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Hommes grands, femmes petites : une évolution coûteuse

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Priscille Touraille

Deuxième partie - Des femelles plus petites que les mâles : une vue conflictuelle de l'adaptation ?

Chapitre 6. Des ressources limitées ou un accès limité aux ressources ?

Les conséquences de la compétition entre mâles

Texte intégral

  • 1 CROCKETT Carolyn M. 1984. « Emigration by female Red Howler monkeys and the case for female compet (...)

1On l’a vu, la théorie forte actuellement pour expliquer les pressions de sélection responsables de la réduction de la taille des femelles met en jeu les ressources dont disposent ces dernières pour la reproduction : les femelles, prédit le modèle, « devraient être sélectionnées pour maximiser leur consommation alimentaire1 ». Si les ressources sont limitées, les pressions de sélection en lien avec la reproduction, c’est-à-dire celles qui poussent à l’augmentation du corps maternel, seront incapables de s’exercer. Un grand nombre de publications laissent à penser que l’environnement écologique est seul responsable des pressions de sélection qui vont réduire la taille corporelle des femelles. Mais est-il possible de toujours tout mettre sur le compte de facteurs écologiques, même dans les sociétés non humaines ?

2Si la réduction du corps des femelles est une adaptation à une relative limitation des ressources, la limitation des ressources, de son côté, est-elle toujours due à quelque sécheresse, à la concurrence avec d’autres espèces, etc. ? Ou aurait-elle, éventuellement, un rapport avec la consommation accrue des mâles qui doivent satisfaire les besoins énergétiques de leur corps dont la masse importante leur sert exclusivement à terrasser d’autres mâles, à assurer « une meilleure diffusion de leurs gènes » et à faire augmenter le dimorphisme sexuel ? La « limitation » des ressources ne pourrait-elle pas être créée – en partie – par l’existence de ces grands mâles ? Les pressions de sélection réduisant la taille des femelles ne pourraient-elles pas être, jusqu’à un certain point, la conséquence de l’augmentation de la taille des mâles ?

3Cette hypothèse a été formulée en primatologie, en partant précisément du constat suivant : les espèces où les femelles sont plus petites que les mâles ne se rencontrent pas dans les environnements véritablement limités en ressources. Ce sont typiquement dans les environnements favorables que l’on trouve les espèces les plus dimorphes. Si, comme nous l’avons vu au chapitre précédent, les femelles ont besoin des aliments les plus riches en valeur nutritive, y ont-elles toujours accès ? Nous allons envisager trois cas de figure : 1/ les cas où les femelles ont la priorité sur les mâles, 2/ les cas de séparation des niches alimentaires et 3/ les cas où les mâles ont la priorité sur la nourriture.

Quelques cas où les femelles ont la priorité dans l’accès aux ressources

  • 2 WRANGHAM R. W. 1980. « An ecological model of female-bonded primate groups », Behaviour, 75 : 262- (...)

4Il semble en fait que lorsque les ressources sont vraiment limitées, ou qu’elles se renouvellent soit lentement soit difficilement, les femelles se dispersent en fonction des ressources. La disponibilité des ressources a notamment été proposée par Richard Wrangham comme modèle général du mode de regroupement des espèces de primates. Ce modèle prédit que les femelles se dispersent lorsque les ressources sont elles-mêmes dispersées ou insuffisantes2. On avait vu (au chapitre 2) que la dispersion des femelles entraînait l’impossibilité pour les mâles de monopoliser la capacité reproductive de plusieurs femelles et du même coup rendait inefficaces, du point de vue des « avantages reproductifs », les « stratégies sexuelles de combat ». Pour un certain nombre d’auteurs, le phénomène de dispersion des femelles déterminerait largement l’absence de combat entre les mâles, l’évolution des systèmes d’appariement « monogames » et, par voie de conséquence, l’absence de dimorphisme sexuel de taille corporelle. L’association entre limitation des ressources, réduction de la taille des femelles et apparition d’un dimorphisme sexuel est donc loin d’être automatique.

  • 3 HRDY Sarah Blaffer. 1984 [1981]. Des guenons et des femmes : essai de sociobiologie. Paris, Tierce (...)
  • 4 Ibid., p. 86.
  • 5 POLLOCK Jonathan I. 1977. « The ecology and sociology of feeding in Indri indri », dans CLUTTON-BR (...)
  • 6 HRDY 1984 [1981], op. cit., pp. 86-87.

5À l’inverse, plus les ressources semblent limitées, moins le dimorphisme sexuel est accentué chez les primates. Et le phénomène le plus remarquable est que justement là où le dimorphisme est inexistant ou très faible, « les femelles ont la priorité sur la nourriture3 ». Les indris (Indri indri) de Madagascar étudiés par Jonathan Pollock sont les primates monomorphes les plus connus pour la priorité alimentaire dont jouissent les femelles par rapport aux mâles. Les indris vivent dans un habitat de forêt tropicale si stable, dit Sarah Hrdy, « que les ressources ne se renouvellent que lentement. Les fruits, mais surtout les bourgeons et les pousses neuves, denrées très nourrissantes qui composent le régime alimentaire des indris, sont fournis en quantités relativement petites4 ». Pollock a observé que toutes les femelles adultes dans des groupes qu’il a étudiés forçaient les mâles à se déplacer et à se nourrir aux niveaux inférieurs de la canopée. Les femelles, quant à elles, ne se déplaçaient jamais des postes alimentaires qu’elles avaient choisis. Pollock fait remarquer que, lorsqu’il était chassé, « le mâle adulte pouvait alors facilement aller sur un autre arbre si l’attaque était répétée, mais la concentration en aliments était plus pauvre5 ». Hrdy, commentant Pollock, met l’accent sur la priorité qu’ont les femelles indris sur les aliments de valeur nutritive élevée : « Pollock a découvert que, dans la cueillette, les femelles des indris et leurs petits avaient droit à la meilleure part. Les mâles mangeaient moins en moyenne et consommaient moins de pousses neuves ou autres aliments de choix6. »

  • 7 LEIGHTON Donna Robbins. 1987. « Gibbons : territoriality and monogamy », dans SMUTS Barbara B., CH (...)

6Les gibbons (hylobatidés) sont les seuls grands singes monomorphes formant des couples mâles/femelles monogames. Pour les observateurs, les rapports entre mâles et femelles ne semblent pas aller dans le sens d’une domination des uns sur les autres. Les mâles sont dominants dans certaines situations, mais, durant la période périnatale, les femelles dominent les mâles dans les contextes de nutrition. Une observation faite sur les gibbons de Müller (Hylobates muelleri) rapporte qu’une femelle « déplaçait avec succès le mâle des sites alimentaires convoités7 ».

  • 8 JOLLY Alison. 1984. « The puzzle of female feeding priority », dans SMALL, op. cit. : 197-215, p. (...)
  • 9 CURTIS Deborah J. 2004. « Diet and nutrition in wild mongoose Lemurs (Eulemur mongoz) and their im (...)

7Parmi les strepsirrhiniens polygynes, les lémuriens de Madagascar, qui ne présentent quasiment aucun dimorphisme sexuel8, sont bien étudiés sous le rapport de la priorité des femelles aux ressources : « Les femelles lémurs adultes dominent les mâles dans la plupart des espèces de lémurs et ont la priorité d’accès à la nourriture, ce qui peut avoir permis aux femelles de supporter des coûts reproductifs élevés quand les ressources énergétiques sont faibles9. »

8Chez les bonobos (Pan paniscus) de Wamba au Zaïre, qui sont les moins dimorphes des chimpanzés, Takayoshi Kano et Mbangi Mulavwa notent que lorsqu’un approvisionnement alimentaire leur était proposé par les chercheurs :

  • 10 KANO Takayoshi & MULAVWA Mbangi. 1984. « Feeding ecology of the pygmy chimpanzees (Pan paniscus) o (...)

les femelles, spécialement les femelles multipares, avançaient vers la nourriture sans peur des mâles. Les mâles ne monopolisaient pas non plus la nourriture. À l’approche de ces femelles, les mâles (même ceux de rang élevé) étaient décontenancés et évitaient les femelles, et s’en allaient en emportant la nourriture. Le résultat était que les mâles étaient toujours supplantés par les femelles, et ces dernières avaient un accès libre aux aliments10.

  • 11 HOHMANN Gottfried & FRUTH Barbara. 1996. « Food sharing and status in unprovisioned Bonobos », dan (...)

9Pour certains auteurs, la cohésion observée entre les femelles bonobos (dans des contextes autres que ceux de l’approvisionnement) est liée à la défense des ressources alimentaires. D’autres auteurs ont notamment révélé que des femelles pouvaient charger collectivement un mâle quand il possédait un morceau pouvant lui être arraché tandis qu’il essayait de se joindre à des individus occupés à partager une ressource quelconque11.

10La capacité des femelles à « sécuriser » leur accès aux ressources, associée à une relative faiblesse de la sélection sexuelle sur les mâles ou à la non-pertinence du facteur taille dans les combats, semble donc conduire à une absence de dimorphisme dans les environnements limités en ressources. Les femelles parviennent-elles à sécuriser leur accès aux meilleurs items de l’alimentation parce que les mâles ont des besoins énergétiques et une propension à la compétition moindres ? C’est en tout cas une hypothèse.

Divergence des niches alimentaires

  • 12 MARTIN Robert D., WILLNER Lesley A. & DETTLING Andrea. 1994. « The evolution of sexual size dimorp (...)

11S’il arrive que les femelles et les mâles ne consomment pas les mêmes ressources, il y a, disent les théories en écologie animale, « ségrégation » ou divergence des « niches alimentaires ». Ce phénomène signerait une absence de compétition entre mâles et femelles. Ce modèle a été proposé à la suite de Darwin, pour rendre compte de pressions de sélection naturelles possibles dans l’évolution du dimorphisme sexuel. Toutefois, comme le font remarquer Robert Martin et al., la réduction de la compétition entre mâles et femelles (l’hypothèse des niches alimentaires divergentes) semble être « la conséquence plutôt que la cause du dimorphisme12 ».

  • 13 RODRIGUES I. 1992. Facteurs écologiques intervenant dans la sélection du domaine vital chez les ve (...)
  • 14 RALLS Κ. & HARVEY P. H. 1985. «Geographic variation in size and sexual dimorphism of North America (...)
  • 15 CAMILLERI Caroline & SHINE Richard. 1990. «Sexual dimorphism and dietary divergence : differences (...)

12Par exemple, chez Cervus elaphus, étudié par Tim Clutton-Brock et al., la ségrégation des sexes a lieu toute l’année, hormis pendant le rut. Clutton-Brock et al. relient cette ségrégation à l’existence d’un dimorphisme sexuel important qui fait que « les femelles choisissent les domaines vitaux les plus favorables [contenant les items les plus riches en protéines], reléguant les mâles aux domaines vitaux suboptimaux13 ». La ségrégation semble dans ce cas un processus actif de la part des femelles. Il existe cependant d’autres exemples en écologie animale où la spécialisation alimentaire est la conséquence de différences de taille proprement dites qui conditionnent le type de proies susceptibles d’être pourchassées et consommées, comme c’est le cas par exemple pour certains rongeurs14 ou serpents15.

  • 16 MARTIN, WILLNER & DETTLING 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 192.
  • 17 RODMAN P. S. & MITANI J. C. 1987. « Orangutans : sexual dimorphism in a solitary species », dans S (...)

13Chez les primates, « il existe, cependant, seulement des preuves limitées de divergences de régime alimentaire entre les mâles et les femelles dans les espèces de primates sexuellement dimorphes16 ». Les orangs-outans constituent un cas à part. Les mâles sont d’une taille beaucoup plus importante que les femelles, et l’espèce est arboricole. Comme nous l’avons vu au chapitre précédent, les explications de ce dimorphisme sexuel s’orientent vers une hypothèse qui, au départ, serait une hypothèse de sélection sexuelle sur les mâles. Le développement important de la taille corporelle à l’âge adulte contraint les mâles à un régime alimentaire essentiellement composé de feuillage dans la partie basse des arbres. L’hypothèse secondaire serait éventuellement celle d’un maintien du dimorphisme en lien avec un régime alimentaire qui requiert une grande capacité intestinale à métaboliser les fibres (et donc un grand corps). Les femelles, qui évoluent plus en hauteur dans les branchages ont, elles, accès à une alimentation plus facilement digestible. Ici, la relative absence de compétition entre mâles et femelles serait la conséquence de la sélection sexuelle et de l’augmentation de la taille corporelle des mâles. La divergence des niches alimentaires serait imposée à la fois par la répartition des données nutritives dans l’environnement et par l’impossibilité physique pour les mâles d’accéder aux items les plus riches situés vers la canopée17. Le fait que les observateurs voient souvent les mâles orangs-outans dégringoler au sol dans un fracas de branches cassées montre que les jeunes pousses sont bien aussi l’eldorado de ces malheureux mâles ! Disons que ces mâles sont les seuls parmi les espèces dimorphes à payer le prix de la sélection sexuelle par leur plaisir gustatif. Sinon, il semblerait que ce soient plus généralement les femelles qui payent le prix nutritionnel de la sélection des grands mâles.

Espèces où les mâles ont la priorité sur les ressources

  • 18 VAN HOOFF Jan A.R.A.M. 2001. « Vivre en groupe. Entre contraintes sociales, sexuelles et écologiqu (...)

14Dans un article qui rend compte des théories diffusées dans le champ de la primatologie paru en France ces dernières années, on trouve deux longs paragraphes qui traitent l’un de la « concurrence entre femelles », et l’autre de la « concurrence entre mâles18 ». Le champ de la concurrence intrasexuelle est à la mode. La question d’une concurrence entre mâles et femelles autour de la nutrition non seulement ne reçoit pas d’approfondissement particulier, mais est rarement évoquée ; disons qu’il y a comme un relent de tabou théorique dans cette absence de questionnement, laquelle n’est certainement pas sans lien, à mon sens, avec la tradition devorienne du sacrifice des mâles pour le bien des femelles (voir chapitre 4).

  • 19 CLUTTON-BROCK T. H. & HARVEY P. H. 1978. « Mammals, resources, and reproductive strategies », Natu (...)
  • 20 HARRISON Michael J. S. 1983. «Age and sex differences in the diet and feeding strategies of the gr (...)
  • 21 CLUTTON-BROCK T. H. 1977. « Some aspects of intraspecific variation in feeding and ranging behavio (...)
  • 22 HRDY 1984 [1981], op. cit., p. 111.

15Cependant, des données de terrain existent et de nombreux auteurs mentionnent l’existence d’une concurrence alimentaire réelle entre mâles et femelles : « chez un grand nombre de primates qui vivent dans de vastes groupes mixtes, il arrive que les femelles souffrent régulièrement des interférences alimentaires avec les mâles19 ». Ainsi, chez le Singe vert Cercopithecus sabaeus, où les femelles font environ 70 % du poids des mâles, Michael Harrison a constaté que les femelles, comme on l’a vu dans le précédent chapitre, passent proportionnellement plus de temps à se nourrir que les mâles. Toutefois, les femelles qui allaitent pendant la saison sèche se nourrissent moins que celles qui n’ont pas de petit. Pour expliquer ce fait inattendu, l’auteur a observé que les mâles ont, en fait, la priorité sur les ressources de premier choix, à savoir les fruits et les fleurs20. Clutton-Brock l’affirmait déjà en 1977 avec force : « Dans la plupart des espèces, les mâles dominent les femelles et maintiennent une priorité d’accès aux zones de disponibilité maximale de ressources21. » Dans son fameux ouvrage dédié aux femelles primates, Hrdy pose la question qui semble effectivement faire sens dans une perspective d’adaptation : « Sachant que les femelles sont le plus directement touchées par le fardeau de la reproduction, pourquoi les femelles n’ont-elles pas universellement priorité sur les mâles quant aux ressources22 ? »

16L’interprétation du phénomène est résumée par Alison Jolly et par Alison Richard dans deux textes assez semblables :

  • 23 JOLLY 1984, dans SMALL, op. cit., p. 197.

Dans la vaste majorité des espèces de primates, les mâles adultes ont la priorité sur les femelles adultes pour la nourriture que tous les deux convoitent. La priorité des mâles est généralement attribuée à une plus grande variance du succès reproductif des mâles, avec compétition des mâles pour l’accès aux femelles, qui conduit en retour à une grande taille corporelle, des armes plus importantes comme les canines, et des comportements plus agressifs parmi les mâles que parmi les femelles. Cet armement intramâles résulte, comme conséquence secondaire, de la dominance des mâles sur les femelles jusque dans le domaine de la nutrition23.

  • 24 RICHARD Alison F. 1987. « Malagasy prosimians : female dominance », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, (...)

Chez la plupart des primates, les mâles adultes ont priorité d’accès à la nourriture, et déplacent les femelles adultes et immatures des sites de nourriture sans qu’il y ait contestation. Ces mâles sont habituellement plus volumineux et sont armés de canines et d’un tempérament plus agressif. Cette différence est habituellement expliquée en termes de compétition intersexuelle plus intense, et d’une variance plus importante du succès reproductif chez les mâles que chez les femelles. La dominance des mâles sur les femelles est généralement rapportée comme étant une conséquence secondaire des caractères morphologiques favorisés dans la compétition intrasexuelle24.

  • 25 SMUTS Barbara B. 1987. « Gender, agression, and influence », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHA (...)

17La sélection sexuelle, que j’ai longuement discutée dans le chapitre 2, engendre des mâles potentiellement agressifs, de grande taille et effectivement dotés, dans bien des cas, de canines redoutables. Dans le modèle de sélection sexuelle, les mâles développent ces caractéristiques pour attaquer d’autres mâles ; mais il est bien évident que ces caractéristiques peuvent aussi servir et servent dans d’autres contextes où d’autres types de compétition/contrôle sont en jeu. Barbara Smuts fait à la fois remarquer que « l’agression des mâles envers les femelles est commune chez beaucoup de primates non humains », mais que « les situations dans lesquelles elle apparaît et ses effets sur les femelles ont reçu peu d’attention systématique25 ». Cette phrase confirme la remarque que je faisais plus haut d’une mise à distance des données susceptibles d’entamer ce que j’appellerais le mythe du « bon mâle ».

  • 26 Ibid.
  • 27 Ibid.
  • 28 KAPPELER Peter M. 2002. «Sexual selection in primates : new and comparatives perspectives», Evolut (...)

18L’agression des mâles sur les femelles se fait souvent dans un contexte sexuel, dit Smuts26. Cependant, la compétition alimentaire reste l’une des premières causes d’attaque de femelles par les mâles. Smuts note, par exemple, que chez les singes rhésus et les babouins olive, les mâles attaquent et menacent les femelles quand elles sont en dehors des phases d’œstrus. Chez les babouins olive, les femelles sont attaquées par des mâles en moyenne une fois toutes les dix-sept heures, et ceux-ci leur infligent des blessures sévères dans 2 % des cas. Toutes les femelles reçoivent au moins une blessure sévère par an de la part des mâles27. Comme le note Peter Kappeler, les données montrant des mâles attaquant ou blessant les femelles sont limitées aux primates haplorrhiniens qui présentent, à l’exception des gibbons, le plus fort degré de dimorphisme sexuel chez les primates28.

  • 29 OATES John F. 1987. « Food distribution and foraging behavior », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRA (...)
  • 30 POST D. G., HAUSFATER G. & McCUSEY S. A. 1980. «Feeding behavior of yellow baboons (Papio cynoceph (...)

19Les individus de rang subalterne, dit John Oates, sont souvent supplantés par les animaux dominants, sauf quand les items alimentaires exploités sont très petits et fortement dispersés29. Ainsi, chez les babouins (Papio cynocephalus) du Kenya, les mâles voyaient leur temps de nourrissage interrompu moins souvent que ne l’étaient celui des juvéniles ou celui des femelles30.

  • 31 HRDY 1984 [1981], op. cit., p. 176. Cite DITTUS Wolfgang. 1977. «The social regulation of populati (...)

20Des observations faites par le primatologue Wolfang Dittus sur les macaques à toque (Macaca sinica) donnent des preuves particulièrement dramatiques de compétition alimentaire, comme le fait remarquer Hrdy31. Dittus rapporte que, lors d’une année marquée par une pénurie de ressources pour la population qu’il étudiait, il a vu un mâle s’approcher d’une femelle subordonnée, lui ouvrir la bouche des deux mains et s’approprier le contenu de ses bajoues (poche que ces animaux forment dans leurs joues comme réservoir à nourriture). Hrdy fait remarquer à la suite de Dittus que « ce larcin serait cruellement ressenti par l’animal subordonné ». Le travail de Dittus sur les macaques montre que dans les conditions de famine qui sévissaient lors de son terrain, c’étaient les mâles dominants qui s’appropriaient la nourriture.

21Cependant, en pratique, on ne trouve pas dans les environnements pauvres en ressources des espèces caractérisées par un fort dimorphisme sexuel. La sélection sexuelle n’aurait pas d’incidence sur la taille des mâles si ceux-ci ne trouvaient pas dans leur environnement de quoi subvenir à leurs besoins énergétiques. L’éventuelle augmentation de la taille corporelle des mâles – et des comportements agonistiques – serait donc associée à l’existence de conditions nutritionnelles favorables pour l’espèce en question. Les espèces polygynes, où la taille des mâles est plus importante que celle des femelles en l’absence de tout bénéfice en termes de survie, ne sont pas des espèces qui supportent le coût de pénuries alimentaires chroniques.

22Le paradoxe, évidemment, ne tarde pas à surgir. En effet, les mâles d’une espèce polygyne, dont la taille est plus importante que celle des femelles uniquement pour des raisons de succès reproductif, ont des besoins énergétiques supérieurs à ceux des mâles de plus petite taille. Par ailleurs, si l’on envisage le modèle de la « grande mère », les femelles, elles, devraient suivre exactement le même schéma d’augmentation de la taille pour des raisons d’efficacité reproductive. Si cela ne se passe pas ainsi, si donc un dimorphisme sexuel de taille corporelle existe, c’est bien parce que les mâles réussissent à maintenir une grande taille et pas les femelles, dans un environnement où les ressources, bien que n’étant pas sévèrement limitées, n’en sont pas pour autant illimitées.

  • 32 HRDY 1984 [1981], op. cit., p. 115.

23Cela signifie que les ressources, qui pourraient être utilisées pour l’efficacité reproductive des femelles dans leur ensemble, servent, en définitive, à entretenir les grands corps des mâles sélectionnés pour accroître le succès reproductif de quelques-uns. Comme le dit Hrdy dans une phrase qui illustre ironiquement le problème évolutif en jeu : « Dans l’ensemble, toutefois, les femelles et leur progéniture ne peuvent que faire la grimace et supporter le fardeau que représentent toutes ces bouches d’adultes mâles qu’il faut nourrir32. »

Sélection sexuelle contre sélection naturelle

24Dans l’interprétation que proposaient Irven De Vore et Sherwood Washburn dans les années 1960 (voir chapitre précédent), les femelles étaient petites pour permettre aux mâles d’être grands. Dans le nouveau paradigme de la primatologie (modèle dit de la « grande mère »), les femelles évolueraient vers la taille la plus grande possible, si toutefois les mâles ne les en empêchaient pas en les privant des ressources qu’ils leur enlèvent parfois littéralement de la bouche, comme dans l’exemple des macaques à toque.

25Les pressions de sélection agissant sur la taille corporelle des femelles seraient donc en partie provoquées par des rapports de compétition avec les mâles pour les ressources alimentaires. La question se pose de savoir si les femelles ne sont pas contraintes à diminuer de taille à cause de l’évolution même de la taille des mâles. Cette diminution ne répond pas seulement à une sélection écologique due à une limitation des ressources ; elle correspondrait bien, en effet, comme le disaient De Vore et Washburn, à un relatif « ajustement » à la sélection sexuelle favorisant les grands mâles. Simplement, pense-t-on aujourd’hui, cet ajustement se situe, paradoxalement, à l’opposé de leur interprétation. Si, encore une fois, on reprend leur cadre interprétatif, on voit bien qu’au niveau des « intérêts du groupe » ou de l’« espèce », le rapport devient parfaitement défavorable. En effet, si les mâles les plus grands ont plus de succès reproductif que les autres mâles, ils restreignent aussi la capacité reproductive des femelles. Le potentiel reproductif d’une espèce étant limité par les femelles et non par les mâles – il s’agit là d’un facteur clé dans la compréhension des modèles-, on pourrait dire que les grands mâles sont, en fait, tout à fait néfastes au « succès de l’espèce » dans l’optique devorienne de la sélection de groupe ! Les femelles développant des corps qui limitent leur capacité reproductive et qui donc se reproduisent moins, réduisent du même coup la capacité reproductive globale de l’espèce.

  • 33 HRDY 1984 [1981], op. cit., p. 56.

26Comme la taille corporelle des mâles s’accroît dans le sens d’un « avantage reproductif » – ce qu’implique le modèle de sélection sexuelle –, il n’existe plus aucune justification en termes d’adaptation pour la survie de quiconque. La grande taille des mâles ne sert ni à l’espèce, ni à la reproduction des femelles, ni aux mâles eux-mêmes en tant qu’individus (voir chapitre 2 pour la discussion). Elle ne sert qu’à l’évolution des variations de grande taille elles-mêmes, dans le sens où celles-ci sont liées au succès reproducteur des mâles. Hrdy a écrit sur ce point une phrase parfaitement claire : « Au lieu d’opter pour des mères de grande taille (système avantageux du point de vue de l’économie énergétique des espèces), la sélection sexuelle a renversé la vapeur33 ». Les pressions de sélection sur les femelles par compétition avec les mâles pour les ressources peuvent donc être vues, dans une large mesure, comme un sous-produit de la sélection sexuelle. C’est ici que l’on peut évaluer toute la force de la notion de sélection sexuelle comme processus d’opposition à la sélection naturelle. Les adaptations des mâles vont dans le sens de l’augmentation de leur propre potentiel reproductif et leur font consommer une énergie que les femelles pourraient mettre avantageusement à leur profit pour procréer à coûts moindres pour elles-mêmes et leur progéniture. Le dimorphisme se développe alors non seulement dans le sens de l’augmentation de la taille des mâles, mais, comme on l’a vu au chapitre précédent, par réduction concomitante de la taille corporelle des femelles. Le dimorphisme sexuel produit par l’augmentation de la taille des mâles implique l’existence d’une double force sélective puisqu’il induit cette fameuse compétition sur les ressources qui va aussi entraîner une réduction de la taille des femelles.

  • 34 CHAPMAN Tracey, ARNQVIST Göran, BAGHAM Jenny & ROWE Locke. 2003. «Sexual conflict», Trends in Ecol (...)

27Avec la prise en compte des pressions de sélection sur les femelles, les explications du dimorphisme entérinent l’existence d’adaptations conflictuelles. Elles révèlent ce que la biologie évolutive théorise aujourd’hui comme étant les intérêts divergents des mâles et des femelles dans la reproduction. Avec le dimorphisme sexuel, on se trouve au cœur de la théorie du « conflit sexuel34 » : les caractères qui poussent les mâles au plus grand succès reproductif sont aussi ceux qui vont être le plus coûteux pour les femelles du point de vue de leur propre succès reproductif. La réduction de la taille des femelles n’est pas une adaptation issue uniquement des pressions écologiques, mais elle découle également des conséquences de la sélection sexuelle sur les mâles. Les adaptations de taille corporelle auxquelles sont conduites les femelles ne sont pas des adaptations pour la meilleure reproduction possible. Les mâles sont entraînés dans la compétition sexuelle qui implique des coûts évidents pour eux, comme on l’a vu au chapitre 2, mais aussi pour les femelles. La question n’est pas juste que les femelles ne laissent pas autant de descendants qu’elles pourraient en laisser et ne « maximisent » donc pas leur capacité reproductive, il est surtout ici question qu’elles payent le coût de ce conflit d’adaptations par un taux de mortalité en rapport avec la charge reproductive (voir chapitre précédent).

  • 35 NUNN Charles L. 2003. « Comparative and theoretical approaches to studying sexual selection in pri (...)

28Les considérations sur la priorité des mâles en rapport aux ressources ne sont pas à la mode dans la littérature de vulgarisation. Celle-ci reprend surtout le modèle dit du « sex for food », où les mâles chimpanzés sont dits « échanger » un peu de nourriture pour quelques copulations. Bien que la vision du « bon mâle » défenseur de femelles soit encore très prégnante dans cette littérature, elle est aujourd’hui contrecarrée par les nouveaux modèles proposés en biologie évolutive. Le dimorphisme sexuel de taille corporelle ne peut plus être vu comme une caractéristique développée par les mâles au profit des femelles. Il est une caractéristique développée par les mâles pour le profit des gènes qui les poussent à se reproduire au détriment du succès reproductif des gènes qui poussent les femelles à se reproduire. C’est dans cette perspective que la signification adaptative du dimorphisme sexuel envisagé sous l’angle de la réduction de la taille des femelles peut être considérée comme largement conflictuelle. Le modèle correspondant à cette vision est celui d’une « co-évolution antagoniste35 » ; il met au rancart les modèles de « coopération » entre les sexes (du type de celui de DeVore et Washburn) pour faire émerger la notion d’un conflit d’intérêts au niveau des gènes. L’existence d’un dimorphisme sexuel de taille corporelle rend compte, en fait, de ces pressions de sélection conflictuelles. Loin de posséder une signification adaptative « normale », le dimorphisme témoigne d’une course infernale à la reproduction, par certains côtés aberrante (paradoxalement) pour ceux qui pensent encore au « bien de l’espèce ». Les perdants de ce conflit – et cela, l’écologie comportementale ne le dit pas assez – sont les individus eux-mêmes. Nous allons prendre toute la mesure des coûts payés par les individus en abordant dès à présent les femmes dans l’espèce humaine.

Notes

1 CROCKETT Carolyn M. 1984. « Emigration by female Red Howler monkeys and the case for female competition », dans SMALL Meredith F. (ed.), Female primates : Studies by Women Primatologists. New York, Alan R. Liss : 159-173, p. 168. Cite WRANGHAM R. W. 1979. « On the evolution of ape social systems », Social Sciences Information, 18 (3) : 335-368.

2 WRANGHAM R. W. 1980. « An ecological model of female-bonded primate groups », Behaviour, 75 : 262-300 ; RODMAN Peter S. 1988. « Resources and group sizes of primates », dans SLOBODCHIKOFF C. N. (ed.), The Ecology of Social Behaviour. San Diego, CA, Academic Press : 83-108.

3 HRDY Sarah Blaffer. 1984 [1981]. Des guenons et des femmes : essai de sociobiologie. Paris, Tierce [édition originale : The Woman that never Evolved. Cambridge, MA, Harvard University Press], p. 64.

4 Ibid., p. 86.

5 POLLOCK Jonathan I. 1977. « The ecology and sociology of feeding in Indri indri », dans CLUTTON-BROCK T. H. (ed.), Primate Ecology : Studies of Feeding and Ranging Behaviours in Lemurs, Monkeys, and Apes. London, Academic Press : 38-69, p. 46.

6 HRDY 1984 [1981], op. cit., pp. 86-87.

7 LEIGHTON Donna Robbins. 1987. « Gibbons : territoriality and monogamy », dans SMUTS Barbara B., CHENEY Dorothy L., SEYFARTH Robert M., WRANGHAM Richard W. & STRUHSAKER Thomas T. (eds), Primates Societies. Chicago, The University of Chicago Press : 135-145, p. 139.

8 JOLLY Alison. 1984. « The puzzle of female feeding priority », dans SMALL, op. cit. : 197-215, p. 208 ; RAPPELER P. M. 1990. « The evolution of sexual size dimorphism in prosimian primates », American Journal of Primatology, 21 : 201-214.

9 CURTIS Deborah J. 2004. « Diet and nutrition in wild mongoose Lemurs (Eulemur mongoz) and their implications for the evolution of female dominance and small group size in Lemurs », American Journal of Physical Anthropology, 124 : 234-247, p. 234. Références citées : JOLLY 1984, dans SMALL, op. cit. ; RICHARD A. F. & NICOLL M. 1987. « Female social dominance and basal metabolism in a Malagasy primate, Propithecus verreauxi », American Journal of Primatology, 12 : 309-314 ; YOUNG A. L., RICHARD A. F. & AIELLO L. C. 1990. « Female dominance and maternal investment in strepsirhine primates », The American Naturalist, 135 : 473-488 ; MEYERS D. M. & WRIGHT P. C. 1993. « Resource tracking : food availability and Propithecus seasonal reproduction », dans RAPPELER P. M. & GANZHORN J. U. (eds), Lemurs Social Systems and their Ecological Basic. New York, Plenum Press : 179-192 ; PEREIRA M. E., STROHECKER R. Α., CAVIGELLI S. Α., HUGHES C. L. & PEARSON D. D. 1999. « Metabolic strategy and social behavior in Lemuridae », dans RAKOTOSAMIMANANA B., RASAMIMANANA H., GANZHORN J. U. & GOODMAN S. M. (eds), New Directions in Lemur Studies, New York, Kluwer Academic/Plenum Publishers : 93-118.

10 KANO Takayoshi & MULAVWA Mbangi. 1984. « Feeding ecology of the pygmy chimpanzees (Pan paniscus) of Wamba », dans SUSMAN Randall L. (ed.), The Pygmy Chimpanzee : Evolutionary Biology and Behavior. New York, Plenum Press : 233-274, p. 264.

11 HOHMANN Gottfried & FRUTH Barbara. 1996. « Food sharing and status in unprovisioned Bonobos », dans WIESSNER Polly & SCHIEFENHÖVEL Wulf (eds), Food and the Status Quest. An Interdisciplinary Perspective. Providence, Berghahn Books : 47-67, p. 60.

12 MARTIN Robert D., WILLNER Lesley A. & DETTLING Andrea. 1994. « The evolution of sexual size dimorphism in primates », dans SHORT Roger V. & BALABAN Evan (eds), The Differences between the Sexes. Cambridge, Cambridge University Press : 159-200, p. 192.

13 RODRIGUES I. 1992. Facteurs écologiques intervenant dans la sélection du domaine vital chez les vertébrés sédentaires, DEA, « Analyse et modélisation des systèmes biologiques », rapport bibliographique, UCB Lyon-1, p. 8. Cite CLUTTON-BROCK T. H., IASON G. R. & GUINNESS F. E. 1987. « Sexual segregation and density related changes in habitat use in male and female red deer (’Cervus elaphus) », Journal of Zoology (London), 211 : 275-289.

14 RALLS Κ. & HARVEY P. H. 1985. «Geographic variation in size and sexual dimorphism of North American weasels», Biological Journal of the Linnean Society, 25: 119-167.

15 CAMILLERI Caroline & SHINE Richard. 1990. «Sexual dimorphism and dietary divergence : differences in trophic morphology between males and females snakes», Copeia, 3: 649-658.

16 MARTIN, WILLNER & DETTLING 1994, dans SHORT & BALABAN, op. cit., p. 192.

17 RODMAN P. S. & MITANI J. C. 1987. « Orangutans : sexual dimorphism in a solitary species », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHAM & STRUHSAKER, op. cit. : 146-154.

18 VAN HOOFF Jan A.R.A.M. 2001. « Vivre en groupe. Entre contraintes sociales, sexuelles et écologiques », dans COPPENS Yves & PICQ Pascal (dir.), Aux origines de l’humanité. Vol. 2 : Le Propre de l’Homme. Paris, Fayard : 200-241.

19 CLUTTON-BROCK T. H. & HARVEY P. H. 1978. « Mammals, resources, and reproductive strategies », Nature, 273 : 191-195, p. 194.

20 HARRISON Michael J. S. 1983. «Age and sex differences in the diet and feeding strategies of the green monkey, Cercopithecus sabaeus», Animal Behavior, 31: 969-977.

21 CLUTTON-BROCK T. H. 1977. « Some aspects of intraspecific variation in feeding and ranging behaviour in primates », dans CLUTTON-BROCK, op. cit. : 539-566, p. 545.

22 HRDY 1984 [1981], op. cit., p. 111.

23 JOLLY 1984, dans SMALL, op. cit., p. 197.

24 RICHARD Alison F. 1987. « Malagasy prosimians : female dominance », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHAM & STRUHSAKER, op. cit. : p. 32.

25 SMUTS Barbara B. 1987. « Gender, agression, and influence », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHAM & STRUHSAKER, op. cit. : 227-239, p. 406.

26 Ibid.

27 Ibid.

28 KAPPELER Peter M. 2002. «Sexual selection in primates : new and comparatives perspectives», Evolutionary Anthropology, 11: 173-175, p. 175.

29 OATES John F. 1987. « Food distribution and foraging behavior », dans SMUTS, CHENEY, SEYFARTH, WRANGHAM & STRUHSAKER, op. cit. : 197-209, p. 205.

30 POST D. G., HAUSFATER G. & McCUSEY S. A. 1980. «Feeding behavior of yellow baboons (Papio cynocephalus)·. relationship to age, gender, and dominance rank», Folia Primatologica, 34: 170-195.

31 HRDY 1984 [1981], op. cit., p. 176. Cite DITTUS Wolfgang. 1977. «The social regulation of population density and age-sex distribution in the Toque monkey», Behaviour, 63: 281-321.

32 HRDY 1984 [1981], op. cit., p. 115.

33 HRDY 1984 [1981], op. cit., p. 56.

34 CHAPMAN Tracey, ARNQVIST Göran, BAGHAM Jenny & ROWE Locke. 2003. «Sexual conflict», Trends in Ecology & Evolution, 18 (1): 41-47.

35 NUNN Charles L. 2003. « Comparative and theoretical approaches to studying sexual selection in primates », dans JONES Clara B. (ed.), Sexual Selection and Reproductive Competition in Primates : New Perspectives and Directions. Norman, Oklahoma, The American Society of Primatologists : 592-613.

© Éditions de la Maison des sciences de l’homme, 2008

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