La domestication du cheval
Un éclairage paléogénomique
p. 73-95
Résumés
Si le cheval n’est pas le premier grand herbivore que l’humanité ait domestiqué, il est néanmoins celui qui a le plus influencé son histoire, à la fois comme moyen de locomotion, comme instrument de guerre ou comme auxiliaire agricole. Aujourd’hui bien souvent absent de notre quotidien, il faisait pourtant, hier encore, partie intégrante de nos vies, jusqu’au cœur même des grandes métropoles occidentales. Aussi surprenant que cela puisse paraître, l’histoire de sa domestication reste en grande partie mystérieuse, malgré une abondance de sources. Depuis plus d’une décennie, une discipline nouvelle, la paléogénomique, tente de déchiffrer le patrimoine génétique des chevaux du passé pour mieux retranscrire l’histoire des différentes étapes qui ont accompagné la transformation de cet animal autrefois sauvage en la multitude de variétés domestiques que nous connaissons aujourd’hui. Ce texte rend compte des dernières avancées en ce domaine et indique les zones qui résistent encore à notre compréhension, comme autant de pistes pour des recherches futures.
The horse is not the first megaherbivore that has been domesticated. It is, however, the one that most impacted human history, as it provided fast mobility, facilitated farming and herding, and revolutionized war making. Today, the horse is most often absent from our daily lives, but was still a common companion not so long ago, even inside western megacities. Despite its past importance, and abundant evidence, sometimes spanning several millennia, the horse domestication history has remained largely unknown. Over the last decade, a new field of research, called paleogenomics, has provided access to the complete genetic information of horses that formed major equestrian civilizations of the past. These extensive genomic time-series have started revealing the crucial genetic changes that accompanied the biological transformation from wild ancestors into the diversity of domestic breeds that we know today. This chapter presents the latest advances in this field as well as those pending further work.
Entrées d’index
Mots-clés : ADN ancien, archéologie moléculaire, domestication, élevage, sélection
Keywords : ancient DNA, molecular archaeology, domestication, husbandry, selective breeding
Note de l’auteur
Ce travail a bénéficié du soutien financier du programme Européen ERC Pegasus (681605). L’auteur remercie l’ensemble des scientifiques qui ont participé à ce programme depuis 2016, et plus généralement ses nombreux collaborateurs, notamment ceux du Centre d’anthropobiologie et de génomique de Toulouse (CAGT).Texte intégral
Introduction
1Le cheval est la plus noble de toutes nos conquêtes, si l’on en croit la célèbre expression de Buffon dans son Histoire naturelle1. Cela n’est pas pour surprendre : avec sa fougue, son endurance et sa vitesse sans égales, le cheval a doté les civilisations anciennes d’une capacité nouvelle à se déplacer plus vite que jamais. Il a aussi fourni les bases d’un art militaire nouveau, d’abord à l’avant d’un char pouvant être lancé à vive allure contre les lignes ennemies ou en animant des plateformes mobiles pour décocher des flèches en direction des combattants adverses2, ensuite, sur son dos, au sein de cavaleries légères, libres d’engager l’affrontement ou de prendre la fuite à tout moment, ou encore au sein de cavaleries lourdes, à même de provoquer des chocs frontaux pour tenter de perforer le front ennemi et d’y semer le désordre3.
2L’influence du cheval dans l’histoire de l’humanité est en fait immense4 et ne se limite pas aux temps immémoriaux où les guerres se gagnaient grâce à lui. Plus d’un million d’équidés sont morts aux côtés des monstres d’acier au cours de la Première Guerre mondiale5 et les chevaux ont continué à fournir l’énergie des métropoles jusqu’au tournant du XXe siècle, bien après l’invention des trains et l’avènement des moteurs à combustion6. Les chevaux, et les mules stériles que les juments mettent au monde en s’unissant avec les ânes, ont aussi fourni de nombreux services hors des champs de bataille et des villes7. Leurs capacités exceptionnelles ont été employées au transport de cargaisons, messages et messagers à travers des étendues immenses et difficiles d’accès, ou comme auxiliaire précieux pour le travail agricole, tout particulièrement depuis la fin du Moyen Âge en Europe de l’Ouest8 et aujourd’hui encore dans de nombreux pays en voie de développement9.
3De cette histoire et de ces populations jadis florissantes, il ne reste aujourd’hui que 60 millions de chevaux à travers le monde, souvent cantonnés, dans les pays occidentaux, à un usage sportif ou ludique10, mais demeurant des partenaires essentiels en quelques endroits comme la Mongolie, où près de quatre millions de chevaux coexistent avec plus de trois millions d’humains, ou bien chez certaines des Premières Nations des Amériques11. Ni l’archéologie ni les textes ne font défaut pour jalonner l’histoire de la domestication de ce compagnon exceptionnel. Cependant, si nombre d’épisodes sont bien documentés, d’autres, comme les prémices de la domestication, sont restés mystérieux jusqu’à très récemment. Néanmoins, depuis une dizaine d’années environ, les chercheurs bénéficient d’indices d’un genre nouveau : il s’agit non plus d’étudier les variations morpho-anatomiques des squelettes de chevaux et leurs changements dans le temps et l’espace, ni même les profils de mortalité et les spectres d’abattage pouvant trahir les choix des éleveurs du passé. Souvent, ces indices n’ont fait que diviser la communauté scientifique au sujet de leur interprétation, et ont laissé la question des origines du cheval domestique en suspens12. Il s’agit plutôt de décrypter l’intimité génétique des chevaux telle qu’elle est inscrite dans les molécules d’ADN ancien encore préservées dans les vestiges archéologiques13. Avec l’essor des technologies de séquençage de l’ADN dites de nouvelle génération, les paléogénéticiens ont pu étudier non plus seulement quelques fragments de gènes14, mais le génome entier, autrement dit le patrimoine génétique complet des chevaux anciens15. Cette prouesse est réalisée pour la première fois pour les chevaux à partir de restes osseux préservés par le froid du pergélisol canadien pendant plus d’un demi-million d’années16. Elle arrive trois ans après que les premiers génomes d’humains anciens ont été séquencés17, comme celui d’un Paléo-Eskimo de culture Saqqaq vieux d’environ 4 000 ans18, ou encore celui de Néanderthaliens de plus de 40 000 ans19. La caractérisation du premier génome d’un cheval ancien portait en elle les germes d’une meilleure caractérisation du phénomène domesticatoire, d’autant qu’il s’est déroulé sur un laps de temps bien plus récent – cinq à six millénaires tout au plus –, ce qui a favorisé la préservation des molécules d’ADN nécessaires aux analyses. Une dizaine d’années plus tard, il apparaît que les espoirs placés dans cette nouvelle approche n’ont pas été déçus, puisque ce sont plus de 400 génomes de chevaux anciens qui ont pu être à ce jour déchiffrés. Avec eux, ce n’est plus seulement l’histoire des origines de la domestication qui a pu être reconstituée, mais aussi celle de l’expansion du cheval à travers le monde – en même temps que celle de cultures humaines –, notamment par la sélection de types spécialisés dans la réalisation de tâches particulières20.
4Si ces travaux ont considérablement fait avancer notre compréhension de la domestication des chevaux, de nombreuses questions restent en suspens. Ce travail a donc autant pour objectif de retracer l’histoire de la domestication des chevaux telle qu’elle est aujourd’hui comprise à la lueur des avancées paléogénomiques, que d’ouvrir les pistes d’investigations futures.
Le berceau de la domestication du cheval
5Le peuple sédentaire qui développa au milieu du IVe millénaire av. J.-C., à Botaï, et plus généralement à travers divers sites du nord du Kazakhstan, une culture matérielle originale, fondée notamment sur une céramique décorée de motifs géométriques piqués, en peigne ou en boucles, est longtemps passé pour avoir été à l’origine les premiers éleveurs de chevaux de l’histoire. Il faut dire que les traces isotopiques d’acides gras, typiques du lait de jument21, aujourd’hui confirmées comme datant de cette époque et non comme des contaminations modernes22, donnaient un indice de poids quant à la présence de chevaux domestiques. D’autres indices semblaient conforter cette interprétation, comme l’existence, aux côtés des huttes semi-enterrées servant d’habitations, d’enclos, nécessairement dédiés aux chevaux puisque ces derniers représentent l’écrasante majorité des restes osseux retrouvés sur ces sites23, ou encore la présence de traces d’usure sur les secondes prémolaires ressemblant comme deux gouttes d’eau à celles qui se forment au contact de brides, vraisemblablement des cordes, puisqu’aucun mors métallique n’a jamais été découvert sur des sites de culture Botaï24.
6Bien que contestées par une minorité de scientifiques25, ces preuves concourent à faire des chevaux de Botaï les ancêtres directs des chevaux domestiques. C’est d’ailleurs en vue de caractériser le génome des chevaux au moment de leur toute première domestication que mon groupe de recherche a entrepris le séquençage ADN d’une vingtaine de restes osseux26. Ce jeu de génomes fut complété par ceux de cinq chevaux provenant de Borly 4, autre site non loin de Botaï et datant du début du IIIe millénaire av. J.-C., et par ceux d’une vingtaine de chevaux plus récents associés à des contextes archéologiques à l’évidence domestiques et distribués à travers l’Eurasie : des restes du début du IIe millénaire av. J.-C. associés à des inhumations de chariots de culture Sintashta, des restes plus récents datant de l’Empire Xiongnu – ces nomades des steppes de l’âge du Fer –, d’autres datant de la période romaine ou de l’époque sassanide, ou encore des vestiges historiques du début du XIXe siècle.
7Une fois le génome de chacun de ces spécimens décodé dans son entier, le jeu consiste à identifier les mutations qui distinguent les uns des autres, en prenant soin de ne pas les confondre avec des mutations apparues post mortem du fait de réactions chimiques affectant les échantillons et l’ADN qu’ils contiennent27. Les près de quatre millions de mutations identifiées n’ont guère laissé de place au doute, et la surprise fut générale : ni les chevaux de Botaï ni ceux de Borly 4 ne peuvent avoir donné naissance aux chevaux domestiques, utilisés depuis l’expansion de la culture matérielle Sintashta de la toute fin du IIIe millénaire av. J.-C., avec ses chars à roues à rayons, jusqu’à aujourd’hui. À l’évidence, l’expérience de domestication entreprise par le peuple de culture Botaï n’a pas engendré le cheval domestique que nous connaissons : ce dernier a donc émergé ailleurs, à une autre époque, qu’il a fallu découvrir.
8Ce premier travail n’a cependant pas laissé les paléogénéticiens sans indices, puisque le patrimoine génétique caractéristique des chevaux domestiques modernes semblait, dans ce jeu de données, émerger pour la première fois dans des spécimens datés aux alentours de la fin du IIIe millénaire av. J.-C. Comme les chevaux de Borly 4 datent des débuts du IIIe millénaire, et s’apparentent génétiquement aux chevaux Botaï, on en a déduit que tout avait dû se jouer dans le courant de ce millénaire. D’ailleurs, des indices génétiques – certes limités à quelques poignées de lettres sur l’ADN mitochondrial, le chromosome Y et quelques gènes déterminant la couleur de la robe – n’indiquaient-ils pas précisément que, après ce millénaire, les populations de chevaux anatoliens avaient elles aussi subi de grands remaniements28 ?
9L’extraction de l’ADN ancien et son séquençage ont donc visé à cartographier les populations de chevaux qui peuplaient l’Eurasie avant, pendant et après ce millénaire charnière, dans l’espoir de repérer le point d’origine des chevaux domestiques modernes, et de retracer l’histoire de leur expansion pendant les 2 000 ans qui ont suivi. Après le séquençage de 264 génomes anciens supplémentaires, il est apparu que le berceau de la domestication des chevaux domestiques modernes se situait dans la basse vallée du Don et de la Volga, dans les steppes occidentales de Russie, au nord du Caucase29. C’est en effet à cet endroit que les premiers vestiges archéologiques portant un génome typique des chevaux domestiques modernes ont fait surface. Très vite, ce génome d’un nouveau type a fait son apparition hors de son berceau d’origine, comme en Moldavie ou en Anatolie, dès la toute fin du IIIe millénaire av. J.-C., et quasiment dans la foulée parmi les sites de culture Sintashta d’Asie centrale. Ces chevaux d’un nouveau type génétique ont fourni l’énergie motrice nécessaire à la traction d’un véhicule lui aussi d’un nouveau type, le char à roues à rayons. Cette alliance entre biotechnologie (le cheval) et technologie (la roue à rayons) a contribué à l’expansion de la culture matérielle Sintashta30 et, avec elle, de ses hommes et de ses femmes, ainsi que de leur langue indo-iranienne31. Le périple ne s’est pas arrêté là puisque ce nouveau cheval a bientôt gagné d’autres territoires à travers l’Asie : utilisé lors des rituels funéraires associés à la culture dite du Complexe des Pierres à Cerf32, du dernier quart du IIe millénaire av. J.-C., il pourrait avoir rejoint la Chine dès les débuts de ce même millénaire, si l’on en croit les estimations de la date à laquelle vivait l’ancêtre commun à tous les chevaux domestiques de Chine33.
10Cette expansion du cheval domestique moderne a fini par gagner l’Eurasie tout entière. Elle ne semble pas avoir eu lieu en Europe en même temps que l’expansion de la culture matérielle Yamnaya et des hommes et des femmes qui l’ont développée, puisque le patrimoine génétique de ces derniers s’était déjà déployé en dehors des steppes de Russie occidentale plusieurs siècles auparavant, à la toute fin du IVe millénaire av. J.-C.34. Quoi qu’il en soit, la vague que représente la diffusion de ce cheval d’un nouveau type a fini par tout emporter avec elle, puisqu’aucune autre race, à l’exception du cheval de Przewalski (fig. 1), ne semble s’être perpétuée jusqu’à aujourd’hui. L’histoire du cheval domestique moderne est donc avant tout celle du succès prodigieux d’un type génétique particulier, désormais connu sous le nom de DOM2, en référence non pas à la première domestication reconnue dans le registre archéologique (celle de Botaï), mais à la seconde, plus de 1 000 ans plus tard, dans la basse vallée du Don et de la Volga.
Fig. 1. Deux grands types de chevaux vivant aujourd’hui (photos L. Orlando).

a. un troupeau de chevaux domestiques en Mongolie intérieure ; b. un cheval de Przewalski réintroduit et protégé dans la réserve de Seer, sur le plateau de Khomiin Taal, en Mongolie.
11Outre l’association des chevaux DOM2 au char à roues à rayons, comment expliquer les raisons d’un tel succès ? L’analyse des génomes a commencé à apporter des éléments de réponse à cette question. Les chevaux DOM2 passent en effet pour porter des mutations dans le gène ZFPM1, ainsi que d’autres situées juste en amont du gène GSDMC. Ces mutations sont rares chez les autres lignées de chevaux ; or, des rats de laboratoire, dont le gène ZFPM1 a été modifié, montrent un comportement social anormalement agressif35. Les hommes et les femmes portant certains variants génétiques pour le gène GSDMC ont par ailleurs des risques accrus de développer le syndrome dit de sténose lombaire36, qui se caractérise par une anatomie lombaire anormale et des troubles locomoteurs importants. Ainsi, il semble que les premiers éleveurs des chevaux DOM2 aient favorisé par sélection des chevaux au comportement docile et au dos robuste, que leur patrimoine génétique prédisposait en ce sens, deux caractéristiques qui devaient faciliter leurs interactions avec l’animal, celles des animaux entre eux, et enfin répondre aux besoins de l’attelage aux chars, voire de la monte. Si cette interprétation est vraisemblable au regard des données génétiques amassées et des études effectuées sur l’homme et les rongeurs, sa validation expérimentale reste toujours à faire pour le cheval. Elle doit donc être prise comme une hypothèse de travail solide plutôt qu’un modèle définitif.
Les chevaux sauvages d’avant et d’après la domestication
12Les génomes de chevaux anciens séquencés jusqu’à présent ne nous ont pas seulement renseignés sur le phénomène de domestication ; ils ont également contribué à mieux cerner la diversité des populations de chevaux sauvages, à plusieurs titres. Tout d’abord, la cartographie des populations de chevaux qui vivaient avant le IIIe siècle av. J.-C. fait apparaître de grandes différences d’une région à une autre. Les chevaux de Botaï sont caractéristiques d’un groupe de chevaux qui vivaient jadis au nord de l’Asie centrale jusqu’aux contreforts du sud-ouest de l’Altaï et étaient distincts de ceux peuplant alors l’Anatolie et le versant sud du Caucase37. Plus au nord et à l’ouest, vers l’Altaï sibérien et jusqu’aux côtes de la mer de Sibérie orientale, s’étendait l’aire d’un cheval que les paléontologues ont appelé Equus lenensis, en raison de caractères morphologiques qui lui sont propres38. Plus à l’est encore, de l’autre côté du Pacifique, l’Amérique du Nord hébergeait des populations encore plus divergentes génétiquement (fig. 2), dont on a pu estimer qu’elles ont donné naissance à leurs cousines d’Eurasie à la faveur, il y a 820 000 ans environ, d’une grande glaciation qui a fait baisser le niveau des océans et émerger un véritable continent, la Béringie, qui permettait de rejoindre l’Eurasie à sec depuis les Amériques39. Les données génétiques ont dévoilé qu’une autre glaciation, il y a 130 000 ans cette fois, a permis aux chevaux des deux continents de se rejoindre à nouveau, bien avant qu’ils ne soient domestiqués.
Fig. 2. Arbre phylogénétique résumant les relations de parenté entre les grandes lignées génétiques des chevaux anciens et actuels (élaboration L. Orlando).

L’emplacement des chevaux anatoliens du Néolithique est incertain et pourrait remonter plus haut dans l’arbre évolutif présenté. Les temps de divergence entre grandes lignées génétiques sont donnés en milliers d’années (KA). PS = Pléistocène supérieur. CCC = Culture de la céramique cordée.
13L’Eurasie, vaste territoire qui s’étend sur près de 55 millions de kilomètres carrés, hébergeait par ailleurs bien d’autres populations que celles de Botaï, de lenensis et des ancêtres des chevaux DOM2. La péninsule Ibérique avait ainsi son propre type génétique de chevaux, que les chercheurs ont choisi de désigner IBE40 ; les modèles démographiques rendant compte de son histoire évolutive indiquent que cette lignée se serait séparée de toutes les autres retrouvées en Eurasie il y a au moins un demi-million d’années (fig. 2). Elle n’en est pas pour autant restée isolée, car les populations qui vivaient dans le sud de la France actuelle lors du Magdalénien (v. 17000-14000 avant le présent) et du Solutréen (v. 23000-18000 avant le présent) se sont avérées porter un génome en majorité identique à celui des populations retrouvées plus au nord. La population de l’Igue du Gral41, un aven situé sur la commune de Sauliac-sur-Célé dans le Lot, tout près de la grotte du Pech Merle, montre par exemple des affinités génétiques avec IBE, contrairement à celle d’Étiolles, dans l’Essonne, qui n’en montre aucune. Dans tous les cas, les génomes des chevaux qui peuplaient l’Europe au Paléolithique supérieur sont apparus très différents de ceux des chevaux de Przewalski, que les peintures rupestres font donc trop souvent passer, à tort, pour de proches parents. Le fameux tarpan, dont le dernier spécimen s’est éteint en captivité au début du XXe siècle et qui, lui aussi, a souvent été décrit comme l’ancêtre des chevaux de Przewalski, n’était pas non plus celui que l’on croyait42 : il était en fait, pour deux tiers de son génome, le fruit d’un mélange entre descendants de chevaux domestiques modernes (DOM2) et, pour le tiers restant, de descendants de chevaux sauvages peuplant l’Allemagne et la Pologne au cours des IIIe et IVe millénaires av. J.-C.43.
14La véritable identité des chevaux de Przewalski n’a pas manqué, elle aussi, d’étonner. Ce cheval, natif des steppes de Mongolie et découvert par les Occidentaux dans la seconde moitié du XIXe siècle, grâce aux expéditions du général polonais du même nom pour le compte du tsar Alexandre II de Russie, a la réputation d’être le dernier cheval sauvage vivant sur terre. Son patrimoine génétique en fait cependant le descendant direct des chevaux de Botaï, ceux-là mêmes qui furent domestiqués pour la première fois (fig. 2)44 ! Plutôt que l’emblème d’un cheval sauvage idéalisé, il faut donc le voir comme l’ancêtre vivant des premiers chevaux que l’humanité ait domestiqués. Ce n’est donc qu’au prix d’un marronnage que certains de leurs descendants sont retournés à l’état sauvage.
15Sans remonter à des temps aussi lointains, l’analyse des restes de chevaux de Przewalski vivant à la fin du XIXe siècle, préservés dans des muséums d’histoire naturelle, a d’ailleurs révélé de nombreux stigmates que l’histoire du XXe siècle a laissés dans son génome45. Le cheval de Przewalski a en effet failli s’éteindre dans le courant de ce siècle, au point d’être déclaré éteint à l’état sauvage vers la fin des années 1960, aucun autre animal n’ayant été capturé depuis Orlitza III en 194746. S’il a survécu, c’est grâce aux efforts de biologistes de la conservation qui ont réussi à le préserver en captivité.
16Aussi, tous les chevaux de Przewalski qui existent aujourd’hui descendent-ils d’un noyau fondateur d’une quinzaine d’animaux à peine47. Parmi ces derniers, certains étaient d’ailleurs des chevaux domestiques modernes (DOM2) mélangés par erreur dès les toutes premières générations en captivité. Il n’était en effet pas rare que des juments domestiques fissent le voyage depuis la Mongolie avec des poulains et pouliches de Przewalski pour continuer à les allaiter tout au long du périple vers leur zoo d’accueil, à Prague, à Halle et dans d’autres villes européennes. Au gré des croisements faits depuis et tout au long du XXe siècle, où les chevaux de Przewalski ont été échangés entre zoos du monde entier, certaines lignées ont accumulé une plus grande proportion que d’autres de variants de gènes d’origine domestique. Nos analyses ont estimé cette fraction comme pouvant aller jusqu’à près d’un tiers du génome48. Certaines lignées en sont restées exemptes ; elles demeurent cependant minoritaires dans la population captive mondiale actuelle. Les niveaux de consanguinité ont pu de la même manière bondir49, tandis qu’une fraction importante de la diversité génétique, se maintenant encore au XIXe siècle, a été perdue50. Maintenant que le clonage d’un cheval de Przewalski a été réussi, certains biologistes souhaitent lancer des programmes d’édition du génome pour retrouver une part de cette diversité disparue et éliminer une fraction des mutations délétères qui subsistent encore dans la population actuelle. L’avenir dira si ces techniques sauront puiser dans les séquences anciennes aujourd’hui disponibles les fondements d’une diversité à restaurer.
La fabrique des chevaux domestiques modernes
17La paléogénomique a donc permis de mieux cerner le monde équin sauvage et les toutes premières étapes de sa transformation domestique. Depuis 4 000 ans, le cheval domestique n’a cependant pas cessé de se transformer pour donner naissance à la multitude de variétés zootechniques que nous connaissons. L’encyclopédie internationale des races de chevaux en rapporte plus de 600 à travers le monde, depuis le petit falabella d’Argentine, qui dépasse avec la plus grande peine les 80 cm au garrot, jusqu’aux percherons bien connus qui, souvent, atteignent 1,80 m51. Ces dernières années, l’analyse des génomes anciens, couplée à celle des génomes des chevaux actuels, a commencé, là encore, à révéler une partie des phénomènes complexes qui ont accompagné ces transformations.
18Sur le plan géographique, les chevaux domestiques formant la lignée DOM2 se sont répandus à travers l’Eurasie entière, sans laisser de côté une seule région. Ils semblent même avoir été conduits en Afrique vers le milieu du IIe siècle av. J.-C.52. Les travaux paléogénomiques indiquent que les chevaux qui peuplaient alors les étendues immenses de l’Eurasie étaient néanmoins relativement peu différenciés les uns des autres et n’ont commencé à accumuler des différences d’une région à l’autre qu’à partir de la seconde moitié du Ier millénaire av. J.-C. Ces différences restaient cependant subtiles et ne représentaient proportionnellement qu’un quart à peine de celles que l’on a identifiées depuis les deux derniers siècles entre chevaux domestiques de tous types. Cette proportion s’est effondrée lors de la période romaine, signe manifeste de grands brassages, pour n’augmenter à nouveau qu’à partir de l’an 1000.
19Autant cette analyse est précieuse pour révéler les grandes tendances historiques, autant elle souffre de nombreuses limites. Tout d’abord, il faut rappeler que ces analyses sont conduites à des échelles géographiques relativement lâches, puisque le maillage retenu est au bas mot de 500 km. L’échelle régionale est donc pensée comme une échelle subcontinentale et comme celle des terroirs des géographes ; il se peut donc que des particularités locales aient échappé à l’analyse. D’autre part, aussi colossal qu’ait pu être l’effort de séquençage, certaines régions du monde restent encore très faiblement caractérisées. La Grèce ancienne, par exemple, demeure absente des cartes paléogénomiques. Il en va de même pour la Chine des dynasties Qin et Han, alors même que l’acquisition et le maintien d’une population de chevaux ont été des sujets centraux pour le pouvoir impérial, notamment pour se défendre contre les hordes des nomades Xiongnu qui déferlaient régulièrement des steppes mongoles pour les assaillir53. Il est fort possible que, une fois ces régions caractérisées, des différenciations géographiques naissantes, jusque-là invisibles, apparaissent plus nettement. D’ailleurs, l’analyse des différences identifiées aujourd’hui dans le génome des différentes variétés de chevaux chinois souligne l’existence de grands particularismes régionaux entre la Chine du Sud-Ouest, la Mongolie intérieure et ses steppes du nord, et la Chine des hauts plateaux tibétains, qui pourraient s’être mis en place, selon des estimations fondées sur des modèles démographiques simplistes, dès le milieu du IIe millénaire apr. J.-C.54. Il faudra donc suivre de près les résultats des efforts de séquençage en cours et veiller à repérer les modifications éventuelles des contours des cartes paléogénomiques.
20Si la paléogénomique a commencé à livrer des éléments sur les mouvements et les échanges de chevaux à des époques protohistoriques, elle a également révélé des phénomènes migratoires plus récents, comme en Yakoutie, ce territoire du nord-est de la Sibérie à peu près grand comme l’Inde où l’on trouve les zones habitées les plus froides de l’hémisphère nord55. Les chevaux représentent un élément central de la culture yakoute, au point que C. Ferret en fait une véritable « civilisation du cheval56 ». Ils y fournissent la force nécessaire aux déplacements dans un milieu particulièrement extrême, mais aussi la viande, qui figurait, longtemps après la colonisation russe dans la première moitié du XVIIe siècle, au cœur du régime alimentaire traditionnel. Les chevaux fournissent de plus leur peau et leurs tendons, pour la confection de vêtements et de cordes, et bien d’autres choses encore ; ils constituent même la base d’un système de croyances. On pourrait ainsi croire que la relation que le peuple yakoute a su nouer avec le cheval se perd dans la nuit des temps tant il semble cimenter les fondements de cette civilisation. Pourtant, les travaux paléogénomiques ont montré que l’arrivée du cheval yakoute moderne dans cette région n’a eu lieu qu’autour du XIIIe siècle57. Les adaptations culturelles à la présence du cheval se sont donc faites très rapidement. Les adaptations biologiques du cheval, qui lui permettent de survivre sans abri et sans hiberner à des températures pouvant descendre en dessous de – 60 °C l’hiver, n’ont pas non plus tardé à se mettre en place ; les phénomènes de sélection sous-jacents ont touché préférentiellement les régions régulatrices de l’expression des gènes58, dont une fraction est d’ailleurs commune avec celle qui a accompagné l’adaptation d’autres espèces biologiques à ces mêmes environnements extrêmes, comme la nôtre ou le mammouth à poils laineux.
21Les données génomiques des populations de chevaux domestiques vivant en Chine aujourd’hui ont révélé un autre phénomène d’adaptation biologique à la vie en milieu extrême. Il s’agit cette fois de la vie en altitude, sur les hauts plateaux du Tibet, où l’oxygène se fait particulièrement rare au-delà de 4 000 m d’altitude, et où les rayonnements ultraviolets du soleil sont plus agressifs59. Ici, un variant du gène EPAS-1 apparaît très fréquemment alors qu’il se fait plus rare dans les plaines de basse altitude. Tout se passe comme si ce variant donnait à ses porteurs un avantage sélectif en altitude, leur permettant de survivre plus longtemps et donc de se reproduire davantage, transmettant ainsi à leur tour le variant qu’ils portent aux générations suivantes. L’avantage que confère le variant de ce gène a d’ailleurs été étudié en laboratoire, et il en ressort qu’il passe, ici aussi, par un changement des niveaux d’expression des gènes contrôlés par le facteur EPAS-1. Les cellules sanguines des porteurs sont en moyenne plus petites et moins nombreuses que celles des non-porteurs, mais concentrent l’hémoglobine60. En fin de compte, le sang des porteurs transporte plus d’oxygène, sans risquer toutefois l’embolie, qui ne manquerait pas d’arriver si le nombre de cellules sanguines avait augmenté au point de pouvoir boucher les vaisseaux sanguins : un modèle de sélection naturelle en quelque sorte.
22Tout comme les processus de sélection naturelle, les processus de sélection artificielle, autrement dit ceux qui ont résulté directement des choix des éleveurs, ont commencé à être documentés par les archives paléogénomiques. Il faut dire que le simple fait de disposer de données génétiques sériées dans le temps rend la tâche plus facile et décuple la puissance statistique des analyses61. Il devient dès lors possible de suivre directement l’augmentation en fréquence du ou des variants sélectionnés siècle après siècle ou millénaire après millénaire. L’intensité de la sélection, le mode de transmission (les variants peuvent être dominants, récessifs ou co-dominants) et bien d’autres phénomènes conditionnent la vitesse avec laquelle le ou les variants augmentent en fréquence62. La démographie représente l’un de ces paramètres, car il arrive que de petits effectifs puissent engendrer, simplement par chance, de grandes hausses de fréquence allélique. Détecter et modéliser des phénomènes de sélection nécessite donc souvent de comparer les résultats observés à ceux qui auraient pu résulter, en absence de sélection, du simple fait des changements démographiques. Or, si l’on dispose de données génomiques sériées dans le temps, il devient possible de calibrer des modèles démographiques plus fiables et plus précis pour l’écrasante majorité des variants génomiques évoluant sous neutralité, autrement dit sans sélection. On pourra alors plus facilement détecter les variants dont les changements en fréquences au cours du temps ne peuvent pas être expliqués par ces modèles, et qui ont donc vraisemblablement évolué sous sélection.
23Pour en revenir aux chevaux, ce genre d’approche a commencé à révéler que des variants génétiques favorisant la croissance des animaux, et donc leur taille à l’âge adulte, se sont répandus à partir de la seconde moitié du IIe millénaire av. J.-C., en Chine63 comme en Europe64. D’autres variants associés à des performances athlétiques, comme le variant du gène MSTN codant la myostatine, associé à des vitesses de sprint plus rapides et à des chances plus importantes de gagner des courses de vitesse à courte distance65, ne se sont quant à eux propagés qu’au cours des derniers siècles66. On ne saurait cependant en conclure que seuls les chevaux endurants, et non les sprinters, ont été préférés par les éleveurs dans un passé plus lointain, puisque d’autres variants encore, comme celui, récemment découvert, qui augmente les chances de succès dans les courses de trot67, ont progressivement gagné en fréquence depuis les débuts de la domestication. Il ne faudrait pas non plus en déduire que l’histoire de la domestication des chevaux a favorisé des animaux d’un seul et même type. En fait, les travaux paléogénétiques s’intéressant aux variants déterminant les couleurs de la robe ont montré que les modes, et donc les préférences des éleveurs, ont pu fluctuer. Ainsi, la robe pommelée, si caractéristique des chevaux apalous américains ou des knabstrup danois, était fréquente aux débuts de l’âge du Bronze, avant de tomber en désuétude vers la fin de cette période, pour revenir à la mode au cours de l’âge du Fer68. La robe alezane quant à elle n’a, semble-t-il, véritablement commencé à percer qu’au cours du Moyen Âge69, tout du moins dans les régions d’Europe étudiées, qui excluent la Grèce, où diverses sources anciennes témoignent de son importance antérieure.
24Au-delà des types forgés par sélection, les données paléogénomiques ont aussi permis de documenter les conséquences plus globales des choix des éleveurs. Par exemple, la diversité génétique portée par le chromosome Y n’a fait que s’appauvrir au cours des derniers millénaires70. Elle était encore importante il y a 2 300 ans, puisque les chevaux sacrifiés à Bérel étaient souvent porteurs de variants différents les uns des autres71, mais cette diversité s’est réduite comme peau de chagrin depuis 1 500 ans environ, du fait de la popularité croissante des variétés dites « orientales », comme les chevaux arabes, les chevaux turkmènes et les pur-sang anglais, dont les étalons fondateurs provenaient d’orient72. Les choix des éleveurs se sont donc plus systématiquement portés sur les étalons orientaux que sur les autres, si bien que les types de chromosome Y de ces derniers sont devenus quasi ubiquistes et les plus fréquents dans la population mondiale73.
25Depuis deux siècles environ, d’autres choix des éleveurs ont eu un profond impact sur la diversité génétique des chevaux domestiques peuplant la planète aujourd’hui. Les schémas d’élevage ont conduit de plus en plus à produire des races connues pour posséder certaines caractéristiques esthétiques, anatomiques, physiologiques ou comportementales. Une des manières les plus efficaces pour y arriver a consisté à ne permettre qu’aux seuls chevaux possédant ces caractéristiques de se reproduire. Le revers de la médaille a été de réduire de manière drastique la diversité génétique présente dans la population mondiale d’environ 16 % en moyenne, selon les estimations74. Par ailleurs, la fragmentation des populations en petits noyaux de reproducteurs a donné de plus grandes chances à des variants génétiques délétères de se répandre dans la population. Ainsi, le fardeau génétique des chevaux modernes, qui dénombre l’ensemble des mutations délétères présentes dans le génome, n’a fait qu’augmenter depuis le XVIIIe siècle75, jusqu’à atteindre des proportions inquiétantes chez certaines races actuelles76.
26Enfin, l’ADN ancien n’a pas seulement permis d’illustrer les choix des éleveurs passés et de mesurer leurs conséquences sur la diversité génétique des populations actuelles. Il a également permis de s’intéresser aux sphères sociales, symboliques et rituelles, en découvrant par exemple que les assemblages osseux équins d’avant le IIe millénaire av. J.-C. présentent le plus souvent un équilibre entre mâles et femelles77, quand ceux de l’âge du Bronze montrent une prédominance d’ossements de mâles. Selon certains auteurs, cette évolution pourrait être le signe de l’extension des inégalités entre les hommes et les femmes à la sphère des animaux domestiques78. Le statut de prestige lié aux chevaux et à la guerre pourrait avoir facilité ce transfert. Si les raisons profondes de ces changements demeurent discutables, il reste que les analyses génétiques des chevaux ajoutent une dimension supplémentaire à la caractérisation des rites funéraires anciens79. Là où il était à peine possible de constater que des mâles avaient été sacrifiés, l’ADN a permis d’interroger les couleurs de robe, les relations de parenté entre individus et leur origine géographique, et révélé, par exemple, que les treize chevaux Pazyryk sacrifiés voici 2 300 ans à Bérel, dans les contreforts de l’Altaï kazakh, ne comptaient que deux individus apparentés, et que leur robe recouvrait toute une palette de couleurs. Le rite n’avait donc pas consisté à sacrifier les membres d’une même lignée, ni n’avait privilégié une seule caractéristique esthétique80.
Conclusion et perspectives
27On le voit bien, la paléogénomique a révolutionné notre compréhension des phénomènes qui ont accompagné la domestication des chevaux. Mais bien des questions demeurent en suspens. En fait, tout ne fait que commencer, car, si le berceau de la domestication des chevaux modernes est désormais connu, on ne comprend pas encore comment les éleveurs d’alors ont réussi à amorcer un phénomène transcontinental à partir d’un noyau de quelques centaines d’individus seulement. Quel mode de production ont-ils mis en place ? Ont-ils par exemple réussi à faire en sorte que les animaux se reproduisent davantage et plus vite qu’auparavant ? La paléogénomique pourrait aider à éclairer cette question, en arrivant par exemple à mesurer l’évolution de l’intervalle moyen entre deux générations juste après la domestication. Évidemment, les cartes spatio-temporelles paléogénomiques gagneraient à se préciser pour s’intéresser non plus seulement aux grandes tendances, mais aux détails des activités qui ont animé des sociétés aux organisations, aux relations et aux besoins très différents. Ce travail est en cours, et des données préliminaires ont ainsi, déjà, commencé à révéler un traitement différentiel des juments et des étalons entre les villes et les campagnes françaises au cours du Moyen Âge81.
28Il faut maintenant s’interroger sur les différents types d’étalons qui servaient dans les villes, pour déterminer s’il s’agissait d’animaux à sang chaud ou à sang froid, ou même s’il s’agissait d’animaux castrés, car l’ADN pourrait également aider à repérer les hongres via les modifications épigénétiques qu’il porte selon que les animaux ont été castrés ou non. Des méthodes d’analyse des épigénomes anciens, notamment des niveaux de méthylation de l’ADN, ont en effet commencé à faire leur apparition depuis 201482, et l’application des plus récentes aux chevaux anciens a donné de premiers résultats, en ce sens, jusqu’à estimer l’âge qu’avaient les animaux lorsqu’ils sont morts83.
29Enfin, si la paléogénomique continue à nous renseigner sur les chevaux et leur domestication, elle ne manquera pas de s’intéresser aux autres équidés qui ont eux aussi rendu à l’humanité d’immenses services au cours de l’histoire. Elle a déjà commencé à le faire, révélant par exemple que les kungas d’Umm el-Marra en Syrie, vieux de près de 4 500 ans, sont des hybrides issus du croisement d’ânesses et d’hémippes, et non des mules84. La paléogénomique a d’ailleurs redécouvert toute l’importance du rôle que les mules ont joué à la période romaine, allant jusqu’à représenter près du tiers des assemblages archéologiques85, avant de s’effondrer au profit des ânes à partir du Moyen Âge – signe manifeste que l’économie passait à des échelles plus locales, alors que l’effondrement de l’Empire ne permettait plus la logistique de transport, notamment militaire, qui le soutenait, et la production du nombre incalculable de mules qu’il requérait. Les ânes aussi ont commencé à faire l’objet d’études paléogénomiques et à dévoiler aussi bien l’existence de lignées disparues aujourd’hui que des échanges de bêtes d’une rive à l’autre de la Méditerranée86, et, au-delà des ânes, les cochons, les vaches, les moutons, les chèvres et les chiens attirent aujourd’hui l’attention des paléogénéticiens87. Nous pouvons sans risque faire le pari que nous n’en sommes qu’au début de nos découvertes.
Bibliographie
Bennett et al. 2022 = E. A. Bennett, J. Weber, W. Bendhafer, S. Champlot, J. Peters, G. M. Schwartz, T. Grange, E.-M. Geigl, The genetic identity of the earliest human-made hybrid animals, the kungas of Syro-Mesopotamia, dans Science advances, 8/2, 2022, doi : 10.1126/sciadv.abm0218.
Boeskorov et al. 2018 = G. G. Boeskorov, O. R. Potapova, A. V. Protopopov, V. V. Plotnikov, E. N. Maschenko, M. V. Shchelchkova, E. A. Petrova, R. Kowalczyk, J. Van der Plicht, A. N. Tikohnov, A study of a frozen mummy of a wild horse from the Holocene of Yakutia, East Siberia, Russia, dans Mammal research, 63, 2018, p. 1-8, doi : 10.1007/s13364-018-0362-4.
Bold 2012 = B. O. Bold, Eques Mongolica. Introduction to Mongolian horsemanship, Oulan-Bator, 2012.
Boyd – Houpt 1994 = L. Boyd, K. A. Houpt, Przewalski’s horse: the history and biology of an endangered species, New York, 1994.
Broesseder – Miller 2011 = U. Broesseder, B. K. Miller, State of research and future directions of Xiongnu studies, dans U. Broesseder, B. K. Miller (dir.), Xiongnu archaeology. Multidisciplinary perspectives of the first steppe empire in Inner Asia, dans Bonn contribution to Asian archaeology, 5, 2011, p. 19-34.
Buffon 1753 = G. L. Leclerc, comte de Buffon, Histoire naturelle, générale et particulière, avec la description du cabinet du roi, IV, Paris, 1753.
Casanova et al. 2022 = E. Casanova, T. D. J. Knowles, A. K. Outram, N. A. Stear, M. Roffet-Salque, V. Zaibert, A. Logvin, I. Shevnina, R. P. Evershed, Direct 14C dating of equine products preserved in archaeological pottery vessels from Botai and Bestamak, Kazakhstan, dans Archaeological and anthropological sciences, 14, 2022, doi : 10.1007/s12520-022-01630-2.
Castel et al. 2006 = J.-C. Castel et al. (plus de 10 auteurs), La fin du Paléolithique supérieur en Quercy : l’apport de l’Igue du Gral (Sauliac-sur-Célé, Lot), dans Mémoires de la Société préhistorique française, 47, 2006, p. 335-353.
Chaix 2000 = L. Chaix, An Hyksos horse from Tell Heboua (Sinaï, Egypt), dans Archaeology of the Near East, IV, Groningue, 2000, p. 177-186.
Chechushkov et al. 2018 = I. A. Chechushkov, A. S. Yakimov, O. P. Bachura, Y. C. Ng, E. Goncharova, Social organization of the Sintashta-Petrovka groups of the Late Bronze Age and a cause for origin of social elites (based on materials of the settlement of Kamenny Ambar), dans Stratum plus, 2, 2018, p. 149-166.
Chechushkov – Kosintsev 2020 = I. V. Chechushkov, P. A. Kosintsev, The Botai horse practices represent the neolithization process in the central Eurasian steppes: important findings from a new study on ancient horse DNA, dans JASc reports, 32/3, 2020, doi : 10.1016/j.jasrep.2020. 102426.
Clavel et al. 2022 = B. Clavel et al. (plus de 10 auteurs), Sex in the city: uncovering sex-specific management of equine resources from prehistoric times to the modern period in France, dans JASc reports, 41, 2022, doi : 10.1016/j.jasrep.2022.103341.
Cosgrove et al. 2020 = E. J. Cosgrove et al. (plus de 10 auteurs), Genome diversity and the origin of the Arabian horse, dans Scientific reports, 10, 2020, doi : 10.1038/s41598-020-66232-1.
Crubézy 2017 = É. Crubézy, Vainqueurs ou vaincus ? L’énigme de la Iakoutie, Paris, 2017.
Dabney – Meyer – Pääbo 2013 = J. Dabney, M. Meyer, S. Pääbo, Ancient DNA damage, dans Cold spring harbour perspectives in biology, 5, 2013, doi : 10.1101/cshperspect.a012567.
Der Sarkissian et al. 2015 = C. Der Sarkissian et al. (plus de 10 auteurs), Evolutionary genomics and conservation of the endangered Przewalski’s horse, dans Current biology, 25/19, 2015, p. 2577-2583, doi : 10.1016/j.cub.2015.08.032.
Di Marco 2012 = L. A. Di Marco, War horse. A history of the military horse and rider, Yardley, 2012.
Drews 2017 = R. Drews, Militarism and the Indo-Europeanizing of Europe, Londres-New York, 2017.
Fages et al. 2019 = A. Fages et al. (plus de 10 auteurs), Tracking five millennia of horse management with extensive ancient genome time series, dans Cell, 177/6, 2019, p. 1419-1435, doi : 10.1016/j.cell.2019.03.049.
Fages et al. 2020 = A. Fages, A. Seguin-Orlando, M. Germonpré, L. Orlando, Horse males became over-represented in archaeological assemblages during the Bronze Age, dans JASc reports, 31, 2020, doi : 10.1016/j.jasrep.2020.102364.
Fegraeus et al. 2022 = K. Fegraeus et al. (plus de 10 auteurs), An equine endothelin 3 cis-regulatory variant links blood pressure modulation to elite racing performance, sous évaluation (PLoS Genetics), doi : 10.1101/2022.11.04.515141.
Felkel et al. 2019 = S. Felkel et al. (plus de 10 auteurs), The horse Y chromosome as an informative marker for tracing sire lines, dans Scientific reports, 9, 2019, doi : 10.1038/s41598-019-42640-w.
Ferret 2010 = C. Ferret, Une civilisation du cheval. Les usages de l’équidé, de la steppe à la taïga, Paris, 2010.
Frantz et al. 2020 = L. A. F. Frantz, D. G. Bradley, G. Larson, L. Orlando, Animal domestication in the era of ancient genomics, dans Nature reviews genetics, 21, 2020, p. 449-460, doi : 10.1038/s41576-020-0225-0.
Gaunitz et al. 2018 = C. Gaunitz et al. (plus de 10 auteurs), Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses, dans Science, 360, 2018, p. 111-114, doi : 10.1126/science.aao3297.
Gokhman et al. 2014 = D. Gokhman, E. Lavi, K. Prüfer, M. F. Fraga, J. A. Riancho, J. Kelso, S. Pääbo, E. Meshorer, L. Carmel, Reconstructing the DNA methylation maps of the Neandertal and the Denisovan, dans Science, 344, 2014, p. 523-527, doi : 10.1126/science.1250368.
Grace et al. 2022 = D. C. Grace, O. Diall, K. Saville, D. Warboys, P. Ward, I. Wild, B. D. Perry, The global contributions of working equids to sustainable agriculture and livelihoods in agenda 2030, dans EcoHealth, 19, 2022, p. 342-353, doi : 10.1007/s10393-022-01613-8.
Green et al. 2020 = R. E. Green et al. (plus de 10 auteurs), A draft sequence of the Neandertal genome, dans Science, 328, 2020, p. 710-722, doi : 10.1126/science.1188021.
Guénon 1899 = A. Guénon, Le mulet intime. Une réhabilitation, Châlons-sur-Marne, 1899.
Guimaraès et al. 2021 = S. Guimaraès, B. S. Arbuckle, J. Peters, S. E. Adcock, H. Buitenhuis, H. Chazin, N. Manaseryan, H.-P. Uerpmann, T. Grange, E.-M. Geigl, Ancient DNA shows domestic horses were introduced in the southern Caucasus and Anatolia during the Bronze Age, dans Scientific advances, 6, 2021, doi : 10.1126/sciadv.abb0030.
Haak et al. 2015 = W. Haak et al. (plus de 10 auteurs), Massive migration from the steppe was a source for Indo-European languages in Europe, dans Nature, 522, 2015, p. 207-211, doi : 10.1038/nature14317.
Hanghøj et al. 2016 = K. Hanghøj, A. Seguin-Orlando, M. Schubert, T. Madsen, J.-S. Pedersen, E. Willerslev, L. Orlando, Fast, accurate and automatic ancient nucleosome and methylation maps with epiPALEOMIX, dans Molecular biology and evolution, 33/12, 2016, p. 3284-3298, doi : 10.1093/molbev/msw184.
Hanghøj et al. 2019 = K. Hanghøj, G. Renaud, A. Albrechtsen, L. Orlando, DamMet: ancient methylome mapping accounting for errors, true variants, and post-mortem DNA damage, dans Gigascience, 8, 2019, doi : 10.1093/gigascience/giz025.
Hanghøj – Orlando 2018 = K. Hanghøj, L. Orlando, Ancient epigenomics, dans Population genomics, 2018, p. 75-111, doi : 10.1007/13836_2018_18.
Hendricks – Dent 2007 = B. L. Hendricks, A. A. Dent, International encyclopedia of horse breeds, Norman, 2007.
Hill et al. 2010 = E. W. Hill, J. Gu, S. S. Eivers, R. G. Fonseca, B. A. McGivney, P. Govindarajan, N. Orr, L. M. Katz, D. E. MacHugh, A sequence polymorphism in MSTN predicts sprinting ability and racing stamina in thoroughbred horses, dans PloS One, 5/1, 2010, doi : 10.1371/journal.pone.0008645.
Jiang et al. 2020 = H. Jiang, A. Moro, Y. Liu, J. Wang, D. Meng, X. Zhan, Q. Wei, Two GWAS-identified variants are associated with lumbar spinal stenosis and Gasdermin-C expression in Chinese population, dans Scientific reports, 10/1, 2020, doi : 10.1038/s41598-020-78249-7.
Kelekna 2009 = P. Kelekna, The horse in human history, Cambridge-New York, 2009.
Khadka 2011 = R. Khadka, Horse population, breeds and risk status in the world. A study based on food and agriculture organization database systems: FAOSTAT and DAD-IS, Sarrebruck, 2011.
Langdon 2002 = J. Langdon, Horses, oxen and technological innovation. The use of draught animals in English farming from 1066-1500, Cambridge, 2002.
Lazaridis et al. 2022 = I. Lazaridis et al. (plus de 10 auteurs), The genetic history of the Southern Arc: a bridge between West Asia and Europe, dans Science, 377, 2022, doi : 10.1126/science.abm4247.
Lepetz et al. 2019 = S. Lepetz, A. Zazzo, V. Bernard, S. de Larminat, J. Magail, J.-O. Gantulga, Customs, rites, and sacrifices relating to a mortuary complex in Late Bronze Age Mongolia (Tsatsyn Ereg, Arkhangai), dans Anthropozoologica, 54, 2019, p. 151-177.
Lepetz et al. 2021 = S. Lepetz et al. (plus de 10 auteurs), Historical management of equine resources in France from the Iron Age to the Modern Period, dans JASc reports, 40, 2021, doi : 10.1016/j.jasrep.2021.103250.
Levine 1999 = M. Levine, Botai and the origins of horse domestication, dans Journal of anthropological archaeology, 18, 1999, p. 29-78, doi : 10.1006/jaar.1998.0332.
Librado et al. 2021 = P. Librado et al. (plus de 10 auteurs), The origins and spread of domestic horses from the Western Eurasian steppes, dans Nature, 598, 2021, p. 634-640, doi : 10.1038/s41586-021-04018-9.
Librado et al. 2015 = P. Librado et al. (plus de 10 auteurs), Tracking the origins of Yakutian horses and the genetic basis for their fast adaptation to subarctic environments, dans PNAS, 112/50, 2015, doi : 10.1073/pnas.1513696112.
Librado et al. 2017 = P. Librado et al. (plus de 10 auteurs), Ancient genomic changes associated with domestication of the horse, dans Science, 356, 2017, p. 442-445, doi : 10.1126/science.aam5298.
Lindner 2020 = S. Lindner, Chariots in the Eurasian steppe: a Bayesian approach to the emergence of horse-drawn transport in the early second millennium BC, dans Antiquity, 374, 2020, p. 361-380, doi : 10.15184/aqy.2020.37.
Littauer – Crouwel 1996 = M. A. Littauer, J. H. Crouwel, The origin of the true chariot, dans Antiquity, 270, 1996, p. 934-939, doi : 10.1017/S0003598X00084192.
Liu et al. 2019 = X. Liu et al. (plus de 10 auteurs), EPAS1 gain-of-function mutation contributes to high-altitude adaptation in Tibetan horses, dans Molecular biology and evolution, 36, 2019, p. 2591-2603, doi : 10.1093/molbev/msz158.
Liu et al. 2022 = X. Liu, Y. Zhang, W. Liu, Y. Li, J. Pan, Y. Pu, J. Han, L. Orlando, Y. Ma, L. Jiang, A single-nucleotide mutation within the TBX3 enhancer increased body size in Chinese horses, dans Current Biology, 32, 2022, p. 480-487, doi : 10.1016/j.cub.2021.11.052.
Liu et al. 2023 = X. Liu et al. (plus de 10 auteurs), DNA methylation-based profiling of archaeological horse remains for age-at-death and castration, dans iScience, 26/3, 2023, doi : 10.1016/j.isci.2023.106144.
Lovasz – Fages – Amrhein 2021 = L. Lovasz, A. Fages, V. Amrhein, Konik, Tarpan, European wild horse: an origin story with conservation implications, dans Global ecology and conservation, 32, 2021, doi : 10.1016/j.gecco.2021.e01911.
Ludwig et al. 2009 = A. Ludwig et al. (plus de 10 auteurs), Coat color variation at the beginning of horse domestication, dans Science, 324, 2009, doi : 10.1126/science.1172750.
Ludwig et al. 2015 = A. Ludwig, M. Reissmann, N. Benecke, R. Bellone, E. Sandoval-Castellnos, M. Cieslak, G. G. Fortes, A. Morales-Muñiz, M. Hofreiter, M. Pruvost, Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses, dans Philosophical transactions of the Royal Society of London. Series B. Biological sciences, 1660, 2015, doi : 10.1098/rstb.2013.0386.
Malaspinas 2016 = A. S. Malaspinas, Methods to characterize selective sweeps using time serial samples: an ancient DNA perspective, dans Molecular ecology, 25, 2016, p. 24-41, doi : 10.1111/mec.13492.
McShane 2011= C. McShane, The horse in the city. Living machines in the nineteenth century, Baltimore, 2011.
Milhaud 217 = C. Milhaud, 1914-1918. L’autre hécatombe. Paris, 2017.
Narasimhan et al. 2019 = V. M., Narasimhan et al. (plus de 10 auteurs), The formation of human populations in South and Central Asia, dans Science, 365, 2019, doi : 10.1126/science.aat7487.
Nistelberger et al. 2019 = H. M. Nistelberger, A. Hulda Pálsdóttir, B. Star, R. Leifsson, A. T. Gondek, L. Orlando, J. H. Barrett, J. Hallsteinn Hallsson, S. Boessenkool, Sexing Viking Age horses from burial and non-burial sites in Iceland using ancient DNA, dans JASc, 101, 2019, p. 115-122, doi : 10.1016/j.jas.2018.11.007.
Olsen 2006 = S. L. Olsen, Early horse domestication on the Eurasian Steppe, dans M. A. Zeder et al. (dir.), Documenting domestication. New genetic and archaeological paradigms, Oakland, 2006, p. 245-269.
Orlando 2020 = L. Orlando, L’ADN fossile, une machine à remonter le temps, Paris, 2020.
Orlando 2021 = L. Orlando, The evolutionary and historical foundation of the modern horse: lessons from ancient genomics, dans Annual reviews of genetics, 54, 2021, p. 563-581, doi : 10.1146/annurev-genet-021920-011805.
Orlando 2023 = L. Orlando, La conquête du cheval. Une histoire génétique, Paris, 2023.
Orlando – Librado 2019 = L. Orlando, P. Librado, Origin and evolution of deleterious mutations in horses, dans Genes, 10, 2019, doi : 10.3390/genes10090649.
Orlando et al. 2003 = L. Orlando, V. Eisenmann, F. Reynier, P. Sondaar, C. Hänni, Morphological convergence in Hippidion and Equus (Amerhippus) South American equids elucidated by ancient DNA analysis, dans Journal of molecular evolution, 57, supplément 1, 2003, doi : 10.1007/s00239-003-0005-4.
Orlando et al. 2009 = L. Orlando et al. (plus de 10 auteurs), Revising the recent evolutionary history of equids using ancient DNA, dans Pnas, 106, 2009, p. 21754-21759, doi : 10.1073/pnas.0903672106.
Orlando et al. 2013 = L. Orlando et al. (plus de 10 auteurs), Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse, dans Nature, 499, 2013, p. 74-78, doi : 10.1038/nature12323.
Orlando et al. 2021 = Orlando et al. (plus de 10 auteurs), Ancient DNA analysis, dans Nature reviews methods primers, 1, 2021, p. 1-26, doi : 10.1038/s43586-020-00011-0.
Outram et al. 2009 = A. K. Outram, N. A. Stear, R. Bendrey, S. Olsen, A. Kasparov, V. Zaibert, N. Thorpe, R. P. Evershed, The earliest horse harnessing and milking, dans Science, 323, 2009, p. 1332-1335, doi : 10.1126/science.1168594.
Outram et al. 2021 = A. K. Outram, R. Bendrey, R. P. Evershed, L. Orlando, V. F. Zaibert, Rebuttal of Taylor and Barrón-Ortiz 2021 “Rethinking the evidence for early horse domestication at Botai”, dans Zenodo, 2021, doi : 10.5281/zenodo.5142604.
Pedersen et al. 2014 = J. S. Pedersen et al. (plus de 10 auteurs), Genome-wide nucleosome map and cytosine methylation levels of an ancient human genome, dans Genome research, 24/3, 2014, p. 454-466, doi : 10.1101/gr.163592.113.
Rasmussen et al. 2010 = M. Rasmussen et al. (plus de 10 auteurs), Ancient human genome sequence of an extinct Palaeo-Eskimo, dans Nature, 463, 2010, p. 757-762, doi : 10.1038/nature08835.
Schraiber – Evans – Slatkin 2016 = J. G. Schraiber, S. N. Evans, M. Slatkin, Bayesian inference of natural selection from allele frequency time series, dans Genetics, 203, 2016, p. 493-511, doi : 10.1534/genetics.116. 187278.
Schubert et al. 2014 = M. Schubert et al. (plus de 10 auteurs), Prehistoric genomes reveal the genetic foundation and cost of horse domestication, dans Pnas, 111, 2014, doi : 10.1073/pnas.1416991111.
Sidnell 2007 = P. Sidnell, Warhorse. Cavalry in ancient warfare, Londres-New York, 2007.
Taylor – Barrón-Ortiz 2021 = W. T. T. Taylor, C. I. Barrón-Ortiz, Rethinking the evidence for early horse domestication at Botai, dans Scientific reports, 11, 2021, doi : 10.1038/s41598-021-86832-9.
Tikker et al. 2020 = L. Tikker et al. (plus de 10 auteurs), Inactivation of the GATA cofactor ZFPM1 results in abnormal development of dorsal raphe serotonergic neuron subtypes and increased anxiety-like behavior, dans Journal of neuroscience, 40, 2020, p. 8669-8682, doi : 10.1523/JNEUROSCI.2252-19.2020.
Todd et al. 2021 = E. T. Todd et al. (plus de 10 auteurs), The genomic history and global expansion of domestic donkeys, dans Science, 377, 2021, p. 1172-1180, doi : 10.1126/science.abo3503.
Vershnina et al. 2021 = A. O. Vershinina et al. (plus de 10 auteurs), Ancient horse genomes reveal the timing and extent of dispersals across the Bering Land Bridge, dans Molecular ecology, 30, 2021, p. 6144-6161, doi : 10.1111/mec.15977.
Wallner et al. 2017 = B. Wallner et al. (plus de 10 auteurs), Y chromosome uncovers the recent Oriental origin of modern stallions, dans Current biology, 27, 2017, p. 2029-2035, doi : 10.1016/j.cub.2017.05.086.
Wilkin et al. 2021 = S. Wilkin et al. (plus de 10 auteurs), Dairying enabled Early Bronze Age Yamnaya steppe expansions, dans Nature, 598, 2021, p. 629-633, doi : 10.1038/s41586-021-03798-4.
Wutke et al. 2016 = S. Wutke et al. (plus de 10 auteurs), Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages, dans Scientific reports, 6, 2016, doi : 10.1038/srep38548.
Notes de bas de page
1Buffon 1755, p. 174.
2Littauer – Crouwel 1996 ; Lindner 2020 ; Di Marco 2022.
3Sidnell 2007 ; Drews 2017 ; Di Marco 2022.
4Kelekna 2009.
5Milhaud 2017.
6McShane 2011.
7Guénon 1899.
8Langdon 2002.
9Grace et al. 2022.
10Khadka 2011.
11Bold 2012.
12Levine 1999 ; Outram et al. 2009 ; Chechushkov – Kosintsev 2020 ; Taylor – Barrón-Ortiz 2021.
13Orlando 2021.
14Orlando et al. 2003 ; Ludwig et al. 2009 ; Orlando et al. 2009.
15Orlando et al. 2021.
16Orlando et al. 2013.
17Orlando 2020.
18Rasmussen et al. 2010.
19Green et al. 2020.
20Orlando 2023.
21Outram et al. 2021.
22Casanova et al. 2022.
23Olsen 2006 ; Gaunitz et al. 2018.
24Outram et al. 2021.
25Certains chercheurs par exemple confondent l’impossibilité de détecter des peptides de lait de jument dans la plaque dentaire de deux individus Botaï avec l’absence de consommation de lait par le peuple Botaï tout entier (Wilkin et al. 2021), quand d’autres interprètent les traces d’usure dentaire comme des hypoplasies naturelles (Taylor – Barrón-Ortiz 2021), bien que des hypoplasies de telles sortes n’aient jamais été retrouvées parmi les populations de chevaux sauvages (Outram et al. 2021).
26Gaunitz et al. 2018.
27Dabney – Meyer – Pääbo 2013.
28Guimaraès et al. 2021.
29Librado et al. 2021.
30Chechushkov et al. 2018.
31Narasimhan et al. 2019.
32Lepetz et al. 2019.
33Une telle estimation provient de modélisations statistiques de l’histoire démographique qui a conduit à former la diversité génétique que l’on peut observer dans les populations qui y vivent aujourd’hui : Liu et al. 2019.
34Haak et al. 2015 ; Lazaridis et al. 2022.
35Tikker et al. 2020.
36Jiang et al. 2020.
37Librado et al. 2021.
38Schubert et al. 2014 ; Librado et al. 2015 ; Boeskorov et al. 2018.
39Vershinina et al. 2021.
40Fages et al. 2019.
41Castel et al. 2006.
42Lovasz – Fages – Amrhein 2021.
43Librado et al. 2021.
44Olsen 2006.
45Der Sarkissian et al. 2015.
46Boyd – Houpt 1994.
47Przewalski’s Horse, dans IUCN SSC Equid Specialist Group, en ligne : www.equids.org/aswhorse.php.
48Der Sarkissian et al. 2015.
49Orlando – Librado 2019.
50Der Sarkissian et al. 2015.
51Hendricks – Dent 2007.
52Chaix 2000.
53Broesseder – Miller 2011.
54Liu et al. 2019.
55Crubézy 2017.
56Ferret 2010.
57Malaspinas 2016.
58Librado et al. 2015.
59Liu et al 2019.
60Ibid.
61Lazaridis et al. 2022.
62Schraiber – Evans – Slatkin 2016.
63Liu et al. 2022.
64Fages et al. 2019.
65Hill et al. 2010.
66Fages et al. 2019.
67Fegraeus et al. 2022.
68Ludwig et al. 2015.
69Wutke et al. 2016.
70Fages et al. 2019.
71Librado et al. 2017.
72Cosgrove et al. 2020.
73Wallner et al. 2017 ; Felkel et al. 2019.
74Fages et al. 2019.
75Ibid.
76Orlando – Librado 2019.
77Fages et al. 2020 ; Clavel et al. 2022.
78Fages et al. 2020.
79Nistelberger et al. 2019.
80Librado et al. 2017.
81Clavel et al. 2022.
82Pedersen et al. 2014 ; Gokhman et al. 2014 ; Hanghøj et al. 2016 ; Hanghøj – Orlando 2018 ; Hanghøj et al. 2019.
83Liu et al. 2023.
84Bennett et al. 2022.
85Lepetz et al. 2021.
86Todd et al. 2021.
87Frantz et al. 2020.
Auteur
CAGT, CNRS UMR 5288, Université Paul-Sabatier, Toulouse
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