiers travaux de Bonnier – de 1890 et de 1894 –, le premier par De Vries. Dans la première édition de son ouvrage (datant de 1890) il ne parlait pas encore des expériences de Bonnier.
16 Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1905, Bd. xlii, p. 155-320 ; voir le résumé de Tobler dans Naturwissenschaftliche Bundschau, 1906, xxi, p. 254 et suiv.Et également la Croonian lecture donnée devant la Royal Society le 26 mai 1910.
17 Abhandlungen der Naturforschenden Gesellschaft zu Halle, 1906, Bd. xxv, p. 133 et suiv.Dans une seconde série d’expériences le même chercheur confirme ses conclusions précédentes en ces termes : « tous les caractères d’une espèce, même les caractères hérités qui semblent avoir été fermement établis, peuvent être changé, entre certaines limites, en influençant les potentialités d’un organe au moment de sa formation. »
18 Revue générale de botanique, t. ii ; Comptes rendus, 1899, t. cix ; et 1891, t. cxii. Je cite le dernier passage à partir du l’ouvrage du Rev. Geo. Henslow, Plant Structures, p. 50 et 128-131.
19 Pour plus de détails, voir mon article « Recent science », The Nineteenth Century, April 1894, p. 590.
20 Forschungen aus dem Gebiete der Agrikulturphysik, Bd. xx, 1898, p. 397
21 R. Marloth, « Die Schutzmittel der Pflanzen gegen übermässige Isolation » dans Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, Bd. xxvii, p. 362 et suiv.Voir également Naturwissenschaftliche Rundschau, 1909, p. 643.
22 Die Mutationstheorie, Bd. i, Leipzig, 1901, p. 103, où sont reproduites les photographies des deux séries de plantes.
23 Rev. Geo. Henslow, The Origin of Plant Structures by Self-Adaptation to the Environment (London, 1895), p. 38-40.
24 Telle est, du moins, l’opinion du Dr Volkens.
25 Plant Structures, p. 78, 79 and 42.
26 Jahrbücher für wissenschaftliche Botanik, 1893, Bd. xxv, p. 149 ; Berichte der deutschen botanischen Gesellschaft, 1898, xvi. 37.
27 Jacques Maheu, « Contributions à l’étude de la flore souterraine de France », dans Annales des sciences naturelles, Botanique, 9e série, t. iii, 1906, p. 1-190. L’article est illustré par de nombreux dessins et contient une bibliographie conséquente. Le processus anatomique de disparition du tissu de soutien mécanique et les changements de la reproduction sexuée vers la reproduction végétative méritent particulièrement d’être notés.
28 « Influence de la lumière sur la forme et la structure des feuilles », dans Annales des sciences naturelles, Botanique, 7e série, t. v, 1887, p. 311.
29 The Origin of Plant Structures, 1895.
30 La question, écrit Henslow, est la suivante : « Quelle est la probabilité ou l’hypothèse que les faits, pour la cas en question, soutiennent davantage, à savoir : est-ce celle selon laquelle des variations indéfinies se produisent à partir de prétendues causes internes, variations dont seules survivent celles qui sont en harmonie avec le milieu, et dont on dit donc, par métaphore, qu’il les a sélectionnées ; ou alors s’agit-il de celle selon laquelle les forces extérieures du milieu stimulent la variabilité qui est inhérente aux plantes, et activent le pouvoir de réponse du protoplasme chez les différentes espèces de plantes, qui tendent par conséquent toutes à présenter des variations identiques , ou semblables, ou du moins adaptatives et définies, d’un genre ou d’un autre, de sorte qu’il n’existe pas du tout de variations aléatoires et inutiles ? » (Introduction, p. 9-10).
31 G. Haberlandt, Die Lichtsinnesorgane der Laubblätter, Leipsig, 1905 ; Berichte der Botanischen Gesellschaft, Bd. xxii, 1904, et xxvi. 1906 ; Biologisches Centrallblatt, Bd. xxvii, 1907 ; Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften, Bd. cxvii, 1908 ; Jahresbericht der wissenschaftlichen Botanik, 1909. Un bon résumé est disponible par O. Damm, Naturwissenschaftliche Rundschau, Bd. xxiv, 1909, p. 389.
32 Darwinism To-day, 1907, p. 39 (note). Le professeur T. H. Morgan semble avoir fait la même remarque dans Evolution and Adaptation.
33 Voir The Nineteenth Century and After, January 1910, p. 90, et la note.
34 S’il vaut vraiment la peine de relire aujourd’hui L’origine des espèces à la lumière des débats modernes, il vaut tout autant la peine de relire la Philosophie zoologique sous la même lumière. Lorsqu’on la lit aujourd’hui, on est frappé de voir combien le travail futur de Darwin, particulièrement sur les plantes et les animaux domestiques et la biologie moderne dans son entier, fut préfiguré par le grand zoologiste français (voir p. 190-194, 200-201 de la nouvelle édition française chez Schleicher frères, Paris, 1907). On constate également que l’idée qu’il attache à la « progression » dans le développement de nouvelles formes d’organismes n’est rien d’autre que l’idée que Spencer et Darwin attachaient à l’« évolution » - celle d’une complexité croissante de l’organisation – l’idée de « composition croissante » (p. 18 ; il faut relire le passage entier).
35 En ce qui concerne l’excessive « intervention de la volonté des animaux dans la formation de nouveaux organes », à propos de laquelle des auteurs aux penchants métaphysiques ont récemment tenté de faire si grand cas, Lamarck a dit clairement (dans le chapitre vii, entièrement consacré à la variation) que la variation chez les plantes est due entièrement à un changement dans l’alimentation, l’absorption et la transpiration, ainsi que dans les quantités de chaleur, de lumière, d’air et d’humidité reçues. « Les plantes n’ont pas de volonté ». Et en ce qui concerne les animaux il insistait, en répétant que c’est seulement chez les insectes et dans les classes qui leur sont supérieures que la « sensation et l’effort », provenant d’un besoin, peuvent avoir pour conséquence de produire de nouvelles habitudes qui contribueront à modifier la structure – puisque c’est la fonction qui crée l’organe, et non l’inverse. En fin de compte, j’ai vraiment tendance à penser que ce sont les vulgarisateurs et commentateurs de Lamarck qui ont particulièrement contribué à former des préjugés à son encontre. Ce sont ses ouvrages qui doivent être lus – si possible dans le texte (les termes français requérant une traduction scrupuleuse). Ajoutons que l’on devrait également lire le dernier ouvrage de Lamarck, le Système analytique des connaissances positives de l’Homme, avant de parler de ses conceptions philosophiques. Malheureusement, il n’existe que quelques rares copies de cet ouvrage, dont une au British Museum. J’en ai pris connaissance par la traduction russe du professeur Lesshaft, dans l’Izvestia (Bulletin) du Laboratoire biologique de Saint-Pétersbourg, vol. ii et iv, 1899 et 1900.
Notes de fin
i Erasmus Darwin (1731-1802) : grand-père de Charles Darwin, poète et naturaliste. Son ouvrage Zoonomie, ou les lois de la vie organique (1794-1796) et son poème posthume Temple of Nature amorcent des réflexions évolutionnistes, et incluent des notations sur la compétition dans la nature et la sélection sexuelle.
Étienne Geoffroy Saint-Hilaire (1772-1844) : biologiste français. Destiné à une carrière ecclésiastique, il se tourne vers les sciences naturelles avec la Révolution française, sous l’égide de Daubenton et de Jussieu. Nommé démonstrateur au jardin du roi en 1793, qui va devenir le Muséum national d’histoire naturelle, il y est nommé professeur de zoologie à vingt et un ans. Il fait venir Cuvier à Paris, qui devient son associé. Il participe à une expédition napoléonienne en Égypte, est envoyé par Napoléon au Portugal visiter des animaux reçus du Brésil. Il augmente ainsi notablement ses collections, avec de nouveaux spécimens. Nommé en 1810 à la chaire de zoologie de l’université de Paris, il entreprendra des recherches débouchant sur une classification des espèces selon un plan général soumis aux circonstances de l’environnement. Il postule une espèce primitive unique, dont descendraient les organismes, en fonction d’arrêt du développement, ou du développement d’un organe par rapport à un autre. Sa Philosophie anatomique (1818) et son Histoire naturelle des mammifères (1819) préparent ses Principes de philosophie zoologique (1830), qui l’opposeront à Cuvier devant l’Académie des sciences. Il étudiera les formes transitionnelles de l’évolution dans un travail sur les monstres humains et animaux (Mémoire sur la classification des monstres, présenté à l’Académie des sciences le 9 novembre 1826). Il fut également un des précurseurs de l’embryologie expérimentale.
ii C’est la proposition fondamentale de Kropotkine sur la variation : pour compléter le modèle darwinien de L’origine des espèces, il s’agit de rendre compte de l’origine de la variation, et de ne l’expliquer qu’à partir de causes mécaniques, d’ordre physiologique, en observant puis en testant expérimentalement les interactions entre l’organisme et le milieu. D’un côté on peut se permettre alors de penser une variation cumulative, qui se soustraie ainsi au tri prétendument effectué par la sélection dans une situation de concurrence ; d’un autre côté la réintégration des éléments lamarckiens ne s’accompagne d’aucune notion superflue comme celle d’intention, de direction ou de finalité. Le lamarckisme conserve donc une approche intégralement scientifique et matérialiste de la nature, à l’encontre des préjugés weismanniens sur les thèses lamarckiennes, mais à l’encontre aussi d’un certain courant « néo-lamarckien » qui ne recule pas devant les explications finalistes.
iii Edward Drinker Cope (1840-1897) : paléontologue américain. Spécialiste d’anatomie comparée, il travaille d’abord sur les amphibiens. En paléontologie, il travaille sur les fossiles de vertébrés américains, et se rattache à la conception néo-lamarckienne. Sa critique essentielle à l’égard de la théorie darwinienne était qu’elle laissait sans réponse la question de l’apparition des traits favorables. Son histoire est aussi celle de sa rivalité avec le paléontologue Othniel Charles Marsh (1831-1899), dans la « course aux fossiles » des plus gros dinosaures de l’Ouest américain.
iv Passage particulièrement important pour comprendre ce qui se joue dans ces articles sur l’action directe du milieu sur les organismes. Avec L’entraide, Kropotkine a pu montrer que l’association dans la lutte (au sens métaphorique du terme « lutte » qu’utilisait déjà Darwin) était un facteur déterminant de l’évolution, en ce sens que les groupes qui la pratiquaient devenaient les objets préférentiels de la sélection. L’action de cette dernière n’était déjà plus essentiellement éliminatrice, dans le contexte d’une féroce lutte inter-individuelle. Avec les articles pour Nineteenth Century, l’analyse gagne en profondeur. Au-delà de la seule sélection de groupe – si l’on s’accorde en première approximation pour attribuer ce nom au type de mécanisme évolutionnaire présenté dans L’entraide –, c’est une sélection de modes d’interaction avec le milieu, de façons de coopérer à l’intérieur du milieu, mais aussi avec lui, qui paraît pensable à partir du moment où l’on replace dans l’évolution des espèces les facteurs lamarckiens. Ainsi, une forme de comportement social comme la parenté distribuée – par exemple chez les oiseaux – où l’intelligence « collective » est effectivement mise au service de l’élevage de la progéniture, peut être retenue par la sélection dans la mesure où elle se sera sédimentée à l’état d’habitude chez certaines espèces.
v Gaston Bonnier (1853-1922) : botaniste français. Élu à la chaire de botanique de la Sorbonne en 1887, il obtient en 1890 la création d’un laboratoire de biologie végétale à Fontainebleau. Il y mènera des recherches sur les adaptations des plantes, en étudiant les conditions écologiques de la morphogenèse (variations de température, d’ensoleillement). Elles ont contribué à réintégrer les thèmes lamarckiens dans le débat sur l’évolution. Figure scientifique d’envergure, on lui doit un Traité de botanique ainsi que la création de la Revue générale de botanique.
vi Alexandre Fiodorovitch Bataline (1847-1896) : botaniste russe. Directeur du jardin botanique impérial de Pétersbourg. On lui doit de nombreux articles de physiologie végétale.
Karl Heinrich Emil Koch (1809-1879) : botaniste allemand. Explorations botaniques dans le Caucase. Il devient professeur à l’université Humboldt de Berlin, puis secrétaire de la Société d’horticulture de Berlin.
vii Julien Noël Costantin (1857-1936) : botaniste français. Spécialiste de mycologie, il fut maître de conférences en botanique à l’ENS à partir de 1887. Chaire de culture du Muséum, puis chaire d’organographie, physiologie et paléontologie botaniques. Membre de l’Académie des sciences entre 1912 et 1936, et membre puis président de la Société botanique de France à partir de 1907. Il fut président de la Société mycologique de France.
Christian Ernst Stahl (1848-1919) : botaniste allemand. Chaire de botanique à l’université d’Iéna, en charge du jardin botanique. Spécialiste du développement des lichens et des champignons, il est un des initiateurs de l’écophysiologie.
Léon-Marie Dufour (1862-1942) : mycologue français, collaborateur de Gaston Bonnier à la station de Fontainebleau.
Julien Vesque (1848-1895) : botaniste français. Spécialiste de physiologie végétale, tenant d’un compromis lamarcko-darwinien, on lui doit un Traité de botanique agricole et industrielle (1885).
viii Ludwig Hermann Plate (1862-1937) : naturaliste et zoologiste allemand. Disciple de Hæckel, il lui succéda à la chaire de zoologie de Iéna. Biologiste de terrain (Amérique du Sud, USA, Grèce, Bahamas), son ouvrage Selektionprinzip est une base de travail pour Kropotkine, et représente une des plus claires tentatives de synthèse lamarcko-darwinienne de l’époque.
ix Georg Albrecht Klebs (1857-1918) : botaniste allemand. Professeur à l’université de Bâle, à Halle puis à Heidelberg, il se spécialise dans la biologie et le développement des végétaux inférieurs. L’initiale H. apposée par Kropotkine est difficile à saisir.
x Pierre Lesage (1857-1941) : botaniste français. Travaux publiés en majeure partie dans les Comptes rendus de l’Académie des sciences. Recherches importantes menée à partir de 1911 sur l’hérédité des caractères acquis sous l’influence des solutions salines. Étude des cultures sous châssis ou sous climats chauds.
xi Walter Wollny (1872- ?) : botaniste suisse. Die Lebermoosflora der Kitzbüheler Alpen (1911)
xii Hermann Wilhelm Rudolf Marloth (1855-1931) : botaniste sud-africain, né en Allemagne. Six volumes de Flora of South Africa, de 1913 à 1932.
xiii George Henslow (1835-1925) : clergyman et botaniste britannique. Président de la British Association for Advancement of Science. Ouvrages : The Origin of Floral Structures through Insects and other Agencies (1888) ; The Origin of Plants Structure by Self-Adaptation to the Environment (1895).
Ernst Sickenberg (1831-1895) : botaniste allemand. Son terrain d’observation était l’Égypte, au jardin botanique du Caire.
xiv Pierre-Étienne Simon Duchartre (1811-1894) : botaniste français. Un des fondateurs de la Société botanique de France en 1854. Il en fut président, ponctuellement et de façon répétée de 1859 à 1893. Ouvrages : Éléments de botanique (1867) ; Rapport sur les progrès de la botanique physiologique (1868).
xv Hermann Vöchting (1847-1917) : botaniste allemand. Titulaire de la chaire de botanique à l’université de Bâle, puis à Tübingen. Spécialiste de phytophysiologie. ÜberTransplantation am Pflanzenkörper (1892) ; Untersuchungen zur experimentellen Anatomie une Pathologie des Pflanzenkörpers (1908).
xvi Jacques Maheu (1873-1937) : botaniste français. Membre de la Société botanique de France. Membre du muséum national. Spécialiste d’hydrologie souterraine, il fut le collègue du spéléologue et spécialiste des animaux cavernicoles Armand Viré – dont Kropotkine utilisera abondamment les observations dans son article sur la réponse des animaux au milieu –. Ils menèrent les premières expéditions spéléologiques dans les départements du Tarn, du Lot et de l’Hérault, en 1900.
xvii Les biologistes Dufour et Lhôtelier faisaient partie du laboratoire de Gaston Bonnier, et leurs travaux furent publiés dans la Revue générale de botanique. Dufour avait expérimenté l’influence de l’éclairement sur la physiologie des plantes, et Lhôtelier celle de l’état hygrométrique.
xviii August Heinrich Rudolf Grisebach (1814-1879) : botaniste et phytogéographe allemand. Professeur à l’université de Göttingen. Flora of the West India Island (1864).
xix Robert Hegler ( ?) : botaniste allemand. Spécialiste du tissu des plantes et auteur d’expériences sur la production de fibres causée en soumettant un organe à la traction d’un poids.
xx Gottlieb Johannes Friedrich Haberlandt (1854-1945) : botaniste autrichien. Spécialiste de phytophysiologie. Travaux sur la culture du tissu des plantes. Physiologisch Pflanzenanatomie (1884) ; Physiologie und Ökologie (1917).
xxi Vernon Lyman Kellogg (1867-1937) : entomologiste et zoologiste américain. Titulaire d’une chaire à Standford, il fut un grand propagateur de la théorie de l’évolution aux États-Unis. Haut fonctionnaire dans le mouvement non engagé de secours à la Belgique durant la Première Guerre mondiale, il put être affecté au grand quartier général allemand, où il prit la mesure de la déformation que les officiers allemands faisaient subir à l’idée de sélection naturelle. Il raconte dans Headquarters Nights (1917) cette prise de conscience de la nécessité de lutter contre le militarisme allemand. Auteur d’un manuel intitulé Evolution and Animal Life (avec David Starr Jordan, ichtyologiste, qui était le plus éminent disciple de Darwin aux États-Unis) et de Darwinism Today (1907).
xxii Les passages récapitulatifs en fin d’article sont particulièrement importants pour mesurer la dimension polémique des exposés de Kropotkine. Contre la vision convenue d’un Lamarck finaliste, et tout autant contre la déformation que feront subir à l’auteur de la Philosophie zoologique les « néo-lamarckiens », parfois proches d’une Naturphilosophie postulant une âme de la nature, Kropotkine insiste fortement, en lamarckien, sur la dimension strictement physiologique des changements produits dans les organismes végétaux ou animaux par les modifications du milieu. Tout est donc affaire de causes excitatrices externes, de mouvements des fluides, et de modification dans l’organisation des parties contenantes dépendant de ces mouvements. En somme, en revenant à Lamarck, on ne quitte pas le terrain du matérialisme, représenté en général par le signifiant « Darwin » pour les savants russes formés, comme Kropotkine, dans les années 1860.
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