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De Darwin à Lamarck

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Pierre Kropotkine

La théorie de l’évolution et l’entraide

The theory of evolution and mutual aid

Note de l’éditeur

Publication originale : Pierre Kopotkine. « The theory of evolution and mutual aid », January 1910, The Nineteenth Century and After, vol. LXVII, n° CCCXCV, p. 86-107

Texte intégral

  • 1 The Nineteenth Century, September and November 1890, April 1891, January 1892, August and September (...)
  • 2 The Nineteenth Century and After, March 1905.
  • i Kropotkine évoque ici son maître-ouvrage, L’entraide, ainsi que ce qui formera le premier chapitre (...)

1Dans une série d’articles publiés à l’origine dans cette revue et reproduits depuis, avec des additions, sous forme de livre1, je m’étais efforcé de montrer l’importance de la sociabilité et des habitudes d’entraide pour l’évolution à la fois du monde animal et de la race humaine. Plus tard, dans un essai intitulé « L’élément moral dans la nature »2, j’avais examiné l’influence que la sociabilité et l’entraide, lesquelles constituent un trait dominant de la vie des animaux, doivent avoir exercée sur le développement des premières conceptions éthiques de nos ancêtres les plus lointains, à une époque où ils vivaient dans une très grande proximité avec la nature. J’évoquais également dans cet essai la remarquable tentative de Darwin pour expliquer l’origine du sens moral chez l’homme par la prédominance générale, parmi les animaux sociables, de l’instinct social sur l’instinct individuel.i

  • ii Ce passage indique en quoi les articles « lamarckiens » de Kropotkine continuent sous un autre asp (...)

2Cet essai était une introduction à l’étude du développement de l’idéal éthique dans l’humanité, depuis ces modestes débuts jusqu’aux points culminants atteints au cours de l’histoire. Néanmoins, il semble qu’avant d’aller plus loin dans une telle étude il soit nécessaire de dissiper un certain malentendu. Il n’y a pas le moindre doute que la répugnance de nombreux biologistes à reconnaître la sociabilité et l’entraide comme un trait fondamental de la vie animale se ramène à la contradiction qu’ils voient entre une telle reconnaissance et l’âpre lutte malthusienne pour la vie qu’ils considèrent comme le fondement de la théorie darwinienne de l’évolution.iiMême lorsqu’on leur rappelle que Darwin lui-même, dans La filiation de l’homme, admettait la valeur prédominante de la sociabilité et des sentiments « sympathiques » pour la préservation de l’espèce, ils ne parviennent pas à concilier cette affirmation avec la part que Darwin et Wallace assignaient, dans leur théorie de la sélection naturelle, à la lutte malthusienne individuelle en vue d’avantages individuels.

  • iii Peter Simon Pallas (1741-1811) : naturaliste et explorateur allemand. Il passa la plus grande part (...)

3Il ne sert à rien de nier qu’une certaine contradiction existe. Si chaque espèce animale se livre en son sein à une épuisante lutte malthusienne pour la nourriture et pour la possibilité de laisser une progéniture, jusqu’au point où l’admettent la plupart des darwiniens (et l’on est forcé d’admettre cela si la sélection naturelle des variations individuelles doit jouer le rôle qu’on lui attribue), alors cela exclut la possibilité que l’association soit un trait prédominant chez les animaux. Et, vice versa, si l’association prévaut dans le monde animal au degré que nous voyons dépeint dans les travaux des meilleurs de nos zoologues de terrain – les fondateurs même de la zoologie descriptive : Pallas, Azara, Rengger, Audubon, Naumann, prince Wied, Brehmiii, etc. ; si les sentiments sociables parmi les animaux sont développés au point qu’ils combattent ensemble contre leurs ennemis, s’ils envoient à l’avant des éclaireurs protéger les endroits où ils trouvent leur nourriture, s’ils maintiennent des sentinelles, s’ils protègent la retraite de leurs troupeaux, et ainsi de suite, jusqu’au sacrifice de soi dans l’intérêt du groupe – alors la lutte pour la vie ne peut absolument pas revêtir l’aspect d’une intense guerre à l’intérieur de chaque tribu et de chaque groupe. Il ne peut s’agir d’une lutte pour des avantages individuels. Elle doit être nécessairement une lutte collective du groupe contre ses ennemis communs et les éléments hostiles du milieu. La sélection naturelle prend également dans ce cas un aspect tout à fait différent.

4La contradiction doit par conséquent être dissipée ; et la seule façon d’y parvenir est d’examiner l’évolution graduelle du darwinisme depuis la parution de L’origine des espèces, et de considérer quelles idées prédominent désormais en ce qui concerne le rôle de la lutte pour l’existence dans les conceptions actuelles de l’évolution.

5Le sujet est immense. Dès lors, limitons-en l’étendue, en gardant toujours en tête notre intérêt précis : la place de l’entraide et de la lutte pour l’existence dans la théorie de l’évolution. Dans ce but nous examinerons, premièrement, l’évolution des idées de Darwin telle qu’elle se manifeste dans sa volumineuse correspondance ; nous verrons comment, après avoir lui-même indiqué les trois aspects différents que peut revêtir, dans la nature, la lutte pour l’existence, il en vint progressivement, d’une manière indirecte, à attribuer de moins en moins de valeur à la lutte individuelle à l’intérieur de l’espèce, et à reconnaître une plus grande importance à la lutte collective contre le milieu ; nous devrons voir ensuite comment la masse de recherches expérimentales menées dans les vingt-cinq dernières années à propos de l’influence de l’environnement sur les formes de plantes et d’animaux, a modifié l’opinion en faveur de l’action directe du milieu, laquelle insiste beaucoup moins sur la lutte pour l’existence en tant qu’agent de production des espèces que cela n’est exigé par la théorie de la sélection naturelle.

I

  • iv Thomas Henry Huxley (1825-1895) : naturaliste et philosophe britannique. L’une des grandes figures (...)
  • 3 Voir le chapitre de Huxley intitulé « On the reception of the Origin of Species », dans Life and Le (...)
  • v Joseph Dalton Hooker (1811-1917) : médecin et naturaliste britannique. Assistant chirurgien sur le (...)
  • 4 Life and Letters, ii. 23 ; voir aussi More Letters of Charles Darwin, edited by Francis Darwin, 2 v (...)

6Lorsque Darwin commença à se préoccuper de la variabilité des espèces, l’opinion dominante dans les cercles académiques, particulièrement dans ce pays, était entièrement en faveur de leur fixité. Croire que les espèces puissent varier autrement que de façon temporaire, et que deux espèces ou davantage aient pu descendre d’ancêtres communs, était une hérésie suffisant à détruire pour toujours la réputation d’un homme de science. Même les plus courageux des penseurs, tels Huxleyiv, sentant bien qu’une fois le doute accepté à l’égard de la fixité ils seraient contraints d’aller jusqu’au bout, préférèrent conserver une attitude sceptique et s’abstenir de toucher à ce sujet.3 « C’est comme confesser un meurtre », écrivit Darwin à Hookerv en 1844, lorsqu’il lui dit qu’il était pratiquement convaincu que les espèces ne sont pas immuables, et qu’après avoir lu énormément, il pensait avoir « découvert (quelle prétention !) la manière simple par laquelle les espèces finissent par s’adapter harmonieusement à divers buts ».4

7Dans de telles conditions, le principal aux yeux de Darwin était de démontrer, d’abord, qu’il n’y a pas d’espèces immuables : qu’elles donnent toutes lieu à d’innombrables variations qui peuvent être transmises à la descendance. Dès lors que l’on avait pu prouver la variabilité dans cette mesure-là, son étude devait révéler les causes naturelles susceptibles de stabiliser certaines variations, et de transformer des variétés temporaires en ces formes plus stables que nous appelons des espèces. Dans cette mesure, étudier les variations obtenues par nos éleveurs chez les animaux domestiques était une excellente façon d’attaquer le présupposé de l’invariabilité. C’est ce que fit Darwin. Il collecta une énorme quantité de faits montrant qu’au sein des animaux domestiqués les variations contingentes se produisent avec constance dans toutes les directions, à un degré tout à fait inattendu des hommes de science.

8L’étape suivante consistait à supposer qu’une variabilité similaire existe également parmi les animaux sauvages, et qu’il se produit dans la nature, sous certaines conditions, un processus de sélection identique à la sélection à laquelle ont recours les éleveurs. La variabilité dans la Nature étant prouvée à son tour, il ne restait plus qu’à trouver un élément qui puisse remplacer, dans la Nature, le choix conscient par les éleveurs de certaines formes par rapport à d’autres. L’Essai sur la population de Malthus, que Darwin avait parcouru en 1838, lui fournit, comme on le sait, une cause possible de la sélection naturelle. Il s’agissait de la « lutte pour l’existence » - la survie du plus apte.

  • 5 Au tout début, remarque A. R. Wallace, on ne faisait aucune distinction entre la « préservation nat (...)

9Les plantes et les animaux, pensait-il, se reproduisent dans des proportions telles que si une partie considérable des êtres nés chaque année n’était pas éliminée, chaque kilomètre carré de la surface terrestre serait bientôt peuplé de bien plus d’êtres vivants qu’il ne pourrait en supporter. Il doit y avoir, par conséquent, une violente « lutte pour l’existence » entre les concurrents, avant qu’un nombre conséquent d’entre eux ne succombe ; et au cours de cette lutte ceux qui sont le moins bien adaptés à leurs conditions d’existence seront éliminés, tandis que les mieux adaptés survivront. Ces derniers laisseront une plus importante progéniture, et dans les générations suivantes les variations qui ont aidé les parents à survivre continueront de se développer dans la même direction, grâce à une sélection continue des mieux adaptés. C’est ce double processus d’élimination et de survie qu’il décrivit comme la sélection naturelle. Elle joue dans la nature le même rôle que joue l’éleveur parmi les animaux domestiqués en se livrant à une sélection artificielle guidée par son goût ou par la mode.5

10Si les conditions extérieures changent en même temps, c’est d’autant mieux, car il y aura un plus grand nombre de variations entre lesquelles trier (des circonstances changeantes augmentent la tendance à la variation) ainsi qu’un plus grand nombre de concurrents ; et le taux de natalité aussi augmente habituellement dans de nouvelles conditions. Par conséquent il y aura une lutte pour l’existence plus âpre et une meilleure sélection.

  • 6 Cela ne fut pas toujours compris par les premiers commentateurs du travail de Darwin. « À la vérité (...)
  • vi La représentation de Lamarck en défenseur d’une vision finaliste de l’ordre de la nature est une i (...)
  • 7 À propos d’une conférence donnée par Huxley, Darwin écrivit ceci à Hooker, le 14 février 1860 : « I (...)

11À l’époque, cela fut l’élément des idées de Darwin le plus souvent mal interprété. « La variabilité et la sélection naturelle ». La première fournissant le matériau de la sélection, et l’autre conférant une certaine stabilité aux variations utiles à certains membres de l’espèce considérée dans ses conditions d’existence présentes.6 Parmi ces deux éléments, le premier, c’est-à-dire la variabilité, a été largement prouvée par l’immense quantité de faits collectés par Darwin. En ce qui concerne la sélection naturelle, elle ne fournissait qu’une hypothèse de travail, que l’on devait vérifier avant de l’accepter en tant que théorie probable – ce qui est la manière habituelle de procéder de la science inductive. L’hypothèse de Darwin avait, cependant, un grand avantage. Elle expliquait les formidables adaptations des animaux et des plantes aux conditions environnantes, ce qui était toujours resté une énigme aux yeux des naturalistes, tout en se débarrassant à la fois d’une intervention téléologique surnaturelle et de toute métaphysique. Des « termes » aussi métaphysiques que « l’adaptation consciente des organismes à leur milieu », que Lamarck avait introduits pour compléter les effets de l’usage et du non-usage des différents organes, disparurent.vi L’hypothèse de la sélection naturelle permit aux chercheurs, auxquels elle ouvrait un nouveau champ de recherche, d’étudier et de regrouper les faits, pour découvrir ainsi les autres causes naturelles accompagnant la sélection naturelle de variations contingentes, qui pourraient également produire les mêmes adaptations formidables des formes organiques à une infinie variété de milieux.7

  • vii Vestiges of the Natural History of Creation, publié anonymement en 1844, est un ouvrage qui a posé (...)
  • 8 « Que le Ciel me préserve », écrivit-il à Hooker dans la lettre déjà citée, « des absurdités de Lam (...)

12Il est certainement vrai que Darwin ressentait une sorte d’attachement paternel à l’égard de cette hypothèse de la sélection naturelle, et qu’il a minimisé injustement l’action directe du milieu sur les êtres vivants. Il le reconnut ouvertement plus tard. Mais l’on peut voir dans sa correspondance à quel point il était préoccupé, au départ, de ce que ses idées sur l’origine des espèces ne soient pas confondues avec celles de Lamarck, et davantage encore avec les hypothèses audacieuses qui avaient été présentées dans l’ouvrage célèbre Vestiges of the Natural History of Creation [Les vestiges de l’histoire naturelle de la création]vii, particulièrement dans sa première édition.8 Il affirmait ainsi, avec précaution, que ses idées, bien qu’elles conduisent à des conclusions identiques quant à la transformation, étaient largement différentes en ce qui concerne les moyens par lesquels s’effectuait la transmutation.

  • viii Asa Gray (1810-1888) : médecin, botaniste et professeur d’histoire naturelle britannique. Enseigna (...)
  • 9 Life and Letters, iii. 317. Par « climat » Darwin entend, dans cette lettre et beaucoup d’autres, l (...)

13La création ou bien la modification – tel était la question principale de Darwin. « Je fais référence seulement à un changement des espèces par la descendance. Cela me paraît le point crucial », écrivait-il à son ami Asa Grayviii, aussi tardivement qu’en mai 1863. « À titre personnel, bien entendu, je me préoccupe beaucoup de la sélection naturelle ; mais cela me paraît totalement dérisoire par rapport à la question de la création ou bien de la modification » (Life and Letters, ii. 371). « En réalité, je n’ai jamais sous-entendu », écrivait-il à Hooker en 1860, « que la sélection naturelle serait “la cause efficiente à l’exclusion des autres” – c’est-à-dire la variabilité en fonction du climat, etc. Le terme même de sélection implique quelque chose, c’est-à-dire une variation ou une différence qui puisse être sélectionnée... »9 De nombreux passages de sa correspondance expriment la même idée.

  • 10 Commentant une conférence de Huxley à la Royal Institution, il écrivit à Hooker (14 février 1860) q (...)

14Darwin savait parfaitement bien que la sélection naturelle n’était qu’une hypothèse, et qu’il fallait deux types de preuves pour qu’elle soit acceptée comme une théorie : sa capacité à expliquer une vaste quantité de faits, y compris les cas difficiles, et une preuve qui montre que les processus dont elle fait état se produisent bien dans la nature.10 Et lorsqu’on étudie son œuvre et sa correspondance, on est réellement frappé par les efforts continuels qu’il consacre à démontrer la valeur de la sélection naturelle comme une hypothèse susceptible d’expliquer la plus grande variété imaginable de faits biologiques et les problèmes les plus complexes que présente l’évolution.

  • 11 Origin of Species, iii. 59, 6th edition. Sur la validité de ces dernières preuves, voir Mutual Aid, (...)

15En ce qui concerne la seconde preuve à laquelle on doit soumettre une hypothèse – l’étendue des processus auxquels elle fait référence – Darwin la reporta apparemment à l’étude de la lutte pour l’existence et de la sélection naturelle qu’il était sur le point d’entreprendre dans son grand ouvrage sur La variation à l’état de nature. C’est probablement la raison pour laquelle, dans L’origine des espèces, il ne fournit comme preuves d’une dure lutte malthusienne que l’argument arithmétique d’un accroissement possible – et non pas réel – du nombre des animaux, le fait du développement rapide des espèces européennes importées dans d’autres pays, et un paragraphe de quelques lignes contenant seulement quelques preuves indirectes, dont certaines semblent désormais ouvertes à une interprétation différente.11 Il mentionna dans L’origine (p. 50) les trois formes différentes que la lutte pour l’existence peut prendre dans la nature, en disant « qu’il doit y avoir dans chaque cas lutte pour l’existence, qu’il s’agisse de l’individu face à un autre individu de la même espèce, ou face à des individus d’espèces différentes, ou encore face aux conditions physiques de la vie. » (Origine, p. 50) ; mais il ne chercha même pas à distinguer entre ces trois aspects de la lutte, si largement différents quant à leurs conséquences sur la genèse de nouvelles espèces et finalement sur la sélection naturelle. Il laissa cela pour une occasion future. « Dans mon prochain travail », écrivit-il, « ce sujet sera traité plus longuement, comme il le mérite ». Et nous savons par sa correspondance qu’il essaya de récolter des informations à propos des oiseaux, dans le but de voir si la majorité des concurrents arithmétiquement prévus qui disparaissent chaque année ne sont pas éliminés dès le départ dans les œufs, ou lorsqu’ils sont oisillons, de sorte que la lutte pour l’existence se trouverait privée de son caractère compétitif et deviendrait entièrement métaphorique. Malheureusement, il n’acheva jamais cette partie de ses recherches.

16Avec sa puissance de généralisation tout à fait extraordinaire, Darwin avait conçu le problème de l’évolution à une échelle si grande que son travail s’orientait vers une synthèse de toute la connaissance biologique. En plus de la variabilité et de la sélection naturelle, il étudia des domaines aussi vastes que l’évolution des instincts, la sélection sexuelle, les preuves géologiques de l’évolution, la distribution géographique des organismes, les variations spontanées et l’hybridisme, les effets de l’isolement, l’instinct collectif, la valeur des caractères spécifiques, et, pour finir, le problème, immensément vaste, de l’hérédité. Après la publication de L’origine des espèces, qui ne fut, comme on le sait, qu’un résumé du grand travail qu’il avait commencé en 1837, il entreprit la première partie de ce travail, La variation des animaux et des plantes à l’état domestique, et ce livre présentait une masse de faits si considérable en faveur de l’idée d’une variabilité sans limite, qu’à la suite de sa parution il n’était plus possible de parler d’espèces fixes, ou d’un plan préconçu de leur variation.

17Après avoir consacré une quantité incroyable de travail à ce livre, dans lequel il introduisit également sa théorie héréditaire de la « pangenèse », Darwin publia un autre résumé de son grand travail : La filiation de l’homme, où était traitée aussi l’origine des facultés intellectuelles de l’homme et son sens moral, ainsi que la sélection sexuelle. Mais il n’alla jamais au-delà des dix premiers chapitres – malheureusement, non encore publiés – de son grand ouvrage sur La variation à l’état de nature, dans lequel il aurait certainement traité de la lutte pour l’existence et de la sélection naturelle avec autant de soin qu’il en avait témoigné à la sélection artificielle.

18Dans l’intervalle, la santé de Darwin commençait à décliner, et il se plaignait fréquemment dans sa correspondance de ne pas se sentir capable d’aborder un problème aussi vaste que celui de la valeur relative des différents facteurs de l’évolution. Depuis qu’il avait brisé le charme de la fixité, des légions de biologistes s’étaient rués vers l’étude d’une multitude de facteurs impliqués dans l’évolution, et plus ils avançaient dans leurs recherches plus l’interaction de ces différents agents leur paraissait complexe. De sorte que Darwin, après avoir lui-même initié toutes ces recherches, après les avoir vivifiées à l’aide d’une idée générale, et indiqué la façon de les conduire, dut les laisser à ses successeurs.

II

  • ix Georges Louis Leclerc, comte de Buffon (1707-1788) : naturaliste et philosophe, Buffon fait, à l’é (...)

19Nous avons vu que Darwin a séparé sa tâche en deux parties : la variabilité et la sélection naturelle. Un très large spectre de faits avait prouvé la première. En ce qui concerne la seconde, les idées oscillaient constamment entre la sélection naturelle dans le cadre de la lutte pour l’existence et l’action directe du milieu. Et, avec l’amour sans limite de la vérité qui le caractérisait, à mesure que les nouvelles données expérimentales convergeaient en faveur du facteur de l’action directe indiqué par Buffonix et Lamarck, il n’hésita pas à reconnaître leur importance. Sa correspondance, publiée en cinq volumes par son fils Francis Darwin, illustre remarquablement ce changement graduel d’opinion ; et une étude attentive de cette correspondance est de la plus insigne valeur afin d’apprécier les arguments présentés par les « transformistes » en faveur de l’action directe.

  • 12 « Autobiography », dans Life and Letters of Charles Darwin, i. 83.
  • 13 Huxley remarqua ceci. Après lecture d’une esquisse des idées de Darwin, écrite en 1842, il écrivit (...)

20À la lecture des carnets de Darwin nous voyons qu’en 1837, avant qu’il ait lu (en octobre 1838) l’Essai sur la population de Malthus12, il expliquait l’apparition de nouvelles espèces principalement par l’adaptation à des circonstances modifiées. Même en 1844, après sa lecture de l’essai de Malthus, il continuait d’accorder la prééminence à l’action directe du milieu.13 Mais par la suite ses opinions changèrent, et à la fin de l’année 1856 il écrivait déjà à Hooker qu’après avoir étudié la variation liée à la domestication, il en était arrivé à la conclusion que « les conditions extérieures (auxquelles se réfèrent si souvent les naturalistes) n’ont que très peu d’influence par elles-mêmes ». Il ajoutait, cependant : « Le degré d’importance de leur influence est parmi tous les autres le point sur lequel je m’estime le plus faible. Je tire un jugement d’après les faits de la variation liée à la domestication, et j’obtiendrai peut-être encore davantage de connaissances sur ce point. » À cette époque il reconnaissait que l’effet des conditions extérieures pouvait seulement produire davantage de variabilité ; ce qui, bien entendu, est très différent de la formation de nouvelles espèces. En ce qui concerne ce dernier point, il disait : « Je considère que la formation d’une variété forte, ou espèce, relève presque entièrement de la sélection de ce que l’on pourrait appeler, d’une manière incorrecte, des variations contingentes, autrement dit la variabilité » (Life and Letters, ii. 87). Dans la même lettre, en réponse à une remarque de Hooker, il soutenait que même lors de la période migratoire d’une espèce, qu’elle soit courte ou longue, « il n’y avait qu’une faible tendance à la formation d’une nouvelle espèce... quoiqu’une variabilité considérable ait pu survenir ». Afin d’utiliser les variations, de manière à produire une nouvelle espèce, la sélection naturelle était une nécessité absolue.

  • 14 La première édition des Vestiges parut en 1844. Plusieurs erreurs scientifiques contenues dans l’ou (...)

21En étudiant la correspondance de cette époque, je ne peux m’empêcher de penser que plus ses amis évoquaient (particulièrement depuis la parution de Vestiges of the Natural History of Creation) la forte ressemblance entre ses idées et celles de Lamarck, que ce livre avait popularisées, plus il s’efforçait de montrer en quoi elles différaient.14 Il reconnaissait que le facteur lamarckien de « l’action directe » du milieu pouvait accroître la variabilité ; mais, pour conférer de la stabilité à n’importe quelle variation – pour engendrer une nouvelle espèce possédant une certaine fixité dans ses formes –, il était nécessaire qu’autre chose intervienne, et il s’agissait de la sélection naturelle. Il montre même des signes d’impatience lorsque dans ses lettres son grand ami Lyell évoque de manière récurrente Lamarck.

  • x Sir Charles Lyell (1797-1875) : géologue écossais. Membre de la Geological Society de Londres, il (...)
  • 15 Cet ouvrage qui a fait date parut le 24 novembre 1859.
  • 16 Lettre à Lyell, 14 juin 1860 (Life and Letters, ii. 319).
  • 17 Life and Letters, ii. 320. Il écrivit à Hooker, le 5 juin 1860 : « [...] À propos, je crois que nou (...)

22En 1859 Darwin rappela une fois de plus à Lyellx qu’il récusait l’idée lamarckienne d’un mystérieux pouvoir d’adaptation qui serait inhérent aux animaux ; il n’avait aucun besoin d’une explication aussi métaphysique. Cependant, en juin 1860, après avoir considéré les critiques adressées à L’origine des espèces – certaines totalement idiotes, d’autres très sérieuses15 – il écrivit à Hooker qu’il ne s’opposait pas à la reconnaissance de l’action directe du milieu. Il veillait simplement à souligner que les variations produites par un changement des conditions doivent être soumises à l’action de la sélection naturelle. C’est cette dernière qui préservera celles d’entre les variations qui s’avèrent utiles, en éliminant celles qui ne le sont pas. Il comparait les variations aux moellons, ou aux briques, ou encore au bois à partir desquels les architectes construisent. Ces éléments ont certainement une influence sur la nature de la construction. « Pourtant, de la même manière que l’architecte est la personne déterminante pour une construction, la sélection est déterminante à l’égard des corps organiques. »16 L’action directe n’est que la « servante » qui offre au choix de sa « maîtresse » la sélection naturelle des matériaux purement contingents et aléatoires.17

23Ainsi, il mit encore l’accent sur deux moments différents dans la genèse d’une espèce : l’apparition de variations indifférenciées de toutes sortes – à la fois utiles et nuisibles, ou bien indifférentes, sans que l’un ou l’autre côté prédomine ; et l’extermination des individus dépourvus des variations utiles dans des conditions données, ou alors qui les possèdent à un degré moindre que d’autres individus. La sélection naturelle correspond ainsi à la « préservation naturelle » du plus adapté.

  • xi Herbert Spencer (1820-1903) : philosophe britannique auteur d’un grand système de philosophie synt (...)
  • 18 En août 1861 il écrit à Lyell, en réponse à une remarque de John Herschell : « Il me semble que les (...)

24Il est tout à fait significatif que pendant ces années Darwin n’admit nulle part l’hypothèse – qui est désormais pour nous un fait établi – selon laquelle sous l’influence des conditions extérieures les variations sont principalement produites dans une direction déterminée, et possèdent par conséquent déjà un caractère de préservation – tout comme les caractères « alpins » que le climat engendre chez les plantes importées par l’homme depuis les Lowlands jusque dans le milieu alpin leur évitent de périr dans leur nouvel environnement. Une telle idée ne lui vient pas à l’esprit. Il persiste à récuser l’idée que l’action directe puisse être – pour utiliser les termes de Herbert Spencerxi – une adaptation directe, ou alors il n’en parle pas du tout. La reconnaissance de ce fait ne viendra que plus tard.18

25Il est évident qu’une telle attitude, de la part de Darwin, n’était pas une simple question de prédilection. Il suffit de se souvenir de l’imprécision de tout ce que l’on écrivait dans ces années-là (il y a presque cinquante ans !) à propos de l’action des conditions extérieures sur les organismes, ainsi que du voile dont on entourait ces dernières. Par ailleurs, il disposait d’un argument substantiel, emprunté à la distribution géographique des espèces. Il s’agissait du fait que la plupart des espèces conservent des formes constantes, même si elles se trouvent disséminées sur un grand territoire, ce qui produit vraisemblablement une grande variété de conditions locales. Cet argument semble avoir eu beaucoup de poids à ses yeux, à la fois sur cette question et sur celle de l’influence de l’isolement.

26« Je vois chez Murray et beaucoup d’autres » – écrivit-il à la même date, le 6 juin 1860 – « une erreur récurrente, lorsqu’ils font allusion à la très grande importance de légères différences dans les conditions physiques, à savoir l’oubli de ce fait que toutes les espèces, à l’exception de certaines variétés tout à fait locales, se déploient sur un territoire considérable, et alors qu’elles se trouvent exposées à ce que l’on appelle des diversités considérables, demeurent pourtant constantes. » (Life and Letters,ii. 319)

  • xii John Thomas Gulick (1832-1923) : missionnaire américain et naturaliste originaire d’Hawaï, il fut (...)

27Aujourd’hui, particulièrement depuis que nous possédons les travaux de Gulick sur les deux cents espèces différentes d’escargots consignées dans diverses vallées de l’une des îles Sandwich, ou ceux de Hyattxii sur les fossiles de céphalopodes, et un grand nombre de faunes et flores locales, travaux qui ont été publiés depuis que l’on prête davantage attention aux espèces et sous-espèces locales – nos idées à propos de la constance du type ont subi un changement substantiel. Par ailleurs, depuis que nous connaissons mieux l’intérieur des continents asiatique et américain, nous sommes mieux à même de comprendre à la fois la constance du type à l’intérieur de grands territoires et ses variations locales.

  • xiii Johann Friedrich von Brandt (1802-1879) : naturaliste allemand. Il fit sa carrière en Russie. Il a (...)
  • 19 J. F. Brandt, dans Mémoires de l’Académie des sciences de Saint-Pétersbourg, Sciences mathématiques (...)

28Désormais, lorsque nous voyons qu’un type animal donné demeure suffisamment constant au sein d’un territoire aussi étendu que l’intérieur de l’Asie, depuis l’Himalaya jusqu’au lac Baïkal, ou que l’intérieur de l’Amérique du Nord, depuis le Mexique jusqu’aux frontières de l’Alaska, nous savons que le long des plateaux qui s’étendent sur l’axe de ces continents, les conditions physiques ne sont pas aussi largement différentes que de simples différences de latitudes pourraient le suggérer. En fait, depuis que nous sommes devenus plus familiers avec l’orographie de l’Asie, nous savons qu’un immense plateau s’étend à l’intérieur du continent, depuis l’Himalaya jusqu’à la latitude du Baïkal, et qu’il diminue en altitude de 16 000 pieds jusqu’à 3000 à mesure qu’il avance vers le nord ; de sorte que le climat, la végétation et la faune du plateau ne varient pas autant que la différence de latitude entre le Tibet ou la Perse et les rives de la Léna nous le ferait croire. Au contraire, j’ai montré qu’une frappante similitude de conditions prédomine sur de larges étendues dans cette succession de plateaux, et nous savons grâce aux explorateurs modernes de l’Asie que les animaux se déplacent continuellement le long de cet axe, du sud-ouest au nord-est, et en sens inverse. C’est ce qui explique pourquoi le tigre et beaucoup d’autres espèces s’étendent de la Perse et de l’Himalaya jusqu’au lac Baïkal. Mais dès que nous comparons les flores, et en partie également les faunes du versant nord-ouest (Sibérien) et sud-est (Mandchourien) du même plateau, nous nous retrouvons en présence des différences les plus frappantes sous les mêmes latitudes, à des distances relativement courtes. Le contraste entre la flore de l’Ouest sibérien, sur le versant ouest du Haut Plateau, et la flore de Mandchourie sur son versant est, est tout simplement étonnante. En ce qui concerne la faune, lorsque nous étudions d’un peu plus près les animaux comme le tigre, dont le territoire s’étend sur l’ensemble du plateau et son versant sud-est (à trente-cinq degrés de latitude et autant de longitude), nous trouvons parmi eux des différences notables. C’est ainsi que Brandt pèrexiiia noté dans sa remarquable monographie sur le tigre que les représentants de cette espèce au Bengale ou en Chine – c’est-à-dire sur le versant sud et sud-est – ont beaucoup en commun en ce qui concerne leur coloration, ce qui suffit à les distinguer des tigres que l’on rencontre ailleurs en Asie.19 À ma connaissance, on rencontre les mêmes différences entre les deux versants au Canada, et la même similitude de conditions prédomine le long d’une ligne de plateaux qui s’étend de Mexico à Calgary et au Saskatchewan. En bref, j’ai tendance à penser que le large éventail de nombreuses espèces n’aurait permis à Darwin de forger aucun argument contre l’action directe des conditions locales et les effets de l’isolement, s’il avait pu prendre en considération – comme nous le pouvons désormais – l’uniformité des conditions sur d’immenses plateaux et la migration des animaux et des plantes le long des axes de ces élévations de terrain.

  • 20 Lettre à Hooker, 24 novembre 1862 ; Life and Letters,ii. 389-390. Voir également More Letters, i. 2 (...)

29Si nous revenons maintenant à l’évolution graduelle des idées de Darwin en faveur de l’action directe des conditions extérieures, nous voyons qu’en 1862 un changement commença à se produire à cet égard dans son esprit. Au milieu de remarques occasionnelles sur l’avancée de son travail sur la variation des animaux et des plantes à l’état domestique, il lâcha la conclusion suivante : « Je ne sais pas vraiment pourquoi je me sens quelque peu chagriné, mais mon travail actuel me conduit à croire davantage dans l’action directe des conditions physiques. Je crois que je le regrette, dans la mesure où cela amoindrit la gloire de la sélection naturelle, et qu’il s’agit d’une idée vraiment très douteuse. Peut-être changerai-je encore, quand j’aurai rassemblé mes faits sous un seul point de vue, et cela promet un dur travail. »20

  • xiv Horace Dobell (1827-1917) : médecin britannique, également théoricien de la médecine. Correspondan (...)

30Une lettre à M. Horace Dobell,xiv écrite en février 1863, permet de constater que ses hésitations continuèrent. Dans ses leçons « Sur les germes et les rudiments de la maladie », M. Dobell évoquait les variations dans la quantité de force manifestée par un organisme dans les opérations de la vie (ce qui se rapproche fortement, soit dit en passant, de l’« effort » d’accommodation chez Lamarck), et Darwin tomba d’accord avec lui sur le fait que les « conditions d’existence doivent jouer un rôle important en permettant à cette quantité de croître ». Mais jusqu’où ces conditions agissent sur les formes de la vie organique, c’était ce qu’il ne voyait pas encore clairement.

En fait – ajoutait-il (je souligne en italiques certains passages) – il n’y a pas d’aspect de mon sujet qui m’ait si totalement intrigué que le fait de déterminer quel effet attribuer à (ce que je nommerai grossièrement) l’action directe des conditions d’existence. J’en viendrai sous peu à cette question, et je m’efforcerai d’atteindre une conclusion lorsque j’aurai réuni dans ma tête la masse des faits dans un certain ordre. Mon impression présente est que j’ai sous-estimé le rôle de cette action dans “L’origine” ». (More Letters,i. 235)

  • 21 Voir la lettre à Hooker citée ci-dessus (Life and Letters, ii. 317).

31Il est évident qu’à cette période Darwin était en pleine hésitation pour déterminer la part qui appartenait à la sélection naturelle et celle qui appartenait à l’action directe du milieu – autrement dit respectivement à la « maîtresse » et à la « servante ». Il se rendait visiblement compte, parfois, que la servante qui produisait les variations pouvait soumettre à la sélection naturelle des variations si utiles qu’il ne restait que peu de choix à l’approbation de la « maîtresse ».21 De nouvelles espèces, mieux adaptées à de nouvelles conditions, ne pouvaient-elles pas être produites de la même manière que la fonction produit l’organe – comme cela avait été suggéré par Herbert Spencer ? Mais à d’autres moments Darwin et ses amis ont dû se demander : pourquoi n’y a-t-il aucune preuve directe d’une action du milieu capable de produire une variété permanente, et encore moins une espèce nouvelle ? Pourquoi même un simple organe, harmonisé avec l’ensemble de la structure, n’a-t-il jamais été produit expérimentalement par altération des conditions de la croissance d’une plante, ou de l’existence d’un animal ?

32La morphologie expérimentale, telle qu’elle existe maintenant, n’existait pas il y a quarante ans ; et au lieu de spéculer, comme le firent Lamarck en 1809, et Spencer en 1852, sur la manière par laquelle de nouvelles fonctions pouvaient modifier un groupe de muscles, ou un organe, il préféra rester sur le terrain, alors plus sûr, de la sélection naturelle.

33Néanmoins, on trouve dans sa correspondance le long brouillon d’une lettre adressée à George Lewes, qui est extrêmement instructive sur ce point. Il s’agit vraisemblablement d’une réponse à une lettre importante de Lewes, dans laquelle le physiologiste suggérait que les organes puissent être formés par l’action physiologique directe du milieu sur l’organisme. Darwin répond catégoriquement qu’il ne saurait admettre une telle idée. Son étude de la nature l’avait conduit à l’impression selon laquelle « l’harmonie frappante entre les affinités, le développement embryologique, la distribution géographique et la succession géologique de tous les organismes liés », et d’autre part la coadaptation parfaite d’organes aussi spécifiques que les organes électriques des poissons, ou les épines de certaines plantes « avec tout le reste de l’organisation », contredisent la thèse selon laquelle de tels organes pourraient avoir été formés par l’action directe des conditions d’existence. En ce qui concerne les épines et les piquants, il admet que l’arrêt du développement de divers appendices pourrait produire des épines rudimentaires ; il admet également sans peine que « la forme précise, la courbure et la couleur des épines » sont « le résultat des lois de croissance de chaque plante particulière, ou de leurs conditions, internes et externes » ; « mais je suis contraint de croire », ajoute-t-il, « que leur tranchant et leur dureté extrême sont le résultat de la variabilité fluctuante et de la “survie du plus apte” […] N’importe quelle personne ayant observé la distribution des plantes à épines en Amérique du Sud et en Afrique (voir Livingstone) admettra que c’est la sélection naturelle qui tend à produire les épines les plus impressionnantes, dans la mesure où elles apparaissent toujours là où les buissons se développent isolément et se trouvent exposés aux attaques de mammifères ».

  • 22 More Letters, i. 306-308. En raison de sa longueur, j’ai été contraint de condenser cette lettre.

34Cette lettre, écrite en 1868, est extrêmement instructive.22 Elle montre que Darwin distinguait déjà deux parties dans le processus d’adaptation. Le milieu, par son action directe sur la plante, produit les rudiments d’organes adaptés – des piquants et épines élémentaires, résultant de l’arrêt du développement des lobes des feuilles. La variation, dans ce cas, cesse d’être une variation aléatoire. Elle est orientée dans la direction convenable et nécessaire : c’est une adaptation. Pour parler par métaphore, elle n’est plus dénuée de but, car c’est l’atmosphère sèche qui diminue la surface d’évaporation des feuilles, et ne conserve que leurs veines, lesquelles se transforment en épines ou piquants rudimentaires. La « servante » offre à la sélection naturelle quelque chose que la « maîtresse » n’a pas intérêt à rejeter. C’est la sélection naturelle qui devient la servante de l’action directe.

35La variation ci-dessus mentionnée n’est pas non plus une « variation individuelle ».S’il y a dans l’environnement une cause - la sécheresse de l’atmosphère - qui provoque l’arrêt du développement des lobes des feuilles, elle agit sur tous les individus situés dans un même lieu. Il s’agit d’une variation de groupe, et la lutte pour l’existence la plus âpre n’a plus lieu entre les individus du même groupe, mais entre le groupe et ses adversaires d’une autre espèce. La sélection naturelle élimine de préférence ces individus d’une autre espèce qui ne parviennent pas à endurer les mêmes transformations utiles – ceux qui sont les plus réfractaires à l’action d’un environnement sec et conservent de larges feuilles. La soumission aux influences, la plasticité, deviennent l’objet de la lutte. Mais cela signifie que deux conceptions nouvelles se sont introduites, modifiant totalement la lutte pour l’existence jusqu’à la priver de son dur caractère individualiste.

36De nouveaux éléments devaient cependant être pris en compte de manière à nous faire avancer vers la solution de ce problème difficile.

III

37Ces nouveaux éléments relevaient de trois ordres d’idée différents. Le premier était lié à l’« isolement » - i.e les conséquences du fait qu’une partie des membres de l’espèce, s’efforçant de s’étendre sur un plus vaste territoire, se trouve séparée de la partie principale par une barrière quelconque : un canal, une chaîne de montagnes, l’apparition d’un désert. La séparation favoriserait dans de tels cas la formation d’une nouvelle variété, et finalement d’une nouvelle espèce. Le second élément possédait un caractère négatif. Il s’agissait de la difficulté pour la sélection naturelle d’établir de nouvelles espèces si les variations entre lesquelles elle devait choisir étaient purement accidentelles, et n’avaient aucune tendance cumulative dans une direction donnée. Et le dernier élément, le plus important, était l’action directe du milieu, et sa capacité à produire, chez les plantes et les animaux, des changements qui pourraient suffire pour engendrer de nouvelles espèces adaptées à leur milieu.

38D’importantes recherches furent menées dans ces trois domaines, et Darwin, animé par son amour de la vérité, ne manqua pas de reconnaître leur valeur, même s’il lui fallut modifier ses idées sur le rôle joué par la sélection naturelle dans la genèse d’une nouvelle espèce. En ce qui concerne notre problème précis – le rôle qui revient à l’entraide dans l’évolution – ces recherches sont de grande valeur, et il nous faut quelque peu nous appesantir sur elles.

  • 23 Il écrivait à Hooker : « La conclusion générale que la distribution géographique de tous les vivant (...)

39Déjà dans les îles Galapagos, que Darwin avait visitées lors de son voyage à bord du Beagle, il avait eu l’opportunité d’apprécier les effets de l’isolement. En réalité, ce sont les nouvelles formes d’oiseaux et de coquillages qu’il trouva dans ces îles – différentes de celles d’Amérique du Sud, et pourtant sans nul doute dérivées d’elles – qui l’avaient poussé à penser à la « transmutation » des espèces. En 1844, il était tellement convaincu de l’importance de l’isolement qu’il le décrivait comme « la cause concomitante majeure de l’apparition de nouvelles formes ».23

  • xv Moritz Wagner (1813-1887) : explorateur, géographe et naturaliste allemand. Voyageur en Algérie, d (...)
  • 24 Die Darwinische Theorie und das Migrationgesetz, Leipzig, 1868.
  • 25 « Même si je connaissais, écrivait-il à Wagner, les effets de l’isolement dans le cas des îles et d (...)
  • xvi Karl Semper (1832-1893) : zoologiste allemand. Il voyagea aux Philippines et dans l’archipel de Pa (...)

40Par conséquent, lorsque Moritz Wagnerxv publia, en 1868, son premier essai sur les effets de l’isolement pour l’engendrement de nouvelles espèces24, Darwin reconnut franchement qu’il s’agissait bien d’un facteur qui ôtait nombre de difficultés non expliquées par la sélection naturelle.25 Plus tard, il confirma les mêmes idées dans une lettre à Karl Semper,xvi soutenant que lorsqu’une espèce se divise en deux, trois voire davantage, « une séparation presque parfaite contribuerait grandement à leur “spécification”, pour forger un nouveau terme » (Life and Letters, iii. 160). « En Amérique du Nord », écrivait-il au même destinataire, « si l’on va du nord au sud, ou de l’est à l’ouest, il apparaît clairement que les conditions de vie altérées ont modifié les organismes dans les différentes régions, de sorte qu’ils constituent désormais des races et même des espèces différentes ». Mais relativement à toutes les structures adaptées, et elles sont innombrables, Darwin ne parvenait pas à saisir comment l’hypothèse de Wagner pouvait être éclairante (iii. 161).

  • 26 Mutual Aid, p. 65-68.

41Admettre, comme nous venons de le voir, le rôle joué par l’isolement dans la genèse de nouvelles espèces était extrêmement important, et j’ai montré ailleurs26 à quelles conséquences cela nous conduit en ce qui concerne l’élimination supposée des « chaînons intermédiaires ». Dès que nous admettons les migrations successives, au cours des âges, de certaines espèces sur plusieurs continents (et il semble nécessaire de les admettre, par exemple, pour la série des ancêtres du cheval sauvage), et une fois que nous avons saisi le nombre de séparations que cela a entraînées, nous comprenons pleinement « l’absence de formes intermédiaires ». Et pourtant c’était bien cette absence qui intriguait tant Darwin, lui qui l’expliquait en supposant une « élimination » ayant eu lieu au cours d’une lutte sévère pour l’existence. Avec l’influence de l’isolement, une telle élimination n’est plus nécessaire : il est très probable qu’elle n’ait jamais eu lieu.

  • 27 « Ueber den Einfluss der geographischen Isolierung », dans Memoirs of the Bavarian Academy of Scien (...)
  • 28 Life and Letters, iii. 158.
  • 29 Life and Letters, iii. 160. « Je ne crois pas, écrivit-il à Moritz Wagner en octobre 1876, qu’une e (...)

42Bien entendu, Darwin ne pouvait pas reconnaître toutes les thèses de Moritz Wagner, car dans un travail ultérieur27 le géographe allemand soutint que l’isolement dispense totalement de l’action de la sélection naturelle. De sorte que Darwin lui rappela que l’isolement à lui seul ne pouvait expliquer les multiples structures adaptatives des organismes.28 Par ailleurs, Darwin considérait que la coexistence, sur la surface de larges continents, d’espèces provenant d’une souche commune, était une objection à la reconnaissance de l’isolement en tant que facteur de première importance de l’origine des espèces. « Quand je pensais à la faune et à la flore des îles Galapagos j’étais totalement partisan de l’isolement, mais quand je pensais à l’Amérique du Sud, j’en doutais énormément », écrivit-il en 1868 à Karl Semper.29

43Depuis que Darwin a écrit ces lignes on a prêté une très grande attention à l’isolement, et il faut dire que l’importance de ce facteur est maintenant reconnue à peu près unanimement. Seul le sens du terme « isolement » a été étendu, puisqu’il inclut désormais ledit isolement « biologique » et « physiologique », qui s’ajoute à « l’isolement géographique », et on ne l’oppose plus à la sélection naturelle, mais on le reconnaît comme l’un des facteurs de l’évolution.

  • 30 Je ne veux pas dire, bien entendu, que ces lacs étaient couverts par l’océan pendant la période gla (...)

44Les remarques que j’ai faites dans la section précédente à propos du rôle des plateaux, qui permettent à certaines espèces de s’étendre sur un très large territoire et les isolent en même temps les unes des autres, soit sur les versants opposés du plateau ou dans les montagnes parallèles à sa limite, ne font référence qu’à des caractéristiques géographiques générales. Mais la ségrégation des groupes de plantes et d’animaux peut aussi se produire à la surface d’un plateau ou d’une plaine élevée en conséquence de dépressions topographiques locales. Pour prendre un exemple relatif une nouvelle fois à l’Asie, le grand plateau central asiatique est coupé d’est en ouest, sur les deux tiers de sa largeur, par la dépression du Tarim, qui est le résidu d’une ancienne mer intérieure, et qui introduit à l’heure actuelle au cœur même de l’Asie centrale la végétation et d’autres caractéristiques des steppes des basses plaines limitrophes. Néanmoins, il s’agit toujours d’une grande dépression. Mais ce que l’on voit ici à grande échelle se répète de nombreuses fois ailleurs sur une plus petite échelle. À plusieurs endroits les limites du plateau central d’Asie sont modifiées par des dépressions locales – vestiges de grands gouffres, ou de lacs, auparavant liés entre eux et avec la mer pendant la période post-glaciaire, et possédant désormais un nombre d’espèces différentes, au sein de la faune et de la flore.30 À titre d’exemple, le phoque du lac Baïkal (Phoca sibirica), très différent du phoque que l’on trouve à la fois dans la mer Caspienne et la mer d’Aral (Phoca caspica) ; ou encore le hareng des eaux du Baïkal (Coregonus omul), très différent, également, des représentants de son genre vivant dans les lacs du Nord de la Russie et de la Suisse. Dans de tels cas nous sommes sans nul doute en présence d’espèces dont l’origine est due à un « isolement topographique ».

  • xvii Max Standfuss (1854-1917) : entomologiste suisse, directeur du muséum de Zurich. Dans le cadre du (...)
  • 31 Je tire ces deux exemples de L. Plate, Ueber die Bedeutung und Tragweite des Darwinischen Selektion (...)
  • 32 Polyakoff, Vitim Expedition, 1878, Zoology, p. 37.

45Cependant, il existe une ségrégation encore plus locale que l’on a décrite par le terme d’ « isolement biologique ». Ainsi un papillon, s’il ne trouve pas en quantité suffisante la plante sur laquelle il est habitué à déposer ses œufs, les dépose sur une plante fortement liée à la première, et, comme l’a montré Standfuss, une nouvelle variété de ce papillon finit par voir le jour. Ou bien certaines grenouilles, habituées à un sol mouillé, ont été forcées d’émigrer sur un sol sec, et nous savons d’après Huttonxviique non seulement cela a donné naissance à une nouvelle variété, mais encore qu’elle différait de la souche parentale en déposant ses œufs un peu plus tôt31, de sorte qu’un croisement devenait pratiquement impossible. Ou encore un groupe d’écureuils d’une région donnée, faisant face à la rareté des cônes de cèdres, migrent vers une forêt de mélèzes et se nourrissent de graines de mélèzes et de champignons.32 Des quantités de cas semblables pourraient être présentés. Dans tous ces cas, l’isolement d’une partie des membres de l’espèce donne naissance à une nouvelle variété, et il est ainsi possible d’avoir deux variétés dans la même région, et en définitive, si elles ne parviennent pas à se croiser, deux sous-espèces ou espèces.

  • xviii Georg Romanes (1848-1894) : biologiste et physiologiste britannique. Dans l’entourage immédiat de (...)

46En dernier lieu, on trouve l’« isolement physiologique » (ou plutôt l’« isolement sexuel »), que Catchpool a indiqué et que Romanes a démontré.xviii Nous voyons en permanence dans la nature que de légères différences dans les modes de vie des animaux et des plantes produisent de légères divergences morphologiques qui conduisent à, ou sont accompagnées par, la stérilité entre la souche parentale et la variété légèrement modifiée. Nous constatons également que dans les sociétés animales un certain sentiment de la race se développe, qui empêche le croisement d’une société donnée avec d’autres sociétés similaires, en vertu d’une simple aversion psychologique ou de causes physiologiques. Dans tous ces cas nous sommes face à ce que l’on pourrait appeler un isolement physiologique – facteur qui ne s’oppose certainement pas à la sélection naturelle, mais qui contribue à l’évolution de nouvelles espèces.

47Quoi qu’il en soit – et c’est ce qui est le plus intéressant pour nous, en fonction de notre point de vue particulier – la nécessité d’une âpre lutte pour l’existence à l’intérieur de l’espèce, afin qu’une nouvelle espèce voie le jour, s’efface de plus en plus. Cette lutte est tout simplement évitée. La multiplication excessive est limitée par des membres d’une espèce qui s’orientent vers de nouveaux territoires, ou vers d’autres types d’alimentation, ou encore vers des mode de vie différents. On trouve des exemples innombrables d’une telle colonisation chez tous les animaux sociaux. Ils sont particulièrement frappants chez les fourmis, la colonisation contribuant très certainement en grande partie au maintien de l’extension immense des diverses espèces de fourmis. Et les résultats d’une telle colonisation consistent invariablement dans l’évitement de cette lutte malthusienne individuelle que des calculs arithmétiques pouvaient nous inciter à accepter.

IV

48La lettre à Moritz Wagner mentionnée ci-dessus était importante à un autre égard. Darwin y reconnaissait franchement qu’il avait sous-estimé le facteur lamarckien – l’action directe du milieu.

Selon moi, écrivait-il, la plus grande erreur que j’ai commise fut de ne pas accorder suffisamment de poids à l’action directe de l’environnement, i.e à la nourriture, au climat, &c., indépendamment de la sélection naturelle. Les modifications ainsi causées, qui ne sont ni avantageuses ni désavantageuses à l’organisme modifié, seraient particulièrement produites, comme je m’en rends compte maintenant, et principalement grâce à vos observations, par l’isolement sur un petit territoire, où seuls quelques individus vivraient sous des conditions presque uniformes. Lorsque j’ai écrit L’origine, et quelques années par la suite, je ne trouvais que peu de preuves convaincantes à l’appui de l’action directe de l’environnement ; il existe désormais une grande masse de preuves, et votre exemple de Saturnia est l’un des plus remarquables dont j’aie entendu parler. (Life and Letters, iii. 159)

  • xix Melchior Neumayr (1845-1890) : professeur de paléontologie à Vienne. Recherche sur les zones clima (...)
  • 33 Life and Letters, iii. 232. Quelques semaines plus tard il écrivait à E. S Morse, à propos du trava (...)

49En mars 1877, à l’occasion d’une lettre au Professeur viennois Neumayrxix, à propos du travail de M. Hyatt sur les céphalopodes disparus en Amérique, il s’exprimait pratiquement dans les mêmes termes : « Il n’y a pas de doute, écrivait-il, que les espèces puissent être grandement modifiées par l’action directe de l’environnement. J’ai quelque excuse, ajoutait-il, pour n’avoir pas insisté plus fortement sur ce point dans mon Origine des espèces, dans la mesure où les faits les plus convaincants ont été observés dans l’intervalle qui a suivi sa publication. »33

50Ces aveux de Darwin ont une double importance. Ils ne montrent pas seulement que déjà de son vivant les recherches s’étaient accumulées suffisamment pour établir que « l’adaptation directe » défendue par Lamarck et Spencer était bien davantage qu’une heureuse intuition ; ils impliquent également que Darwin a été contraint de changer ses idées sur le fait que de simples variations contingentes suffisent pour produire de nouvelles espèces.

51À propos du sens qu’il attribuait au terme « hasard », il prévenait ses lecteurs d’un possible contresens. Par l’utilisation de ce terme, il voulait seulement insister sur le fait qu’il n’y a aucune preuve, dans la nature, d’une évolution en fonction d’un « but préconçu », ou gouvernée par un « pouvoir directeur ». La multitude de variations qui apparaissent à chaque génération d’animaux ou de plantes, sans aucun plan préétabli, et qui sont la conséquence d’une multitude de forces agissant dans toutes les directions possibles, suffisent amplement, soutenait-il, pour produire l’ensemble des merveilleuses adaptations des organismes à leur milieu, une fois qu’ont eu lieu la lutte pour l’existence et la sélection naturelle. Mais il n’oublia assurément à aucun moment que tout fait naturel est la conséquence nécessaire de ce que l’on appelle les lois de la nature. C’est pour cette raison qu’il rappelait à ses lecteurs que lorsqu’il évoquait des « variations accidentelles », il signifiait simplement des variations dont les causes sont inconnues.

52Néanmoins, les termes « variations accidentelles » ont une autre signification en science, particulièrement familière au physicien et à l’astronome. Ces derniers parlent de variations dues simplement au hasard lorsque, face à une série de déviations par rapport à un résultat escompté, ils ne dégagent aucune cause supérieure aux autres affectant la série dans un sens ou dans un autre. Supposons qu’un astronome, s’installant à un endroit donné à Greenwich, dont on connaît très exactement la latitude, établisse vingt mesures de cette latitude avec un instrument donné. Il élimine dans ses calculs toutes les causes d’erreur possibles : les effets de la réfraction dans l’atmosphère, les erreurs dues à son instrument, sa propre erreur personnelle due à sa perception individuelle, et ainsi de suite. Et il s’attend ensuite à trouver que certaines de ses mesures sont au-delà de la latitude exacte, d’autres sont en-dessous, quoiqu’également distribuées de part et d’autre de la véritable mesure. Il s’attend, en d’autres termes, à ne trouver que des variations contingentes – seulement des variations accidentelles. S’il trouve néanmoins que ses mesures convergent au-dessus de la latitude correcte (ou en-dessous), il conclut qu’il y avait une cause constante de déviations qui affectait la plupart de ses mesures. Alors les déviations ne sont plus seulement une question de contingence.

53C’est la même chose pour le tireur d’élite. Ses tirs peuvent dévier plus ou moins du centre de la cible, en fonction de son habileté, de son fusil ou encore de son humeur du jour ; mais tant que la somme des déviations à droite et à gauche du centre, ainsi qu’au-dessus et en-dessous, se compensent, elles sont des déviations accidentelles. Il n’y a aucune cause constante à l’œuvre pour orienter dans un sens quelconque tous ces tirs. Et, vice versa, il existe bien une telle cause, externe ou personnelle, si le résultat moyen de l’ensemble des tirs ne tombe pas au centre ; il y a, à ce moment-là, une déviation déterminée en plus de variations accidentelles.

54L’idée de Darwin était alors la suivante : donnez-moi seulement des variations accidentelles, et avec elles une lutte âpre pour l’existence et la sélection naturelle, et tout cela permettra d’expliquer l’apparition de variétés nouvelles, et en fin de compte d’espèces nouvelles. Puisque, parmi les variations contingentes il s’en trouvera toujours certaines qui sont utiles sous des conditions de vie déterminées, la sélection naturelle éliminera les individus qui ne les possèdent pas, ou qui les possèdent à un degré moindre, et procurera une chance supplémentaire de survie et de multiplication à ceux qui présentent la variation en question. Eu égard aux préjugés qui prédominaient il y a cinquante ans à l’encontre de la « mutation des espèces », et étant donné l’état embryonnaire de notre connaissance à propos de la variation et de ses causes, une telle suggestion s’est avérée extrêmement utile. Elle plaça la question sur un terrain purement scientifique. Mais à l’heure actuelle nous ne pouvons pas limiter l’activité de production des espèces aux seules variations accidentelles. Darwin lui-même a été forcé de reconnaître que lorsque les conditions de vie sont modifiées, le changement des habitudes non seulement augmente la variabilité en agissant d’une certaine façon sur les processus génétiques, mais produit encore la variation dans une direction déterminée ; et dans de nombreux cas les variations sont des adaptations. De quelle manière les produit-on ? Nous ne le savons pas encore, et il faudrait une recherche physiologique spécifique dans chaque cas isolé pour l’expliquer ; mais le fait est là, et nous devons le reconnaître.

  • xx Sir Francis Galton (1822-1911) : voyageur, explorateur et polymathe, ce cousin de Darwin reste com (...)

55Par ailleurs, nous disposons maintenant d’un nombre considérable de travaux dans lesquels les variations provenant de causes innombrables de toutes sortes – les prétendues variations individuelles, ou accidentelles – ont été étudiées sous leurs aspects quantitatifs, tout comme les déviations accidentelles, ou erreurs, sont traitées en physique et en astronomie. Une toute nouvelle branche de la biologie – la biométrie – a été créée à partir de ces recherches. Francis Galton ayant ouvert la voie par son ouvrage qui a fait date, L’hérédité naturelle, fut suivi par Weldon, Bateson, Ludwig, Duncker, Karl Pearsonxx, et bien d’autres, qui ont étudié ce type de variabilité sous les dénominations de variation fluctuante, graduelle, réversible, statistique ou individuelle.

  • 34 Elles variaient de 13 à 19 %, ce qui implique que sur certains éléments le pourcentage de sucre éta (...)
  • xxi Hugo De Vries (1848-1935) : botaniste et biologiste hollandais. Á partir de ses expériences sur le (...)

56Les résultats de ces recherches sont extrêmement intéressants et pleinement significatifs. Que nous prenions les dimensions des feuilles d’un arbre, la stature de plusieurs milliers d’anglais dans l’université de Cambridge, la force de traction de plusieurs centaines d’hommes – ce que fit Galton – ou encore la teneur en sucre de la betterave, comme Kühn l’a réalisé à partir de presque 20000 échantillons de betteraves dans les usines sucrières de Narden34, ou bien les dimensions de plusieurs graines, comme le fit De Vries xxi– nous trouvons partout que les lois de la variation chez les êtres organiques sont identiques à celles dont nous sommes familiers dans les sciences physiques, et qui portent le nom de lois d’erreur dans la théorie de la probabilité. Quételet, en 1845, avait déjà étendu ces lois aux faits de la vie organique ; nous constatons désormais qu’ils s’appliquent entièrement à la variation – pourvu que nous prenions un nombre considérable de cas.

  • 35 Le lecteur profane trouvera un très bon exposé de ces recherches biométriques dans deux excellents (...)

57Cela a une très grande importance, puisqu’il est manifeste que plus la divergence est grande par rapport au type moyen, plus petite est la probabilité de son apparition. Ainsi, si la longueur moyenne de plusieurs centaines de haricots provenant d’une plante est estimée à 12 mm, il y aura parmi eux quelques haricots ne dépassant pas 8 mm, et certains longs de 16 mm ; mais sur les 448 haricots mesurés par De Vries un seul était petit à ce point, et un seul aussi grand ; deux avaient une longueur de 9 mm, et sept atteignaient 15 mm de longueur, ce qui fait un total de onze haricots seulement dont la longueur n’était pas comprise entre 10 et 14 mm ; alors que le nombre de haricots de taille moyenne – c’est-à-dire 11, 12 ou 13 mm de long – s’élevait à 381 (respectivement 108, 167 et 106). La probabilité de rencontrer une variation d’un tiers par rapport à la taille moyenne était donc seulement de deux sur 448 ; même une variation d’un sixième par rapport à la moyenne ne survenait que dans un cas sur quarante. Ce qui prédominait de manière écrasante dans ce cas et dans tous les autres identiquement étudiés, c’était « l’heureuse moyenne ».35

  • 36 Les exemples de variations pris par Alfred Wallace dans Darwinism semblent contredire les résultats (...)

58La loi selon laquelle les petites variations sont nombreuses, mais les grandes sont rares, leur rareté augmentant selon le carré de la taille des variations, est valable pour les feuilles mentionnées plus haut, pour la taille des haricots et de bien d’autres graines, pour le pourcentage de sucre dans les betteraves, la force de traction des hommes, leur stature, et ainsi de suite. On peut la considérer comme une loi générale.36 Mais elle possède un autre aspect. Quelque variation que l’on prenne parmi celles mentionnées ci-dessus, dans tous les cas le nombre de variations au dessus de la moyenne est égal au nombre de variations en dessous, aussi longtemps qu’il n’y a pas de cause de perturbation définie. Si nous représentons la distribution de ces variations par une courbe, la courbe est toujours symétrique des deux côtés de la moyenne. Elle possède un caractère semblable à celui que nous avons mentionné dans les cas de l’astronome ou du tireur d’élite. Et il s’agit d’une loi si générale que si la courbe n’était pas symétrique – si les variations au dessus de la moyenne étaient plus nombreuses (ou moins) que celles en dessous – nous devrions conclure immédiatement qu’il existait une cause agissant de façon permanente, et tendant à produire la variation dans un sens déterminé. Pour les variations organiques une telle cause serait soit l’action directe du milieu ou une forme de croisement.

  • xxii Alfred Russel Wallace (1823-1913) : naturaliste britannique, fondateur de la zoogéographie. Son ma (...)
  • 37 Darwinism, 2nd edition, 1889, p. 12.
  • 38 Hugo De Vries, Die Mutationslehre, Bd. i, p. 30, 31.

59Il est vrai que dans son ouvrage admirable Darwinism A. R Wallacexxii est en désaccord avec cette idée. Il soutient que « si un type particulier de variation est préservée ou engendrée, la variation elle-même continue d’augmenter énormément. »37Mais il ne tente pas de prouver cette affirmation. Et lorsque nous nous référons, sur cette question, à l’opinion d’un éleveur aussi expérimenté que le Professeur De Vries, il la réfute avec certitude sur la base de l’expérience directe, et montre pourquoi il ne saurait être convaincu par les arguments de Wallace, empruntés à la production de différentes sortes de pommes.38

60Pour qu’elle soit cumulative dans ses effets, il doit y avoir, à côté de la variation accidentelle, une cause, telle que l’hybridation, ou bien plus encore l’action directe du milieu, qui tend à modifier la structure et les formes de l’animal ou de la plante dans une certaine direction. C’est le résultat de toutes ces recherches. Mais une fois qu’une telle cause est établie, il n’y a plus besoin d’une lutte sévère entre les individus de l’espèce, afin de préserver les effets de la variation. La cause agissante les accumulera d’elle-même, et les augmentera pour les générations suivantes. L’hypothèse qui voyait dans la lutte pour l’existence la cause des variations cumulatives n’est plus nécessaire, une fois que nous constatons dans l’action directe de l’environnement une cause réelle qui produit les mêmes effets. En fait, si l’on prouvait que pour une raison physiologique le froid de l’hiver sub-arctique fait en sorte que la fourrure d’un animal, qu’il soit sauvage ou domestique, s’éclaircisse, pour finir par être de couleur blanche, alors il n’y aurait aucune nécessité de supposer qu’il existe entre les individus isolés une sévère compétition pour la nourriture ou pour se cacher de leurs ennemis (ou de leurs proies désignées), qui permet à la couleur blanche de prévaloir sur le long terme. Et c’est ainsi que cela se passe en réalité. C’est pourquoi elle prédomine également chez le cheval Iakoute domestiqué qui vit en troupeau sur des prairies au grand air, chez l’ours polaire devenu insociable, et chez le renard polaire extrêmement sociable. Néanmoins, il faudra examiner à part, dans un prochain essai, cet important facteur de l’action directe auquel les néo-lamarckiens ont attribué une si grande place.

Notes

1 The Nineteenth Century, September and November 1890, April 1891, January 1892, August and September 1894, January and June 1896 ; Mutual Aid. A factor of Evolution [L’entraide. Un facteur de l’évolution], 1902 (Heinemann).

2 The Nineteenth Century and After, March 1905.

3 Voir le chapitre de Huxley intitulé « On the reception of the Origin of Species », dans Life and Letters of Charles Darwin, edited by his son Francis Darwin, 3 vols., London, 1888, ii. 179-205, particulièrement les lettres de Lyell (3 octobre 1859) et Whewell, citées dans cet article.

4 Life and Letters, ii. 23 ; voir aussi More Letters of Charles Darwin, edited by Francis Darwin, 2 vols., London, 1893, i. 40.

5 Au tout début, remarque A. R. Wallace, on ne faisait aucune distinction entre la « préservation naturelle », qui constitue le vrai domaine de la sélection naturelle, et la « sélection » à proprement parler. Il en résulta un grand nombre de confusions (voir Darwinism, an Exposition of the Theory of Natural Selection, with Some of its Applications, 2nd edition, London, 1889).

6 Cela ne fut pas toujours compris par les premiers commentateurs du travail de Darwin. « À la vérité », écrivit-il, « j’ai répété continuellement dans L’origine que la sélection naturelle ne peut rien produire sans la variabilité [...] Mais je dois reconnaître que je n’ai pas rendu assez claire (Hooker soutient que c’est dû à mon titre) la grande et manifeste importance de la variabilité antérieure. » (More Letters,i, 193 ; Letter to Charles Lyell, August 21, 1861)

7 À propos d’une conférence donnée par Huxley, Darwin écrivit ceci à Hooker, le 14 février 1860 : « Il n’a pas donné une idée juste de la sélection naturelle. J’ai toujours considéré la doctrine de la sélection naturelle comme une hypothèse qui, si elle pouvait rendre compte de plusieurs grandes classes de faits, mériterait d’être tenue pour une théorie acceptable ; et bien entendu, c’est mon opinion. » (More Letters, i. 139-140)

8 « Que le Ciel me préserve », écrivit-il à Hooker dans la lettre déjà citée, « des absurdités de Lamarck telles que “la tendance à la progression”, “les adaptations qui proviennent de la lente détermination des animaux”, etc. Cependant les conclusions auxquelles je suis conduit ne diffèrent pas énormément des siennes ; même si les moyens du changement sont totalement différents. » (Life and Letters, ii. 40)

9 Life and Letters, iii. 317. Par « climat » Darwin entend, dans cette lettre et beaucoup d’autres, la somme des conditions physiques extérieures.

10 Commentant une conférence de Huxley à la Royal Institution, il écrivit à Hooker (14 février 1860) qu’il était heureux de voir que Huxley tombait d’accord avec sa manière d’aborder la question, « à ceci près qu’il place plus haut que moi la nécessité de démontrer que la sélection naturelle est une cause première toujours agissante » (More Letters, i. 140). « Il me semble qu’une hypothèse se trouve développée en une théorie seulement lorsqu’elle explique un grand nombre de faits », écrivit-il à Asa Gray en 1860 (Life and Letters,ii. 286) ; et il énumérait les divers groupes de faits que la sélection naturelle pouvait expliquer. Des positions très semblables sont affirmées par Huxley dans l’article qu’il a écrit pour l’édition de la correspondance de Darwin : « Nous voulions, dit-il, non pas placer notre foi dans telle ou telle spéculation, mais disposer de conceptions claires et définies que l’on pouvait confronter aux faits, et dont on pouvait vérifier la validité. L’origine nous donna l’hypothèse de travail que nous cherchions. » (« On the reception of the Origin of Species », dans Life and Letters, ii. 197).

11 Origin of Species, iii. 59, 6th edition. Sur la validité de ces dernières preuves, voir Mutual Aid, p. 61, et le Professeur J. Arthur Thomson, The Study of Animal Life, 2nd edition, London, 1892, p. 39.

12 « Autobiography », dans Life and Letters of Charles Darwin, i. 83.

13 Huxley remarqua ceci. Après lecture d’une esquisse des idées de Darwin, écrite en 1842, il écrivit à Francis Darwin que dans cette esquisse « un poids beaucoup plus grand est attaché à l’influence des conditions extérieures dans la production de variations, ainsi qu’à la transmission d’habitudes acquises, que dans l’Origine » (Life and Letters, ii. 14). L’esquisse de 1842 est désormais publiée. Voir The Foundations of the Origin of Species, a Sketch written in 1842, by Charles Darwin, edited by his son Francis Darwin (Cambridge, 1909). Les passages p. 32-33 confirment pleinement l’appréciation d’Huxley.

14 La première édition des Vestiges parut en 1844. Plusieurs erreurs scientifiques contenues dans l’ouvrage semblent avoir été éliminées dans les éditions suivantes. On sait désormais qu’il fut écrit par R. Chambers.

15 Cet ouvrage qui a fait date parut le 24 novembre 1859.

16 Lettre à Lyell, 14 juin 1860 (Life and Letters, ii. 319).

17 Life and Letters, ii. 320. Il écrivit à Hooker, le 5 juin 1860 : « [...] À propos, je crois que nous sommes entièrement d’accord, sauf que j’utilise peut-être un langage trop vigoureux pour parler de la sélection. Je vous suis totalement – et j’irais même presque plus loin que vous – lorsque vous dites que le climat (i.e la variabilité issue d’un ensemble de causes inconnues) est “une servante active, influençant sa maîtresse [la Sélection naturelle] de la manière la plus sensible. ” [...] Le terme même de sélection implique que quelque chose, i.e une variation ou une différence doit être sélectionné » Life and Letters, ii. 317). Il écrivit ceci à Lyell le 14 juin : « J’ai explicitement affirmé ma croyance selon laquelle les conditions physiques ont un effet plus direct sur les plantes que sur les animaux. Mais plus j’étudie la question, plus j’en viens à penser que la sélection naturelle régule, à l’état de nature, les différences les plus insignifiantes. » (Ibid. p. 319-320)

18 En août 1861 il écrit à Lyell, en réponse à une remarque de John Herschell : « Il me semble que les variations dans les conditions domestiques et sauvages relèvent de causes inconnues, ne présentent aucun but, et jusqu’à preuve du contraire sont contingentes ; il me semble qu’elles ne deviennent ordonnées à un but que lorsqu’elles sont sélectionnées par l’homme pour son plaisir, ou par ce que nous appelons la Sélection naturelle au sein de la lutte pour l’existence, et sous des conditions changeantes » (More Letters, i. 191-192). Il faut dire, néanmoins, que Darwin avait, à ce moment-là, tant à combattre contre les objections issues de considérations religieuses et téléologiques, qu’il a dû insister davantage sur le caractère « contingent » des variations qu’il ne l’aurait vraisemblablement fait si la question avait été posée dans des termes purement scientifiques : « L’influence des conditions extérieures produit-elle des variations principalement adaptatives, ou non ? ».

19 J. F. Brandt, dans Mémoires de l’Académie des sciences de Saint-Pétersbourg, Sciences mathématiques et physiques, VIe série, t. x, 1859.

20 Lettre à Hooker, 24 novembre 1862 ; Life and Letters,ii. 389-390. Voir également More Letters, i. 214. On sait que lors de la préparation de son ouvrage sur la Variation des animaux et des plantes à l’état domestique, il fit des mesures et des pesées d’os qui, espérait-il, convaincraient Hooker que « l’usage et le non-usage » a au moins un certain « effet » (Lettre à Hooker, 26 mars 1862, dans More Letters, i. 199).

21 Voir la lettre à Hooker citée ci-dessus (Life and Letters, ii. 317).

22 More Letters, i. 306-308. En raison de sa longueur, j’ai été contraint de condenser cette lettre.

23 Il écrivait à Hooker : « La conclusion générale que la distribution géographique de tous les vivants me paraît indiquer est que l’isolement est la cause concomitante majeure de l’apparition de nouvelles formes (je sais pertinemment qu’il existe des exceptions saisissantes) » (Life and Letters, ii. 28).

24 Die Darwinische Theorie und das Migrationgesetz, Leipzig, 1868.

25 « Même si je connaissais, écrivait-il à Wagner, les effets de l’isolement dans le cas des îles et des chaînes de montagne, et si je connaissais quelques cas de rivières, le plus grand nombre de vos exemples m’était pourtant inconnu. Je vois maintenant que par manque de connaissance je ne me suis pas assez servi des idées que vous défendez ; et je voudrais presque croire autant que vous à l’importance de ce critère ; car vous montrez bien, d’une manière qui ne m’est jamais venue à l’idée, qu’il supprime beaucoup de difficultés et d’objections » [Après quelques concessions en faveur de la sélection naturelle, Darwin poursuit] : « Mais j’admets que sous l’effet de ce processus [la sélection naturelle] il est peu probable que l’on trouve deux nouvelles espèces ou plus à l’intérieur d’un même territoire limité ; un certain degré de séparation, sans être indispensable, s’avèrerait grandement avantageux, et c’est ici que les faits que vous mentionnez et vos hypothèses seront de grande valeur. » (vraisemblablement écrit en 1868 ; Life and Letters, iii. 157)

26 Mutual Aid, p. 65-68.

27 « Ueber den Einfluss der geographischen Isolierung », dans Memoirs of the Bavarian Academy of Sciences, Munich, 1870.

28 Life and Letters, iii. 158.

29 Life and Letters, iii. 160. « Je ne crois pas, écrivit-il à Moritz Wagner en octobre 1876, qu’une espèce donnera naissance à deux autres espèces, ou plus, aussi longtemps qu’elles restent mêlées à l’intérieur du même territoire. Pour autant je ne saurai douter du fait que de nombreuses nouvelles espèces se sont développées simultanément à l’intérieur d’une même grande zone continentale ; et dans mon Origine des espèces j’ai tenté d’expliquer comment deux nouvelles espèces pourraient se développer, quoiqu’elles ne se rencontrent et se mélangent qu’aux limites de leurs territoires. » (iii. 159). Les remarques faites dans une page précédente sur les différences offertes par de grandes zones continentales s’appliquent également à ces lignes. Par ailleurs, on notera que si deux espèces naissantes d’animaux, pour une raison ou pour une autre, ne se rencontrent et ne se mélangent « qu’aux limites de leurs territoires », elles sont en pratique isolées l’une de l’autre. Nous mentionnerons la fin de cette lettre plus loin.

30 Je ne veux pas dire, bien entendu, que ces lacs étaient couverts par l’océan pendant la période glaciaire ou post-glaciaire. Ils constituaient simplement une succession de lacs à différents niveaux, reliés par de grands canaux, ou fjärden, tels que nous en voyons aujourd’hui en Suède et en Finlande.

31 Je tire ces deux exemples de L. Plate, Ueber die Bedeutung und Tragweite des Darwinischen Selektionzprincip, Leipzig, 1900.

32 Polyakoff, Vitim Expedition, 1878, Zoology, p. 37.

33 Life and Letters, iii. 232. Quelques semaines plus tard il écrivait à E. S Morse, à propos du travail d’un zoologue américain : « Je suis tout à fait d’accord sur la grande valeur des travaux de M. Allen, qui montrent le grande degré de modification que l’on peut vraisemblablement attendre de l’action directe des conditions de vie » (iii. 233).

34 Elles variaient de 13 à 19 %, ce qui implique que sur certains éléments le pourcentage de sucre était à peu près supérieur d’un tiers à la moyenne, qui était située à 15,2 %. J’emprunte ces chiffres à De Vries.

35 Le lecteur profane trouvera un très bon exposé de ces recherches biométriques dans deux excellents ouvrages anglais : The Method of Evolution, par H. W Conn, New York, 1900, que j’ai déjà eu le plaisir de recommander, et Recent Progress in the Study of Variation, Heredity and Evolution, par R. H Lock, London, 1906 (accompagné des nécessaires diagrammes). De Vries a donné un compte rendu général de ces recherches dans les pages introductives de sa bien-connue Mutationslehre, Bd. i, Liefg.1.

36 Les exemples de variations pris par Alfred Wallace dans Darwinism semblent contredire les résultats mentionnés plus haut. Après avoir pris des mesures, principalement d’oiseaux, sur des spécimens de musée, il a trouvé une bien plus grande proportion de variations considérables dans les longueurs des ailes, des phalanges, et ainsi de suite, en dépit du fait que le nombre de spécimens mesurés n’était compris qu’entre dix et cinquante-huit. Néanmoins, il faut garder à l’esprit que les spécimens apportés par les collectionneurs ne sont pas numériquement représentatifs de la variation dans une espèce donnée, pour la raison que si certains collectionneurs suivaient les conseils de Linné et ne recherchaient que des représentants « typiques », d’autres s’intéressaient spécifiquement aux « variétés ». Par ailleurs, nous savons par des autorités telles que Sévertsoff et plusieurs autres que les effets de l’hybridation chez les oiseaux doivent être pris en compte. Les lois de la variation déduites d’un grand nombre de mesures sont certainement plus fiables.

37 Darwinism, 2nd edition, 1889, p. 12.

38 Hugo De Vries, Die Mutationslehre, Bd. i, p. 30, 31.

Notes de fin

i Kropotkine évoque ici son maître-ouvrage, L’entraide, ainsi que ce qui formera le premier chapitre de son dernier livre, inachevé, L’éthique. L’idée qui préside à ces textes est la même. Face aux assauts de la conception « gladiatrice » de la lutte pour l’existence dans une nature amorale et cruelle, que les continuateurs de Darwin avaient propagée à la suite de la parution de L’origine des espèces, il s’agira de mobiliser les notations des chapitres iv et v de La filiation de l’homme à propos de l’évolution de l’instinct social. En jouant Darwin contre Darwin, Kropotkine pourra montrer combien il est crédible de penser l’association dans la lutte et non la concurrence exacerbée comme un facteur déterminant de l’évolution des espèces.

ii Ce passage indique en quoi les articles « lamarckiens » de Kropotkine continuent sous un autre aspect son combat central contre le « levain malthusien » de la théorie darwinienne. Si l’on parvient à montrer que l’action du milieu contrebalance largement le rôle évolutionnaire de la sélection naturelle, on propose in fine une nouvelle vision de la nature : davantage un tout équilibré qu’une surface friable où se presseraient, selon l’image utilisée par Darwin, des « coins acérés ».

iii Peter Simon Pallas (1741-1811) : naturaliste et explorateur allemand. Il passa la plus grande partie de sa carrière en Russie, où il participa à un grand voyage d’exploration en Sibérie. Auteur d’une classification des coraux et des éponges. Félix de Azara (1746-1821) : militaire, ingénieur et naturaliste espagnol. Il effectua à partir de 1781 un long séjour au Paraguay, dont il rapportera l’ouvrage Voyages dans l’Amérique méridionale. Composé de deux parties distinctes, il s’agit à la fois d’un rapport de naturaliste sur de nouvelles espèces de rongeurs et d’oiseaux dans l’Amérique méridionale, mais également d’un commentaire ethnographique et historique sur les mœurs des Indiens et la fin de la domination culturelle des Jésuites. Johann Rudolf Rengger (1795-1832) : naturaliste suisse, auteur d’une exploration au Paraguay. Il publiera en 1835 un Reise nach Paraguay in den Jahren 1818 bis 1826. John James Audubon (1785-1851) : ornithologue, naturaliste et peintre américain. Né aux États-Unis d’un père négrier sablais et d’une mère créole, Audubon suit son père en Vendée à l’âge de quatre ans. Il se passionne vite pour le dessin ornithologique. Revenu en Amérique du Nord à dix-huit ans pour échapper à la conscription, Audubon essaiera de se lancer dans le monde des affaires, sans délaisser sa passion pour la peinture des oiseaux. Ses dessins seront d’abord reproduits sur gravure en Europe. Il se fixera définitivement à New York, où il publiera sept volumes de Birds of America (1840-1844), puis trois volumes de Viviparous Quadrupeds of Northern America (1845-1848). Johann Andreas Neumann (1744-1826) : ornithologue et naturaliste amateur. Possédant une très importante collection d’oiseaux, une variété de grive porte son nom. Son fils, Johann Friedrich Neumann (1780-1857) est considéré comme le fondateur de l’ornithologie scientifique en Europe. Maximilian Alexander Philipp de Wied (1782-1867) : naturaliste allemand, auteur d’un voyage au Brésil en 1815, dont il tirera un récit et de nombreuses ilustrations. Il réalisera en 1832 un second voyage, comparatif, en Amérique du Nord. On lui doit des observations sur de nouvelles espèces de reptiles et d’amphibiens. Alfred Edmund Brehm (1829-1884) : zoologiste allemand. Expéditions en Afrique, Norvège, Laponie, Espagne, puis Turkestan et Sibérie occidentale. Nommé, en 1862, directeur du Jardin zoologique de Hambourg. Il fonda en 1867 l’Aquarium de Berlin. Auteur d’ouvrages de vulgarisation célèbres sur la vie des animaux : Illustriertes Tierleben, en six volumes (1863-1869).

iv Thomas Henry Huxley (1825-1895) : naturaliste et philosophe britannique. L’une des grandes figures scientifiques de son époque. Connu sous le surnom peu avenant de « bouledogue » de Darwin, généralement associé à sa défense de l’évolutionnisme de l’Origine des espèces face aux attaques de l’évêque Samuel Wilberforce. Il fut un ardent propagandiste de l’évolutionnisme, notamment par son ouvrage de 1863, Evidence on Man’s Place in Nature. S’il a influencé Kropotkine avec ses enseignements en physiographie, il joua par ailleurs un rôle clé dans la genèse de L’entraide. Le maître-ouvrage est en effet tout autant destiné à contrer son article de 1888 « The Struggle for life and its bearing upon men », exposant une vision « gladiatrice » de la nature, que son essai Evolution and Ethics, présentant la métaphysique dualiste d’un procès éthique jugulant l’anarchique procès cosmique. Une certaine antipathie a en outre toujours animé Kropotkine à l’égard de Huxley. En effet, lors de la détention abusive de Kropotkine, à partir de 1882, à la maison centrale de Clairvaux pour complicité présumée dans la préparation d’un attentat à Lyon, Huxley refusa explicitement de signer la pétition que la communauté intellectuelle internationale, emmenée par des personnalités comme Victor Hugo ou Herbert Spencer, avait fait circuler pour exiger sa libération.

v Joseph Dalton Hooker (1811-1917) : médecin et naturaliste britannique. Assistant chirurgien sur le HMS Beagle, il devint botaniste pour le Geological Survey de Charing Cross en 1848. Expédition en Inde la même année. En 1855, assistant directeur du Royal Botanic Garden à Kew, puis directeur en 1865. Il rencontra Darwin en 1839, qui lui permit d’examiner et classer les plantes qu’il avait ramenées de la Terre de feu. En 1844, Darwin soumit à Hooker une esquisse de sa théorie de la sélection naturelle. Il s’appuya sur lui pour rassembler des matériaux concernant les plantes, jusqu’à devenir une sorte d’assistant de Darwin dans ce domaine. Il relut attentivement le manuscrit de l’Origine des espèces durant l’année 1858.

vi La représentation de Lamarck en défenseur d’une vision finaliste de l’ordre de la nature est une idée que ne partage pas Kropotkine. Il y reviendra notamment dans son article sur l’action directe du milieu sur les plantes. Comme il l’indique peu après, la version tenace d’un finalisme lamarckien a été en partie imposée par Darwin lui-même (et surtout ensuite par Weismann et ses partisans), soucieux d’établir avec la seule sélection naturelle une explication purement mécanique de l’évolution.

vii Vestiges of the Natural History of Creation, publié anonymement en 1844, est un ouvrage qui a posé devant le grand public britannique la question de l’évolution des espèces. Son auteur était Robert Chambers (1802-1871), éditeur écossais et géologue. Succès de librairie, il fut réédité à dix reprises entre 1844 et 1853. Les spécialistes lui reprochèrent néanmoins une certaine inexactitude quant aux faits, de nombreuses lacunes, et une réelle témérité dans l’établissement des généalogies. Sensible au style enlevé de l’ouvrage, Darwin le jugea néanmoins très aventureux sur les plans géologique et zoologique, au point de discréditer ses propres travaux si jamais l’auteur des Vestiges en venait à les connaître et à s’en emparer. Il écrivait ainsi à Asa Gray, le 5 septembre 1857 : « Vous penserez peut-être qu’un sentiment mesquin me guide si je vous demande de ne pas parler de ma doctrine. La raison en est que si quelqu’un, comme l'auteur des Vestiges, en entendait parler, il pourrait facilement s’en emparer ; j’aurais alors à faire des citations d’un ouvrage probablement méprisé des naturalistes, et cela pourrait nuire à l’adoption de mes vues par ceux dont l’opinion seule a pour moi de la valeur ». T. H. Huxley considérait quant à lui que la démarche de Chambers dans son ouvrage n’était même pas scientifique. S’il ne fut donc pas vraiment reçu positivement dans les cercles savants, l’ouvrage de Chambers eut néanmoins une influence certaine sur le public, en le préparant à des thèses évolutionnistes plus précises et mûres. Il eut également pour effet, en ce qui concerne Darwin, de le pousser à préparer dès cette époque une esquisse de sa théorie de la sélection naturelle, cette même esquisse présentée en 1858 devant la Linnean Society en même temps que le travail de Wallace.

viii Asa Gray (1810-1888) : médecin, botaniste et professeur d’histoire naturelle britannique. Enseignant à Harvard à partir de 1842. Élu à l’Académie nationale des sciences en 1863 pour ses travaux de botanique. Ses positions sur l’évolution son particulièrement intéressantes du point de vue d’une conciliation entre science et religion, puisqu’il pensait que l’évolution se déroulait sous la supervision de Dieu. Darwin s’appuya sur lui pour collecter des plantes, et lui fit parvenir en 1857 un résumé de son travail sur la sélection naturelle, qui allait prendre la forme de L’origine des espèces. La correspondance de Darwin avec Gray est également instructive en ce qui concerne les positions de Darwin sur la question religieuse.

ix Georges Louis Leclerc, comte de Buffon (1707-1788) : naturaliste et philosophe, Buffon fait, à l’évidence, partie des grandes figures scientifiques au panthéon personnel de Kropotkine. Son immense entreprise dans L’histoire naturelle (1749-1788) ne pouvait manquer d’agréer au naturalisme athée de Kropotkine. Voici la note biographique que ce dernier consacre à Buffon dans l’édition de 1913 de La science moderne et l’anarchie : « Fondateur de l’anatomie comparée, fit la première tentative de bâtir un système de toute la nature, dans lequel la théologie n’aurait rien à voir, et d’écrire un cours complet de zoologie. »

x Sir Charles Lyell (1797-1875) : géologue écossais. Membre de la Geological Society de Londres, il dispense des cours au King’s College. Il contribue à l’avancée de la nomenclature des terrains tertiaires. Grâce à des explorations aux États-Unis, il a présenté des réflexions d’ordre à la fois scientifique et sociologique. Mais Lyell est surtout un proche de Darwin, qui a avancé des tentatives de réponse aux mêmes questions de l’évolution et de l’origine des espèces. Contre les thèses catastrophistes de son maître William Buckland (1784-1856), qui tentait par exemple de trouver des traces géologiques d’un déluge destructeur récent semblable au déluge de Noé dans la Bible, Lyell parcourut l’Europe pour identifier des preuves d’un changement graduel et continu de la couche terrestre. Il en résulta sa thèse de l’uniformitarisme, qui influença profondément Darwin dans son travail biologique. Lyell fit lui-même une incursion dans ce domaine après Darwin, en demeurant fidèle à Lamarck, et en faisant preuve de réserve sur le rôle évolutionnaire joué par la sélection naturelle, parfois au dépit de l’auteur de L’origine des espèces. Ouvrages : Principles of Geology (1830-1833) ; The Geological Evidences of the Antiquity of Man with Remarks on Theories on the Origin of Species by Variation (1863).

xi Herbert Spencer (1820-1903) : philosophe britannique auteur d’un grand système de philosophie synthétique, demeure l’une des références intellectuelles de Kropotkine, en dépit de l’opposition centrale des deux auteurs sur le plan politique et social. Auteur de la formule sur la « survie des plus aptes » que Darwin reprendra à son compte dans la sixième édition de L’origine des espèces, Spencer n’en est pas moins resté toute sa carrière attaché aux critères lamarckiens de l’évolution. Cet ancrage du côté d’une conception lamarckienne des rapports entre l’organisme et le milieu lui valut une polémique avec August Weismann (1834-1914), à propos du rôle effectif dévolu à la sélection naturelle dans l’évolution de nouvelles espèces.

xii John Thomas Gulick (1832-1923) : missionnaire américain et naturaliste originaire d’Hawaï, il fut l’un des plus éminents représentants de la biologie de l’évolution entre le xixeet xxe siècles. Darwinien fidèle, il correspondit avec Darwin et le rencontra en 1872. Naturaliste spécialiste des escargots, il a préfiguré, dans son travail théorique, la théorie de la dérive génétique.

Alpheus Hyatt (1838-1902) : professeur de géologie et de paléontologie au MIT, il est conservateur de la société d’histoire naturelle de Boston en 1881. Il sera également assistant au département de paléontologie au Museum of Comparative Zoology. Il est rattaché au courant lamarckien de la fin du xixe siècle.

xiii Johann Friedrich von Brandt (1802-1879) : naturaliste allemand. Il fit sa carrière en Russie. Il a largement contribué à l’enrichissement du muséum de Pétersbourg.

xiv Horace Dobell (1827-1917) : médecin britannique, également théoricien de la médecine. Correspondant de Darwin.

xv Moritz Wagner (1813-1887) : explorateur, géographe et naturaliste allemand. Voyageur en Algérie, dans les Caraïbes, en Amérique, en Arménie, il a réintroduit à l’intérieur de la conception de l’évolution l’influence géographique. Théoricien de l’influence de l’isolement géographique sur la spéciation, il a pleinement pris part au débat lamarcko-darwinien de la fin du xixe siècle. Weismann s’opposa à lui, entre 1868 et 1872.

xvi Karl Semper (1832-1893) : zoologiste allemand. Il voyagea aux Philippines et dans l’archipel de Palau. Il en retirera des observations sur les mollusques et des considérations ethnologiques. Il a accompli un travail pionnier en écologie animale, notamment lors de conférences prononcées en Amérique du Nord, à l’université Lowell du Massachussets.

xvii Max Standfuss (1854-1917) : entomologiste suisse, directeur du muséum de Zurich. Dans le cadre du renouveau des théories lamarckiennes, ses expériences de variations de température sur les chrysalides furent marquantes.

Frederick Wollaston Hutton (1836-1905) : ichtyologiste britannique. Membre de la Société Royale de Géologie, il enseigna la biologie à l’université d’Otago (Nouvelle-Zélande) et de Nouvelle-Zélande. On lui doit un Catalogue des mollusques marins de Nouvelle-Zélande (1873), Darwinism and Lamarckism (1899), The Animals of New Zealand (1904).

xviii Georg Romanes (1848-1894) : biologiste et physiologiste britannique. Dans l’entourage immédiat de Darwin, il s’est efforcé de montrer que la spéciation était un phénomène secondaire, alors que la sélection n’était pas le moyen principal de modification. Pour lui, la sélection est avant tout à l’origine des adaptations. Il sera opposé à Wallace, à qui il reprochera d’avoir durci les thèses de Darwin en éliminant la prise en compte des facteurs lamarckiens. Ses thèses sur la sélection physiologique avaient été préfigurées en 1884 par le biologiste Edmund Catchpool dans un article publié dans la revue Nature. Romanes est par ailleurs une référence pour Kropotkine en raison de ses travaux sur l’intelligence animale. Kropotkine le cite en source dans L’entraide.

xix Melchior Neumayr (1845-1890) : professeur de paléontologie à Vienne. Recherche sur les zones climatiques au Jurassique et au Crétacé. Il a travaillé sur les invertébrés (mollusques ; ammonites), en étudiant notamment les changements graduels résultant d’une désalinisation prolongée de l’eau.

xx Sir Francis Galton (1822-1911) : voyageur, explorateur et polymathe, ce cousin de Darwin reste comme le promoteur d’une étude de l’homme par les méthodes des sciences naturelles. Fondateur de l’anthropométrie et de l’eugénique, il est aussi à l’origine de la psychologie différentielle. On retiendra ses thèses dans Hereditary Genius (1869), qui conduiront à une justification de l’eugénisme, dont il se fera l’ardent propagandiste politique au début du xxe siècle (1904 : Discours sur l’eugénisme). Mais Galton était également un féru de statistiques, adepte des théories de Quételet (1796-1874), dont il cherchait à faire l’usage le plus complet et le plus varié possible. Son principal objet fut d’appliquer la statistique à l’étude des différences individuelles, qu’elles soient physiques ou intellectuelles. Il en tirera un outil mathématique, le coefficient de corrélation, censé exprimer de manière chiffrée le lien entre des phénomènes relevant de séries différentes. Kropotkine était aux antipodes de l’eugénisme galtonien, souvent considéré – à juste titre – comme une déformation monstrueuse du darwinisme. Il ne retient dans ce passage que l’utilisation des méthodes statistiques chez Galton et ses collaborateurs. William Bateson (1861-1926) : zoologiste et généticien anglais. Auteur d’une thèse sur les variations discontinues, il vérifie et répand dès 1900 les lois de Mendel. Il s’efforce de les appliquer aux animaux, aux plantes ainsi qu’aux maladies humaines héréditaires. Fondateur et promoteur de la génétique en 1906, il devient président de la British Association for Advancement of Science (1914).

Walter Frank Raphael Weldon (1860-1906) : zoologiste britannique, membre de la Royal Society en 1890. Il s’est efforcé de valider la théorie darwinienne par la méthode statistique. Collaborateur de Karl Pearson, il crée avec Galton la revue Biometrika (1901), promouvant la biométrie et la mesure statistique. Un prix de mathématiques appliquées à la biologie porte son nom. Karl Pearson (1857-1936) : mathématicien anglais. Il participe à la fondation des statistiques modernes. Disciple de Galton, il fut l’éditeur des Annals of Eugenics. Il a cherché à utiliser le calcul des corrélations dans le cadre de la psychologie scientifique. Ses études s’étendent de la distribution statistique des faits biologiques à l’étude chiffrée et mesurée des capacités et aptitudes humaines. Il a fondé le laboratoire de biométrie de l’université de Londres, ainsi que la revue Biometrika (avec Galton et Weldon). Hubert Jacob Ludwig (1852-1913) : zoologiste et mycologue. Professeur de zoologie à l’université de Bonn. Il réalisa des études sur la faune aquatique du golfe de Naples. Georg Duncker (1870-1953) : ichtyologiste allemand.

xxi Hugo De Vries (1848-1935) : botaniste et biologiste hollandais. Á partir de ses expériences sur les variétés sauvages de l’herbe aux ânes (Œnethera lamarckiana), De Vries en vint à considérer l’évolution comme une série de variations brusques et discontinues. C’est cette conception qui a contraint à une refonte du modèle gradualiste darwinien, basé sur le modèle de la variabilité fluctuante, pour aboutir à la synthèse néo-darwinienne du milieu du xxe siècle. La notion de « mutation », mais également celle de « pangène » – censée concurrencer l’hypothèse darwinienne de la pangenèse - ont joué un rôle très important dans le développement de la génétique, et par conséquent dans le nouveau cadre darwinien. Il est d’autant plus intéressant de voir les précautions avec lesquelles Kropotkine manie les recherches de De Vries, et la façon dont il a tendance à considérer les variations « congénitales » dont parle De Vries comme une simple sous-classe de variations dues à une modification du milieu. Julius Gotthelf Kühn (1825-1910) : agronome allemand, initiateur de la phytopathologie. Professeur d’agriculture à l’université de Halle, il est l’auteur de travaux sur les variations héréditaires chez la betterave. Un institut fédéral de recherche sur les plantes cultivées, situé à Quedlinburg (Saxe-Anhalt) porte son nom.

xxii Alfred Russel Wallace (1823-1913) : naturaliste britannique, fondateur de la zoogéographie. Son maître, H. W. Bates – l’un des naturalistes ayant encouragé Kropotkine à écrire les articles composant L’entraide, en réaction aux thèses de T. H. Huxley – l’emmène en 1848 dans une expédition en Amazonie. Il reste au Brésil jusqu’en 1852, puis expéditions vers Java, Sumatra, Bornéo ou encore l’Australie à partir de 1854. Lors de ce long séjour dédié à l’étude comparative des mammifères de ce continent, il arrive à des conclusions proches de Darwin sur la sélection naturelle et l’évolution des espèces. En 1855 : On Laws which Has Regulated the Introduction of New Species. En 1858, il envoie à Darwin l’essai On the Tendencies of Varieties to Depart Indefinitely from Original Type. Darwin y voyant la confirmation de ses hypothèses façonnées depuis 1844, et de son maître-ouvrage à paraître en 1859, il fait lire en 1858, devant la Société linnéenne de Londres, l’ouvrage de Wallace et un résumé de son propre ouvrage. En 1862, Wallace rentre en Angleterre et développe une position proche de Darwin, dans Contribution to the Theory of Natural Selection (1870) et Darwinisn, an Exposition of the Theory of Natural Selection with Some of Its Applications (1889). Wallace sera un ardent défenseur de l’hypothèse de la sélection naturelle, et combattra, aux côtés des weismanniens, la réintroduction des facteurs lamarckiens dans l’explication de l’évolution des espèces. Un traité majeur de zoogéographie : The Geographical Distribution of Animals with a Study of the Relations of Living and Extinct Faunas (1876). Vers la fin de sa vie, il consacrera des ouvrages à des thèmes sociologiques et philosophiques, notamment : Man’s Place in the Universe (1903).

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