Version classiqueVersion mobile
OpenEdition Books

Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse

 | 
Priscille Touraille

Troisième partie - Femmes. Les coûts biologiques du genre : une idée taboue ?

Chapitre 7. Des statures « adaptées » à des conditions nutritionnelles défavorables ?

Texte intégral

  • 1 Proximale : qui ne raisonne pas sur les temps longs, mais propose des explications causales immédi (...)

1L’anthropologie biologique a depuis longtemps lié les processus de croissance aux questions de nutrition. Un nombre impressionnant de travaux existe sur le lien entre les deux phénomènes, qui tous tentent de fournir des modèles pour expliquer les variations de stature constatées entre populations ou entre générations. Les variations du degré de dimorphisme sexuel de stature, qu’elles soient interpopulationnelles ou bien qu’elles apparaissent dans une même population au cours du temps, ont elles aussi reçu des interprétations en lien à la nutrition. L’interprétation proximale1 classiquement proposée par ces approches conduit, sans le dire clairement, à considérer le dimorphisme sexuel humain comme fondamentalement non variable, sous couvert d’un cadre interprétatif privilégiant l’influence du « milieu ». On glisse alors vers une hypothèse d’inertie phylétique implicite (telle que nous l’avons abordée dans le chapitre 3). Si les arguments des chapitres 5 et 6 (sur l’avantage d’un grand corps pour les femelles dans la reproduction) nous ont convaincus que l’importance d’une qualité nutritionnelle améliorée aurait de grandes chances de constituer des pressions de sélection pour des femelles plus grandes, les données de l’anthropologie biologique récoltées ces trois dernières décennies vont nous plonger dans une certaine perplexité. Je commence ici par exposer certaines questions qui se posent pour les variations de stature interpopulations dans ses implications avec la nutrition, pour ensuite aborder le débat sur le dimorphisme sexuel.

Nutrition et différences de stature entre populations ou entre générations

Plasticité de développement

  • 2 STINI W. A. 1975. « Adaptive strategies of human populations under nutritional stress », dans WATT (...)
  • 3 WEST-EBERHARD Mary Jane. 2003. Developmental Plasticity and Evolution. Oxford, Oxford University P (...)
  • 4 Définition : « La plasticité phénotypique est la propriété d’un génotype de produire différents ph (...)
  • 5 SCHLICHTING Carl. D. & PIGLIUCCI Massimo. 1998. Phenotypic Evolution : a Reaction Norm Perspective (...)
  • 6 PIGLIUCCI 2001, dans FOX, ROFF & FAIRBAIN, op. cit., p. 61.

2La plasticité de développement – aussi appelée « flexibilité (ou plasticité) phénotypique », ou encore « adaptabilité » dans une littérature plus ancienne – désigne la potentialité qu’ont les organismes à répondre à des environnements différents. La stature d’un individu qui a souffert de carences nutritionnelles sera, en général, plus basse que celle du même individu qui aurait reçu une alimentation jugée suffisante2 (nous aborderons plus précisément les concepts de nutrition dans le chapitre 10). Les effets de cette plasticité phénotypique, c’est-à-dire la correspondance entre une mesure de la stature et un environnement, sont souvent présentés comme adaptations non génétiques, dans le sens où la valeur précise prise par le caractère chez un individu ne sera pas héritée par ses descendants. Cela pour les distinguer des adaptations génétiques s’instaurant par sélections (qu’il est en fait impossible d’isoler expérimentalement comme telles, la stature étant un trait quantitatif, résultant de multiples interactions entre gènes, comme nous l’avons vu au chapitre 1). Cependant, la distribution théorique entre l’influence des facteurs « environnementaux » et celle des facteurs génétiques tend de plus en plus à être gommée3. La littérature traitant des phénomènes évolutifs (anthropologie de l’évolution) a de plus en plus tendance à considérer que la plasticité phénotypique elle-même est sélectionnée4, permettant aux organismes une flexibilité (vue comme adaptative) de leur croissance selon les conditions de vie où ils évoluent5. C’est la plasticité qui est « un caractère en soi, génétiquement contrôlé6 ». L’écologie comportementale utilise particulièrement cette notion de plasticité phénotypique, précisée par celle de « normes de réaction » :

  • 7 Distinction dans LESSELLS Catherine M. 1991. « The evolution of life-histories », dans KREBS J. R. (...)

Quand un génotype est capable de produire un ensemble de phénotypes donnés en fonction de l’environnement, le phénomène est celui de la plasticité phénotypique ; dans le cas où la variation phénotypique est continue, alors la relation entre phénotype et environnement pour chaque génotype est appelée « norme de réaction »7.

3La stature serait ainsi le produit de normes de réaction, comme le fait remarquer Ruth Mace, qui insiste par ailleurs sur le fait que les analyses de l’adaptation ne doivent pas se focaliser sur la différence entre « phénotypique » et « génétique » :

  • 8 HOLDEN Clare & MACE Ruth. 1999. «Sexual dimorphism in stature and women’s work: a phylogenetic cro (...)

les distinctions entre traits génétiques et phénotypiques n’importent pas tellement quand on s’intéresse à la valeur adaptative d’un trait. Les traits génétiques et phénotypiques peuvent être les uns et les autres adaptatifs. La plasticité phénotypique est une adaptation qui permet aux individus de répondre de manière adaptative à leur environnement, dans ce cas, au cours de la croissance et du développement. La norme de réaction de la réponse à l’environnement est héritable, quoique le phénotype qui en résulte (à savoir la stature) soit une réponse à l’environnement8.

  • 9 HARRISON G. Ainsworth. 1993. « Physiological adaptation », dans HARRISON G. A. (ed.), Human Adapta (...)

4Nous avons déjà abordé cette vision théorique dans le chapitre 3, en rapport aux « comportements ». Si le déblocage de notions rigides comme celles de phénotype et de génotype est certainement de grande portée pour toutes les disciplines de l’évolution, les conséquences de cette vision peuvent être de rendre la conception de la plasticité phénotypique encore plus « panglossienne » (tout est pour le mieux dans le meilleur des mondes possibles) que ne l’était celle d’adaptation au sens génétique de « caractère sélectionné ». Le risque est que n’importe quel phénotype est alors pensé au plan théorique comme étant d’emblée la solution optimale pour son environnement. Les conclusions auxquelles ce paradigme aboutit est de dire qu’une mesure de stature en vaut une autre puisque les normes de réactions que l’individu possède (tel un éventail de possibilités) lui permettent un développement dont chacune des réalisations possibles pourra être nommée adaptative. Tout développement serait en quelque sorte « présélectionné » et cette réponse serait déjà « prévue » au niveau du génotype. Ce problème théorique n’est en fait pas nouveau et bien des chercheurs ont déjà mis en garde contre les conceptions auxquelles ce paradigme risque d’aboutir9.

  • 10 ULIJASZEK Stanley. 1998. « The secular trend », dans ULIJASZEK Stanley J., JOHNSTON Francis E. & P (...)
  • 11 Pour un résumé des études de Boas : BOAZ & ALMQUIST 1997, op. cit., p. 495.
  • 12 JOHNSTON Francis Ε. & LITTLE Michael. 2000. « History of human biology in the United States of Ame (...)
  • 13 BOAS Franz. 1912. «Changes in the bodily form of descendants of immigrants», American Anthropologi (...)
  • 14 WURM H. 1984. « The fluctuation of average stature in the course of German history and the influen (...)
  • 15 PINEAU Jean-Claude. 1993. « La stature en France depuis un siècle : évolution générale et régional (...)
  • 16 GANGULY Pranab. 1979. « Progressive decline in stature in India : a study of sixty population grou (...)
  • 17 DUCROS J. 1980. «Absence of secular trend in height among Tahitians», Journal of Human Evolution, (...)

5Un phénomène bien étudié de plasticité du développement est celui de la stature. En effet, les études de la fameuse « augmentation séculaire de la stature » sont les plus connues et les plus vulgarisées de l’anthropologie biologique10. Franz Boas, que les ethnologues connaissent bien pour être un des « pères » de la discipline aux ÉtatsUnis, est aussi l’un des plus fameux précurseurs de l’approche de plasticité développementale en anthropologie biologique11. Boas, dont la perspective théorique à l’époque était de contrecarrer la notion de types raciaux fixés héréditairement, avait entrepris de montrer que les enfants de migrants élevés aux États-Unis n’avaient pas les mêmes mensurations corporelles que leurs parents primo-migrants12. Boas a prouvé que la stature et les diamètres du crâne de ces enfants étaient respectivement plus haute et plus larges que ceux de leurs parents13. Depuis, un nombre impressionnant d’études sont venues s’ajouter à celles de Boas, liant le phénomène d’augmentation séculaire de la stature à l’« amélioration des conditions de vie », amélioration qui recouvre pour une grande part celle des conditions nutritionnelles, notamment durant l’enfance14 mais aussi durant les périodes pré-et périnatale (nutrition des mères). Dans de nombreux pays, il a été observé que la stature des individus augmentait au sein d’une même population d’une génération sur l’autre. Cependant les anthropologues biologistes enregistrent une relative stabilisation de ce phénomène à l’heure actuelle dans beaucoup de populations. C’est notamment ce qui a été établi pour la France15. Deux hypothèses majeures ont été proposées pour rendre compte de ce phénomène d’augmentation de la stature. La première s’appuie sur les phénomènes de brassage des populations (hétérosis, dans le vocabulaire des généticiens des populations) : par exemple, lorsque des individus issus d’une population de haute stature ont des enfants avec des individus issus d’une population de petite stature, le phénomène change la moyenne de la stature de la population métissée. La deuxième hypothèse se réfère à la nutrition, et c’est à celle-ci que nous allons nous intéresser. Dans ce cadre, la tendance n’est cependant pas toujours dans le sens d’une augmentation de la stature. En Inde, par exemple, la tendance mise en évidence est celle d’une diminution de la stature16 ; à Tahiti, autre exemple, aucun phénomène ni d’augmentation ni de diminution n’a été enregistré : l’explication proposée est celle d’une relative stabilité des conditions nutritionnelles17.

  • 18 Voir cependant les critiques de ce concept par BOGIN Barry. 1999 [1988], Patterns of Human Growth.(...)
  • 19 Ibid., pp. 277-281.

6Le concept de « potentiel génétique de croissance » que l’on retrouve souvent dans la littérature donne cependant les limites du concept de plasticité phénotypique18. Prenons l’exemple de deux enfants ; l’un appartient à une population dont la stature moyenne est 180 cm et l’autre à une population dont la stature moyenne est 150 cm, mais on les soumet expérimentalement à un même régime alimentaire. Ils vont développer fort probablement des statures différentes. Il ne faut pas confondre plasticité phénotypique et absence de variations génétiques, bien évidemment. Si deux individus sont grosso modo nourris de la même manière et que l’un atteint une taille de 145 cm et l’autre de 175 cm, il y a des chances pour que cette différence soit d’ordre génétique ! C’est là où le concept d’augmentation séculaire de la stature trouve aussi ses limites ; nous n’avons pas une plasticité développementale infinie ! Un enfant efe d’Afrique centrale (petite stature) élevé par des Massai de l’Afrique de l’Est (grande stature) – pour prendre un exemple sur deux extrêmes de stature humaine – pourra bien être nourri exclusivement de lait et de sang comme chez les Massai, il n’atteindra sûrement pas la taille maximale d’un Massai ! De même, un enfant massai élevé chez les Efe, sans le lait censé favoriser la croissance particulière des populations pastorales19, dépassera malgré tout les 145 cm. La variabilité de stature (le polymorphisme) constatée au niveau interpopulationnel et intrapopulationel chez Homo sapiens montre que des sélections génétiques sont et ont été à l’œuvre dans l’histoire de l’espèce. Cela ne veut pas dire que les facteurs nutritionnels ne sont plus pertinents dans les explications qui peuvent en être fournies, bien au contraire.

Une hypothèse de sélection

  • 20 SHEA Brian T. & BAILEY Robert C. 1996. «Allometry and adaptation of body proportions and stature i (...)
  • 21 SHEA Brian T. & GOMEZ Anne M. 1988. «Tooth scaling and evolutionary dwarfism: an investigation of (...)
  • 22 MARQUER P. 1972. « Nouvelle contribution à l’étude du squelette des Pygmées occidentaux du centre (...)

7Une des hypothèses les plus intéressantes récemment proposées est celle formulée par Brian Shea et Robert Bailey pour les populations humaines connaissant les variations de plus petite stature : il s’agit d’une hypothèse sélective portant sur la réduction des besoins caloriques liée à la limitation des ressources qu’auraient pu expérimenter certaines populations humaines à un moment de leur histoire20. Il est admis que les humains dits « Pygmées » sont issus de groupes qui ne sont pas initialement de petite taille : ils auraient évolué d’une grande stature vers une plus petite21. Shea et Bailey passent en revue dans leur publication toutes les hypothèses ayant fleuri en anthropologie biologique pour expliquer la stature des populations pygmées. Un premier ensemble de travaux, très connus, a mis l’accent sur les facteurs climatiques et les avantages que présente une petite taille pour la thermorégulation. Un deuxième ensemble de travaux a différencié les Pygmées africains d’autres groupes africains et non africains en suggérant qu’ils retenaient des caractères morphologiques « archaïques » ou « primitifs »22. Les travaux de Shea et Bailey reconsidèrent principalement cette seconde hypothèse. Ils établissent en quoi les proportions anatomiques pensées comme caractéristiques de ces groupes peuvent être interprétées dans une perspective d’hétérochronie, non comme des développements indépendants, mais comme « une cascade d’altérations allométriques coordonnées », reliée aux conséquences d’un changement de stature global :

  • 23 SHEA & BAILEY 1996, art. cit., p. 326.

Nos analyses allométriques permettent de reconsidérer les affirmations (e.g., Marquer 1972) selon lesquelles les différences de proportions entre Pygmées et non-Pygmées reflètent la rétention passée de caractères qui ont été décrits comme primitifs et se rapprochant plus de la condition trouvée chez les premiers hominidés ou les grands singes23.

  • 24 BAILEY R. C., HEAD G., JENIKE M., OWEN B., RECHTMAN R. & ZECHENTER E. 1989. « Hunting and gatherin (...)
  • 25 BAHUCHET S. & GUILLAUME H. 1982. « Aka-farmer relations in the northwest Congo basin », dans LEACO (...)
  • 26 BAILEY R. C. & PEACOCK Ν. R. 1988. « Efe Pygmies of northeast Zaire : subsistence strategies in th (...)

8Shea et Bailey formulent une hypothèse qui modélise une réduction globale de la stature des populations pygmées dépendant de pressions de sélection spécifiques liées à une limitation des ressources propre aux environnements des forêts tropicales humides. Shea et Bailey s’appuient sur un ensemble de travaux qui montrent que ces milieux, particulièrement pauvres en glucides et en graisses, fournissent une quantité très limitée de calories24. Shea et Bailey se basent aussi sur la conclusion énoncée par Serge Bahuchet et Henri Guillaume, selon laquelle aucun groupe parmi les populations pygmées africaines ne subsiste plus de quelques semaines dans la forêt, indépendamment des produits cultivés25. Un tiers des calories consommées par les Efe actuels proviennent en fait des plantes cultivées par leurs voisins villageois, les Lese26. Le modèle sélectif que proposent Shea et Bailey est que la relative rareté des ressources dans les forêts tropicales humides a constitué une force sélective importante pour la réduction de la stature des populations qui ont eu à y vivre. Ce modèle, qui s’applique ici sur l’ensemble des individus d’une population, est un bon modèle pour appréhender certaines hypothèses avancées pour expliquer l’évolution du dimorphisme sexuel.

Nutrition et dimorphisme sexuel de stature : un écheveau d’interprétations

  • 27 BORGOGNINI TARLI Silvana M. & REPETTO Elena. 1997. « Sex differences in human popupopulations : ch (...)

9Si les variations de croissance interpopulations ont à voir avec les effets de la nutrition, ceux-ci ont également été proposés en anthropologie biologique et en paléoanthropologie pour expliquer les variations interpopulations du dimorphisme sexuel de stature. Il faut simplement envisager la question, comme nous l’avions fait dans le chapitre 1. Les individus réagissent à la qualité et à la quantité de nourriture qu’ils ingèrent pour développer leur « potentiel génétique » de croissance. Si une fraction de ce potentiel de croissance possède la possibilité d’être exprimée différentiellement selon le sexe et si des pressions de sélection s’exercent différemment sur les hommes et les femmes, un dimorphisme sexuel de stature a toutes les chances d’apparaître. Nous avons vu au cours des chapitres précédents que le degré de dimorphisme change suivant les populations, qu’elles soient actuelles ou passées27. La difficulté est de séparer, au niveau théorique, les deux questions que nous venons d’aborder pour la stature en général : celle de la plasticité développementale et celle des adaptations génétiques (fixant en théorie des limites supérieures et inférieures à cette plasticité).

10Dans une perspective de plasticité phénotypique, les différences de stature entre hommes et femmes constatées au sein d’une population donnée pourraient être la conséquence directe de pratiques sociales de différenciation entre les femmes et les hommes, par exemple celles qui touchent à l’alimentation. De telles pratiques peuvent en effet créer un dimorphisme sexuel de stature purement environnemental, c’est-à-dire qui disparaîtrait complètement à la génération suivante si les pratiques ne sont pas reconduites. Nous verrons plus avant dans ce texte qu’une explication de ce type est, pour partie, vérifiée.

11Mais si, d’aventure, la plasticité phénotypique est comprise comme étant toute l’explication, cela implique que, dans une population où tous les individus auraient été nourris de manière à exprimer totalement leur potentiel de croissance, l’écart entre la moyenne du groupe des hommes et celle du groupe des femmes aurait aussi diminué au point qu’il n’existerait plus d’écart statistiquement significatif. Aucun anthropologue biologiste ne propose une explication à ce point « environnementale » ; pour autant, les hypothèses dans le champ de l’anthropologie biologique les plus apparemment environnementales sont en fait celles qui supposent le plus fermement l’existence d’un potentiel de croissance différentiel entre hommes et femmes – invariable par-delà la variabilité générale de la stature entre populations. C’est le paradoxe que nous allons discuter maintenant. La fameuse hypothèse de l’« inertie phylétique » que nous avons déjà abordée à plusieurs reprises informe au fond plus de théories qu’on ne le croit.

La dite « perspective nutritionnelle » : une fausse hypothèse environnementale ?

  • 28 WOLFE Linda D. & GRAY Patrick]. 1982. « A cross-cultural investigation into the sexual dimorphism (...)
  • 29 Ibid., pp. 197-198.

12Je reprends ici le terme de « perspective nutritionnelle » à Linda Wolfe et Patrick Gray28, qui entendent ainsi qualifier les approches mettant en rapport les analyses sur les variations du dimorphisme sexuel de stature avec celles concernant les conditions nutritionnelles pour certaines populations. Ces auteurs développent cette approche en opposition à l’approche qu’ils appellent « génétique ». Ils y incorporent un ensemble de démarches hétérogènes29 ayant – effectivement – toutes à voir avec les questions de nutrition, mais dont certaines ont cependant une portée explicitement génétique/sélectionniste. Il n’est pas possible de prétendre, du coup, qu’elles sont « opposées » à la perspective génétique. Le terme de « perspective nutritionnelle » n’est donc pas idéal pour clarifier le débat ; je ferai, en l’employant ici, seulement référence au corpus de recherches défini par les commentateurs eux-mêmes comme opposé à une perspective génétique. Quels sont les résultats des recherches en question ?

  • 30 TOBIAS Phillip V. 1962. « On the increasing stature of the Bushmen », Anthropos, 57 : 801-810 ; TO (...)

13Dans les études menées sur l’augmentation séculaire de la stature, les anthropologues biologistes relient l’amélioration des conditions nutritionnelles à une augmentation différentielle de la stature entre les hommes et les femmes : la stature des femmes augmente, mais dans une proportion moindre que celle des hommes. Ce phénomène a pour effet d’augmenter le dimorphisme. Une étude classique de Phillip Tobias sur les San du Kalahari a montré notamment qu’une récente augmentation séculaire de la stature – due à une amélioration des conditions de nutrition – a également produit une augmentation du dimorphisme sexuel30.

  • 31 GREULICH William Walter. 1951. «The growth and developmental status of Guamanian school children i (...)

14D’autres études ont envisagé, à l’inverse, l’influence de la détérioration des conditions nutritionnelies sur la croissance et sur le dimorphisme sexuel de stature. L’étude pionnière en la matière est celle de William Greulich sur les enfants de l’île de Guam dans l’océan Pacifique, enfants qui ont subi de sévères restrictions alimentaires sous l’occupation japonaise pendant la Seconde Guerre mondiale31. Greulich constatait que les garçons guamaniens étaient, comparés aux données antérieures à la guerre, plus retardés dans leur croissance que les filles et que, ainsi, de mauvaises conditions nutritionnelles entraînaient une réduction du dimorphisme sexuel. William Stini, dans une étude qu’il a menée sur les enfants d’Heliconia en Colombie, population vivant dans un état continuel de malnutrition (caractérisée par un défaut en protéines et un excès en glucides), a également montré une réduction plus prononcée de la stature chez les garçons que chez les filles et une réduction concomitante du dimorphisme sexuel à l’âge adulte. Je ne mentionne ici que quelques études d’une littérature très étendue. L’intérêt est moins de multiplier les exemples que de montrer comment le rapport entre nutrition et dimorphisme sexuel a été posé schématiquement, par une majorité d’études, au niveau des faits. Un bon résumé est proposé par Wolfe et Gray :

  • 32 WOLFE & GRAY 1982, dans HALL, op. cit. : p. 197.

les sociétés avec des ressources nutritionnelles inadéquates seront caractérisées par des hommes petits et des femmes petites et un faible dimorphisme sexuel de stature. Avec une amélioration de la nutrition, à la fois les hommes et les femmes seront plus grands, mais le gain des hommes sera plus grand que le gain des femmes, créant un plus grand dimorphisme de stature que celui manifesté par les groupes mal nourris32.

  • 33 Ibid, p. 228.
  • 34 FEREMBACH Denise. 1978. « Sexe et adaptation au milieu », La Recherche, 85 : 14-19, p. 17.

15Les résultats des études en question ont abouti à des formulations de ce type : « Plus le niveau nutritionnel est élevé [dans une population], plus grand est le degré de dimorphisme sexuel de stature33. » Inversement, « le dimorphisme sexuel chez l’adulte diminue en période défavorable34 ». Le modèle auquel ces résultats conduisent est formulé ainsi :

  • 35 BRAUER G. W. 1982. « Size sexual dimorphism and secular trend : indicators of subclinical malnutri (...)

Etant donné que les femmes sont, pour la plupart des mesures anthropométriques concernant la taille, plus petites que les mâles, on prédit que le dimorphisme sexuel aura tendance à augmenter dans les situations où les conditions nutritionnelles s’améliorent et à décroître dans les situations où les conditions nutritionnelles se détériorent. Cela est en tout cas l’attente générale et la position théorique exprimée dans la plupart des publications sur le sujet35.

  • 36 HALL Roberta L. 1985. « The question of size », dans HALL Roberta L. (ed.), with DRAPER Patricia, (...)
  • 37 STINI William A. 1969. «Nutritional stress and growth : sex difference in adaptive response», Amer (...)
  • 38 GREULICH 1951, art. cit.

16La prédiction du modèle est donc liée au fait qu’hommes et femmes « répondent » différemment à la fois à l’amélioration des conditions de vie et au stress nutritionnel. Pour Roberta Hall, le type de résultats obtenus « a conduit au concept que les hommes sont plus affectés par la nutrition que les femmes36 ». Cette façon de poser le problème est typique de la majorité des interprétations fournies entre les années 1970 et 1990. Pour Stini, les résultats de son étude sur les enfants colombiens « indiquent que les effets à long terme de la privation en protéines sont plus prononcés chez les hommes37 ». Greulich concluait son étude sur les enfants guamaniens en disant : « Ceci s’accorde avec l’idée selon laquelle le mâle humain a moins de succès que la femelle à surmonter les rigueurs d’un environnement défavorable38. » L’interprétation de Tobias avançait qu’un dimorphisme sexuel relativement faible est en lui-même une indication de mauvaises conditions nutritionnelles.

  • 39 HIERNAUX Jean. 1968. « Variabilité du dimorphisme sexuel de la stature en Afrique subsaharienne et (...)
  • 40 FEREMBACH 1978, art. cit.

17L’interprétation en termes de plus grande vulnérabilité des hommes aux conditions nutritionnelles a engendré une position corollaire concernant les femmes. Pour Jean Hiernaux, les femmes son plus « résistantes » à des conditions environnementales adverses et, de ce fait, le dimorphisme de stature sera moindre dans les environnements qui sont préjudiciables à la croissance39. Denise Ferembach, qui a synthétisé en France toutes ces interprétations, a proposé elle-même l’interprétation suivante : « la femme résiste mieux que l’homme aux agressions du milieu40 ». Les femmes auraient montré une plus grande « résistance biologique » du fait qu’elles semblent moins « sensibles » aux phénomènes de malnutrition.

18L’anthropologie biologique s’est tellement « assise » sur l’interprétation de ces données qu’un degré faible de dimorphisme sexuel de stature a pu être vu comme l’indice d’une malnutrition des populations. Le raisonnement implicite de cette vision des choses est que le dimorphisme sexuel de stature, nonobstant les écarts globaux de stature entre populations humaines, est un phénomène invariable au niveau de l’espèce, cela excluant du même coup qu’il puisse exister une potentialité de variation génétique. Si des variations apparaissent, c’est-à-dire si on constate des degrés de dimorphisme différents entre les populations humaines, c’est que celles-ci sont créées par des conditions environnementales. Nous venons de voir en quoi consistait l’explication. Selon cette explication, le degré de dimorphisme sexuel de stature auquel il faut s’attendre, valable pour l’ensemble de l’espèce humaine, de valeur « spécifique » donc, est celui qui révèle l’écart maximum entre la moyenne des hommes et la moyenne des femmes que l’on trouve dans certaines populations ; à savoir celui qui apparaît dans les populations ne souffrant pas de restrictions alimentaires pendant la croissance. Il s’agit selon moi, bien au contraire, d’une théorie génétique qui s’ignore, car elle sous-entend que les variations dans le degré du dimorphisme sont toutes dues à des facteurs environnementaux. Et je dis bien « qui s’ignore », en pesant mes mots. Par exemple, dans un ouvrage consacré à la question des dimorphismes sexuels chez Homo sapiens, on lit sous la plume de Hall la proposition suivante :

  • 41 HALL Roberta L. 1982. « Sexual dimorphism for size in seven-nineteenth century northwest coast pop (...)

La question vraiment cruciale concernant le dimorphisme sexuel de stature chez Homo sapiens est de savoir si un dimorphisme relativement faible indique une baisse des ressources alimentaires, sous-entendant probablement des conditions générales de malnutrition, ou si le degré de dimorphisme est une caractéristique possédant une base génétique qui est essentiellement non adaptative41.

  • 42 WOLFE & GRAY 1982, dans HALL, op. cit.
  • 43 Ibid., p. 225.

19Hall fait ici croire que la vision selon laquelle le dimorphisme sexuel est une caractéristique non adaptative est opposée à celle qui dit que les variations intersociétales de dimorphisme sont l’effet de variations nutritionnelles entre populations : alors que, précisément, cette dernière hypothèse implique une hypothèse non adaptative, dans le sens où aucune variation qui serait héritée différentiellement selon le sexe n’est postulée. Il est une remarque particulièrement importante à faire à ce stade : quand on aborde les facteurs de nutrition, disparaissent toutes les hypothèses adaptatives en termes de sélection. Nous avons pu voir comment ces hypothèses adaptatives étaient bienvenues quand il s’agissait de se demander si la sélection sexuelle favorisait les hommes de grande taille (chapitre 2). La notion de plasticité phénotypique vient ici au secours de cette position confuse, repoussant l’analyse de l’adaptation dans un horizon, si l’on peut dire, intestable. Le modèle appelé « perspective nutritionnelle » par Wolfe et Gray42 comme « alternative aux explications génétiques du dimorphisme sexuel humain43 » n’est pas du tout une « alternative » aux explications génétiques ; elle est celle qui soutient, en fait, l’explication la plus génétique du dimorphisme sexuel de stature, faisant de ce phénomène une réalité que ne touchent ni les variations ni, bien entendu, les sélections (voir le chapitre 3). La perspective dite « nutritionnelle » éjecte l’analyse des phénomènes de dimorphisme sexuel de stature du champ de l’adaptation. Les conséquences d’une telle vision sont, à mon avis, que l’on évite de questionner la possibilité d’un éventuel impact que pourraient avoir les phénomènes de nutrition au niveau du génome lui-même.

  • 44 Ibid., p. 197.
  • 45 STINSON Sara. 1985. «Sex differences in environnemental sensitivity during growth and development» (...)
  • 46 EVELETH Phyllis Β. 1975. «Differences between ethnic groups in sex dimorphism of adult height», An (...)
  • 47 Ibid., p. 35.

20Une mise en garde contre la perspective nutritionnelle prétendument non génétique est venue d’une anthropologue spécialiste de la croissance, Phyllis Eveleth. Selon certains auteurs, Eveleth serait censée défendre une « perspective génétique », opposée à la perspective nutritionnelle44 ; d’après Sara Stinson, Eveleth apporterait une preuve contre une interprétation nutritionnelle du dimorphisme45. Il faut savoir, pour les besoins du propos, que le dimorphisme sexuel interprété dans ladite perspective nutritionnelle n’était pas, en fait, un objet de connaissance scientifique en soi : il était devenu, comme on l’a vu ci-dessus, un outil pour les anthropologues biologistes qui s’en servaient pour mesurer l’« état nutritionnel » des populations. Le bon état nutritionnel d’une population se mesurait alors à un degré extrême de dimorphisme sexuel de stature, et inversement ! La publication d’Eveleth visait, à l’époque, à mettre fin à cette pratique méthodologique. Elle visait à ce que les chercheurs cessent de vouloir juger de l’état nutritionnel d’une population par le simple examen de son degré de dimorphisme sexuel de stature46. Elle avançait que des facteurs génétiques pouvaient faire varier le degré de dimorphisme de stature d’une population à l’autre. Le principal argument d’Eveleth repose sur la présence d’un dimorphisme plus important dans les populations amérindiennes, par rapport aux autres populations mondiales : selon elle, en l’absence de connaissances à ce sujet, considérer ce phénomène comme un outil pour statuer sur le niveau nutritionnel d’une population était une erreur grave de méthodologie. La portée de sa publication était relativement limitée, dans le sens où, justement, le problème identifie était méthodologique. Eveleth concluait que, s’il peut y avoir un intérêt a comparer le dimorphisme sexuel dans une population de référence d’une manière diachronique comme indicateur d’une amélioration nutritionnelle, « le dimorphisme sexuel de stature a une forte composante génétique et est de fait une mesure inappropriée de l’état nutritionnel d’une population47 ».

21Eveleth donnait cependant une piste alternative importante. Elle faisait remarquer que, dans une population dans laquelle les conditions nutritionnelles se sont améliorées et où l’on constate une augmentation de la stature plus importante pour les hommes que pour les femmes, on n’avait pas envisagé que les garçons et les filles puissent avoir eu un accès différentiel aux ressources durant l’enfance et l’adolescence. Un phénomène d’alimentation différentielle pourrait expliquer la moindre croissance des filles par rapport aux garçons, et donc l’augmentation du taux de dimorphisme sexuel de stature dans les populations où les conditions nutritionnelles s’améliorent.

Augmentation du degré de dimorphisme : une nutrition différentielle dans l’enfance ?

  • 48 MILLER Barbara Diane. 1981. The Endangered Sex. Neglect of Female Children in Rural North India. L (...)
  • 49 Ibid. Voir aussi MANIER Bénédicte. 2006. Quand les femmes auront disparu. L’élimination des filles (...)

22Le traitement préférentiel des enfants mâles dans un grand nombre de populations humaines est connu, même si, comme le fait remarquer Barbara Miller, des informations détaillées sur la consommation différentielle des enfants sont pratiquement « inexistantes dans la littérature anthropologique48 ». L’Inde rurale est peut-être le pays du monde où le phénomène de « négligence alimentaire » a été le plus étudié, dans la mesure où il a été rapidement identifié comme une pratique masquée de l’infanticide des filles49. Judith Katona-Apte écrit sur le sujet :

  • 50 KATONA-APTE Judith. 1979. « The relevance of nourishment to the reproductive cycle of the female i (...)

Une enfant de sexe féminin est nourrie au sein, mais pas autant qu’un enfant de sexe masculin. Elle a moins de chance d’avoir des suppléments, tels que le lait en poudre, ajoutés à son alimentation. […] Par la suite, les filles, lors des repas, sont servies après les garçons et les hommes, quand elles ne mangent pas séparément, avec leur mère50.

23La nutrition différentielle dans l’adolescence peut, elle aussi, avoir un impact important sur le dimorphisme. Si garçons et filles ont souffert de carences alimentaires dans l’enfance, mais que les garçons sont mieux nourris que les filles au moment de l’adolescence, ils connaîtront un phénomène dit « de rattrapage de la croissance » (catch up growth). De telles conditions semblent correspondre à ce que note Roy Rappaport sur les Tsembaga de Nouvelle-Guinée :

  • 51 RAPPAPORT Roy A. 2000 [1968, 1984]. Pigs for the Ancestors : Ritual in the Ecology of a New Guinea (...)

Les restrictions auxquelles sont soumises les filles adolescentes et les femmes en âge de procréer qui n’ont pas encore porté d’enfants sont plus étendues que celles qui s’appliquent aux garçons adolescents. Elles s’appliquent, en plus, sur les deux ressources les plus importantes parmi les animaux sauvages51.

  • 52 HOLDEN & MACE 1999, art. cit., p. 27.
  • 53 STINSON 1985, art. cit., p. 132.

24Comme le disent Clare Holden et Ruth Mace, « les biais de sexe dans l’investissement parental sont connus pour affecter le statut nutritionnel des enfants, qui en retour affecte la stature adulte52 ». L’idée que le degré du dimorphisme sexuel de stature pourrait augmenter parce que les garçons reçoivent un traitement préférentiel par rapport aux filles a été énoncée, par exemple, par Holden et Mace en écologie comportementale, et par Stinson en anthropologie biologique53.

  • 54 HOLDEN & MACE 1999, art. cit., p. 27.

25Holden et Mace soutiennent, en revanche, que « les femmes sont grandes, relativement aux hommes, dans les sociétés où les femmes contribuent le plus à la production des ressources54 » :

  • 55 Ibid., p. 41.

dans les sociétés où les femmes accomplissent une large proportion du travail de subsistance, les parents investiraient plus dans leurs filles ; aussi, la croissance des filles n’est pas compromise par rapport à la croissance des garçons. Le dimorphisme serait de ce fait diminué55.

  • 56 GUÉGAN J.-F., TERIOKHIN A. T. & THOMAS F. 2000. «Human fertility variation, sizerelated obstetrica (...)

26L’explication de Holden et Mace a été critiquée par Jean-François Guégan et al., qui font remarquer que l’investissement pour les garçons et les filles ne semble pas être différentiel dans les sociétés européennes comme il peut l’être en Inde, par exemple, et que pourtant c’est en Europe où on trouve le plus fort degré de dimorphisme sexuel56. L’explication du degré de dimorphisme par une alimentation différentielle des enfants ne semble pas être une hypothèse raisonnable pour les pays européens, en effet, et d’autres modèles doivent être pris en compte. Les hypothèses de sélection sexuelle, par exemple (abordées dans le chapitre 4), pourraient être ici plus pertinentes.

  • 57 FROELICH J. W. 1970. « Migration and plasticity of physique in the Japanese Americans of Hawaii »,(...)
  • 58 MONK Hani, HERSHKOVITZ Israel, KOBYLIANSKY Eugene. 2000. « Sex dimorphism in a bedouin tribe : evi (...)

27En revanche, l’hypothèse de la nutrition différentielle dans l’enfance semble être raisonnable dans quelques cas étudiés par les anthropologues biologistes. Par exemple, Froelich, suite à ses études de trois générations de Japonais émigrés à Hawaii, avance une hypothèse de ce type57. Initialement, une augmentation de la stature plus importante chez les hommes que chez les femmes a été enregistrée pour la première génération née à Hawaii, ce qui permet donc une interprétation des données dans le cadre de la perspective nutritionnelle classique. Seulement, pour la troisième génération, l’augmentation de la taille des femmes est soudain devenue beaucoup plus significative en rapport à celle enregistrée pour la seconde génération. Le phénomène d’une augmentation plus lente de la stature chez les femmes que chez les hommes (une seule génération pour les hommes, trois pour les femmes) autorise l’auteur à dire que le potentiel de croissance des femmes n’avait pas été exprimé à la première génération parce que les femmes étaient, contrairement aux hommes, encore élevées dans un cadre traditionnel de restrictions alimentaires. L’hypothèse d’une nutrition différentielle pendant la croissance comme explication à une augmentation du taux de dimorphisme continue d’être proposée en anthropologie biologique pour certains contextes culturels. Par exemple, en Afrique du Nord, sachant combien puissantes sont les normes de la préférence pour les mâles dans les sociétés arabo-berbères, « nous inférons que la supposée morphologie stagnante des femmes Muzeina doit être principalement attribuée à des facteurs socioculturels58 ».

28Ce que je tiens à souligner ici, cependant, c’est que l’hypothèse d’une nutrition différentielle dans l’enfance n’entend pas expliquer autre chose que l’importance du dimorphisme sexuel dans le cas d’une augmentation séculaire de la stature. Elle tend seulement à expliquer pourquoi, en cas d’amélioration des conditions nutritionnelles, la stature des filles augmenterait dans une proportion moindre que celle des garçons. Elle n’interroge pas les pressions de sélection qui pourraient, à travers l’alimentation, être à l’origine d’un certain degré de dimorphisme sexuel. Elle n’explique surtout pas pourquoi, dans les populations qui traversent un stress alimentaire, le degré de dimorphisme sexuel de stature diminue parce que la stature des femmes diminue moins que celle des hommes. On imagine en effet que, dans des sociétés qui privilégient la nutrition des garçons au détriment des filles, celles-ci devraient souffrir encore plus en cas de conditions difficiles, et donc voir leur croissance diminuée autant sinon plus que les garçons.

29L’hypothèse d’une nutrition différentielle dans l’enfance met en perspective l’interprétation donnée aux variations de dimorphisme sexuel entre populations selon laquelle les hommes seraient « plus vulnérables au stress » et les femmes mieux « protégées » contre ce même stress. Mais elle ne la met en perspective que lorsque les populations connaissent une amélioration des conditions nutritionnelles. Dans les cas de détérioration nutritionnelle, le mystère reste entier de savoir pourquoi les hommes enregistrent des diminutions de stature plus importantes que les femmes. Une autre interprétation a été proposée, qui mettait cette fois-ci en avant une argumentation évolutive.

La proposition de Margaret Hamilton

  • 59 HAMILTON Margaret Ε. 1975. Variation among Five Groups of Amerindians in the Magnitude of Sexual D (...)
  • 60 Ibid., p. 151.

30En 1975, Margaret Hamilton (élève de Loring Brace)59 soutenait une thèse en paléoanthropologie (université du Michigan) qui attaquait ce qu’elle révélait être un poncif interprétatif : « la suggestion selon laquelle les hommes sont censés être plus vulnérables se révèle inacceptable60 ». L’interprétation par la « vulnérabilité des hommes » et la « meilleure résistance des femmes » laissait en effet entendre très explicitement que les femmes souffraient moins de la malnutrition que les hommes. Hamilton critiquait les modèles de sélection du dimorphisme sexuel de stature proposés jusqu’ici pour l’espèce humaine (examinés en première partie du présent ouvrage) et avançait un modèle de sélection portant sur la stature des femmes :

  • 61 Ibid., p. 154.

Un examen de la littérature traitant du dimorphisme sexuel a montré que la plupart des changements ou des variations dans le dimorphisme ont été expliqués en termes de fluctuation de la taille des hommes. Bien peu d’attention a été consacrée aux facteurs affectant la taille des femmes61.

31La thèse de Hamilton portait sur cinq populations archéologiques d’Amérique localisées dans la zone entre les États-Unis et le Mexique. Hamilton y mettait en évidence que les variations du degré de dimorphisme de stature entre ces cinq populations étaient relativement importantes. L’hypothèse qu’elle cherchait à tester était celle d’un rapport entre cette variation et les conditions nutritionnelles connues pour ces populations (conditions nutritionnelles pour lesquelles les données archéologiques associées lui apportaient quelques éléments de preuve). Hamilton concluait qu’il existait dans ces populations une tendance évidente à la diminution du dimorphisme sexuel liée à une dépendance accrue vis-à-vis de l’agriculture, elle-même associée à une déficience en protéines et à des phénomènes de stratification sociale (bien documentés pour les populations anciennes du Mexique notamment). Les populations sur lesquelles travaillait Hamilton étant proches d’un point de vue géographique et historique, l’hypothèse qu’elle proposait a partir de ses données était, de son propre dire, « environnementale » : la fluctuation du dimorphisme de stature donnait la mesure de la plasticité phénotypique existante. Cette thèse n’apportait certes pas de preuve directe à une hypothèse de sélection. Mais la discussion qu’Hamilton entamait parallèlement sur le bien-fondé des hypothèses existant en anthropologie biologique et évolutive et la proposition théorique qu’elle mettait en place étaient révolutionnaires dans le champ des modèles adaptatifs sur le dimorphisme sexuel. Pour la première fois, elle avançait explicitement une hypothèse pour expliquer l’existence du dimorphisme dans l’espèce humaine par des pressions de sélection s’exerçant non plus sur les hommes, mais sur les femmes :

  • 62 HAMILTON 1975, op. cit., p. 154.

C’est la conclusion de cette étude que des facteurs sélectifs comme la grossesse, l’allaitement et l’accouchement ont été de plus profonds déterminants d’un éventuel dimorphisme dans les populations humaines que ceux qui affectent les hommes62.

  • 63 Voir Hrdy qui parle des séminaires de Ralls dans HRDY Sarah Blaffer. 1999. Mother Nature. A Histor (...)
  • 64 RALLS Katherine. 1976. «Mammals in which females are larger than males», The Quarterly Review of B (...)

32La thèse de Hamilton était, me semble-t-il, inspirée de l’enseignement de Katherine Ralls63 (les travaux alors sous presse de Rails sont cités en bibliographie de la thèse de Hamilton). Hamilton soumettait, en avant-première, l’hypothèse dite « de la grande mère », popularisée ensuite par Rails, hypothèse que nous avons abordée au chapitre 5. Rails elle-même, dans sa publication de 1976, prenait comme premier exemple les suggestions de Hamilton sur l’espèce humaine64.

Deux modèles de sélections opposées : stress alimentaire et reproduction

Une limite inférieure de stature pour les femmes ?

  • 65 Je dis « éclairante », car elle a constitué une des pièces manquantes du puzzle sur lequel je m’ar (...)

33Que la stature des femmes diminue moins que celle des hommes dans les populations où les conditions nutritionnelles se détériorent, Hamilton l’expliquait par une interprétation extrêmement éclairante65, qui rendait caduque l’interprétation selon laquelle les femmes seraient « plus protégées » de la malnutrition que les hommes. En partant de l’idée qu’hommes et femmes sont également vulnérables au stress nutritionnel, cette chercheuse construit un modèle théorique qui permet d’expliquer les phénomènes observés :

  • 66 HAMILTON 1975, op. cit., p. 153.

il est possible que les femmes n’aient simplement pas vu diminuer leur stature autant que les hommes parce qu’elles pouvaient avoir atteint les limites inférieures de stature qui permettent encore le succès reproductif66.

  • 67 GOULD Stephen Jay. 1997 [1996]. « La mort et les chevaux : deux arguments en faveur de la primauté (...)

34Si, pour Hamilton, le dimorphisme sexuel diminue dans les populations où les anthropologues constatent des restrictions alimentaires, ce n’est pas que les femmes sont moins vulnérables que les hommes au stress nutritionnel, c’est qu’elles ont atteint les valeurs de taille limites en deçà desquelles elles n’apparaissent simplement plus dans les distributions statistiques, pour la bonne raison, dirons-nous, qu’elles n’ont pas survécu. En utilisant l’image des « murs » proposée par Stephen Jay Gould pour illustrer les marges des distributions statistiques67, il existerait un « mur statistique » pour les femmes – dont la valeur varierait pour chaque population-, représenté par les valeurs de stature en deçà desquelles les effets de la procréation ne les laissent pas en vie (nous aborderons cette question dans les deux chapitres qui suivent). « Le mur », dans le modèle proposé par Hamilton, est le mur d’une mortalité certaine apparaissant juste derrière les valeurs de taille minimales enregistrées pour les femmes. Des femmes plus petites que ces valeurs minimales ne peuvent être trouvées parce que la réduction de la stature en deçà d’un certain seuil est simplement un arrêt de mort. Il faut peut-être faire remarquer ici que la stature des hommes dans les populations où existe un stress nutritionnel ne diminue pas au point que les hommes deviennent plus petits que les femmes ; ils sont juste en moyenne un peu moins grands, les individus les plus petits au sein de la population restant toujours des femmes. Ce qui veut dire aussi que les femmes sont toujours aux limites inférieures de stature dans toutes les populations humaines, quelle que soit la moyenne staturale de la population. Si la stature des femmes ne diminue pas en deçà d’un certain seuil, ce n’est pas qu’elles soient plus « résistantes » au stress, dit Hamilton, c’est que cette stature est en fait leur seuil limite pour la stature, leur « norme de réaction » minimum.

Une grande stature « avantageuse » ?

  • 68 McCOWN E. R. 1982. « Sex differences : the female as baseline for species description », dans HALL (...)

35Nous avons abordé la question pour les mammifères non humains dans le chapitre 5 : « Les pressions de sélection reliées à la grossesse et à l’allaitement peuvent avoir fait évoluer les femelles vers une taille plus grande que les mâles dans certaines espèces68. » Le modèle théorique sur lequel repose l’idée de stature inférieure limite est qu’une grande mère, également chez les femmes, a, relativement à la population à laquelle cette femme appartient, plus de chances d’avoir un succès reproductif supérieur à une femme de stature plus petite. Le modèle prédit que les pressions de sélection devraient s’exercer dans le sens d’une augmentation de la taille des femmes. Des études empiriques viennent en effet conforter ces avancées théoriques, et ce même pour des populations où les conditions nutritionnelles sont défavorables :

  • 69 MARTORELL Reynaldo. 2000. « Body size, adaptation and function », dans GOODMAN Alan H., DUFOUR Dan (...)

Une plus grande taille chez les femmes dans les zones où la malnutrition est endémique est associée à une capacité accrue à concevoir, et à délivrer, un enfant qui aura de meilleures chances de survivre et d’avoir une meilleure croissance et un meilleur développement69.

  • 70 MARTORELL Reynaldo, DELGADO Hernan L., VALVERDE Victor & KLEIN Robert E. 1981. «Maternal stature, (...)
  • 71 Ibid., p. 309.
  • 72 Ibid., p. 306.

36Cette proposition de Reynaldo Martorell résulte d’une étude menée sur le rapport entre la stature maternelle et la mortalité infantile chez plusieurs centaines de femmes maya du Mexique70. Les femmes qui ont fait l’objet de cette étude ont des statures parmi les plus basses du monde. La taille moyenne est de 142 cm (la femme la plus grande mesurant 159 cm). La stature maternelle était associée de manière significative avec la mortalité infantile, qui était de plus de 200 morts pour 1 000 naissances vivantes dans le groupe des mères de plus petite stature. Les taux chutaient à 150 morts pour 1 000 dans le groupe des statures moyennes, et à 100 pour 1 000 dans le groupe des grandes statures71. Ces résultats faisaient conclure clairement par les auteurs que « la probabilité de survie d’un enfant donné est clairement plus élevée pour les enfants de mères grandes72 ».

  • 73 SEAR Rebecca, ALLAL Nadine, McGREGOR Ian A. & MACE Ruth. 2004. «Height, marriage and reproductive (...)
  • 74 Ibid., p. 211.

37Une étude menée par l’équipe anglaise d’écologie comportementale dirigée par Mace propose des données similaires concernant une population en Gambie73 (l’étude traite un nombre important de données anthropométriques relevées pour cette population entre 1950 et 1980). Il existe, dit cette étude, « une relation négative significative entre la stature maternelle et la probabilité de mort infantile ». Les calculs suggèrent que « cet effet protecteur de la stature maternelle est linéaire et assez considérable, représentant une chute de mortalité d’environ 2 % pour chaque centimètre de stature74 ». Parallèlement, disent ces auteurs :

  • 75 Ibid.

une relation positive significative existe entre la stature et le nombre total d’enfants nés ainsi que le nombre d’enfants survivants à l’âge adulte. Que les femmes grandes aient un plus grand nombre d’enfants que les femmes petites laisse penser que les effets cumulatifs d’un taux de reproduction plus rapide des femmes grandes peuvent être significatifs au cours de toute la vie75.

38À ce point, qu’établissent ces études ? C’est finalement un strict avantage reproductifque procure une grande taille pour les femmes gambiennes. Nous retrouvons le schéma mis en évidence (chapitre 5) pour le monde animal. Dans le cadre d’une hypothèse de sélection, il est permis de supposer que si des pressions de sélection s’exercent, elles devraient le faire dans le sens d’une augmentation de la stature des femmes.

  • 76 Ibid., p. 212.

39Le fait d’être grande donne-t-il également un avantage de survie aux femmes ? Les données sur la population gambienne montrent que la stature peut être corrélée de manière significative à la mortalité des femmes adultes, mais le rapport n’est pas univoque76. Les statistiques montrent que les femmes, aux deux extrêmes de la distribution en continuum de la stature, souffrent d’un plus fort taux de mortalité, à savoir à la fois les femmes les plus petites et les plus grandes (la question de la mortalité maternelle sera abordée au chapitre 9) :

  • 77 Ibid, p. 213.

Une croissance importante n’apparaît apporter aucun réel avantage de survie à la femme elle-même. Bien que le fait de dépenser assez de temps et d’énergie pour grandir autour d’une taille moyenne apparaisse avantageux dans le sens où cela diminue le taux de mortalité, atteindre une stature plus grande que la moyenne a des coûts de survie. Une grande taille peut accroître les besoins énergétiques pour maintenir le corps en condition ; aussi, atteindre une trop grande stature peut être désavantageux pendant les périodes de pénuries77.

  • 78 BOYCE M. S. 1979. « Seasonality and patterns of natural selection for life histories », The Americ (...)
  • 79 SHEA & BAILEY 1996, art. cit., p. 335.

40L’interprétation de ces auteurs est néanmoins en contradiction avec l’idée soutenue dans d’autres publications selon laquelle une grande stature devrait être favorisée dans les environnements marqués par des variations saisonnières des ressources, c’est-à-dire des environnements où surviennent des pénuries alimentaires et où certaines ressources sont temporairement indisponibles78 : « Cela est dû au fait que, même si les individus de grande taille requièrent plus de nourriture, ils peuvent survivre plus longtemps sans nourriture que ne le peuvent des individus plus petits », commentent Shea et Bailey79. Le corollaire de cette interprétation, font-ils remarquer, est qu’une petite taille donne un avantage sélectif dans des environnements plus stables marqués par des restrictions plus constantes. Ce modèle fait apparaître que les femmes ont tout intérêt à être grandes pour supporter des pénuries alimentaires dans des populations qui ne souffrent pas de stress permanent. Si cela n’est pas le cas, on peut se poser la question d’un stress alimentaire non pas saisonnier, mais chronique (cette question sera abordée dans le chapitre 11).

Une petite stature « avantageuse » ?

  • 80 HAMILTON 1975, op. cit.
  • 81 STINI 1975, dans WATTS, JOHNSTON & LASKER, op. cit.

41Le modèle que défend Hamilton dans sa thèse repose sur deux ensembles de données80. L’un est constitué par les travaux de Stini81 sur les besoins en calories additionnelles durant la grossesse et surtout durant l’allaitement, travaux bien documentés au moment où Hamilton a écrit sa thèse. L’autre ensemble de données (qui est beaucoup mieux documenté aujourd’hui) porte sur le fait que la stature est corrélée au diamètre du canal osseux du petit bassin qui impose une limitation mécanique à la réduction de la stature des femmes : étant donné que je traiterai cette question en détail dans les deux chapitres qui suivent, je ne la développe pas ici.

42Hamilton proposait en fait un modèle de pressions de sélection antagonistes agissant sur la stature des femmes et donc sur le dimorphisme sexuel :

  • 82 HAMILTON 1975, op. cit., p. 163.

Le problème d’obtenir des calories adéquates durant la grossesse et l’allaitement favorisera des petites femmes alors que les problèmes associés à l’accouchement favoriseront une grande stature82.

43Les besoins métaboliques réduits chez une mère de petite taille permettent d’allouer les nutriments requis par le fœtus et ensuite par l’enfant à travers l’allaitement sans priver trop gravement le corps de la mère lui-même. Dans des conditions de stress alimentaire pendant ces périodes reproductives, une petite stature est un avantage relatif en ce que l’organisme maternel a de moins grands besoins énergétiques que si la stature de la mère était plus importante. Il ne s’agit pas de dire qu’une femme de plus grande taille allouerait moins de ce qu’elle consomme à la croissance du fœtus, et ensuite à la production de lait. Mais les deux organismes étant en concurrence, l’organisme maternel sera alors censé souffrir d’une déplétion plus grave, parce que les besoins du fœtus sont de toute façon satisfaits aux dépens de l’organisme maternel. Plus l’organisme maternel a des besoins énergétiques élevés, plus il souffrira d’une concurrence avec le fœtus et ensuite avec l’enfant en cas de restrictions alimentaires. Ceci explique que les femmes de petite taille puissent être favorisées aux dépens des femmes plus grandes dont le risque de déplétion en cas de restriction alimentaire est plus grand :

  • 83 Ibid.

Alors que les besoins du fœtus et du nouveau-né sont généralement atteints indépendamment de la consommation de la mère, il est plus avantageux pour les femmes d’être petites, en ce qu’elles diminuent leurs propres besoins caloriques. Il s’ensuit par conséquent que lorsqu’un stress chronique ou temporaire existe, les petites femmes ont une meilleure chance de succès reproductif83.

44Ainsi que le résume Hall, qui rend compte de l’hypothèse sélective de Hamilton (tous les modèles génétiques du dimorphisme ne sont donc pas pour elle uniquement non adaptatifs, contrairement à ce qu’elle déclarait à un autre endroit de ce même article) :

  • 84 HALL 1982, dans HALL, op. cit., p. 232.

Hamilton (1975) fournissait une excellente contribution des facteurs de sélection naturelle qui pouvaient être responsables de cet effet. Central à son modèle est le concept selon lequel une reproduction menée avec succès impose des demandes plus exactes sur la taille des femmes que ce n’est le cas pour les hommes dont la stature – mis à part pour sa relation à la survie et à la sélection sexuelle – peut être considérée comme sans rapport avec le succès reproductif84.

  • 85 HAMILTON 1975, op. cit., p. 183.

45L’idée de Hamilton est qu’il est « avantageux pour les femmes d’être petites en cas de limitations nutritionnelles ». Cette phrase recèle cependant une ambiguïté, car elle laisse penser que les limitations nutritionnelles seraient seulement dues à des facteurs écologiques85. L’idée qu’il aurait pu être difficile aux femmes d’obtenir des calories supplémentaires pour permettre aux variants de plus grande taille de procréer est une idée tenue ici pour évidente par Hamilton, mais l’est-elle bien en réalité ? C’est à mon avis la faiblesse de la thèse de Hamilton qui ne dit nulle part que les facteurs environnementaux auxquels elle fait référence sont en fait, pour une grande part, des facteurs sociaux.

Une corde raide

46On voit ici que les modèles proposés mettent en avant, comme pour les femelles mammifères en général, des forces sélectives contradictoires. Ils affirment en même temps un avantage pour la reproduction des femmes les plus grandes et des femmes les plus petites. Les questions de stature représenteraient donc une corde raide entre des pressions de sélection opposées, dont l’arbitrage reviendrait aux ressources auxquelles ont accès les femmes pendant leur croissance et leur vie reproductive. La question de savoir s’il en est de même pour les hommes permettrait de se demander s’il est aussi avantageux pour les hommes d’être grands qu’il est avantageux pour les femmes d’être grandes, et donc de repenser éventuellement la signification du « pattern » de dimorphisme sexuel dans l’espèce humaine.

47L’hypothèse de l’équipe anglaise de Mace rejoint l’hypothèse de Hamilton, à savoir qu’une grande taille est désavantageuse en termes de survie pour les femmes, mais seulement si les conditions alimentaires sont, se contentera-t-on de dire ici, défavorables. Ce qui limite l’évolution des variants de grande taille chez les femmes, c’est une question de nutrition. Si les problèmes de nutrition n’étaient pas en jeu, plus les femmes réussiraient à atteindre une grande taille et plus elles seraient avantagées, dès lors qu’elles passent leur vie dans le « travail de reproduction » (selon l’expression de Paola Tabet). En cas de conditions de nutrition « optimales », selon l’expression de l’écologie comportementale, les pressions de sélection favoriseraient les statures les plus hautes chez les femmes.

48Si, comme disent toutes ces données, les femmes les plus grandes produisent une descendance plus importante, la sélection naturelle aurait dû, au cours du temps, favoriser une stature plus grande chez les femmes que chez les hommes. En termes de signification adaptative du dimorphisme de stature dans l’espèce humaine, que suggère le modèle de Hamilton ? Il suggère que les conditions nutritionnelles n’ont jamais été assez bonnes ni duré suffisamment longtemps pour que les femmes évoluent vers une stature qui inverse le « pattern » de dimorphisme.

49Le modèle de Hamilton implique que le dimorphisme de stature dans l’espèce humaine – au-delà de toute la variabilité existant entre populations – a été créé par une réduction de la taille des femmes qui se sont « adaptées » à des conditions nutritionnelies défavorables.

« Petites, mais en bonne santé » : en excluant la procréation !

  • 86 SCHELL Lawrence M. 1995. « Human biological adaptability with special emphasis on plastiplasticity (...)
  • 87 SECKLER D. 1982. « Small but healthy : a basic hypothesis in the theory, measurement, and policy o (...)

50Le concept d’adaptation à des conditions nutritionnelles défavorables est un de ceux qui a fait couler le plus d’encre en anthropologie biologique86. Le paradigme a culminé avec la fameuse hypothèse du small but healthy (petit mais en bonne santé) de David Seckler87 :

  • 88 SCHELL 1995, dans MASCIE-TAYLOR & BOGIN, op. cit., p. 229.

Cette hypothèse soutient que les populations de petite taille sont adaptées à la sous-nutrition parce que la petite taille des individus leur permet de subsister avec un nombre moindre de calories, mais sans perte de fonction88.

  • 89 GREENE Lawrence S. 1977. « Toward an appreciation of the biological bases of behavioral variation (...)
  • 90 SCHELL 1995, dans MASCIE-TAYLOR & BOGIN, op. cit.
  • 91 BOGIN 1999 [1988], op. cit., pp. 264-267.
  • 92 MARTORELL 2000, dans GOODMAN, DUFOUR & PELTO, op. cit. : 258-265.
  • 93 STINI William A. 1982. « Sexual dimorphism and nutrient reserves », dans HALL, op. cit. : 391-419.

51La notion d’adaptation à laquelle il est fait référence ici est une notion classique de survie des individus : « Un petit corps est adapté en ce qu’il a des besoins nutritionnels moins importants et est donc capable de survivre et de maintenir un niveau fonctionnel plus élevé sur un plan nutritionnel minimal89. » Lawrence Schell90 ou Barry Bogin91, par exemple, se sont opposés à cette interprétation. Martorell92 et Stini93 ont surtout remis en cause l’argument d’une « absence de perte de fonction », et notamment de perte de fonction reproductive pour les femmes.

  • 94 HARRISON G. Ainsworth. 1985. «Biological anthropology and nutrition», Journal of Human Evolution, (...)
  • 95 ROBERTS D. F. 1995. « The pervasiveness of plasticity », dans MASCIE-TAYLOR & BOGIN, op. cit. : 1- (...)

52En effet, que faut-il entendre par « adaptation à des conditions nutritionnelles défavorables » ? Dans bien des publications, il semblerait que les individus ajustent leur croissance miraculeusement, sans coûts particuliers. Geoffrey Harrison a fait remarquer qu’il y a eu beaucoup de confusion à ce sujet dans la littérature sur la nutrition : dire que les individus ajustent leur croissance aux conditions défavorables de l’environnement ne fait pas de ces environnements de bons environnements, précise-t-il94. Comme le dit Roberts, « il y a des exemples clairs où les changements qui surviennent ne peuvent être considérés comme conférant un avantage, ce qui est implicite dans le concept d’adaptation95 ». Selon le paradigme de l’adaptabilité, il est évident que la capacité de l’organisme à s’ajuster aux nutriments alloués en réduisant sa croissance confère un avantage pour la survie de l’individu. Les garçons comme les filles auraient ici un avantage relatif de survie grâce à une petite taille en cas de conditions nutritionnelles difficiles. Mais dès l’instant où les filles entrent dans le processus de procréation, cet avantage, qui était un avantage de survie au départ, devient un handicap à l’arrivée.

53Aujourd’hui, la notion de flexibilité phénotypique tend à remplacer celle d’adaptation. L’usage de l’expression « flexibilité phénotypique » n’arrange pas la portée panglossienne du problème. Un organisme « flexible » est a priori optimal dans toutes les configurations que lui permettent les limites de sa flexibilité phénotypique. Pour ce qui est du dimorphisme sexuel et de l’hypothèse de la réduction de la stature des femmes sous l’influence d’apports nutritionnels restreints, la question de la flexibilité se pose avec une acuité particulière. Les femmes qui seraient, comme l’a décrit Hamilton, aux limites inférieures de cette flexibilité, sont-elles dans un état aussi optimal que les femmes qui en seraient à leurs limites supérieures quant à leur survie et à leur fameux « succès reproductif » ? Pour le dire autrement, la signification adaptative de cette réduction de taille répond-elle à la définition de l’adaptation comme caractère « favorisant la survie et le succès reproductif » ?

54On se trouve devant un schéma bien différent de celui envisagé dans la première partie de ce livre. On se souvient que les hypothèses de sélection sexuelle établissent un avantage reproductif conféré par une grande taille pour les mâles, et coûteux au plan de la survie. Ici, on aurait affaire à une problématique inverse. Une petite taille, qui peut être considérée comme un avantage dans la survie, devient coûteuse au plan de la reproduction. À quel point celle-ci devient coûteuse pour les femmes dans l’espèce humaine ? C’est ce qui va faire l’objet des deux prochains chapitres.

Notes

1 Proximale : qui ne raisonne pas sur les temps longs, mais propose des explications causales immédiates.

2 STINI W. A. 1975. « Adaptive strategies of human populations under nutritional stress », dans WATTS E. S., JOHNSTON F. E. & LASKER G. W. (eds), Biosocial Interrelations in Populational Adaptation. La Hague, Mouton : 19-41.

3 WEST-EBERHARD Mary Jane. 2003. Developmental Plasticity and Evolution. Oxford, Oxford University Press.

4 Définition : « La plasticité phénotypique est la propriété d’un génotype de produire différents phénotypes en réponse à différentes conditions environnementales. » (PIGLIUCCI Massimo. 2001. « Phenotypic plasticity », dans FOX Charles W., ROFF Derek A. & FAIRBAIN Daphne J. (eds), Evolutionary Ecology. Concepts and Case Studies. Oxford, Oxford University Press : 58-69, p. 58.)

5 SCHLICHTING Carl. D. & PIGLIUCCI Massimo. 1998. Phenotypic Evolution : a Reaction Norm Perspective. Sunderland, MA, Sinauer.

6 PIGLIUCCI 2001, dans FOX, ROFF & FAIRBAIN, op. cit., p. 61.

7 Distinction dans LESSELLS Catherine M. 1991. « The evolution of life-histories », dans KREBS J. R. & DAVIES Ν. B. (eds), Behavioural Ecology. An Evolutionary Approach. Oxford, Blackwell Scientific Publications (3e édition) : 32-65, p. 57.

8 HOLDEN Clare & MACE Ruth. 1999. «Sexual dimorphism in stature and women’s work: a phylogenetic cross-cultural analysis», American Journal of Physical Anthropology, 110: 27-45, p. 33.

9 HARRISON G. Ainsworth. 1993. « Physiological adaptation », dans HARRISON G. A. (ed.), Human Adaptation. Oxford, Oxford University Press : 55-71 ; SCHLICHTING & PIGLIUCCI 1998, op. cit.

10 ULIJASZEK Stanley. 1998. « The secular trend », dans ULIJASZEK Stanley J., JOHNSTON Francis E. & PREECE Michael A. (eds), The Cambridge Encyclopedia of Human Growth and Development. Cambridge, Cambridge University Press : 365-367. Voir définition chez BOAZ Noel T. & ALMQUIST Alan J. 1997. Biological Anthropology. A Synthetic Approach to Human Evolution. Upper Saddle River, New Jersey, Prentice Hall, p. 561 ; STINSON Sara. 2000. « Growth variation : biological and cultural factors », dans STINSON Sara, BOGIN Barry, HUSS-ASHMORE Rebecca & O’ROURKE Dennis (eds), Human Biology. An Evolutionary and Biocultural Perspective. New York, Wiley Liss : 425-463, p. 434.

11 Pour un résumé des études de Boas : BOAZ & ALMQUIST 1997, op. cit., p. 495.

12 JOHNSTON Francis Ε. & LITTLE Michael. 2000. « History of human biology in the United States of America », dans STINSON, BOGIN, HUSS-ASHMORE & O’ROURKE, op. cit. : 27-46, p. 29.

13 BOAS Franz. 1912. «Changes in the bodily form of descendants of immigrants», American Anthropologist, 14 (3) : 530-562.

14 WURM H. 1984. « The fluctuation of average stature in the course of German history and the influence of the protein content of the diet », Journal of Human Evolution, 13 : 331-334.

15 PINEAU Jean-Claude. 1993. « La stature en France depuis un siècle : évolution générale et régionale », Bulletins et mémoires de la Société d’anthropologie de Paris, 5 : 257-268.

16 GANGULY Pranab. 1979. « Progressive decline in stature in India : a study of sixty population groups », dans STINI William A. (ed.), Physiological and Morphological Adaptation and Evolution. La Hague, Mouton : 315-337.

17 DUCROS J. 1980. «Absence of secular trend in height among Tahitians», Journal of Human Evolution, 9 (3): 205-208.

18 Voir cependant les critiques de ce concept par BOGIN Barry. 1999 [1988], Patterns of Human Growth. Cambridge, Cambridge University Press (2e édition), pp. 265-267.

19 Ibid., pp. 277-281.

20 SHEA Brian T. & BAILEY Robert C. 1996. «Allometry and adaptation of body proportions and stature in African Pygmies», American Journal of Physical Anthropology, 100 (3): 311-340.

21 SHEA Brian T. & GOMEZ Anne M. 1988. «Tooth scaling and evolutionary dwarfism: an investigation of allometry in human Pygmies », American Journal of Physical Anthropology, 77: 117-132, p. 118.

22 MARQUER P. 1972. « Nouvelle contribution à l’étude du squelette des Pygmées occidentaux du centre africain comparé à celui des Pygmées orientaux », Mem. Nat. Hist., A 72 : 1-22.

23 SHEA & BAILEY 1996, art. cit., p. 326.

24 BAILEY R. C., HEAD G., JENIKE M., OWEN B., RECHTMAN R. & ZECHENTER E. 1989. « Hunting and gathering in tropical rain forest : is it possible ? », American Anthropology, 91 : 59-82 ; HEADLAND T. N. 1987. « The wild yam question : how well could independant hunter-gatherers live in a tropical rainforest environment ? », Human Ecology, 15 : 463-491 ; BAILEY R. C. & HEADLAND T. 1991. « The tropical rain forest : is it a productive habitat for human foragers ? », Human Ecology, 19 : 261-285. Cités par SHEA & BAILEY 1996, art. cit., p. 335.

25 BAHUCHET S. & GUILLAUME H. 1982. « Aka-farmer relations in the northwest Congo basin », dans LEACOCK Ε. & LEE R (eds), Politics and History in Band Societies. Cambridge, Cambridge University Press : 189-211. Cités par SHEA & BAILEY 1996, art. cit., p. 335.

26 BAILEY R. C. & PEACOCK Ν. R. 1988. « Efe Pygmies of northeast Zaire : subsistence strategies in the Ituri forest », dans DE GARINE Igor & HARRISON G. A. (eds), Coping with Uncertainity in Food Supply. Oxford, Clarendon : 88-117.

27 BORGOGNINI TARLI Silvana M. & REPETTO Elena. 1997. « Sex differences in human popupopulations : change through time », dans MORBECK Mary Ellen, GALLOWAY Alison & ZIHLMAN Adrienne L. (eds), The Evolving Female : a Life History Perspective. Princeton, Princeton University Press : 198-208.

28 WOLFE Linda D. & GRAY Patrick]. 1982. « A cross-cultural investigation into the sexual dimorphism of stature », dans HALL Roberta L. (ed.), Sexual Dimorphism in Homo sapiens : a question of Size. New York, Praeger : 197-230.

29 Ibid., pp. 197-198.

30 TOBIAS Phillip V. 1962. « On the increasing stature of the Bushmen », Anthropos, 57 : 801-810 ; TOBIAS P. V. 1975. « Anthropometry among disadvantaged people : studies in Southern Africa », dans WATTS E. S., JOHNSTON F. E. & LASKER G. W. (eds), Biosocial Interrelations in Populational Adaptation. La Hague, Mouton : 287-305.

31 GREULICH William Walter. 1951. «The growth and developmental status of Guamanian school children in 1947», American Journal of Physical Anthropology, 9: 55-70.

32 WOLFE & GRAY 1982, dans HALL, op. cit. : p. 197.

33 Ibid, p. 228.

34 FEREMBACH Denise. 1978. « Sexe et adaptation au milieu », La Recherche, 85 : 14-19, p. 17.

35 BRAUER G. W. 1982. « Size sexual dimorphism and secular trend : indicators of subclinical malnutrition ? », dans HALL, op. cit. : 245-259, p. 246.

36 HALL Roberta L. 1985. « The question of size », dans HALL Roberta L. (ed.), with DRAPER Patricia, HAMILTON Margaret, Mc GUINNESS Diane, OTTEN Charlotte M. & ROTH Eric A. Male-Female Differences. A Bio-Cultural Perspective. New York, Praeger : 127-154, p. 141.

37 STINI William A. 1969. «Nutritional stress and growth : sex difference in adaptive response», American Journal of Physical Anthropology, 31: 417-426, p. 425.

38 GREULICH 1951, art. cit.

39 HIERNAUX Jean. 1968. « Variabilité du dimorphisme sexuel de la stature en Afrique subsaharienne et en Europe », dans Anthropologie und Humangenetik. Stuttgart, Gustav Fischer Verlag : 42-50.

40 FEREMBACH 1978, art. cit.

41 HALL Roberta L. 1982. « Sexual dimorphism for size in seven-nineteenth century northwest coast populations », dans HALL, op. cit. : 231-243, p. 232.

42 WOLFE & GRAY 1982, dans HALL, op. cit.

43 Ibid., p. 225.

44 Ibid., p. 197.

45 STINSON Sara. 1985. «Sex differences in environnemental sensitivity during growth and development», Yearbook of Physical Anthropology, 28: 123-147, p. 134.

46 EVELETH Phyllis Β. 1975. «Differences between ethnic groups in sex dimorphism of adult height», Annals of Human Biology, 2(1): 35-39.

47 Ibid., p. 35.

48 MILLER Barbara Diane. 1981. The Endangered Sex. Neglect of Female Children in Rural North India. London, Cornell University Press, p. 92.

49 Ibid. Voir aussi MANIER Bénédicte. 2006. Quand les femmes auront disparu. L’élimination des filles en Inde et en Asie. Paris, La Découverte.

50 KATONA-APTE Judith. 1979. « The relevance of nourishment to the reproductive cycle of the female in India », dans STINI, op. cit. : 363-368, p. 363.

51 RAPPAPORT Roy A. 2000 [1968, 1984]. Pigs for the Ancestors : Ritual in the Ecology of a New Guinea People. Prospects Heights, Illinois, Waveland Press (2e édition), p. 79.

52 HOLDEN & MACE 1999, art. cit., p. 27.

53 STINSON 1985, art. cit., p. 132.

54 HOLDEN & MACE 1999, art. cit., p. 27.

55 Ibid., p. 41.

56 GUÉGAN J.-F., TERIOKHIN A. T. & THOMAS F. 2000. «Human fertility variation, sizerelated obstetrical performance and the evolution of sexual stature dimorphism», Proceedings of the Royal Society of London, Series B, 267: 2529-2535.

57 FROELICH J. W. 1970. « Migration and plasticity of physique in the Japanese Americans of Hawaii », American Journal of Physical Anthropology, 32 : 429-442. Cité par STINSON 1985, art. cit., p. 141.

58 MONK Hani, HERSHKOVITZ Israel, KOBYLIANSKY Eugene. 2000. « Sex dimorphism in a bedouin tribe : evidence for an exclusive male secular trend ? », Bulletins et mémoires de la Société d’anthropologie de Paris, 12 (3-4) : 333-346, p. 341.

59 HAMILTON Margaret Ε. 1975. Variation among Five Groups of Amerindians in the Magnitude of Sexual Dimorphism of Skeletal Size. Ph. D., University of Michigan.

60 Ibid., p. 151.

61 Ibid., p. 154.

62 HAMILTON 1975, op. cit., p. 154.

63 Voir Hrdy qui parle des séminaires de Ralls dans HRDY Sarah Blaffer. 1999. Mother Nature. A History of Mothers, Infants, and Natural Selection. New York, Pantheon Books, p. 50.

64 RALLS Katherine. 1976. «Mammals in which females are larger than males», The Quarterly Review of Biology, 51: 245-276.

65 Je dis « éclairante », car elle a constitué une des pièces manquantes du puzzle sur lequel je m’arrachais les cheveux au début de mes recherches. Elle permettait, en fait, de dégager un sens à toutes ces pistes explicatives qui avaient commencé à brouiller ma compréhension du problème après, notamment, ma lecture d’un article paru dans La Recherche (1978), écrit par Denise Ferembach, représentante de la vieille école de l’anthropologie physique française qui avait décidé de flirter avec l’air du temps en produisant un succédané de critique féministe (d’assez mauvais goût, il faut le dire, de surcroît, du fait de l’iconographie, censée donner le ton du propos. Un dessinateur avait croqué une figure…puissamment caricaturale…de femme avançant sur de hauts talons, sac à main au bras, rouge à lèvres et bille en tête, tirant…ou plutôt traînant…par le poignet un homme de dimension chétive, nu, maintenant de sa seule main libre une feuille de vigne sur ses parties sexuelles : tout ceci illustrant, sans doute, la « vulnérabilité » masculine). L’article disait, en substance, que, biologiquement, les femmes sont le sexe fort et les hommes le sexe faible.

66 HAMILTON 1975, op. cit., p. 153.

67 GOULD Stephen Jay. 1997 [1996]. « La mort et les chevaux : deux arguments en faveur de la primauté des variations », dans GOULD S. J. L’Éventail du vivant Le mythe du progrès. Paris, Éditions du Seuil : 60-96, p. 75.

68 McCOWN E. R. 1982. « Sex differences : the female as baseline for species description », dans HALL, op. cit. : 37-83, p. 76. Cite RALLS 1976, art. cit.

69 MARTORELL Reynaldo. 2000. « Body size, adaptation and function », dans GOODMAN Alan H., DUFOUR Dana L. & PELTO Gretel H. (eds), Nutritional Anthropology. Biocultural Perspectives on Food and Nutrition. Mountain View, CA, Mayfield Publishing Company : 258-265, p. 63.

70 MARTORELL Reynaldo, DELGADO Hernan L., VALVERDE Victor & KLEIN Robert E. 1981. «Maternal stature, fertility and infant mortality», Human Biology, 53 (3): 303-312.

71 Ibid., p. 309.

72 Ibid., p. 306.

73 SEAR Rebecca, ALLAL Nadine, McGREGOR Ian A. & MACE Ruth. 2004. «Height, marriage and reproductive success in Gambian women», Research in Economic Anthropology, 23: 203-224.

74 Ibid., p. 211.

75 Ibid.

76 Ibid., p. 212.

77 Ibid, p. 213.

78 BOYCE M. S. 1979. « Seasonality and patterns of natural selection for life histories », The American Naturalist, 114 : 569-583 ; LINDSTEDT S. L. & BOYCE M. S. 1985 « Seasonality, fasting, endurance and body size in mammals », The American Naturalist, 125 : 873-878. Cités par SHEA & BAILEY 1996, art. cit., p. 335.

79 SHEA & BAILEY 1996, art. cit., p. 335.

80 HAMILTON 1975, op. cit.

81 STINI 1975, dans WATTS, JOHNSTON & LASKER, op. cit.

82 HAMILTON 1975, op. cit., p. 163.

83 Ibid.

84 HALL 1982, dans HALL, op. cit., p. 232.

85 HAMILTON 1975, op. cit., p. 183.

86 SCHELL Lawrence M. 1995. « Human biological adaptability with special emphasis on plastiplasticity : history, development and problems for future research », dans MASCIE-TAYLOR C. G. N. & BOGIN B. (eds), Human Variability and Plasticity. Cambridge, Cambridge University Press : 213-237.

87 SECKLER D. 1982. « Small but healthy : a basic hypothesis in the theory, measurement, and policy of malnutrition », dans SUKHATME P. V. (ed.), Newer Concepts of Nutrition and their Implication for Policy. Pune, India, Maharashta Association for the Cultivation of Science Research Institute : 127-137. Cité par BOGIN 1999 [1988], op. cit., p. 266.

88 SCHELL 1995, dans MASCIE-TAYLOR & BOGIN, op. cit., p. 229.

89 GREENE Lawrence S. 1977. « Toward an appreciation of the biological bases of behavioral variation and its influence on social organization », dans GREENE Lawrence S. (ed.), Malnutrition, Behavior, and Social Organization. New York/London, Academic Press : 267-292, p. 278.

90 SCHELL 1995, dans MASCIE-TAYLOR & BOGIN, op. cit.

91 BOGIN 1999 [1988], op. cit., pp. 264-267.

92 MARTORELL 2000, dans GOODMAN, DUFOUR & PELTO, op. cit. : 258-265.

93 STINI William A. 1982. « Sexual dimorphism and nutrient reserves », dans HALL, op. cit. : 391-419.

94 HARRISON G. Ainsworth. 1985. «Biological anthropology and nutrition», Journal of Human Evolution, 14:335-339.

95 ROBERTS D. F. 1995. « The pervasiveness of plasticity », dans MASCIE-TAYLOR & BOGIN, op. cit. : 1-17, p. 10.

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2008

Conditions d’utilisation : http://www.openedition.org/6540